Tesis - Universidad de Colima

Universidad de Colima
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias
DIVISIÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO
LA TURINA EN LA ADAPTACIÓN DE LOS CAPRINOS
A LA SEQUÍA
TESIS PRESENTADA POR:
RAÚL VILLEGAS VIZCAÍNO
COMO REQUISITO PARA OPTAR POR EL GRADO DE
Doctor en biotecnología Microbiana
LÍNEA DE INVESTIGACIÓN: HERENCIA Y ADAPTACIÓN ANIMAL
Tecomán, Colima, febrero de 1999
Universidad de Colima
Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias
División de Estudios de Posgrado
La turina en la adaptación de los caprinos a la sequía
Tesis presentada por:
Raúl Villegas Vizcaíno
Como requisito para optar por el grado de
Doctor en biotecnología Microbiana
Linea de investigación: Herencia y adaptación anima
Tecomán, Colima, febrero de 1999
Revisores:
Herminia Pasantes Morales
Carlos Fernando Aréchiga Flores
Miguel Arenas Vargas
Héctor González Cerezo
. Fausto Sánchez y García Figueroa
Judith Licea de Arenas
Antonio Flores Díaz
Luis Felipe Bojalil Jaber
Oscar Rebolledo Domínguez
Francisco Radillo Juárez
Javier Farías Larios
Resumen:
Para valorar la participación de la taurina y otros aminoácidos libres en la adaptación
al estrés asociado a la privación de agua por cuatro o cinco días y a la subsiguiente
rehidratación, circunstancias a las que se ven sometidos frecuentemente durante los periodos
de sequía, caprinos con probables diferencias en su grado de adaptación a la aridez (criollos
de las zonas áridas de México y alpinos) fueron sometidos a dos periodos subsecuentes de
privación de agua por 96 h y 120 h con un intervalo de dos semanas. Se evaluaron las
variaciones en el peso corporal, proteínas plasmáticas, osmolalidad plasmática y
concentración plasmática de taurina y otros aminoácidos libres. Ello permitió aportar
evidencias de que: 1) la cabra criolla del norte de México tiene mayor tolerancia a la
privación de agua y a la rehidratación subsiguiente que la cabra alpina, 2) ambos grupos de
cabras toleran, en un segundo periodo de privación de agua, la pérdida del 34% de su peso
inicial, y lo recuperan en las primeras 24 h de rehidratación, 3) el incremento de la
concentración de proteínas plasmáticas y de la osmolalidad plasmática es menor en los
animales con experiencia previa de privación de agua, 4) durante la privación de agua y la
rehidratación subsiguiente, la concentración plasmática de taurina presenta cambios
significativos compatibles con su papel como osmoefector, 5) las concentraciones
plasmáticas de taurina son significativamente mayores en las cabras criollas que en las
alpinas, 6) la deshidratación en animales con experiencia previa de privación de agua está
aparentemente asociada a la activación de la síntesis de taurina tanto en cabras criollas como
en alpinas y 7) la taurina participa en la adaptación tanto evolutiva como individual al estrés
osmótico.
l
Agradecimientos:
Tanto el presente trabajo, como mi formación de posgrado, se deben especialmente a
la labor educativa del Dr. Miguel Arenas Vargas, quien ha sido factor fundamental para el
desarrollo de programas de posgrado innovadores que posibilitaron mi formación superior.
Expreso aquí mi profundo agradecimiento a su persona y mi mayor reconocimiento a su
labor educativa.
La doctora Judith Licea de Arenas, y los doctores Héctor González Cerezo, Fausto
Sánchez y García Figueroa, Luis Felipe Bojalil Jaber, Avedis Aznavurian Apajián, Carlos
Fernando Aréchiga Flores, Herminia Pasantes Morales, Antonio Flores Díaz y Octavio
Quezada García, me dieron valiosos consejos para la realización de este trabajo en
particular, y con su ejemplo y asesoría, fueron una importante influencia en mi formación.
Les estoy muy agradecido por ello.
Al dominio de la cromatografía y la meticulosidad de Claudia Peña Segura se debe la
validez de las determinaciones de aminoácidos, las que fueron posibles por la solidaridad de
Herminia Pasantes Morales. A ellas, muchas gracias.
A Luis Castillón Callo, Gerardo Arellano Rodríguez y Pedro Antonio Robles Trillo
es doy las gracias por haberme facilitado los espacios y animales para el trabajo
experimental.
En mi formación científica y la realización de mi tesis doctoral, han influido muchas
otras personas en muy diversas maneras, especialmente mis compañeros estudiantes del
posgrado en he Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias de la Universidad de
Colima, aunque no los mencione por sus nombres agradezco su participación.
Dedicatoria:
Dedico este trabajo a mi esposa Ixmocané Marín de Villegas, y mi hijo Omar,
quienes son la razón fundamental de mi ser y hacer; a mis padres, Antonio Villegas Gutiérrez
y Alicia Vizcaíno Hernández, y hermanos, Cristy, Jorge, Fel, Martha y Susy, que dieron
c origen y fortalecimiento a mi existencia; y a Mamá Mary, Guille y Mario, por su valioso
apoyo..
Índice:
Página
Lista de cuadros. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . vii
Lista de figuras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . viii
Prefacio- . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ix
Introducción .................................................................................................................…….1
Las zonas áridas en México..............................................................................……... 1
Influencias ambientales en la biología de los animales. .......................................…... 7
Efectos de la aridez en la producción . ....................................................………….... 13
Respuestas adaptativas a las zonas áridas. .....……..................................................... 16
Termorregulación. .................................……................................................... 16
Economía d e energía. .............................……................................................. 19
Economía de agua. ...................................……................................................ 22
Osmorregulación. …….................................................................................... 24
Función osmoprotectora y termoprotectora de la taurina en mamíferos. ............... 30
Literatura citada ...............................................................................…….................. 36
Material y Métodos. ......................................................................................…................ 43
Sitio experimental. .........................................................................…….................... 43
Animales. ..........................................................................................…….................. 44
Tratamiento experimental. ...................................................................……............... 44
Mediciones. ................................................................................……......................... 45
Análisis estadístico.. ....................................................................……....................... 46
Literatura citada ...........................................................................……...................... 47
Resultados. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Respuestas a la privación de agua en animales con diferente grado de
adaptación evolutiva a la aridez. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Respuestas a la privación de agua en animales con o sin experiencia previa
de estrés hídrico. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Literatura citada . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Literatura citada ,. . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Anexo estadístico………………………………………………………………………….69
Lista de cuadros:
Página
1. Temperaturas y precipitaciones pluviales medias mensuales de cinco municipios
del Desierto Chihuahuense en Coahuila. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
2 . Indicadores climáticos de la Comarca Lagunera, 197% 1993. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
3 . Contenido de taurina en la leche de diferentes mamíferos (µmol/l00 ml) . . . . . . . . . . 32
4 . Contenido de taurina en plasma y eritrocitos de diferentes vertebrados. . . . . . . . . . . . . 34
5 . Concentración plasmática de aminoácidos (nmol/ml) en cabras criollas y alpinas
durante la privación de agua de bebida y la rehidratación subsiguiente. . . . . . . . . . . . . . . .51
6. Correlación entre la concentración de proteínas plasmáticas, osmolalidad
plasmática y concentración plasmática de aminoácidos en cabras criollas y alpinas
durante la privación de agua. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
7. Concentración plasmática de aminoácidos (nmol/ml) en cabras sin y con
experiencia previa de estrés hídrico (periodos 1 y 2 respectivamente) durante la
privación de agua de bebida y la rehidratación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
8. Correlación entre la concentración de proteínas plasmáticas, osmolalidad
plasmática y concentración plasmática de aminoácidos en cabras criollas con y sin
experiencia previa de estrés hídrico durante la privación de agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
9. Cambio en el volumen plasmático, calculado a partir de la concentración de
proteínas plasmáticas, en cabras criollas y alpinas privadas de agua de bebida
durante 96 y 120 horas ……………………………………………………………………59
10. Cambios relativos (%) en el peso corporal, osmolalidad plasmática y proteínas
plasmáticas observados en estudios de privación de agua en rumiantes menores…………59
11. Cambio en la osmolalidad de plasmática dos horas después de la rehidratación de
cabras sometidas a privación de agua ……………………………………………………..60
12. Aminoácidos plasmáticos (pmol/kg de peso) en cabras criollas y alpinas durante
la privación de agua por 96 horas (primer periodo) y por 120 horas (segundo
periodo), y a las 2 y 4 horas de rehidratación ……………………………………………..61
Lista de figuras:
Página
1. Localización de los desiertos de Sonora y de Chihuahua en México. . . . . . . . . . . . . . . . 1
2 . Precipitación pluvial mensual de 1975 a 1983 en Matamoros, Coah. . . . . . . . . . . . . . . . 4
3 . Precipitación pluvial anual de 1975 a 1983 en Matamoros, Coah . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
4 . Temperaturas extremas diarias en Matamoros, Coah., durante 1989. . . . . . . . . . . . . . . . 5
5 . Esquema de relaciones entre genética, desarrollo, ambiente y evolución... . . . . . . . . . .11
6 . Modelo de la secuencia de eventos en la adaptación al estrés hiperosmótico. . . . . . . . 26
7. Catabolismo hepático de aminoácidos sulfurados en mamíferos y síntesis de
taurina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
8 . Temperatura ambiental durante el periodo experimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
9 . Humedad relativa ambiental durante el periodo experimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
10. Peso corporal estimado por regresión lineal de cabras criollas y alpinas durante
9 6y 120 horas de privación de agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
11. Proteínas plasmáticas de cabras criollas y alpinas durante 96 y 120 horas de
privación de agua y durante 8 horas de rehidratación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
12. Osmolalidad plasmática de cabras criollas y alpinas durante 96 y 120 horas de
privación de agua y durante 8 horas de rehidratación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
13. Paradigma de la centralización de las capacidades de ejecución. . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Prefacio:
Vuelvo hacia todos lados y miro el llano, tanta y tamaña tierra para nada.
Se le resbalan a uno los ojos al no encontrar cosa que los detenga.
Sólo unas cuantas lagartijas salen a asomar la cabeza por encima de los agujeros,
y luego que sienten la tatema del sol corren a esconderse en la sombrita de una piedra
-- Juan Rulfo.
El desarrollo de un país o región requiere de conocimientos que le permitan
dominio de su naturaleza en función de sus valores culturales, económicos, políticos
sociales. Por ello crea y mantiene instituciones especializadas en las tareas relativas
conocimiento: su adquisición por integrantes específicos de la sociedad, su ampliación
validación, y su socialización.
el
y
al
y
Las Universidades como instituciones de este tipo, tienen como fin último el
desarrollo de la sociedad que las crea, al que contribuyen mediante la incorporación de
conocimientos que fortalecen las prácticas sociales. Los conocimientos que la Universidad
incorpora a la sociedad, forman parte del conocimiento público generado en todo el mundo
y en la misma Universidad.
El conocimiento público, cuando ha alcanzado el consenso de la comunidad
científica, se considera universalmente valido. Sin embargo, esta validez no implica su
pertinencia a las características propias del desarrollo de una región en particular, de aquí la
importancia que la Universidad pueda conjuntar el acceso y procesamiento de la informa
universal con la producción de conocimientos requeridos para el desarrollo regional, lo cual
constituye la razón de ser de los posgrados universitarios. Así, un programa de posgrado, es
una de las estrategias que utiliza una sociedad para asegurarse la provisión de los
conocimientos que requiere para su desarrollo.
En el caso de la producción agropecuaria, es evidente que ésta tiene importantes
determinantes-’ regionales o locales. El conocimiento en que se basa la producción
agropecuaria ha sido desarrollado principalmente en países en que prevalecen condiciones
ambientales radicalmente diferentes a las imperantes en la mayor parte del territorio
nacional Aunque este conocimiento tiene validez y puede ser aplicable a las condiciones
locales. ha generado un modelo de producción agropecuaria ajeno a estas condiciones, 10
que limita su eficiencia, y ha dejado preguntas clave sin resolver.
Al aplicar un modelo productivo eficiente en otras latitudes, y no darse cuenta de que
es inadecuado al entorno, se plantean como problemas las diferencias entre el modelo que se
limita y su situación local, dando lugar a grandes esfuerzos de poca eficacia, ya que las
diferencias mencionadas no radican en deficiencias en la aplicación del modelo, sino en el
modelo mismo.
En el caso de la producción pecuaria, el modelo productivo dominante parte de la
estrategia de modificar el ambiente en función de las exigencias de animales de alta
capacidad productiva. La gran mayoría de estos animales son originarios de zonas
templadas, donde el ambiente físico y nutricional favorece la expresión de su potencial
productivo. En nuestro entorno, el ambiente físico resulta adverso para estos animales y el
nutricional insuficiente, lo que aumenta los costos de producción y disminuye su eficiencia.
Conforme a lo anterior, un posgrado en biología de la producción agropecuaria,
implica una estrategia integral para desarrollar los conocimientos biológicos que
fundamenten la conformación y desarrollo de modelos productivos adecuados para la regio
y el país.
Pueden considerarse como conceptos centrales de la biología a la evolución, la
adaptación, la homeostasis, la genética, la fisiología y la ecología, referidos a niveles
moleculares, subcelulares, celulares, orgánicos, individuales y poblacionales. Entonces, la
biología de la producción agropecuaria enuncia la aplicación de tales conceptos a la
obtención de bienes de origen vegetal y animal Este simple enunciado, denota ya un
enfoque alternativo al reduccionista dominante por el cual se confiere al organismo
productivo una dimensión mecánica y a la tecnología para la producción, una preeminencia
fisicoquímica.
Mientras la tecnología dominante para la producción agropecuaria se centra en la
manipulación del ambiente en el que se desarrollan las especies productivas mediante
recursos principalmente físicos y químicos, la tecnología emergente requiere manipular
poblaciones de interés, ya sea para aumentar, mantener o disminuir la frecuencia de una
especie en particular, y la proporción de diferentes especies en las comunidades biológicas,
influir en su evolución hacia las características de interés y favorecer sus procesos de
adaptación a las variaciones ambientales.
La escasez de agua y forrajes, y las temperaturas ambientales extremas, son las
características mas evidentes de las zonas áridas. En estas condiciones la vía de la
modificación del ambiente para la producción animal es sumamente costosa, tanto en el
sentido económico como en el social y ecológico, la alternativa pudiera ser una producción
animal ligada a las condiciones ambientales, con sólidas bases biológicas, que permita
incorporar tales condiciones al ciclo productivo más que evadirlas.
Una tesis, mas que un requisito formal para optar por la obtención de un grado,
implica una proposición conceptual con bases científicas, como tal está sujeta a deliberació
y no se agota en sí misma sino tiene el carácter de invitación e inicio.
Al considerar que un animal productivo en las zonas áridas debe no sólo tolerar, sino
aprovechar las condiciones climáticas que las caracterizan, la adaptación se erige como un
concepto central, el cómo de esta adaptación nos lleva a la fisiología, mientras el porqué ala
evolución.
La variación en características heredables ligada a la variación en eficacia, es la base
del proceso evolutivo concebido por Darwin, la genética molecular, al demostrar el uso
selectivo de los genes, plantea que tales características, además de ser heredables deben ser
expresadas, lo cual depende en parte de señales ambientales. En esta perspectiva, una
producción animal tendiente a la homogeneidad y a minimizar la exposición de los animales
a condiciones adversas, disminuye su tasa evolutiva y el grado de expresión de las
características que le permiten enfrentar tales condiciones. Lo anterior conduce a una mayor
vulnerabilidad de los animales.
