www.aulados.net Botánica 2008 El primer ‘salto’ en la diversificación de los seres vivos Procariotas y Eucariotas Primeras células con orgánulos: Eucariotas unicelulares Separación de las tres grandes ramas del árbol de la vida: BACTERIA ARCHAEA EUKARYA 1 800 Ma: Primeros fósiles de células con: • orgánulos: núcleo, mitocondrias, cloroplastos, etc. • División celular: mitosis • Reproducción sexual: meiosis BACTERIA ARCHAEA Fósiles de eucariotas unicelulares Procariotas Primeros indicios de seres vivos EUKARYA C. Woese (1977, 1990) EUCARIOTAS Recordad...... •Células grandes, 10-100μm. Unicelulares a pluricelulares. -Gran número de intrones. -DNAº hnRNAº mRNA para poder salir al citoplasma, separándose los intrones y uniéndose los extremos de los exones. •DNA nuclear asociado a histonas, con nucleosomas. •Mucho mayor que en procariotas •No forma una molécula única,organizado en cromosomas - Además mDNA y cDNA semejante al DNA de los procariotas (circular,..) •Rodeado por una membrana que delimita el núcleo. nucleosoma cromatina octámero de histonas DNA cloroplástico DNA mitocondrial EUCARIOTAS Aparato • Orgánulos rodeados por 2 o más de Golgi membranas y sistemas de membranas: mitocondrias, cloroplastos, RE, dictiosoma, Golgi, microsomas (glioxisomas, peroxisomas). • Los sistemas enzimáticos y sistemas redox de la respiración en las membranas mitocondriales. ribosoma 80S • Los sistemas fotosintéticos en los cloroplastos (en fotosintéticos) Paloma Cubas R.E. núcleo nucleolo mitocondria ribosomas 70S •Ribosomas 80S (60S y 40S) en el citoplasma, a los que afectan drogas como la cicloheximida (no afecta a los procariotas). Libres o asociados a RE rugoso. •Ribosomas 70S (50S y 30S) en mitocondrias y cloroplastos. Ribosoma eucariotico 80 S 60 S 5S rRNA 5.8S rRNA 28S rRNA Aprox. 49 proteínas 40 S 18S rRNA Aprox 33 proteinas 1 www.aulados.net Botánica 2008 EUCARIOTAS • Paredes celulares ausentes (raro) o presente formadas por macromoleculas como celulosa, quitina. • Flagelos, si existen, complejos •200 nm de diámetro Monómero de β glucosa •con estructura básica homogénea (9+2 pares de microtúbulos de tubulina) rodeados de membrana • con capacidad contráctil autónoma •con corpúsculo basal relacionado con los centriolos. EUCARIOTAS Menor diversidad metabólica que los procariotas • • • Aerobios en general. Fotoautótrofos (siempre liberan O2) o quimioheterótrofos. Sin capacidad de fijar nitrógeno atmosférico Paloma Cubas EUCARIOTAS Mayor diversidad y complejidad morfológica que los procariotas. Hay distintos niveles de organización: • Protófitos: unicelulares y agregados poco coherentes de células, con escasa o sin diferenciación celular Se descomponen fácilmente en células individuales. Algas y hongos unicelulares • Talófitos: pluricelulares (plurinucleadas), con diferenciación de células Células con membranas comunes y conectadas unas con otras. Separación incompleta en la división celular Algas y hongos pluricelulares • Cormófitos: pluricelulares, diferenciación de células, tejidos y órganos: raíz, tallo y hojas. Adaptaciones específicas a la vida terrestre. Plantas vasculares, incluyendo pteridófitos, gimnospermas y angiospermas. 2 www.aulados.net Botánica 2008 EUCARIOTAS Multiplicación vs reproducción sexual en eucariotas vegetales • División celular por mitosis (con centriolos y microtúbulos, generalmente organizados en huso mitótico). • Sistemas sexuales bien establecidos, intercambio de material genético bidireccional, meiosis • Alternancia de fases n (haploide) y 2n (diploide) en el ciclo vital mitosis meiosis 2n 2n •Multiplicación: Mediante mitosis Produce un aumento rápido del nº de individuos con información genética equivalente •Reproducción sexual: Mediante meiosis Se da recombinación genética y aumento de variabilidad genética Implica ciclos complejos, con alternancia de fases nucleares haploides y diploides Ambos procesos no son excluyentes Muchos organismos los emplean alternativamente, en función de las condiciones del medio,o en distintos momentos de su ciclo vital 2n n Algunas definiciones básicas • CICLOS VITALES en EUCARIOTICAS con REPRODUCCION SEXUAL Espora: célula especializada, capaz de germinar directamente sin unirse a otra. Meiospora, meiótica • si se forma mediante una división Gameto: célula haploide (n), diferenciada sexualmente y destinada a formar parte de un proceso de fecundación. (Generalmente) no es capaz de germinar directamente, tiene que unirse a otra de distinto signo para formar un zigoto (2n) • Gametangio: • Esporangio: • Gametofito: • Esporofito: Mitosis Meiosis Mitospora, si se origina por mitosis Fecundación Esporangio Esporofito Meiosis Esporas haploides Zigoto Fecundacion Gameto masculino . Gametofito Gameto femenino Paloma Cubas à • Monogenético haplofásico (monogenético, org. haploide): M, h Zigoto 2n Î meiosporas Î Planta n Î gametos à Zigoto 2n Meiosis zigótica • Digenético diplohaplofásico (digenético, orgs. haploide y diploide): D, h+d Zigoto 2n Î Planta 2n (esporofito) Î meiosporas Î Planta n (gametofito) Î gametos à Zigoto 2n Meiosis espórica • Monogenético diplofásico (monogenético, org. diploide): M, d Zigoto 2n Î Planta 2n Î gametos à Zigoto 2n Meiosis gamética 3 www.aulados.net Botánica 2008 Origen de la célula eucariota: hipótesis de la endosimbiosis serial ¿ A QUÉ LLAMAMOS ALGAS EUCARIOTAS ? hacia los vegetales hacia los animales y hongos Son organismos: • Fotoautótrofos, que desprenden oxígeno • Básicamente acuáticas • Protófitos y/o talófitos. procariota fotosintético (cianobacteria) espiroquetas bacterias aeróbicas procariota ameboide Lynn Margulis en 1970 propuso formalmente esta teoría para explicar el origen de la célula eucariota. La hipótesis es especialmente importante para explicar la diversificación de las algas ¿ En qué se parecen, en qué se diferencian ? Algas: Fotoautótrofos Básicamente acuáticas Protófitos y talófitos Pl. vasculares y briófitos: Fotoautótrofos Terrestres Cormófitos (o casi) La hipótesis de la endosimbiosis serial indica que los cloroplastos de las células eucariotas derivan de procariotas fotosintéticos (tipo cianófitos) que fueron englobados y mantenidos en el interior de otra celula en asociación simbiótica. Unas líneas mantuvieron unos pigmentos y otras líneas otros. Posteriormente hubo otras endosimbiosis.... Nature, Volume 400(6740).July 8, 1999.159-162 rodófitos ¿En qué tipos de caracteres se basa la sistemática actual de las algas eucariotas? • Citológicos: ultraestructura de los plastos, flagelos, niveles de organización • Bioquímicos: pigmentos, sustancias de reserva, composición de la pared celular • Reproductivos: ciclos vitales, tipos de células y estructuras reproductivas,.. • Hábitats y ecología • Moleculares (secuencias de regiones específicas del DNA nuclear y cloroplástico) Hongos: Quimioheterótrofos, por absorción Acuáticos y terrestres Protófitos y talófitos Sin entrar en muchos detalles.. Concuerdan en sus caracteres morfológicos y anatómicos,por estar básicamente adaptadas al mismo medio (acuático) Pero son grupos filogenéticamente heterogéneos se clasifican en distintas Divisiones La ultraestructura de los plastos (p. ej. las membranas) de las algas indica que no todos se originaron a partir de los mismos precursores, ni en el mismo momento Una cianobacteria es englobada por otra célula, y se transforma en cloroplasto clorófitos endosimbiosis primaria endosimbiosis secundaria El alga euc. con plasto es a su vez englobada por otra célula cloroplasto ancestral Se forma un nuevo tipo de alga ficobilinas clorofila b alga eucariótica con plasto Paloma Cubas 4 www.aulados.net Botánica 2008 Las distintas divisiones de algas se originaron por sucesivas endosimbiosis Como tienen distintos orígenes (proceden de distintos antepasados), actualmente se considera que pertenecen a distintos supergrupos 1ª endosimbiosis diversificación rodófitos clorófitos ‘Plantas clorófitos rodófitos otra endosimbiosis otra endosimbiosis euglenófitos criptófitos feófitos Cromalveolados dinófitos diatomeas feófitos dinófitos El número, tipo y punto de inserción de los flagelos es un caracter diferencial en las algas. Número de flagelos 2 (di-), 4 (tetra-), muchos (pluriTipo Lisos, barbulados Iguales (célula isoconta) o desiguales (célula heteroconta) Punto de inserción lateral (célula pleuroconta) o apical (célula acroconta) El grado de complejidad morfológica que han alcanzado también permite diferenciar los grupos de algas eucarióticas Algunos grupos son sólo Protófitos, : ej. dinófitos, diatomeas, euglenófitos Unicelulares: Con o sin pared celular Con o sin flagelos cenobios: proceden de la división de una célula, reunidas por masa gelatinosa común, o por la membrana de la célula originaria Algunos grupos (ej. rodófitos) no presentan células flageladas En otros grupos existen colonias celulares: unidad funcional, morfología propia y, a veces, división del trabajo entre las células En algunos grupos de algas hay verdaderos talófitos, más o menos complejos