La restricción periódica de agua es un importante componente de los sistemas de
producción animal en ambientes estacionales. La tolerancia a la deshidratación parece estar
relacionada con la capacidad de conservar el volumen plasmático a expensas del líquido
intersticial; y por ende, con la capacidad de las células de resistir los cambios osmóticos de
su medio. Se plantea entonces que los sistemas de osmolitos orgánicos, en especial el de
aminoácidos tienen una participación importante en la adaptación a la aridez. En apoyo a tal
planteamiento se aportan datos empíricos obtenidos en caprinos con diferente grado de
adaptación a la aridez.
Introducción
Las zonas áridas en México.
En la República Mexicana, aproximadamente el 93% del territorio, presenta periodos
debidos de sequía: el 22% es árido (BW), el 31% semiárido (BS) y el 40% restante
corresponde a climas cálidos y templados con largos periodos de sequía 82. En las zonas
áridas de México vive el 20% de la población del país y se mantiene a un tercio del
inventario ganadero nacional z2.
En México existen dos desiertos principales: el de Sonora, localizado en la costa
noroeste, y el de Chihuahua ubicado al norte del país (figura l), ambos desiertos se
extienden al norte hacia los Estados Unidos.
321.
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Ocho
23’
Figura 1. Localización de los desiertos de Sonora y de Chihnahna en México (adaptado de Schmidt, 1989).
El Desierto de Sonora es de menor altitud, generalmente menos de 750 msnm, y
más seco y cálido que el de Chihuahua, del cual está separado por la Sierra Madre
Occidental. En el Desierto de Sonora el patrón de lluvias es invernal y mejor distribuido a lo
largo del año, lo que aunado a las brisas húmedas que recibe, permite el mejor
aprovechamiento de la humedad y, en consecuencia, mayor cobertura vegetal. Lamás baja
precipitación pluvial en Norteamérica, y las mayores temperaturas en México, ocurren en el
Desierto de Sonora. En algunas áreas la precipitación media anual es alrededor de 30 mm, y
en gener4 son menores a los 300 mm 82.
El Desierto Chihuahuense, representa el 13% del territorio nacional y es el mayor de
México; recibe una precipitación media anual de 235 mm con un rango de 150 a 400 mm, y
patrón de distribución continental, caracterizado por intensas tormentas localizadas que
ocurren principalmente en el verano30; la temperatura media anual es de alrededor de 21°C
(cuadro 1). La parte más seca se encuentra al sur del Estado de Coahuila y casi el 90% tiene
una altitud entre 1,100 y 1,500 msnm 82.
Cuadro 1. Temperaturas y precipitaciones pluviales medias mensuales de cinco municipios del Desierto
Chihuahuense en Coahuila.
T = temperatura (“C)
P = precipitación (mm)
Fuente: México, SPP, INEGI, Carta de Climas, 1980.
La Comarca Lagunera se localiza en la parte sur del Desierto Chihuahuense. Es una
zona árida en donde la confluencia de dos corrientes superficiales de consideración, los ríos
Nazas y Aguanaval, y el aprovechamiento de los acuíferos locales, ha permitido el
desarrollo de actividades agropecuarias altamente especializadas. La precipitación pluviales
de alrededor de 200 mm anuales, concentrada en 30 días de los meses de junio a octubre,
con seis o siete meses de sequía definida con precipitaciones pluviales menores a 7 mm al
mes. Las temperaturas medias mensuales fluctúan entre 12.7 “C en enero y 28.5 °Cenjunio,
con extremas de -5 °C y 41.5 °C (cuadro 2). Debido a la elevada radiación solar la
evaporación es diez veces mayor a la precipitación. Estas condiciones dan lugar auna escasa
cobertura vegetal; en zonas no irrigadas del poniente de la región la producción anual de
materia seca se ha estimado en 136.81 kg por hectárea 57.
Fuente: Datos del Observatorio Meteorológico del Centro de Investigaciones Forestales,
Agrícolas y Pecuarias de la región Lagunera, Matamoros, Coah.
* Los años 1982 y 1984 se excluyeron por no contar con la información completa.
La precipitación pluvial anual y mensual son muy variables. En Matamoros,
Coahuila, municipio ubicado al sur del Desierto Chihuahuense, la precipitación mínima
mensual entre 1978 y 1993 de diez meses es cero, y en los dos restantes menor a 6 mm
(figura2). La precipitación anual presenta también una amplia variación., con tendencia a ser
más frecuentes los años con precipitación menor a la media (figura 3), debido a que
ocasionalmente se presentan años con precipitación pluvial inusualmente alta que eleva a la
media por encima de la moda.
Las temperaturas máximas y mínimas diarias registradas en Matamoros, Coahuila
durante 1989, muestran la variabilidad de la temperatura ambiente (figura 4). La diferencia
promedio entre éstas, en un mismo día, fue de 16.9 “C con una máxima de 28.6 “C. Se
presentaron valores superiores a la media en 181 días, con 117 días con variación térmica
igual o mayor a 20° C. La mayor variación de la temperatura ambiente diaria ocurre entre los
meses de octubre a mayo, que son los que tienen menos días nublados.
Aunque no se cuenta con datos respecto a la radiación solar en la región, se ha
estimado que una superficie horizontal‘a la latitud en que se encuentran las zonas áridas de
México recibe una radiación solar entre 7 y 22 MJ/m2/día, y que al menos durante seis meses
es mayor a los 18 MJ/m2 /día 30 .
Figura 2. Precipitación pluvial mensual de 1975 a 1983 en Matamoros, Coah. (Elaborada con datos del
IN-EM).
La Comarca Lagunera es una importante zona agrícola. El Distrito de Riego
comprende casi 250;OO0 ha, en las que por más de cien anos el cultivo principal fue el
algodón, al que se le aplicaron insecticidas hasta en 15 ocasiones al año. Por otra parte, esta
superficie de riego implica el funcionamiento de casi 3,000 pozos profundos que extraen más
de 1,000 millones de m3 de agua al año, lo que representa el triple de la recarga anual de los
acuíferos. Esto origina el abatimiento de los niveles de agua en 1.5 a 1.75 m por año,
haciendo cada vez más costosa la extracción del agua y a ésta de menor calidad por su
creciente concentración de arsénico y sulfatos 57. Así, la región tiene altos niveles de
contaminación, tanto por insecticidas como por sales minerales, además de los residuos
industriales.
Conforme a lo anterior, la producción pecuaria en la región, enfrenta los retos de las
temperaturas ambientales extremas, con amplia variabilidad diaria, intensa radiación solarla
mayor parte del año, escasa y desigual disponibilidad de agua y alimento durante el año y
elevados niveles de contaminación. La ganadería tradicional, intensiva y basada en animales
de climas templados, exige destinar más del 30% de la superficie agrícola y más del 50% del
agua extraída a la producción de forrajes, instalaciones que permitan paliar los efectos de las
temperaturas ambientales y competir en el mercado con productores con ventajas para la
producción. La actividad pecuaria basada en los recursos naturales que ofrece la región
requiere de animales con capacidad para sobrevivir a la época de sequía y para aprovechar
eficientemente el periodo de lluvias, lo que implica bajos requerimientos energéticos para
mantenimiento, capacidad para soportar la privación de agua, eficientes mecanismos de
termorregulación y conductas que le permitan enfrentar con éxito las inclemencias
ambientales.
Las condiciones climáticas de la región implican una amplia variabilidad estacional en
la disponibilidad de alimentos para el ganado, temperaturas ambientales elevadas con
amplios rangos de variación tanto diaria como estacional, alta radiación solar y baja
disponibilidad de agua y alimentos, que pueden enfrentarse con instalaciones, equipos y
suministros que las contrarresten o con animales adaptados a estas condiciones con bajos
requerimientos energéticos para mantenimiento 249 33, 75. En el presente trabajo se revisan
factores relacionados con esta segunda opción, es decir con la adaptación de los animales a
las zonas áridas.
Influencias ambientales en la biología de los anímales.
La primera teoría sobre el cómo opera la evolución fue postulada por Lamarck en
1809. Él planteó que las adaptaciones se generan en respuesta directa a las necesidades
biológicas ambientales. En 1859, Darwin planteó que las adaptaciones surgen gradualmente
como efecto del proceso de selección natural sobre la abundancia de variaciones heredables
presentes en las especies. Aunque el planteamiento de Darwin ha sido cuestionado por 140
años, sigue siendo una explicación generalmente aceptada de la evolución adaptativa. Las
evidencias aportadas en los últimos años por la biología molecular, aunque dejan intacto el
postulado básico de la selección natural, exigen la revisión del paradigma darwiniano, al
demostrar que la variación existente en las poblaciones naturales podría no ser la fuente
primaria de muchos, o la mayoría, de los cambios adaptativos; lo cual, junto con las
evidencias moleculares de que la frecuencia de gran parte de los eventos mutacionales
aumenta significativamente en respuesta al estrés ambiental, configuran un nuevo para digma
evolutivo que atribuye al ambiente un efecto modelador y no sólo seleccionador 59 .
Conforme al paradigma emergente, las especies adaptadas a su nicho particular están
protegidas contra la mayoría de los cambios en sus necesidades adaptativas, los retos
ambientales estresantes elevan significativamente las tasas de mutación, incrementando
consecuentemente el nivel de variación genética en la población o especie afectada. La
introducción periódica de variación mutacional en las poblaciones tiene tanto efectos
positivos como negativos; aunque aumenta la carga genética, su efecto negativo se
compensa con el surgimiento de nuevos alelos selectivamente ventajosos. La signicancia
adaptativa de la variación inducida por el estrés dependerá de la magnitud del reto
ambiental, y su consecuente necesidad adaptativa, y de la calidad y cantidad de variación
genética seleccionable que esté presente en la población o especie afectada 59.
La biología previa a la aplicación de las técnicas bioquímicas y moleculares a las
cuestiones evolutivas, concebía a la evolución no como el sólo cambio de los seres vivos a
través del tiempo, sino como un cambio adaptativo a las condiciones del ambiente. El
darwinismo tradicional confiere un papel importante al azar, pero solo como tiente de
variación o materia prima para el cambio evolutivo, no como un agente de dirección del
cambio mismo. Para Darwin, la mente predominante del cambio evolutivo radica en la
fuerza determina de la selección natural La variación azarosa provee el “combustible”
indispensable para la selección natural pero no establece la tasa, ritmo o patrón de cambio.
El darwinismo es una teoría de dos partes: el azar como materia prima y la causalidad
convencional como dirección del cambio.
Los abundantes estudios teóricos y experimentales de la biología evolutiva posterior
a 1960, indican que la evolución no es siempre adaptativa. A nivel molecular, las tasas
medidas de substitución de aminoácidos, indican una constancia de cambio entre moléculas y
organismos, a lo que se ha llamado reloj molecular de la evolución. Estos resultados no
tienen sentido para la concepción darwinista, donde las moléculas sujetas a fuerte selección
deberían evolucionar mas rápido que otras, y donde organismos expuestos a diferentes
cambios y retos ambientales deberían variar sus tasas evolutivas. Si la selección
determinística no regula la mayoría de los cambios moleculares; si, por el contrario, la
mayoría de las variaciones moleculares son neutrales, por lo que su frecuencia aumenta o
disminuye al azar, entonces la tasa de mutación y el tamaño de la población gobernarán el
ritmo de cambio. Si la mayoría de las poblaciones son grandes, y si las tasas demutación son
prácticamente las mismas para la mayoría de los genes, entonces los simples modelos al azar
predicen un reloj molecular 27.
Se ha descubierto un elevado nivel de variación mantenido por muchos genes entre
miembros de la población. Lo cual plantea un problema para el darwinismo convencional por
el costo asociado al reemplazo de genes ancestrales, sin embargo, si la mayoría de las formas
variantes de un gene son neutrales con respecto a la selección, entonces ellos están variando
al azar; al ser invisibles para la selección por no hacer diferencia en el organismo, esas
variaciones no representan costos de reemplazo. Estos descubrimientos no niegan la
adaptación y la selección natural pero tienden a ubicarlos como cuantitativamente
insignificantes en el proceso general.
A pesar de todo, la estabilidad es mas común que el cambio en cualquier momento
de la historia de la vida. La selección natural mantiene en operación ciertas combinaciones
en contra de un aporte constante de mutaciones deletéreas. En otras palabras, la selección
natural deberá ser usualmente purificante o estabilizante. La selección positiva de cambios
debe ser un evento mucho más raro que la selección por eliminación de nuevas variantes y
preservación de las que trabajen. Si las mutaciones son neutrales, entonces la selección
estabilizante no’ ve nada y el cambio evolutivo puede proceder a su máximo ritmo: la tasa
neutral de substitución. Pero si una molécula está siendo preservada por la selección,
entonces la selección estabilizante disminuye el cambio evolutivo. La evidencia mas fuerte
del neutralismo como tasa máxima, ha sido proporcionada por las siguientes clases de ADN
sin valor selectivo para un organismo, en todos los casos los ritmos medidos son máximos
confirmando las predicciones del neutralismo 27:
•
Substituciones por sinónimos. El código genético es redundante en la tercera posición.
Una secuencia de tres neucleótidos en el ADN codifica para un aminoácido. Un cambio
en cualquiera de los dos primeros nucleótidos altera el aminoácido producido, pero la
mayoría de los cambios en el tercer nucleótido, también llamada substitución sinónima,
no altera el aminoácido resultante, por lo que deberá ser invisible a la selección y, entonces, neutral. Las tasas de cambio en la tercera posición son usualmente cinco veces mas
rápidas que cambios en las funcionales primera y segunda posición.
•Intrones. Los genes tienen regiones funcionales, llamadas exones, interrumpidas por
secuencias de ADN inactivas que no codifican proteínas, a las que se conoce como
intrones. Se ha encontrado que los intrones cambian a una tasa mucho mayor que los
exones.
•Pseudogenes. Ciertas mutaciones pueden extinguir la función de un gene. Estos pseudogenes empiezan con casi la misma secuencia de ADN que los genes funcionales de especies cercanas. Al estar libres de función, estos genes no deberían resistirse a la máxima
acumulación de cambios por azar, lo que se confirma con la observación de que sus tasas
de variación son iguales y máximas para las tres posiciones, no sólo el tercer sitio, como
en genes funcionales.
La existencia de una variación fenotípica heredable en una especie, le confiere un
potencial de adaptación, sin embargo, la mayoría de estas variaciones se apartan,
obviamente, del óptimo, lo que plantea que el mantenimiento de esta variación implica un
“costo”, o carga genética, definida matemáticamente como la diferencia entre el genotipo
óptimo y la media de la población, lo que da origen a considerar que la mayoría de estos
polimorfismos eran adaptativamente insignificantes, o neutrales 59 .
Si la variación de los genes que codifican las proteínas no es la materia prima parala
evolución adaptativa, como lo plantea el neutralismo, ¿cuál es, entonces?. Se ha planteado
que los cambios adaptativos no son el resultado de la acumulación gradual de cambios en la
estructura de las proteínas, sino de cambios en la regulación de los genes 59 .
Todas las células de cualquier organismo, heredan la misma información genética.
Los organismos superiores tienen alrededor de 100,000 genes diferentes, de los cuales sólo
una pequeña fracción, tal vez el 15%. se expresan en cualquier célula individual; la elección
de los genes expresados determina todos los procesos vitales, incluyendo desarrollo,
diferenciación, homeostasis, respuesta a daños, regulación de ciclos celulares,
envejecimiento y muerte celular programada 48 . Conforme un organismo superior se
desarrolla, emergen una amplia variedad de células distintas. Si todas estas células provienen
de una sola, y si todas tienen los mismos genes, su diferenciación se asocia a un uso
selectivo de genes, por un proceso de regulación genética. A diferentes estados de
desarrollo, dependiendo en parte de señales ambientales, las células “eligen” usar uno uotro
juego de genes, y en consecuencia, seguir una u otra vía de desarrollo.
La activación o desactivación de los genes por influencias ambientales, se planteó
como un proceso biológico fundamental por Lwoff Jacob y Monod, a partir de la
observación de la forma silente del fago h presente en las bacterias en división, y su
transformación hacia una forma activa presente en las bacterias irradiadas con luz
ultravioleta 73 .
Los genes determinan la estructura de las moléculas que constituyen a las células
vivas. En un momento dado, una célula usa sólo una parte de sus genes para dirigir la
producción de moléculas. Esos genes en particular están siendo expresados, están
“encendidos”, mientras el resto de los genes están “apagados”. La variación temporal de los
genes encendidos y apagados en una misma célula implica la existencia de “interruptores”
genéticos. La expresión genética es regulada no sólo durante el desarrollo para originar la
diferenciación celular, sino también durante la vida de la célula diferenciada, lo que hace
suponer la influencia tanto de “programas celulares internos” como de señales externas enla
regulación genética 73 .
Los estudios del fago h han permitido identificar, como componentes del interruptor
genético a los siguientes: 1) ADN, con sitios promotores y operadores, 2) ARN–polimerasa
y, 3) proteínas reguladoras: una represora de 236 aminoácidos, y una promotora de sólo. 66
aminoácidos. El que actúe una u otra de las proteínas reguladoras está en función de sus
concentraciones relativas.
Entonces, en el estudio de la regulación genética, son de gran importancia las
interacciones entre proteínas, entre éstas y el ADN, y entre las proteínas y la AKNpolimerasa, así como las intensidades de estas interacciones a diferentes concentraciones.
Se considera que las proteínas reguladoras tienen dos superficies esenciales: una
ubica a la proteína sobre el ADN mientras la segunda puede interactuar con la polimerasade
ARN, incrementando la frecuencia con la que el gene adyacente es transcrito.
En las células eucariotes, la mayoría, o quizá todos, los genes son expresados a muy
bajos niveles, o no son expresados, a menos que sean influidos por activadores
transcripcionales, cuyo efecto, a su vez, puede ser bloqueado por represores. La ARNpolimerasa de los eucariotes no puede, por sí sola, iniciaría la transcripción correcta, requiere
de una serie de proteínas denominadas factores de transcripción 73 .
El ambiente juega entonces dos papeles en el proceso evolutivo. Por una parte,
establece la relación entre el fenotipo de un individuo y su aptitud, influyendo en su
supervivencia, y por otra, el ambiente interactúa con el proceso de desarrollo, tanto como
inductor de mutaciones como en activador de la expresión de ciertos genes, e influye en la
determinación del fenotipo. A esta interacción se le llama plasticidad fenotípica 81 .
Sobre el programa de desarrollo ‘actúan el genoma, el ambiente y accidentes
aleatorios del desarrollo. Individuos genéticamente idénticos, en ambientes idénticos pueden
exhibir fenotipos diferentes, por cambios aleatorios (figura 5). Sólo se trata de plasticidad
fenotípica cuando los cambios son influidos por el ambiente.
Figura 5. Esquema de relaciones entre genética, desarrollo, ambiente y evolución (adaptado de Scheiner,
1993).
La plasticidad fenotípica es el cambio de la expresión fenotípica de un genotipo por
influencia ambiental, se refiere a cómo el ambiente puede afectar la expresión fenotípica. A
la forma específica de tal efecto se le llama norma de reacción. La plasticidad no es una
propiedad general del genotipo, sino específica de un rasgo o complejo de características,
que puede ser plástico en respuesta a un factor ambiental, pero no a otro 81.
La plasticidad puede referirse a rangos continuos de fenotipos entre ambientes o a la
expresión de uno de dos posibles fenotipos. Al primero se le ha llamado desarrollo
dependiente, modulación fenotípica y labilidad continua, mientras al segundo, morfogénesis
autorregulada, desarrollo autónomo regulado, conversión del desarrollo, elección
condicional y polifenismo. Se discute si cada uno de ellos tienen basesgen éticas diferentes, o
corresponden a un mismo modelo de plasticidad fenotípica.
Potencialmente, cualquier característica puede ser plástica. Un factor clave en la
determinación de la evolución de la plasticidad en respuesta a la variación temporal eslatasa
relativa de modificación del ambiente contra el fenotipo del individuo. Si éste puede cambiar
a la misma velocidad que el ambiente, se trata de un rasgo lábil, al otro extremo hay rasgos
que se fijan durante el desarrollo.
La plasticidad fenotípica implica el mantenimiento de cierta “maquinaria” genéticay
celular adicional a la expresada en un momento dado, esto significa un costo relativo a la
necesidad de mantener genes y enzimas reguladoras, que no se requerirían para un rasgo
estable sin plasticidad. Idealmente, una medida de plasticidad debe indicar tanto el grado
como el patrón de cambio en el fenotipo expresado por un genotipo replicado a través de
diferentes ambientes.
La plasticidad es un rasgo en evolución. Los experimentos de selección por
plasticidad en Drosophila melanogaster han resultado en una respuesta significativa. La
cantidad y patrones de plasticidad varían entre poblaciones y entre especies.
Se ha propuesto también que la plasticidad de un rasgo disminuirá por selección,con
respecto a la media general de la población, en ambientes “propicios” y aumentará en los
ambientes “adversos” 81 .
Se considera como conversión del desarrollo a una estrategia condicional que
produce una de dos formas dependiendo del ambiente, en cierto sentido es una plasticidad
fenotípica del “todo o nada”, en la que el ambiente actúa como interruptor de dos programas
de desarrollo alternativos, a diferencia de la plasticidad fenotípica continua resultante de
cambios adaptativos o limitaciones fisiológicas durante el desarrollo, a la que se le ha
denominado como desarrollo dependiente, o modulación fenotípica. Se ha demostrado que
una población polimórfica puede persistir en uno de tres diferentes estados evolutivos
estables: 1) polimorfismo inducido ambientalmente, 2) polimorfismo determinado
genéticamente, o 3) una mezcla de control genético y ambiental, de manera que el desarrollo
en algunos miembros de la población es estrictamente determinado genéticamente
(canalización), y el desarrollo de los demás es inducido ambientalmente (conversión del
desarrollo). Diversos estudios experimentales indican que la conversión del desarrollo puede
ser más común de lo que se pensaba. La conversión del desarrollo usualmente involucra sólo
una señal, la cual induce el desarrollo de un forma tolerante al estrés, la otra forma resulta
por omisión cuando la señal no es detectada 49 .
La zootecnia tradicional ha puesto énfasis en las características raciales y genéticas
de los animales, y ha dado poca importancia a la conversión en el desarrollo por factores
ambientales; de esta manera, al estandarizar las condiciones de crianza de los animales se
tiende a homogenizar la expresión genética y por lo tanto, su vulnerabilidad a factores
ambientales. El desarrollo del conocimiento sobre la plasticidad fenotípica podría ser
incorporado a la crianza de animales con el fin de inducir mayor grado de tolerancia ante
factores ambientales adversos.
Efectos de la aridez en la producción animal.
Cuando las razas europeas de animales domésticos son introducidas a regiones
tropicales y subtropicales, se enfrentan con diversos problemas relacionados con el clima
cálido, particularmente a condiciones de estrés calórico. Una amplia gama de cambios
fisiológicos y bioquímicos son inducidos en tales animales, afectando su apetito, eficiencia
alimentaría y utilización de alimento. Se incrementan las reacciones termorregulatorias tales
como la respiración, sudoración y temperatura rectal, causando alteraciones en el
metabolismo hídrico, energético, proteico y de minerales. Estas alteraciones también ocurren
en reacciones enzimáticas y en la secreción de diversas hormonas, que conllevan a la
depresión de varios metabolitos sanguíneos. El resultado final de esos cambios es el
deterioro de su crecimiento, producción y reproducción 3 .
Se ha señalado que los animales de granja son muy propensos a las consecuencias
desfavorables del estrés, debido a que la selección genética y la presión ambiental han
orientado su metabolismo hacia el anabolismo en vez de mecanismos de defensa, que son
esencialmente catabólicos 17 .
En 194 1, Hammond, Edwards y Walton, plantearon la pregunta: ¿cómo el
productor pecuario asegura la máxima y más económica producción?, ¿mediante el ajuste
del animal al medio ambiente, o por el ajuste del medio ambiente a un tipo particular de
producción? 25 .
El desarrollo de la ganadería y del conocimiento zootécnico ha seguido
principalmente la segunda vertiente mencionada, es decir, ajustar el ambiente a un tipo
particular de producción. Así, se han desarrollado e internacionalizado razas animal es de alta
producción que requieren de ciertas condiciones ambientales.
Esperando aumentar su productividad, los ganaderos de los países en desarrollo
están abandonando sus razas nativas, sustituyéndolas por las razas occidentales de alta
producción, lo que pone a las razas nativas en peligro de extinción y con ellas su capacidad
de soportar condiciones adversas y su resistencia a enfermedades. Esto ha sido reconocido
, por la FAO, la cual ha iniciado un programa para la identificación y preservación de estas
razas 4. Por otra parte, atenta contra la conservación de la diversidad biológica, fundamental
para el éxito del proceso de desarrollo, y salvaguarda de la seguridad alimentaría global y la
supervivencia de millones de familias rurales 90. En algunas familias de grandes mamíferos
(Cervidae, Bovidae, Canidae), la variabilidad genética disminuye conforme aumenta el
grado de poligamia del sistema de cruzamiento adoptado, lo que implica que la tecnología
reproductiva actual, al propiciar que un macho insemine a un gran numero de hembras, lleva
al extremo la disminución de la diversidad genética de las especies productivas 5.
El riesgo de que la disminución en la diversidad biológica de las especies productivas
se traduzca en un deterioro genético que les impida enfrentar el surgimiento de alguna
enfermedad o cambio ambiental, la crisis de energéticos, la contaminación ambiental, la
política económica mundial y las características bioclimáticas de los países tropicales, entre
ellos México, obligan al desarrollo de nuevas estrategias de producción basadas en el usode
los recursos loches. Para el desarrollo de tales estrategias son fundamentales los conceptos
de adaptación de los animales domésticos a las condiciones ambientales, y de regulación de
la expresión genética.
El hombre, a través de la extracción inmoderada de recursos naturales, la
modificación de la distribución geográfica de especies animales y vegetales, la contaminación
ambiental, la multiplicación privilegiada de ciertas especies, el combate a otras. y la
estandarización de especies animales y vegetales, ha disminuido la variabilidad genética de la
biota, poniendo en riesgo la vitalidad del planeta y la estabilidad de los sistemas alimentarios.
Las principales actividades pecuarias de las zonas áridas de México son la
producción de carne y leche de bovinos y caprinos, y de carne y huevo de aves. En sendos
casos la producción se basa en la explotación de animales originarios de zonas templadas, lo
que disminuye la competitividad de esta actividad respecto a zonas con climas mas
propicios.
Conforme a los datos del VII Censo Agrícola y Ganadero, realizado en 1991, en
México, los Estados de Coahuila, Durango y Zacatecas, predominantemente áridos y
semiáridos, concentran el 11.7% de los bovinos y el 20.62% de los caprinos del país y sus
productos aportan el 10.96% y el 24.81% de los ingresos nacionales, respectivamente.
Mientras en esos tres estados se produce el 12.71% de la leche de bovino del país, en
contraste, con respecto a la de caprino se obtiene el 4 1.35% 62. Lo anterior implica que la
productividad de los bovinos en la región es ligeramente superior al promedio nacional,
, mientras la de caprinos es significativamente superior a la media nacional, y pudiera serun
reflejo de la mayor adaptación de los caprinos a las condiciones ambientales imperantes.
Los principales retos ambientales que enfrentan los animales en ambientes extremos
se derivan de los siguientes factores abióticos: temperatura ambiente, radiación solar,
salinidad y disponibilidad del agua, disponibilidad de alimento, tensión de oxígeno,
desecación, y contaminantes 72 .
La falta de agua es la característica mas evidente de las zonas áridas y constituye el
principal reto que encara la supervivencia de los animales que viven en ellas. Los herbívoros
domésticos de las zonas áridas deben ser capaces de enfrentar periodos de privación de agua
85, y comúnmente dependen de agua de pozo con altos niveles de salinidad, en especial
durante la sequía 2. La cobertura vegetal de estas zonas está asociada a patrones estacionales
de lluvias, por lo que sus cualidades nutricionales son bajas en proteína y energía, y altas en
fibra con diferencias significativas entre estaciones 46 61 74 .
La escasez de agua condiciona una baja densidad de la cobertura vegetal, que obliga
a los herbívoros a recorrer distancias de aproximadamente seis kilómetros diarios para
completar su dieta 41 .
La temperatura ambiental en verano es extremadamente caliente y en invierno
severamente fría, los días nublados son escasos y la radiación solar intensa durante todo el
año, lo que constituye un reto para la termorregulación de los animales que habitan estas
regiones 19. El calor excesivo afecta el consumo de alimento, lo que aunado a la baja calidad
del mismo, dificulta la satisfacción de las demandas nutricionales 63.
Respuestas adaptativas a las zonas áridas.
En cabras de las zonas áridas se han encontrado las siguientes adaptaciones que se
apartan de las consecuencias alométricas del tamaño corporal y pudieran ser consideradas
como desviaciones adaptativas: bajos requerimientos de energía de mantenimiento,
capacidad de aumentar el metabolismo energético cuando hay disponibilidad de alimento,
resumen espacioso que posibilita un mayor consumo de materia seca y constituye un
reservorio de agua, y economía de agua que se asocia a baja velocidad de pasaje de alimento
que incrementa su digestibilidad 85 .
La aclimatación implica un amplio rango de respuestas de un organismo a cambios
ambientales. Estas respuestas incluyen ajustes metabólicos, circulatorios, endocrinos de
inducción enzimática, nerviosos y de comportamiento. La capacidad de aclimatación tiene
una base genética, la selección ha producido animales con diferentes capacidades de
aclimatación. Los límites de elasticidad funcional y cambio estructural (curva de tolerancia
ambiental) están genéticamente determinados y difieren para cada raza con una distribución
Gaussiana 53 54 . con el fin de exponer las diferentes respuestas adaptativas a las zonas
áridas, éstas se agrupan en las relativas a la termorregulación, economía de energía,
economía de agua y osmorregulación, que corresponden a los retos principales que estas
regiones plantean a la producción animal.
Termorregulación.