Ej. clorófitos, feofítos, rodófitos Talos filamentosos: células conectadas entre sí, con tabiques comunes y conexiones citoplásmaticas. Talos sifonales: plurinucleados Es una situación de transición entre la organización protofítica y talofítica Paloma Cubas Talos hísticos: con diferenciación incipiente de verdaderos tejidos 5 www.aulados.net Botánica 2008 Pigmentos fotosintéticos Clorofilas: a, b y c Otros caracteres diferenciales entre los grupos de algas son bioquímicos pigmentos: clorofilas, carotenoides, xantofilas, ficobilinas, ... Anillo porfirínico Con magnesio Con dobles enlaces conjugados sustancias de reserva: almidón verdadero, laminarina, grasas, ... componentes de la pared celular: celulosa, sílice, carbonatos, agar, carragen, ... plasto clorofila a Otros pigmentos: ¿qué tienen en común? clorofila b Otros pigmentos : las ficobilinas Carotenos y Xantofilas ß-caroteno luteína α- caroteno zeaxantina licopeno Cadenas abiertas, pero también con dobles enlaces conjugados Todos los grupos de algas (y todas las plantas terrestres) tienen clorofila a Las otras clorofilas caracterizan determinados grupos: clorofila b (euglenófitos, clorófitos) clorofila c (dinófitos, diatomeas, feófitos) Todos los grupos de algas (y todas las plantas terrestres) tienen ß-caroteno Los distintos grupos de algas tienen carotenos y xantofilas característicos, o al menos tienen mayor proporción de unos u otros por ello sus células tienen colores característicos Las ficobilinas están presentes en los rodófitos (y tambien en las cianófitas) Paloma Cubas También tienen dobles enlaces conjugados Habitat y ecología Existen grupos de algas que pueden vivir en aguas dulces o saladas Otras estan restringidas o viven mayoritariamente en uno de los dos medios La ecología, especialmente la profundidad a la que puede vivir un alga está relacionada con los pigmentos fotosintéticos que presenta, y por tanto con las longitudes de onda a las que puede realizar fotosíntesis eficientemente 6 www.aulados.net Botánica 2008 La forma de llevar a cabo la multiplicación y la reproducción sexual también permite distingir unos grupos de algas de otros Multiplicación vegetativa • bipartición (unicelulares) • pluripartición simultánea (unicelulares) • fragmentación simple • separación de porciones especializadas (propágulos) Multiplicación (reproducción) asexual mediante células especializadas: • mitosporas (originadas por mitosis) • zoosporas (flageladas) o aplanosporas (sin flagelos) El tipo de ciclo vital de las algas con reproducción sexual es otro rasgo taxonómico importante para caracterizar los distintos grupos Ejemplo: dinófitos Sólo ciclos monogenéticos haplofásicos (org. haploide): M, h. Zigoto 2n Î meiosporas Î Planta n Î gametos à zigoto 2n Meiosis zigótica Ejemplo: diatomeas Sólo ciclos (org. diploide): M, d. Zigoto 2n Î Planta 2n Î gametos à Zigoto 2n Meiosis gamética Ejemplo : clorófitos Ciclos M h; M d; o digenéticos diplohaplofásicos (orgs. haploide y diploide): D, h + d La reproducción sexual implica plasmogamia, cariogamia, zigoto y meiosis. La plasmogamia se produce de distintos modos, y caracteriza algunos grupos. Los principales tipos son: • isogamia: se fusionan gametos iguales • anisogamia: se fusionan gametos diferenciados en su tamaño • oogamia: los gametos son muy distintos los femeninos de mayor tamaño, inmóviles, y en pequeño número los masculinos pequeños, móviles, y numerosos • tricogamia: el gametangio femenino está diferenciado con una prolongación llamada tricógina (rodófitos) Otros tipos especializados son: • hologamia: todo el organismo (unicelular) funciona como gameto • cistogamia (conjugación): se fusiona el contenido de dos células. Se da en pluricelulares filamentosos ej. Spyrogira Otro ejemplo: los rodófitos tienen unos ciclos peculiares que difieren del modelo general D h+d Digenético diplohaplofásico (orgs. haploide y diploide): D, h + d Zigoto 2n Î Planta 2n (esporofito) Î meiosporas Î Planta n (gametofito) Î gametos à Zigoto 2n Meiosis espórica Digenético diplohaplofásico de Rodófitos, ej. Porphyra) Zigoto 2n Îcarposporas Î Planta 2n (esporofito) Î meiosporas Î Planta n (gametofito) Î gametos à Zigoto 2n Meiosis espórica Trigenético diplohaplofásico de Rodófitos Zigoto 2n Î Planta 2n (carposporofito) Îcarposporas Î Planta 2n (tetrasporofito) Î tetrasporas (meiosporas) Î Planta n (gametofito) Î gametos à Zigoto 2n Meiosis espórica Ejemplo de ciclo Digenético, haplo-diploide. Paloma Cubas Volver a Curso de Botánica 7