La homeotermia tiene importantes consecuencias en la bioquímica de los animales y
en su necesidad de consumo de alimento, pero el mantenimiento de una temperatura
particular está determinado de manera primaria por el balance entre las capacidades para
producir y disipar calor. El calor generado por el metabolismo deberá ser disipado al
ambiente si la temperatura corporal va a mantenerse constante. El costo metabólico y la
pérdida de agua para la homeotermia de un animal pobremente aislado, con una temperatura
corporal entre 35 y 4O”C, sometido a una temperatura ambiental de 30°C serian mínimos,
pero durante una noche fija la necesidad de producción de calor sería excesiva a menos que
la temperatura corporal bajara. Esto justifica un aislamiento moderado, que aunque implica
mayor gasto de agua para enfriamiento a temperaturas ambientales elevadas, significa
también menor gasto energético para la producción de calor cuando la temperatura
ambiental disminuye 58 .
Lo anterior significa que el diseño óptimo de un animal homeotermo en un ambiente
con temperaturas extremas se relaciona con su temperatura corporal, producción de calor
(tasa metabólica), balance hídrico, aislamiento y superficie corporal.
Aunque la vía pulmonar es para la generalidad de las cabras, el principal mecanismo
de pérdida de calor por evaporación, sus glándulas sudoríparas entran en actividad cuandola
temperatura ambiente rebasa los 22°C. A temperaturas ambientales de 38”C, se ha estimado
que de la pérdida total por evaporación, la sudoración participa con el 25% al 40%, y en la
cabra negra beduina, hasta el. 6 9O/ó 75. A diferencia de otras especies, los sólidos del, sudor de
la cabra, comprenden principalmente bicarbonato de potasio, lo que contribuye a la
retención de sodio, el cual favorece el balance hídrico. Para la eliminación del calor, además
de la sudoración y la vasodilatación cutánea, se considera de importancia la vasodilatación
en los cornetes nasales, la que con el aumento de la frecuencia respiratoria y el alto
desarrollo de la rete mirabile, permite el enfriamiento específico de la sangre carotídea que
irriga al cerebro y el hipotálamo, lo que pudiera estar asociado con el aumento inocuo de la
temperatura corporal, que significa un considerable ahorro de energía 54 . Por otra parte, la
cabra tiende a acumular grasa en el mesenterio más que subcutánea, lo que le permite una
disipación de calor corporal más eficiente; respecto a la oveja acumula menos grasa y éstaes
principalmente insaturada 107 19.
La aclimatación al calor se caracteriza por una disminución del metabolismo basal y
reducción de la actividad tiroidea. La administración de hormona tiroidea exógena reduceel
tiempo de supervivencia de pollos sometidos a estrés calórico, mientras la reducción de la
actividad tiroidea inducida por la administración de tiouracilo lo prolonga. La exposición
previa a altas temperaturas aumenta la tolerancia de los pollos al estrés calórico al abolir el
aumento de hormonas tiroideas y corticosterona durante el estrés calórico agudo 35.
Los embriones de ratón pueden hacerse termotolerantes a temperaturas letales si se
exponen previamente a calor moderado. La supervivencia de embriones sometidos a 43°C,
pasó del 14% sin acondicionamiento previo a 72% cuando fueron expuestos previamente a
40°C; sin embargo, en presencia de un inhibidor de la síntesis de glutatión, la supervivencia
disminuyó al 8%, lo que indica que la inducción de la termotolerancia requiere de la síntesis
de glutatión 7 .
La exposición de los pollos a elevadas temperaturas ambientales resulta en una
significativa disminución de la mortalidad cuando se exponen posteriormente al calor.
También la eficiencia alimenticia de los pollos expuestos tempranamente al calor fue
significativamente mejorada sin efectos adversos en la ganancia de peso; se ha observado
también que los pollos aclimatados consumen mas agua de bebida 50 .
El balance térmico depende de la producción y eliminación de calor. El aumento de
la temperatura ambiental exige el aumento de la eliminación de calor, lo que aumenta la
importancia de la pérdida evaporativa debido a que disminuye el gradiente de temperatura
entre el cuerpo y el ambiente 47 .
El aumento de la temperatura de la piel por arriba de 25 a 30” C, disminuye la tasa
metabólica, aunque la temperatura interna se mantenga constante 43 .
En gallinas se ha demostrado que la producción de calor es dependiente tanto de la
temperatura ambiental como del consumo de alimento. El aumento de la temperatura
ambiental resultó en la disminución de la tasa metabólica independientemente del consumo
de alimento. La temperatura abdominal varió poco por el consumo de alimento o la
temperatura ambiental cuando ésta fue inferior a 28°C. Arriba de esta temperatura, .la
temperatura abdominal aumentó tanto con la temperatura ambiental como con el consumo
de alimento. Tanto la producción de calor como la temperatura abdominal declinaron con la
disminución de la intensidad de la 1~ y aumentaron antes del consumo de alimento, estos
cambios se consideran como resultantes de los cambios en la actividad física 47 .
El análisis teórico simple considera que la termorregulación se divide en dos
subsistemas cooperantes: uno pasivo representado por las propiedades térmicas del cuerpo,
con una temperatura corporal media influida por cambios térmicos endógenos y exógenos
incidentales, y uno activo consistente en el proceso controlado de defensa al frío y al calor,
producción metabólica de calor, pérdidas evaporativas, y control del flujo de calor por el
tono vasomotor peri6érico. En la defensa al calor ambos subsistemas están regulados
primariamente por dos variables; la temperatura media corporal es la salida del sistema
pasivo y al mismo tiempo la entrada del controlador; la pérdida evaporativa de calor es la
salida del controlador y a la vez, la entrada del sistema pasivo 95 .
Aunque gran parte de las diferencias en el grado de resistencia al calor entre rasasde
ganado bovino es causado por diferencias en la capacidad para minimizar la hipertermia, hay
también diferencias genéticas en las respuestas celulares al incremento de temperatura, Al
evaluar la resistencia al calor de los linfocitos de razas bovinas más y menos resistentes al
calor (Brahaman y Angus), se observó que la disminución de la viabilidad causada por
temperaturas de 45°C fue mayor para Angus que para Brahaman, aunque no hubo evidencias
de que este efecto sea causado por síntesis diferencial de proteínas de choque calórico 38 .
Conforme al modelo propuesto por Loven, el choque calórico aumenta la generación
celular de O,- y H2O2 en proporción a su severidad. Cuando se excede la capacidad de las
enzimas antioxidantes para removerlos, inducen daño celular y citotoxicidad por
peroxidación de los lípidos, lo que trastorna el citoesqueleto y el metabolismo del calcio. El
flujo de 02- y H202 induce la síntesis de enzimas antioxidantes adicionales, como lo muestra
el que las células que sobreviven a un choque calórico
segundo choque, fenómeno conocido como inducción
calor, hay diversos agentes capaces de inducir una
extracelular de antioxidantes tales como taurina y
parcial 9,21, 39, 55
son transitoriamente resistentes a un
de termotolerancia 51. Además del
respuesta similar, la administración
glutation confieren termoprotección
Economía de energía.
Se ha planteado que la presión de selección en el desierto se ha centrado más en la
economía de la energía que en la del agua 19. El bajo consumo de energía se asocia a
menores niveles de hormona del crecimiento, insulina y tiroxina, lo que disminuye el
crecimiento y aumenta las probabilidades de supervivencia; cuando tras la sequía hay
alimento, se usa con mayor eficiencia. En animales climatizados, expuestos a calor crónico
los nive2es de hormonas tiroideas, corticoides y catecolaminas son menores, mientras que los
de aldosterona y vasopresina están aumentados, especialmente después del ejercicio 67 71 .
La selección para aumentar la tasa de crecimiento en ambientes adversos, resulta en
disminución de la producción de calor en ayuno. Por el contrario, la selección para aumentar
la tasa de crecimiento en un ambiente favorable, puede resultar en un incremento de las
necesidades de energía para mantenimiento. Los requerimientos de energía de
mantenimiento de un animal están asociados al tamaño corporal, los niveles de secreción de
hormona del crecimiento, insulina y tiroxina, los tratamientos nutricionales previos, y el peso
del hígado y los intestinos 24, 86.
Cuando se alternan periodos de restricción alimenticia y disponibilidad de alimentos,
los meses de restricción coadyuvan a la reducción de los requerimientos energéticos para
mantenimiento; en los meses de disponibilidad de alimentos, usualmente se da un
crecimiento compensatorio consistente en más proteína, menos grasa, de mayor eficiencia
que el crecimiento normal. Con el crecimiento compensatorio se incrementa el tiempo
necesario para arribar al peso de madurez, pero el consumo total de alimento disminuye 33 .
Por otra parte, la restricción de alimento disminuye la producción de calor, reduce la tasa
metabólica e incrementa la amplitud circadiana, lo cual pudiera tener diversos efectos
positivos en la salud y longevidad de los animales 65. En función de consideraciones
similares a las anteriores, varios autores proponen que las tallas corporales pequeñas
representan una ventaja en las zonas áridas 12% 2% 85. Se ha sugerido que para las cabras en
zonas áridas, la conversión de alimento a leche es más favorable que la conversión de
alimento a carne 26 .
En regiones áridas y semiáridas, el ramoneo constituye la principal fuente de
alimentación de las cabras 61, 74. El instinto de las cabras de ramonear se refuerza por
aprendizaje, ya que tiende a probar casi todas las plantas, lo que amplía el ecosistema
disponible para su sostenimiento. La cabra consume plantas con altos contenidos de taninos
y otros compuestos considerados como agentes protectores contra herbívoros por su
toxicidad para el ganado; los mecanismos que le permiten lidiar con estos tóxicos no se han
esclarecido aunque se indican el efecto de dilución de su variada dieta, la participación dela
flora ruminal en la descomposición de oxalatos, la inducción enzimática para la
glucuromzación y sulfatación y la capacidad detoxificante del hígado 52 54 .
Al comparar el aporte nutricional de la dieta de cabras en pastoreo en
con los requerimientos publicados, pudo observarse que el consumo de
inadecuado, incluso para mantenimiento; el consumo de proteína no
requerimientos para gestación y lactación, sin embargo, su productividad fue
que apoya e1 supuesto de menores necesidades para estas condiciones 61 .
zonas áridas,
energía fue
cubrió los
aceptable, lo
La cabra es altamente selectiva en su dieta, puede hincarse para consumir hierbas
pegadas al suelo y pararse en sus patas traseras para alcanzar ramas a altura considerable, lo
que le permite elegir alimentos de mayor valor nutritivo. Durante la sequía el tiempo de
retención ruminal de líquidos aumentó 52% y el de partículas alimenticias 28% respecto a la
época de lluvias; así mismo, el volumen ruminal aumentó 40%. Estos cambios se asocian a
una mayor digestibilidad de la fibra 46.
La restricción de proteína en la dieta se asocia a la conservación renal de urea por
disminución de su filtración glomerular y por el aumento de su reabsorción tubular, lo que se
relaciona con el aumento de la concentración de urea en saliva, de manera que el N es
reciclado 20 .
La rata gorda de arena (Psammomys obesus) es un roedor diurno de los desiertos del
Sahara y de Arabia que se alimenta de vegetación halófita, principalmente de hojas de
Atriplex hulimus y no beben agua. Para reducir el consumo de electrolitos, elimina las capas
externas de las hojas raspándolas con los dientes. Su baja tasa metabólica y su capacidad
para concentrar orina son características de los roedores de las zonas áridas. Al evaluar su
comportamiento a 15, 21 y 34”C, se observó que perdieron peso a 15°C, lo mantuvieron a
21°C y lo aumentaron a 34OC; el consumo de materia seca no fue significativamente
diferente, pero la digestibilidad de la materia seca, la energía digestible aparente y la energía
metabolizable aparente, fueron mayores a 34°C que a 15 y a 21”C, para las cuales fueron
similares. La pérdida de agua por orina fue menor a 34°C que a 15 y a 21°C, aunque la
osmolalidad de la orina y la pérdida evaporativa de agua fueron mayores a 34°C que a 15 y
21°C. No hubo diferencias entre grupos en el contenido de agua de las heces, sin embargo,
hubo menor pérdida de agua a 34°C por esta vía debido a la menor eliminación de heces37 .
La reducción de la digestibilidad del alimento de animales en ambientes fríos está
asociada Con el aumento en la motilidad de las vísceras y de la tasa de pasaje de la digesta,
con la consecuente disminución del tiempo disponible para la digestión. El aumento del
enfriamiento evaporativo a altas temperaturas implica una mayor pérdida de agua, la cual fue
compensada por la menor eliminación de orina al secretarla más concentrada, lo que se
complementó don un mayor raspado de las hojas para disminuir el consumo de electrolitos.
Probablemente el alto contenido de fibra de la dieta le impida a este roedor economizar agua
por la excreción de heces más secas, como lo hacen otros roedores granívoros; el consumo
de dietas alfas en ara resulta en la excreción de mayores cantidades de heces de
relativamente mayor contenido de humedad 37 .
Se ha observado en ovejas que durante la primera mitad de la estación de partos nace
una proporción mayor de machos y significativamente más hembras en h segunda mitad, lo
que puede explicarse porque padres en buena condición, que pueden gastar más recursos en
su reproducción, tienden a producir machos, mientras padres en condición inferior tienden a
producir hembras. Dado que los machos tienen mayor peso al nacer y demandan mayor
cantidad de leche, significan un mayor gasto de recursos para la madre, por lo que se
benefician al nacer al inicio de la estación de partos cuando hay mayor disponibilidad de
alimentos, por lo que la diferencia observada en la proporción de sexos pudiera representar
una adaptación de la conducta reproductiva a las variaciones ambientales 40 .
Economía de agua.
Durante la sequía, es común que los animales se vean obligados a consumir agua con
altos niveles de salinidad. Se ha observado que tras cuatro días de exposición a exceso de
sal, hay inducción de enzimas (Na-K ATPasa) en el íleon, hígado y riñones, lo que
incrementa el funcionamiento de la bomba de sodio 29 54 .
El contenido de agua corporal y su recambio pueden estar relacionados con la
adaptación del ganado al ambiente de las zonas áridas y semiáridas. En estudios
comparativos con ovejas y bovinos, las cabras presentan datos que sugieren mayor
adaptación l. Su mayor contenido de agua corporal y menor tasa de recambio le permiten
tolerar periodos mayores de privación de agua, los cuales se relacionan con: disminución del
consumo de alimento, prolongación del tiempo de retención del mismo, aumento de su
digestibilidad, especialmente en el de baja calidad; incremento de la concentración de
vasopresina y aldosterona, aumento de la osmolalidad del plasma, expansión de los espacios
líquidos extracelulares, disminución de la eliminación fecal y urinaria de agua y de la
demanda de energía metabólica 14 16, 23 44.
La regulación del balance hídrico se logra por el efecto combinado del nonapéptido
hipotalámico arginina vasopresina, el cual limita la pérdida renal de agua, y la sensación de
sed que promueve el consumo de agua. La importancia de la osmolalidad plasmática en la
regulación de la secreción de vasopresina y de la percepción de la sed ha sido establecida
desde 1937. Los osmorreceptores hipotalámicos son capaces de responder a cambios
mínimos en la osmolalidad plasmática, de manera que fluctuaciones mayores al 2% respecto
a los valores basales son raras en individuos sanos 91 .
En cabras adultas con 24 horas de privación de agua, se registraron incrementos de
la osmolalidad plasmática del 5%, tanto en animales lactantes como no lactantes, aunque las
cabras lactantes mantuvieron menor variación en su volumen plasmático, lo que pudiera
deberse a una mayor capacidad de éstas para movilizar líquidos isoosmóticos de otros
compartimientos corporales, ya que la lactancia exige la conservación del volumen
plasmático 68 .
La disminución del consumo de alimento asociada a la privación de agua se debe
principalmente a la disminución del peso del alimento consumido por sesión, sin que se
afecten el intervalo entre sesiones y la frecuencia de las mismas, lo que sugiere que la
privación de agua afecta los mecanismos que determinan el terminar de comer, posiblemente
con relación al aumento de la tonicidad del líquido ruminal. Al parecer, este efecto es
susceptible de habituación ya que se ha observado que tras dos semanas, no hubo diferencias
en el consumo de alimento entre animales que bebían una vez al día y los que lo hacían cada
tercer día 23 44 .
Caminando seis km. al día, a temperaturas máximas diarias de 39 a 44”C, las cabras
tuvieron menor tasa de recambio de agua que las ovejas y fueron capaces de mantener su
peso corporal 41 .
Una de las estrategias conductuales de los ungulados silvestres para disminuir sus
requerimientos de agua de bebida, es el pastoreo nocturno, cuando el contenido de agua de
los forrajes es mayor. Por su forma de manejo, las cabras y ovejas domésticas no hacen uso
de esta estrategia, la cual podría representar una forma viable de economía de agua y
ampliación del radio de pastoreo 56 .
En la adaptación al calor, falta de alimento y gestación, el volumen de líquido
extracelular aumenta por retención de sodio, el componente plasmático de la sangre también
se expande. El-mecanismo de esta adaptación inicia con una caída del volumen sanguíneo
por el aumento de la pérdida de agua asociada al calor, el cambio de presión se registra enel
atrio y se combina con la disminución de la concentración de sodio detectada por la mácula
densa y el aparato yuxtaglomerular del riñón, lo que origina la liberación derenina, la enzima
que origina a la angiotensina y provoca la liberación de aldosterona de la capa externa de la
corteza adrenal para disminuir la excreción de sodio tanto en la orina, como en la saliva,
sudor, leche y líquidos intestinales. Con la retención de sodio, el agua es conservada en el
espacio extracelular, por lo que su volumen aumenta.
Al comparar los efectos de la privación de agua por 12 h sobre los volúmenes delos
diferentes compartimentos de líquidos en caballos del desierto de Namib y caballos de
granjas subtropicales (Boerperd), se encontró que los primeros fueron más eficientes para
conservar su volumen plasmático. En proporción a los líquidos perdidos, los caballos del
Namib perdieron más liquido del espacio intersticial y menos del intra/trans-celular que los
Boerperd 88 .
Osmorregulación.
La osmolalidad es una medida de la concentración de partículas osmóticamente
activas, o solutos, en una solución. Una modificación de la osmolalidad sérica induce
siempre movimientos de agua a través de las membranas celulares y, consecuentemente,
variaciones del volumen celular en todos los tejidos 34. La adaptación celular al estrés
osmótico es un proceso biológico fundamental que protege al organismo de los efectos
letales de la deshidratación 76 .
Los organismos expuestos a alguna forma de estrés hídrico, ya sea por salinidad
elevada o fluctuante, desecación o congelamiento, están sometidos a la más alta presión de
selección. Bajo estas condiciones, las proporciones de osmolitos y agua son claramente
alteradas, lo mismo que la concentración celular de macromoléculas. En la gran mayoría de
los organismo sujetos a estrés hídrico, los sistemas de osmolitos son los mismos, en una
notoria evolución convergente que pudiera reflejar las restricciones sobre los tipos de
solutos compatibles con las macromoléculas 97 .
La regulación del volumen en las células animales se logra mediante la modificación
del contenido intracelular de solutos, y representa un balance entre la acción de bombas
iónicas y fijos pasivos. En un medio hipotónico, el volumen celular aumenta, al mismo
tiempo se incrementa la expulsión de K? y Cl-, tanto por canales separados como por
cotransporte, ocurre también el intercambio paralelo K+/H+, Cl-/HC03 - y la pérdida de
osmolitos orgánicos: aminoácidos, polioles y metilaminas, todo ello permite la restauración
del volumen celular. En un medio hipertónico, el volumen celular disminuye; para su
restablecimiento aumenta la captación celular por cotransporte de Na+, Cl- y K+, por
intercambio paralelo Na+/H+ y Cl-/LICO, y por ingreso de osmolitos orgánicos 28.
Cualquier proceso que conduzca a un cambio en la concentración intracelular de
solutos osmóticamente activos (osmolitos), dará como resultado la formación de un
gradiente osmótico y por tanto, un cambio en el volumen celular 78. Existen dos tipos
principales de osmolitos: orgánicos e inorgánicos. Los orgánicos afectan menos la actividad
enzimática que los inorgánicos, los cuales en altas concentraciones afectan severamente la
función metabólica. Así, a los osmolitos orgánicos se les llama “compatibles”, por su
ausencia de interacciones con substratos y cofactores y por sus efectos nulos o favorables
sobre las interacciones macromoléculas-solventes 97 .
Los osmolitos inorgánicos, principalmente Na+, Cl- y K+, sólo son útiles como
osmolitos a niveles bajos y relativamente constantes. A niveles mayores inhiben funciones
celulares, posiblemente por interacciones iónicas con macromoléculas g6. Existen tres
principales sistemas de osmolitos orgánicos: 1) alcoholes polihídricos o polioles, p. ej.
glicerol, sorbito1 e inositol 2) Aminoácidos y derivados, p. ej. taurina, glicina, alanina, y
glutamina y 3) Urea y metilaminas, p. ej. glicin-betaína y glicerofosforilcolina 112 969 97.
Además de su compatibilidad con las funciones enzimáticas, los osmolitosorgánicos
estabilizan la estructura subcelular en la desnatmalización e inactivación térmicas, ensamble
de proteínas y membranas, inactivación por frío, desecación y desnaturalización por
congelado y descongelado, y desnaturalización e inhibición por sal, urea y pH, y participan
en la osmoprotección en sistemas vivientes 96 .
En Escherichia. coli se han identificado genes de termotolerancia (genes OSM), que
gobiernan la producción de osmolitos como betaína y proteína, los cuales protegen a la célula
contra la deshidratación. La ex#esión de estos genes está mediada por el estrés osmótico 76 .
El modelo propuesto por Cohen y Gullans para describir la adaptación al estrés
osmótico (figura 6), plantea que la hiperosmolaridad afecta la conformación de proteínas
intracelulares,. y con ello, las interacciones entre estas proteínas y entre las proteínas
intranucleares y el ADN. El cambio resultante permite la transcripción acelerada de genes
tempranos inmediatos como Egr-1 y c-fos e incrementa la transcripción y síntesis de
proteínas responsables de la activación y modificación post-transcripcional de factores de
estrés calórico, que median el aumento en la expresión de proteínas de estrés. Lo anterior
induce la producción de enzimas necesarias para la síntesis de osmolitos y de las proteínas
que los transportan, al mismo tiempo que las proteínas de estrés evitan la potencial
desnaturalización proteica por la fuerza iónica elevada hasta que ésta se regula 15 .
Los osmolitos orgánicos además de mantener el volumen celular y la presión de
turgencia, estabilizan la estructura proteica contra la desnaturalización térmica, y mantienen
la configuración espacial adecuada en la reconstitución del receptor de membrana del ovario
de la rata para LH/hCG, en proteoliposomas 42 .
En los mamíferos, las células de la médula renal están expuestas a grandes cambios
osmóticos. Durante la antidiuresis acumulan grandes cantidades de osmolitos orgánicos.
Entre los aminoácidos, la taurina y el ácido aspártico son los únicos que aumentan con el
reto salino, y al parecer su acumulación está regulada por el grado de hidratación 64 .
Figura 6. Modelo descriptivo de la secuencia de eventos en la adaptación al estrés hiperosmótico (Cohen y
Gullans, 1994).
El mecanismo de contracorriente del riñón de los mamíferos acumula NaCl y urea en
la médula interna, en una cantidad variable según la necesidad de concentrar la orina.
Entonces, las células renales de la medula interna están expuestas a estas altas
concentraciones de NaCl y urea. Para mantener el balance osmótico, las células acumulan
osmolitos orgánicos. Se han encontrado cinco osmolitos no ureicos en los riñones de
diversos animales: glicin-betaína, sorbitol, mio-inositol, glicerofosforilcolina y taurina. En
respuesta a una reducción repentina en la osmolalidad circundante, el contenido celular o
tisular de osmolitos orgánicos cae rápidamente. En contraste, en respuesta al aumento
repentino de la osmolalidad, las células acumulan osmolitos orgánicos lentamente, tomando
varios días para alcanzar un nuevo equilibrio. Por lo anterior se ha postulado que en
respuesta a una carga hídrica, los osmolitos orgánicos sean rápidamente vertidos de las
células de la médula interna al tejido circundante, lo que pudiera ser detectado como un
incremento en la concentración plasmática y/o en la excreción urinaria de osmolitos. Por el
contrario, en respuesta a la privación de agua cualquier cambio en la concentración
plasmática o excreción urinaria de osmolitos sería pequeña y pudiera enmascararse por los
niveles basales de los osmolitos en plasma y orina. Observaciones experimentales en
humanos muestran que en respuesta a la carga de agua (20 ml/kg peso en 10 minutos)
aumenta la excreción de osmolitos orgánicos pronto y con poca duración. En el plasma no
se observaron cambios en la concentración de glicin-betaína posiblemente porque la cantidad
de tejido medular es pequeño y la glicin-betaína perdida por las células es también pequeña,
mientras el volumen plasmático aumenta. La restricción de agua (< 1 litro/24h por 3días)no
produjo cambios en las concentraciones plasmáticas ni en la excreción urinaria de
osmolitos 87 .
Evidencias recientes sugieren que pequeñas fluctuaciones en el volumen celular
actúan como potentes señales para el metabolismo celular y la expresión genética, lo que ha
permitido plantear que las hormonas, el estrés oxidativo y los nutrientes ejercen sus efectos
sobre el metabolismo y expresión genética en parte por una modificación del volumen
celular. En el hepatocito, en general, el aumento del volumen celular actúa como señal
anabólica, mientras el encogimiento, como señal catabólica 31.
Las células responden a la elevación de la temperatura aumentando la expresión de
los genes que codifican proteínas de choque calórico, o proteínas de estrés, ya que también
se inducen en respuesta a metales pesados, privación de ‘alimento, hipoxia, arsenato,
análogos de aminoácidos. etanol y otros estímulos. Aparentemente la hipertonicidad del
liquido extracelular constituye una diferente clase de estrés. En células renales aumenta la
expresión de genes que codifican para proteínas involucradas en la acumulación de
osmolitos orgánicos compatibles, tales como betaína, sorbitol, e inositol, que se cree
protegen a las células de los efectos nocivos de la hipertonicidad. Sin embargo, las
respuestas a la temperatura elevada y a la hipertonicidad están relacionadas, como se deriva
de que la hipertonicidad induce la expresión de proteínas de choque calórico. El valor
adaptativo de esta respuesta es que es más rápida, la respuesta al choque calórico precede a
la acumulación de osmolitos orgánicos por varias horas y puede proteger a las células hasta
que los osmolitos puedan acumularse.
Los osmolitos orgánicos compatibles atenúan el aumento en la expresión de
proteínas de choque calórico inducido tanto por la elevación de la temperatura como por el
aumento de la tonicidad del medio, lo cual es compatible con un balance de dos efectos: 1)
que tanto la temperatura elevada como la hipertonicidad inducen a los genes de choque
calórico por alteración de proteínas celulares, y 2) que tanto proteínas de choque calórico
como osmolitos orgánicos compatibles estabilizan las proteínas celulares contra esas
alteraciones.
Si, como ha sido propuesto, la respuesta de choque calórico es provocada por el
daño a proteínas plasmáticas, la relación entre hipertonicidad y osmolitos orgánicos puede
entenderse en relación a su efecto sobre esas proteínas. Se ha ‘observado que algunas
proteínas intracelulares son desplegadas por el estrés calórico, y que la administración de
proteínas desnaturalizadas eleva la actividad de un gen promotor en comparación con
proteínas en su estado nativo.
La hipertonicidad se asemeja a la temperatura elevada en que también puede dañar
proteínas intracelulares, hace que la célula se encoja y aumente la concentración del
contenido celular, lo cual es seguido por la incorporación de sales de K+ y Na+ y agua para
restablecer la concentración de la mayoría de sus constituyentes, aunque mantiene elevados
al Na+ y K+.
La relación entre el daño de proteínas intracelulares con el aumento de la expresión
de genes de estrés calórico, se cree que incluyen a: 1) las proteínas de estrés calórico, 2) los
factores de transcripción, y 3) elementos reguladores en los genes de estrés calórico.
Entonces se ha propuesto que las proteínas de estrés calórico interactúan con los factores de
transcripción evitando que estos se unan productivamente con los elementos reguladores, lo
que podría restringir la transcripción de los genes de estrés calórico en ausencia de estrés.
Cuando el estrés daña proteínas citoplásmicas, las proteínas de estrés calórico empiezan a
unirse preferencialmente con las proteínas dañadas mas que con los factores de
transcripción, dejando libres a éstos, de manera que pueden formar trímeros que se unen a
los elementos reguladores y aumentan la transcripción de genes de choque calórico, lo quea
su vez aumenta la concentración de proteínas de choque calórico que al unirse a los factores
de transcripción abaten la respuesta. Este sistema podría presumiblemente inducirse por
cualquier daño a las proteínas intracelulares 83 .
Los osmolitos orgánicos compatibles, como la betaína y el inositol estabilizan las
proteínas intracelulares por dos mecanismos interrelacionados: 1) concentraciones elevadas
de osmolitos orgánicos compatibles no trastornan la estructura proteica como podrían
hacerlo altas concentraciones de sales inorgánicas, y 2) los osmolitos orgánicos compatibles,
estabilizan a las proteínas independientemente de cambios en la concentración de sales. Esto
explica como la adición de betaína al medio puede reducir la expresión de proteínas de
choque calórico en respuesta a temperaturas elevadas.
Aunque la hipertonicidad eleva la expresión tanto de proteínas de choque calórico
como del transportador de betaína, la temperatura elevada induce sólo a la primera. Hay
menos evidencias acerca del mecanismo por el cual la hipertonicidad aumenta la expresión
de genes involucrados en la acumulación de osmolitos orgánicos, que sobre la respuesta al
choque calórico. Se cree que la señal para la respuesta a la hipertonicidad sea la fuerza
iónica intracelular.
La respuesta al choque calórico puede ocurrir en una hora, mientras la acumulación
de osmolitos orgánicos puede tomar de horas a días, lo que hace suponer que la expresión
aumentada de proteínas de choque calórico en respuesta a la hipertonicidad sea una medida
temporal que protege a las proteínas celulares de la desnaturalización mientras se acumulan
los osmolitos orgánicos. Esto parece confirmarse con las observaciones en células renales y
fibroblastos de que cuando las células no pueden acumular inositol y betaína por estar
ausentes del medio se prolonga la expresión incrementada de proteínas de choque calórico,
en contraste, una concentración alta de inositol y betaína en el medio atenúa la respuesta de
proteínas de choque calórico 83 .
.
Función osmoprotectora y termoprotectora de la taurina en mamíferos.
La taurina (H2 N –CH2 -CH2 -SO3 H) se conoce como constituyente de los organismos
vivientes desde 1827. Tiene un peso molecular de 125.2, sus cristales tienen forma deagujas
tetragonales, su punto de fusión, a una presión de 760 mm de Hg, es a 320°C pero ocurre
con descomposición; sus constantes de disociación, a 25°C son de -0.3 para el extremo
SO3 H, y 9.06 para el H2N. Su solubilidad en agua es de 3.93 g/l00 ml a 0°C, 10.48 g/100
ml a 25°C y 45.76 g/l00 ml a 100°C; en etanol es prácticamente insoluble (0.0032g/l00ml
a 17°C) y es estable en ácido hirviente 18. Es un B-aminoácido sulfónico, casi
completamente zwiterónico a pH fisiológico, de alta solubilidad en agua y baja lipofilia, lo
que le confiere menor difusión por membranas que los carboxiaminoácidos, y permite la
regulación hormonal y neurona1 de su transporte. En células animales se encuentra
ampliamente distribuida en concentraciones de varios µmoles por gramo de peso fresco,
excepto en protozoarios. Su concentración es especialmente alta en plaquetas, tejidos
eléctricamente excitables y estructuras secretorias 32.
En 1968, Jacobsen y Smith publican una revisión sobre taurina que inicia la era
moderna de investigación sobre ella 36. Para 1992 se conocían 34 acciones biológicas de la
taurina: 8 en general, 14 en cerebro, 8 en el sistema cardiovascular y el resto en retina,
hígado, muscular y sistema reproductivo 32.
La taurina es el s aminoácido libre más abundante en los animales 64 Representa el
40% y 60% de los aminoácidos libre del cerebro 92 y corazón 93 de los mamíferos,
respectivamente. Durante la hipematremia la concentración de aminoácidos libres se
incrementa significativamente en ambos órganos y la taurina contribuye mayoritariamente
con tal incremento significativamente en ambos órganos y la taurina contribuye mayoritariamente
con tal incremento. Los niveles de taurina en el cerebro de ratones pasan de 12.7 ± 0.6 a
4.18 ± 0.59 mmol/kg en cuatro días de hiponatremia, y de 13.59 ± 0.49 a 20.97 ± 0.78
mmol/kg en la hipematremia, en ambos casos es el aminoácido de mayor variación 45.
En astrositos, la liberación de taurina se incrementa grandemente durante la
exposición a condiciones que llevan a la hinchazón celular, aunque los mecanismos de esta
liberación pudieran involucrar una función reversa del portador de taurina de alta afinidad
los datos experimentales sugieren que ocurre principalmente por un proceso de difusión 79.
Los mamíferos sólo pueden oxidar al sulfuro, no reducirlo. El sulfuro reducido, en
forma de metionina y cisteína, es por ello un componente esencial de la dieta; su catabolismo
ocurre por dos vías que se bifurcan a partir del cisteín sulfinato producido por la cisteíndioxigenasa en el hígado, y que puede ser metabolizado por transaminación a β-sufinilpiruvato, o por descarboxilación a hipotaurina, que al oxidarse da origen a la taurina, la cual
es bioquímicamente inerte, en el sentido que la mayor parte de ella es excretada sin cambios
(figura 7). La capacidad de producir taurina ha sido perdida (o está siendo perdida) por
ciertos mamíferos, como el gato domestico, quienes deben incluirla en su dieta 32. Este
cambio puede considerarse como adaptación a una dieta rica en taurina que disminuye la
importancia de mantener el sistema para su síntesis.
CH3 SCH2 CH2 CH-NH2 -Transulfuración→HSCH2 CH-.NH2
↓
CO2 H
Metionina
CO2 H
Cisteína
Cisteín dioxigenasa
↓
HO2S-CH2C=O←Aspartato aminotransferasa – HO2SCH2CH-NH2 - Cisteín→HO2SCH2CH2NH2
CO2 H
CO2 H
↓
sulfinato
Descarboxilasa
SO2 →H2 SO3
Sulfíto oxidasa
↓
SO4
↓
Hipoturina
Hipotaurindeshidrogenado
→
Sales bilitares
↓
Excreción ←
↓
HO3 SCH2 CH2 NH2
Taurina
Fig7. Catabolismo hepático de aminoácidos sulfurados en mamíferos y síntesis de taurina (adaptad
Huxtable, 1992).
La deficiencia de taurina en la dieta de los gatos resulta en disminución de la agudeza
visual, degeneración de la retina y tapetum lucidun, reabsorción embrionaria, abortos,
mortinatos, ontogenia anormal de las crías, alteración de la función y proporción de
leucocitos, cambios funcionales y morfológicos del bazo y falla miocárdica. Asociado a ello,
el nivel de taurina en la leche de carnívoros es significativamente mayor que en la leche de
otras especies, y en casi todas las especies los niveles de taurina son mayores en el calostro
que en la leche (cuadro 3) 89 .
Cuadro 3. Contenido de taurina en la leche de diferentes mamíferos (µmol/100 ml)
Especie
Humano
Gato
Perro
Oveja
Vaca
Rata
< 5 días postparto
41±7
288±14
231±27
68±10
31±5
63±8
> 5 días postparto
34±3
282±9
131±15
14±3
1±0
15±1
Fuente: Sturman, 1993.
La taurina cumple los requerimientos de un osmorregulador biológico: es
transportado por un sistema exclusivo para p aminoácidos; el transporte es dependiente de
Na y responde a otras substancias osmóticas tales como la acosa; y sus propiedades
lipofóbicas permiten el mantenimiento de gradientes de concentración intra a extra sedar
extremadamente altos. Un aumento del 30% en el volumen celular produce un 600% de
aumento en la permeabilidad a la taurina. Un cambio osmótico de 300 a 150 mOsm/kg lleva
a una disminución de la concentración de taurina de 87%. La permeabilidad de lamembrana
a la taurina es una función lineal del volumen celular. La privación de agua incrementa la
concentración de taurina (por gramo de proteína) en músculo, cerebro y plaquetas. La
intoxicación con agua aumenta la concentración extracelular de taurina y disminuye sus
niveles intracelulares 32 .
La acumulación de taurina intracelular en medios hipertónicos está acoplada a la
entrada de sodio y cloro. La tasa de transporte aumenta como resultado del incremento en la
velocidad máxima del cotransportador, con actividad pico 24 h después del aumento en la
tonicidad. El ADNc para el cotransportador ha sido clonado; su secuencia indica que
pertenece a la familia de genes de transportadores de sodio y cloro acoplados. Se ha
encontrado que los cambios en la tonicidad tienen su efecto principal en la transcripción de
genes de los cotransportadores de taurina, betaína y mio-inositol. El aumento resultante en
la abundancia de ARNm para los cotransportadores, y el presumible aumento en la síntesis
de proteínas cotransportadoras pueden explicar el aumento en la actividad de transporte en
respuesta a cambios en la tonicidad 29 .
En medios de cultivo con sorbitol, prolina o taurina, las células L929 y MDCK
toleran cargas de NaCl que no podrían tolerar en condiciones normales de cultivo 13 .
La presencia de taurina a concentraciones de 5 a 20 mM incrementó la supervivencia
de linfocitos expuestos a 45°C por una hora, del 28% al 83%. En embriones de ratón en el
estadio de 8 a 16 células, que fueron cultivadas a 42°C por 2 horas se incrementó su
desarrollo al estadio subsiguiente de 0 a 32%, lo que evidencia el efecto termoprotector de
la taurina 55 .
La taurina como estabilizadora de macromoléculas ante la desnaturalización por
calor, ha sido evaluada y comparada con diez substancias mas. La taurina fue la mas efectiva
al aumentar la temperatura de transición en mayor medida por mole.
Los radicales libres se producen como subproductos del metabolismo normal;debido
a que son altamente reactivos, pueden dañar los componentes celulares y participar en
diversas enfermedades. Normalmente son neutralizados por eficientes sistemas corporales
que incluyen enzimas antioxidantes: superóxido dismutasa, catalasa, y glutatión peroxidasa,
y pequeñas moléculas antioxidantes derivadas de los nutrientes: vitamina E, vitamina C,
carotenos, flavonoides, glutatión, ácido úrico y taurina 8.80.
Se han observado efectos benéficos de la taurina y de algunos antioxidantes en el
desarrollo de embriones cultivados in vitre a temperaturas homeotérmicas, e incrementando
la viabilidad de embriones cultivados en condiciones de estrés calórico 8,9.
La taurina es altamente reactiva con aldehídos tales como glucosa, acetaldehído y
malondialdehído. Se sabe que las proteínas son alteradas por reacciones del grupo amino
con varios aldehídos. La taurina tuvo efectos inhibitorios de la reactividad del
malondialdehído con los aminoácidos, además, el producto de la reacción taurina-glucosa
disminuyó el efecto sobre la peroxidación de liposomas 66 .
En las aves, la cantidad de taurina en los eritrocitos es alrededor de 100 veces mayor
que en los mamíferos y representa más de la mitad de los aminoácidos libres en estas células,
se plantea que su principal función en estas células sea la regulación de la presión osmótica y
del volumen celular 84 . En las gallinas, la concentración de taurina en plasma y eneritrocitos
aumenta con la edad (del nacimiento a los 2 1 días incrementa en 2.5 veces), el ingreso de
taurina a los eritrocitos disminuye cuando la concentración extracelular de sodio es menor a
la normal y el egreso aumenta en condiciones hipoosmóticas 70.
En humanos suplementados con taurina en la dieta, y en gatos privados de taurina,
no hubo correlación entre los cambios de la concentración plasmática y sanguínea de taurina,
mientras los niveles plasmáticos de taurina cambiaron rápidamente, los registrados en sangre
completa variaron sólo con disminución extrema o suplementación sostenida 94 .
Para la medición de la taurina en líquidos orgánicos, se ha empleado la cromatografia
en columna y en papel: En 1957, Pentz y colaboradores usaron un método para la
determinación cuantitativa de taurina en orina, basado en que la taurina no se adhiere a la
forma ácida de Dowex 50 y con -l fluoro-2,4 dinitrobenceno, forma un derivado con color
medible a 355 mµ 69 . McEvoy y Lugg, con un método refinado de cromatografía
bidimensional en papel, y la tinción con ninhidrina, redujeron la variabilidad de los resultados
60
. Thurston y colaboradores (1980; 1981) utilizaron el método de fluorescamina 92,93.
aunque no separa completamente a la taurina de otros aminoácidos y aminas 77 .
Cuadro 4. Contenido de taurina en plasma y eritrocitos de diferentes vertebrados.
Fuente: Shihabi et al, 1989.
De lo hasta aquí expuesto, se deriva que la sequía limita la productividad
agropecuaria en casi el 90% del país que para fines de la producción animal, la sequía puede
enfrentarse mediante la artificialización del ambiente productivo, o mediante el uso de
animales adaptados, y que la adaptación de los animales a las condiciones impuestas por la
aridez implica variaciones tanto en la constitución genética de los organismos como en la
expresión de su información genética, la cual puede ser inducida por factores ambientales.
También se establece que uno de los aspectos centrales en la adaptación a la aridez lo
constituye la capacidad de respuesta al estrés osmótico ligado a la privación de agua, en la
cual son relevantes los mecanismos de regulación del volumen celular por modificación de la
concentración intracelular de osmolitos. Por lo anterior, dado que la taurina es el principal
aminoácido libre intracelular, que está presente en casi todos los tejidos animales, que no
participa en la síntesis de proteínas y que se ha reconocido su papel como el principal
osmoefector, puede suponerse que tiene una participación de importancia en la adaptación
de los animales a la sequía.
Para comparar las variaciones de la concentración plasmática de aminoácidos con
función probable de osmolitos, durante la privación de agua, entre animales originarios de
zonas templadas y de zonas áridas y entre animales con y sin experiencia previa de estrés
hídrico, se sometieron cabras criollas y alpinas a dos periodos subsecuentes de privación de
agua, que permitieron una valoración inicial del papel de estos osmolitos en la adaptación a
la aridez.
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Material Y Métodos.
Sitio experimental.
Para determinar la participación de aminoácidos alif5ticos de cadena simple en la
adaptación a la aridez, se llevaron a cabo dos experimentos de privación severa de agua en
caprinos en Torreón, Coahuila, entre julio y agosto de 1996. Durante ese periodo la
temperatura ambiental media fue de 28 “C y la humedad relativa de 47.8 %, hubo cuatro días
con lluvia con una precipitación total de 18 mm. En las figuras 8 y 9 se representan las
condiciones climáticas prevalecientes durante el tiempo en que se realizaron los
experimentos.
Figura 8. Temperatura ambiental durante el periodo experimental (Fuente: UAAAN: Estación
meteorológica. Torreón, Coah.).
Figura 9. Humedad relativa ambiental durante el periodo experimental (Fuente: UAAAN Estación
meteorológica, Torreón, Coah.).
La determinación de aminoácidos, se realizó en el Laboratorio de Neurociencias del
Instituto de Fisiología Celular de la UNAM, y el resto de las mediciones en el Laboratorio
del Departamento de Ciencias Médico Veterinarias de la Unidad Laguna de la Universidad
Autónoma Agraria Antonio Narro.
Animales.
Se utilizó al caprino como modelo biológico para la obtención de datos en función de
que:
•
Constituye el animal doméstico explotado con menor artificialidad ambiental en la
región.
•
Es una especie abundante en la región, y en general en las zonas áridas y semiáridas del
país y del mundo.
• Su tamaño, comportamiento y velocidad de crecimiento son favorables a la
experimentación.
• Se dispone en la región de estirpes originarias de zonas templadas como la cabra alpina,
así como de cabras criollas de las zonas áridas de México, a las que se puede considerar
con diferentes grados de adaptación a la aridez,
Se utilizaron diez caprinos hembras criados en estabulación, clínicamente sanos de
aproximadamente seis meses de edad, cinco de ellas del grupo racial indefinido, conocido
regionalmente como criollo con peso promedio de 19.2 f 3.6 kg, y cinco de raza alpina con
peso promedio de 27.6 ± 2.2 Kg.
Los animales fueron alojados desde seis semanas antes de iniciar los tratamientos
experimentales y durante éstos en corrales contiguos de malla ganadera, uno para cada
grupo, que permitían el contacto visual y auditivo entre los animales. Cada corral tema una
superficie de 20 m2 (5 m x 4 m), y sombra en la’ mitad del corral Tanto durante el
acondicionamiento a las condiciones experimentales como durante el experimento los
animales fueron alimentados con heno de alfalfa a libre acceso.
Tratamiento experimental.
Para determinar las diferencias en las respuestas plasmáticas a la deshidratación entre
animales con diferente grado de adaptación a la aridez,, y entre animales con y sin
experiencia previa de estrés hídrico, se utilizaron cinco cabras criollas y cinco cabras alpinas.
A los animales de ambos grupos se les privó de agua durante 96 h, tras las cuales tuvieron
libre acceso al agua de bebida durante las dos semanas siguientes; transcurridas éstas a los
animales de ambos grupos se les privó de agua por 120 h, tras las cuales se les permitió libre
acceso al agua de bebida. Lo anterior permitió evaluar tanto los efectos de los grupos
raciales mediante la comparación simultánea y los efectos de la experiencia previa de estrés
hídrico mediante la comparación entre periodos de privación de agua.
Mediciones.
El peso de los animales fue registrado diariamente a las 9:00 am. antes de servirles el
alimento de la mañana.
Se tomaron 10 ml de sangre por punción de la vena yugular en tubos al vacío
heparinizados. Durante el primer periodo de privación de agua las muestras se tomaron a las
0, 24, 48, 72 y 96 horas y durante la rehidratación a las 2, 4, 6, y 8 horas. En el segundo
periodo de privación de agua las muestras se tomaron a las 0,24,48,72,96 y 120 horas, y
durante la rehidratación a las 2, 4 y 8 horas . Dado que el agua de bebida para la
rehidratación se ofreció inmediatamente después de tomar la última muestra del periodo de
privación de agua, ésta se consideró como muestra 0 para este periodo.
Al terminar de tomar las muestras de sangre de cada episodio de muestreo, fueron
centrifugadas a 3,000 r.p.m durante 30 minutos para separar el plasma del paquete celular,
posteriormente mediante succión con pipeta Pasteur se extrajo el plasma. La concentración
de proteínas plasmáticas se determinó mediante refractómetro (Ameritan Optical) y para
calcular la osmolalidad plasmática se midió el punto de congelación con crióscopo1
(Advanced Instruments 4LII). Posteriormente las muestras fueron conservadas en
congelación hasta su análisis para la determinación de aminoácidos (ac. aspártico, ac.
glutámico,L-histidin-glutamina, L-garginina, glicina, taurina, B-alanina, Lalanina, ac. γ−
aminobenzoico y L-valina) por cromatografía de líquidos de alta eficiencia mediante la
derivación de aminoácidos por &Maldheído2~ la cual se hizo sólo para las muestras de tres
animales de cada grupo, correspondientes a las 0,48, y 96 h de cada periodo de privación de
agua y a las 2 y 4 h de ambos periodos de rehidratación.
El cálculo de la osmolalidad plasmática se hizo conforme a la ecuación:
ÄTC = KC-m
donde ÄTC es la depresión del punto de congelación, K, es la constante del punto de
congelación molal (agua = - 1.86) y m es la molalidad de la solución.
El equipo utilizado para la determinación de aminoácidos por cromatografía de
líquidos de alta eficiencia constaba de un módulo programable de solventes (Beckman 126)
un módulo análogo de interfase (Bechman 40, un detector de fluorescencia con
sensibilidad 0.02 (Beckman 157) y una columna de ultraesfera, con partículas de 5 p de
diámetro, y dimensiones interiores de 4.6 mm x 25 cm Los solventes empleados fueron
metanol y bffer de acetato de potasio, programados para que las proporciones iniciales de
75% de metano1 y 25% de buffer, se invirtieran a los diez segundos y regresaran a las
proporciones iniciales a los 14.6 minutos, con un flujo de 1.5 ml por minuto.
Análisis estadístico.
Para la interpretación de los datos obtenidos se practicaron análisis de regresión, de
correlación y de varianza, este último conforme al modelo:
Yij = µ + Bi + Tj + (BT)ij + eij
Donde,
Yij = el valor de la variable dependiente (peso, proteína’ plasmática, osmolalidad y
aminoácidos plasmáticos), para el iésimo grupo racial o de experiencia previa al
jotaésimo tiempo de privación de agua o de rehidratación.
µ = La media general de la población para la variable analizada.
B = Para el experimento 1 es el efecto del grupo racial, donde i = criolla y alpina. Para el
experimento 2 es el efecto de la experiencia previa de estrés hídrico, donde i = con y sin.
T = Efecto del tiempo de muestreo, donde para el periodo de deshidratación j = 0,24,48,72
y 96 h, y para el periodo de rehidratación j = 0,2, 4, 6, y 8 h.
BT = Interacción entre la raza o la experiencia y el tiempo de muestreo.
e = efecto residual.
Los resultados se presentan como promedio y desviación estándar, y se consideraron
diferentes cuando P 0.05.
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Resultados.
Respuestas a la privación de agua en animales con diferente grado de
adaptación evolutiva a la aridez.
La mayoría de los mamíferos terrestres obtienen agua al consumirla mediante la
bebida o con el alimento, y como producto del metabolismo, y la eliminan con la respiración,
heces, orina y transpiración. La mayor proporción del ingreso de agua a estos organismos
corresponde al agua de bebida, por lo que al privárseles de ésta se induce un balance
negativo que fuerza la activación de mecanismos compensatorios. Estos mecanismos difieren
según la historia evolutiva de las estrategias o normas de reacción de los organismos2. Los
datos obtenidos muestran los efectos de la privación de agua de bebida por 96 h y 120 h y
del subsiguiente acceso al agua de bebida (rehidratación) en caprinos con probables
diferencias en su historia evolutiva reciente.
La pérdida de peso asociada a la deshidratación me de proporciones similares en
cabras alpinas y criollas. En 96 h y 120 h de privación de agua las cabras perdieron el 24% y
el 34 % de su peso inicial, respectivamente (figura 10). La rehidratación dio lugar a similares
recuperaciones de peso; tras 24 horas de rehidratación las cabras de ambos grupos raciales
alcanzaron más del 97 % de su peso inicial.
Figura 10. Peso corporal estimado por regresión lineal de cabras criollas (líneas sólidas) y alpinas (líneas
punteadas) durante 96 y 120 horas de privación de w
El aumento de la concentración de proteína plasmática asociado a la privación de
agua,
fue
diferente
siguificativamente
entre
razas,
siendo
mayor
en
las cabras alpinas que en las criollas (figura 11). A la rehidratación, la concentración de
proteína plasmática disminuyó abruptamente en las primeras cuatro horas.
1o.m
S.33
Figura 11. Proteínas plasmáticas de cabras criollas (lineas sólidas) y alpinas (líneas puntadas) durante 96 y
120 horas de privación de agua y durante 8 horas de rehidratación. (* indica diferencia significativa entre
genotipos).
Durante la privación de agua la osmolalidad plasmática aumentó en forma similaren
las cabras alpinas y criollas.(Pr>F=0.365,C.V.=3.22) Con la rehidratación la osmolalidad
plasmática disminuyó en las primeras seis horas a niveles similares a los iniciales, con igual
patrón para ambos grupos (figura 12).
Figura 12. Osmolalidad plasmática de cabras criollas (líneas continuas) y alpinas (líneas punteadas) durante
96 y 10 horas de privación de agua y durante 8 horas de hidratación (*indica diferencia significativa
entre genotipos).
En el cuadro 5 se muestra la concentración plasmática de aminoácidos en cabras
criollas y alpinas durante la privación de agua de bebida y la rehidratación. Las
concentraciones plasmáticas de taurina fueron significativamente diferentes entre grupos
aciales, siendo mayores en las cabras criollas que en las alpinas en ambos periodos de
privación de agua, mientras las de arginina sólo lo fueron en el primer periodo y las de
glutamina sólo en el segundo periodo.
Durante el primer periodo de privación de agua los niveles plasmáticos de glutamina,
arginina y taurina, cambiaron significativamente conforme aumentó el tiempo de privación
de agua pero en el segundo periodo sólo hubo efecto significativo del tiempo de privación
de agua en los niveles plasmáticos de taurina.
Los patrones de variación de las concentraciones plasmáticas de aminoácidos,
reflejados como interacción entre grupos y tiempos de privación de agua, fueron similares
para las cabras criollas y alpinas en el primer periodo de privación de agua, y sólo fueron
diferentes significativamente para la glutamiua en el segundo periodo.
En la rehidratación posterior al primer periodo de privación de agua, las
concentraciones plasmáticas de glutamina y arginina fueron diferentes entre las razas
estudiadas. Hubo efecto significativo del tiempo de rehidratación sobre los niveles
plasmáticos de arginina y valina, y la interacción raza y tiempo de rehidratación fue
significativa para glutamina, glicina, p-alanina y alanina.
Durante la rehidratación subsiguiente al segundo periodo de privación de agua, sólo
los niveles plasmáticos de glutamina fueron diferentes entre las cabras alpinas y criollas. El
tiempo de rehidratación tuvo un efecto significativo sobre las concentraciones plasmáticas de
glutamina, arginina, β-alanina, alanina y valina, pero la interacción de la raza con el tiempo
de rehidratación fue significativa sólo para glutamina...
Cuadro 5. Concentración plasmática de aminoácidos (nmol/ml) en cabras criollas y alpinas durante la
privación de agua de bebida y la rehidratación subsiguiente.
* Indica diferencias significativas entre cabras criollas y alpinas durante la privación de agua
° Indica diferencias significativas entre cabras criollas y alpinas durante la rehidratación
En el cuadro 6 se muestran los resultados del análisis de correlación por grupos
raciales entre los valores plasmáticos de proteínas, osmolalidad y concentración de
aminoácidos. Mientras en las cabras criollas los niveles plasmáticos de taurina tuvieron
relación con los de β-alanina y alanina, en las cabras alpinas las variaciones de estos
aminoácidos y de valina estuvieron correlacionados con las de glutamina pero no con las de
taurina.
Cuadro 6. Correlación entre la concentración de proteínas plasmáticas, osmolalidad plasmática y
concentración plasmática de aminoácidos en cabras criollas y alpinas durante la privación de
agua.
Pro = Proteína (g/100ml), OMS = Osmolalidad (mOsm/kg), Glu = Glutamina (nmol/ml), Arg = Arginina
(nmol/ml), Gli = Glicina (nmol/ml), Tau = Taurina (nmol/ml), p-al = p-alanina (nmol/ml), Ala = Alanina
(nmol/ml), val. = Valina (nmol/ml), * = b.05, ** =P>.0l, *** = b.001, ns = no significativo
Respuestas a la privación de agua en animales con o sin experiencia previa
de estrés hídrico.
Las alteraciones en la osmolaridad extracelular inducen cambios en el nivel de
expresión de los genes, en particular sobre aquéllos que codifican componentes de los
sistemas involucrados en el transporte y síntesis de solutos compatiblesl, que aumentan la
tolerancia del organismo a periodos posteriores de estrés. Los datos obtenidos muestran los
efectos de la experiencia previa de estrés hídrico en cabras sometidas a privación de agua
por 96 h y que luego de tres semanas, fueron privadas nuevamente de agua de bebida por
120 h.
Las cabras con experiencia previa de estrés hídrico perdieron significativamente una
mayor proporción de peso en relación a las que no habían sido sometidas a estrés hídrico
previamente. Las cabras alpinas perdieron el 6.04 % de su peso inicial por día de privación
de agua en el primer periodo de estrés hídrico y el 7.08 % en el segundo periodo. Las cabras
criollas perdieron el 5.77 % y el 6.92 % de su peso inicial en el primer y segundo periodos
de privación de agua, respectivamente.
Las cabras sin experiencia previa de estrés hídrico mostraron un incremento
significativamente mayor de la concentración de proteínas plasmáticas, que el mostrado por
las que previamente habían sido sometidas a privación de agua, aunque ambas presentaron
un comportamiento similar de aumento en la concentración de proteínas plasmáticas (figura
11).
A la rehidratación, la concentración de proteínas plasmáticas disminuyó en magnitud
similar en animales con y sin experiencia previa de estrés hídrico.
Durante la privación de agua la osmolalidad plasmática tuvo un incremento
siguificativamente mayor en las cabras sin experiencia previa de estrés hídrico que en las que
anteriormente habían sido sometidas a privación de agua (figura 12).
Para facilitar la comparación de las concentraciones plasmáticas de aminoácidos en
cabras con y sin experiencia previa de estrés hídrico, en el cuadro 7 se presentan los datos
del cuadro 5 ordenados por periodos de privación de agua, el primero de ellos se refiere a
animales sin experiencia previa de estrés hídrico, y el segundo a animales que tres semanas
antes fueron sometidos a privación de agua por 96 h.
En las cabras alpinas las concentraciones plasmáticas de glutamina y taurina fueron
diferentes significativamente entre animales con y sin experiencia previa de estrés hídrico.
Pero en las cabras criollas no hubo diferencias significativas entre los niveles plasmáticos
de
aminoácidos de animales con y sin experiencia previa de estrés hídrico.
En las cabras alpinas los niveles plasmáticos de glutamina, arginina, taurina y βalanina, cambiaron significativamente conforme aumentó el tiempo de privación de agua
pero en las cabras criollas sólo hubo efecto significativo del tiempo de privación de agua en
los niveles plasmáticos de arginina y taurina.
Los patrones de variación de las concentraciones plasmáticas de aminoácidos,
reflejados como interacción entre grupos y tiempos de privación de agua, fueron diferentes
para la glutamina tanto en cabras alpinas como en cabras criollas, y para taurina y alanina
solo en las cabras criollas.
Durante la rehidratación, las concentraciones plasmáticas de los aminoácidos
estudiados en cabras alpinas no fueron diferentes entre periodos; mientras en las cabras
criollas los niveles de arginina fueron diferentes en función de la experiencia previa de estrés
hídrico. Sin embargo, cabe destacar que la taurina fue el aminoácido que mostró mayor
incremento en el segundo periodo respecto al primero en las cabras criollas, cuyos niveles
plasmáticos se duplicaron; sin embargo en las cabras alpinas el incremento observado en este
aminoácido fue sólo del 37%, y el que tuvo mayor aumento fue la valina (75%), que en las
cabras criollas se mantuvo al mismo nivel
En las cabras alpinas hubo efecto significativo del tiempo de rehidratación sobre los
niveles plasmáticos de glutamina, arginina, p-alanina, alanina y valina, y la interacción
periodo y tiempo de rehidratación no fue significativa. Mientras que en las cabras criollas,el
tiempo de rehidratación tuvo un efecto significativo sobre. Las concentraciones plasmáticas de
arginina y valina, y la interacción del periodo con el tiempo de rehidratación fue significativa
para glutamina, arginina, p-alanina y alanina.
Cuadro 7. Concentración plasmática de aminoácidos (nmol/m1) en cabras sin y con experiencia previa de
estrés hídrico (periodos 1 y 2) durante la privación de agua de bebida y la rehidratación.
Cabras criollas:
Privación de agua (h)
* Indica diferencias significativas entre periodos durante la privación de agua.
° Indica diferencias significativas entre periodos durante la rehidratación.
Rehidratación (h)
En el cuadro 8 se muestran los resultados del análisis de correlación por periodos
entre los valores plasmáticos de proteínas, osmolalidad y concentración de aminoácidos.
Mientras en las cabras sin experiencia previa de privación de agua los niveles plasmáticos de
taurina tuvieron relación con los de arginina, β-alanina y alanina; en las cabras que
previamente habían sido sometidas a estrés hídrico las variaciones de la concentración
plasmática de taurina no guardaron relación con las de ningún otro de los aminoácidos
incluidos en el estudio.
Cuadro 8. Correlación entre la concentración de proteínas plasmáticas, osmolalidad plasmática y
concentración plasmática de aminoácidos en cabras criollas con y sin experiencia previa de
estrés hídrico durante la privación de agua.
Pro = Proteína (g/100ml), Osm = Osmolalidad (mOsm/kg), Glu = Glutamina (nmol/ml), Arg = Arginina
(nmol/ml), Gli = Glicina (nmol/ml), Tau = Taurina (nmol/ml), p-al = p-alanina (nmol/ml), Ala = Alanina
(nmol/ml), Val = Valina (nmol/ml). * = b.05, ** = b.01, *** = b.001, ns = no significativa.
Literatura citada
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2. McNamara JM, Houston AI. State-dependent life histories. Nature 1996;380:215-221.
Discusión.
La tolerancia a la deshidratación ha sido asociada con el grado en el que losanimales
mantienen su volumen plasmático, preferentemente a expensas del líquido intersticial 4, 20.
Los animales adaptados a la aridez muestran mayor volumen de líquido extracelular 16 , y se
les ha denominado “conservadores del volumen plasmático” debido a la mayor duración de
la primera fase de la deshidratación, en la que se conserva el volumen plasmático y la
pérdida de agua tiene su origen en los compartimentos extravasculares 4 .
Macfarlane l4 plantea que los constituyentes del plasma están regulados en forma
separada durante la deshidratación, es decir, la sola pérdida de agua no explicasusdiferentes
grados de concentración en el plasma, y que la proteína plasmática ofrece la mejor
aproximación a la medida de la concentración de agua en el plasma. En efecto, Boyd 3 ,
establece que los cambios en el volumen plasmático pueden ser estimados a partir del
cambio en las proteínas plasmáticas mediante la ecuación siguiente:
% PV = ((PP1 /PP2 ) 1)l00
donde PP1 y PP2 son las concentraciones inicial y final de proteínas plasmáticas.
Al calcular los cambios en el volumen plasmático de los animales utilizados en el
presente estudio, a partir de las proteínas plasmáticas mediante la ecuación de Boyd, se
aprecia que las cabras criollas fueron más eficientes para conservar su volumen plasmático
en ambos periodos de privación de agua. Sin embargo, en el primer periodo la disminución
del volumen plasmático fue siempre menor en las cabras criollas que en lasalpinas,mientras
en el segundo periodo de privación de agua la pérdida de volumen plasmático durante las
primeras 72 horas fue menor en las cabras alpinas (cuadro 9). Lo que sugiere un mayor
grado de adaptación de las cabras criollas a la aridez respecto a las cabras alpinas.
Lo anterior podría explicar la mayor pérdida de peso de las cabras criollas durante el
segundo periodo de privación de agua en términos de que el primer periodo de privación de
agua aumentó la osmolalidad tisular en las cabras criollas, lo que se tradujo enunaexpansión
de los espacios líquidos que le permitió aumentar sus reservas de agua y presentaruncambio
menor en su volumen plasmático en un reto posterior y más severo. . .
Cuadro 9. Cambio en el volumen plasmático (%), calculado a partir de la concentración de proteínas
plasmáticas, en cabras criollas y alpinas privadas de agua de bebida durante 96 y 120 horas .
Horas de privación de agua
El balance negativo de agua implica pérdida de peso corporal y hemoconcentración
que se expresa en aumento de la osmolalidad y de la concentración de proteína en elplasma.
El cuadro 10 sintetiza los cambios de estas variables en rumiantes menores sometidos a
privación de agua, tanto los obtenidos en el presente estudio como los reportados por otros
autores, y permite apreciar que los caprinos son mas tolerantes a la privación de agua que
los ovinos, y que las razas caprinas de las áreas desérticas son aun más tolerantes a la
deshidratación que las cabras originarias de zonas templadas.
Cuadro 10. Cambios relativos (%) en el peso corporal, osmolalidad plasmática y proteínas plasmáticas
observados en estudios de privación de agua en rumiantes menores
Adicionalmente a la capacidad de un animal de soportar periodos de privación de
agua en ambientes seco y cálidos, es importante la capacidad de recuperar rápidamente la
pérdida de agua. En diversos herbívoros de ambientes áridos se han observado elevados
consumos de agua tras un periodo de privación, incluso mayores al 40% del peso corporal
En estudios con cabras beduinas, a pesar de los altos volúmenes de’Líquidos corporales
siguientes a la abundante bebida, no se observó aumento en la eliminación de orina; de esta
manera se conserva el agua consumida y en el siguiente periodo de privación de agua se
pierde el “exceso” de los líquidos corporales, lo que permite mantener tales líquidos en
valores normales aún después de perder el 28% de su peso corporal inicial 19 .
Sin embargo, la rápida rehidratación implica el riesgo de provocar un cambio brusco
en la osmolalidad plasmática y hemólisis consecuente. Los descensos de la osmolalidad
plasmática de las cabras empleadas en el presente estudio, entre las 120 horas de privación
de agua y dos horas después de permitírseles tomar agua, fue mayor a 38 mOsm/kg en las
cabras alpinas y se presentó hemólisis y hematuria evidentes en tres de ellas (cuadro 11).
Cuadro 11. Cambio en la osmolalidad plasmática dos horas después de la rehidratación de cabras sometidas
a privación de agua (promedio y desviación estándar).
Es generalmente aceptado que las membranas de las cé1ulas de mamíferos son
incapaces de generar o sostener gradientes osmóticos significativos. Entonces, si la
osmolalidad extracelular disminuye las células deberán aumentar su contenido de agua e
hincharse, mientras el aumento en la osmolalidad ocasionaría su encogimiento; sin embargo,
en diversos tipos de células ocurre uná eficiente recuperación del volumen celular con la
participación de osmolitos inorgánicos y orgánicos. Los aminoácidos, junto con las
metilaminas y los polioles son los principales osmolitos orgánicos de los mamíferos. Los
aminoácidos con mayor participación de osmoprotección son los alifáticos no esenciales de
cadena simple, tales como el ácido aspártico, ácido y-amino benzoico, ácido glutámico,
glicina, taurina, alanina, valina y arginina. El contenido celular de aminoácidos es el balance
entre su ingreso, egreso, síntesis degradación integración a las proteínas y liberación a
partir de éstas 13 . En la mayoría de las especies estudiadas, la taurina es la principal
aminoácido libre intracelular y el principal osmoefector 17.
En el presente estudio se determinó la concentración plasmática de aminoácidos.
Dado que los animales estuvieron sujetos a privación de agua, lo que dio lugar a la
disminución del volumen plasmático, los cambios en la concentración plasmática de
aminoácidos expresan conjuntamente el balance entre su ingreso y egreso al torrente
circulatorio y la concentración resultante de la disminución relativa de agua plasmática. Para
obtener una aproximación a la distinción de estos factores, a partir del volumen plasmático
estimado, se calculó el total de aminoácidos plasmáticos, los cuales al dividirse entre el peso
corporal permitieron la estimación de los aminoácidos plasmáticos por kilogramo de peso
corporal (cuadro 12).
Cuadro 12. Aminoácidos plasmáticos (pmol/kg de peso) en cabras criollas y alpinas durante la privación de
agua por 96 horas (primer periodo) y por 120 horas (segundo periodo), y a las 2 y 4 horas de
rehidratación.
La pérdida de peso durante la privación de agua en mayor proporción a la
disminución del volumen plasmático, refleja la pérdida de una proporción mayor de líquido
intersticial, e implica que la mayoría de las células son sometidas a un ambiente
hiperosmótico con la consecuente pérdida de agua intracelular y disminución del volumen
celular. Para compensar tales cambios, puede suponerse un aumento en la concentración
intracelular de osmolitos, que pudiera ser atribuido al transporte activo de aminoácidos dela
sangre, a la disminución del egreso espontáneo, a la activación del catabolismo de las
proteínas, o a síntesis de novo; en el caso de la taurina, la modificación de los sistemas de
transporte parece ser la alternativa más probable 17, lo que se expresaría en disminución de su
concentración plasmática. Al ocurrir la rehidratación repentina, sería de esperar el proceso
inverso, es decir, el líquido intersticial se tomaría hipoosmótico con el ingreso consecuente
de agua a la célula y aumento de su volumen, cuya compensación exigiría la expulsión
celular de osmolitos, con el consecuente aumento en sus niveles plasmáticos. La
concentración de taurina y otros aminoácidos libres en el medio extracelular después de un
estímulo hipoosmótico es prácticamente equivalente a la pérdida de las reservas celulares, lo
que indica que en el proceso no participan reacciones degradativas 17 .
Se ha reportado que un aumento del 30% en el volumen celular produce un 600% de
aumento en la permeabilidad a la taurina, que un cambio osmótico de 300 a 150 mOsm/kg
lleva a una disminución de la concentración de taurina de 87%, y que la privación de agua
incrementa la concentración de taurina en músculo, cerebro y plaquetas, mientras la
intoxicación con agua aumenta la concentración extracelular de taurina y disminuye sus
niveles intracelulares 11 .
Conforme al análisis de los niveles de aminoácidos plasmáticos por kilogramo de
peso corporal, en el primer periodo de privación de agua de bebida, sólo en los de arginina,
taurina y p-alanina hubo diferencias entre cabras alpinas y criollas. La taurina fue el
aminoácido que mostró mayor disminución durante la privación de agua y mayor incremento
durante la rehidratación en las dos razas estudiadas. Disminuyó 47.7% y 46.9% a las 48 h de
privación de agua en cabras criollas y alpinas respectivamente, y aumentó 48.5% y 192.3%
con la rehidratación, también respectivamente.
En el segundo periodo de privación de agua, sólo los niveles plasmáticos de
glutamina y taurina fueron diferentes entre cabras criollas y alpinas.
Al iniciar el segundo periodo de privación de agua, la taurina plasmática fue 35.3%y
47.9% menor al valor inicial del primer periodo en las cabras criollas y alpinas,
respectivamente. Este descenso de la cantidad de taurina plasmática pudiera implicar un
aumento en la proporción de taurina intracelular correspondiente al eventual aumento del
sodio en el líquido intersticial. ‘.
En relación al valor inicial del segundo periodo de privación de agua, la taurina
plasmática aumentó 6.37% y 63.2 % a las 48 y 96 horas de privación de agua en las cabras
criollas y 2.9 % y 30.1 % en las cabras alpinas a los tiempos mencionados. A la
rehidratación, en relación al valor inicial de este segundo periodo, la taurina plasmática
aumentó 405 % y 634.3 % en cabras criollas y alpinas, respectivamente.
La cinética de la taurina a las 48 h del primer periodo de privación de agua
corresponde a la típica de un osmolito, que disminuye del plasma a consecuencia de una
mayor tasa de ingreso a la célula para compensar la hipertonicidad del líquido intersticial. Sin
embargo, a las 96 h de privación de agua, la cantidad de taurina plasmática fue superior a la
registrada a las 48 h, lo que pudiera deberse al incremento de su síntesis, o al abatimientode
la capacidad celular para su transporte. El que los niveles plasmáticos de taurina a la
rehidratación en el segundo periodo sean considerablemente superiores a los del primero
podría sugerir el aumento en su síntesis y su redistribución en los espacios líquidos
corporales.
La taurina está presente en casi todos los tejidos animales, no participa en la síntesis
de proteínas y no está involucrado en las vías metabólicas relacionadas. Es ampliamente
aceptado su papel como agente osmorregulatorio 5 .
Se ha señalado que en humanos la hipertermia se asocia al aumento de la
concentración plasmática de taurina 2. En el presente estudio, no se determinó la
temperatura corporal de los caprinos, pero dadas las elevadas temperaturas ambientales
registradas durante el estudio y la disminución de la capacidad de enfriamiento corporal
asociada a la deshidratación, es de suponerse que los animales padecieron de hipertermia, y
que ésta pudiera haber tenido un efecto superpuesto al del estrés osmótico, pero en sentido
inverso.
Los solutos orgánicos usados en el balance osmótico pueden tener un papel
importante en la estabilización de proteínas ante el estrés térmico. La protección de
proteínas de la desnaturalización por frío o calor podría estar proporcionada por sonios
orgánicos estabilizantez. Las clases de osmolitos orgánicos acumulados en diferentes
especies puede depender de la adaptación a la temperatura 21 .
La acumulación de taurina intracelular en medios hipertónicos está acoplada a la
entrada de sodio y cloro. La tasa de transporte aumenta como resultado del incremento en la
velocidad máxima del cotransportador, con actividad pico 24 h después del aumento en la
tonicidad. Se ha encontrado que los cambios en la tonicidad tienen su efecto principal en la
transcripción de genes de los cotransportadores de taurina, betaína y mio-inositol. El
aumento resultante en la abundancia de ARNm para los cotransportadores, y el presumible
aumento en la síntesis de proteínas cotransportadoras pueden explicar el aumento en la
actividad de transporte en respuesta a cambios en la tonicidad lo.
La regulación del volumen celular en respuesta a un ambiente hipoosmótico está
mediada por la activación de sistemas de transporte a través de la membrana plasmática que
facilitan la salida de iones inorgánicos, principalmente K+ y C-, y de solutos orgánicos como
aminoácidos, polioles y metilaminas. Estudios recientes demuestran que la liberación de
osmolitos orgánicos ocurre por canales selectivos de aniones, mas que mediante
transportadores. Los canales para la salida de la taurina son activados por la hinchazón y
tienen sensibilidad al ATP 1 .
La mayoría de los tipos celulares responden al choque hipotónico con la activación
de canales iónicos y transportadores. La salida resultante de moléculas osmóticamente
activas y la consecuente pérdida de agua intracelular restaura el volumen celular normal
Han sido involucrados varios mecanismos de transporte, incluyendo vías separadas de
conducción de K+ y Cl-, especialmente un canal aniónico permeable al Cl- y a compuestos
orgánicos pequeños como la taurina, cuya sensibilidad a cambios en el volumen celular es
modulada por el Ca2+ intracelular s.
En astrocitos, se ha demostrado que la liberación de taurina, y en cierto grado de
glutamato, aspar-tato y glicina, es una consecuencia de la hinchazón celular, pero no la de
glutamina 1*. Por otra parte, han sido clonados los ADN complementarios de varias familias
de transportadores de aminoácidos o sus activadores. Uno de ellos es un intercambiador
aniónico que puede transportar glicina y taurina en condiciones tales como estrés
hipoosmótico z2. En el presente trabajo durante la rehidratación, cuando se supone un
aumento del volumen celular por condiciones hipoosmóticas, no hubo correlación entre las
variaciones de los niveles plasmáticos de taurina y glutamina y sólo en las cabras criollas
hubo correlación(r = 0.74, P ) 0.01) entre las variaciones de las concentraciones plasmáticas
de taurina y glicina, lo que podría sugerir una mayor expresión de el transportador de esta
familia de aminoácidos en las cabras criollas.
Estudios recientes demuestran que la activación del canal de aniones y osmolitos
orgánicos sensible al volumen, es modulada por la composición intracelular de electrolitos,
lo que le permite a la célula la utilización de electrolitos o una combinación de éstos con
osmolitos orgánicos en la disminución regulatoria del volumen celular. Cuando células de
glioma de ratas fueron expuestas abruptamente a un medio con 440 mOsmol/ kg H2 O, se
encogieron y luego experimentaron un rápido incremento regulatorio del volumen mediado
por acumulación de electrolitos, con aumento de la concentración intracelular de Na+, K+ y
Cl-; posteriormente, al continuar la hipertonicidad del medio, los electrolitos fueron
gradualmente reemplazados por osmolitos orgánicos, en un proceso de aclimatación. El
incremento regulatorio del volumen ocurre en los primeros quince minutos, y los
mecanismos de acumulación de osmolitos orgánicos se activan luego de alrededor de seis
horas. El egreso de osmolitos orgánicos inducido por la hinchazón está inversamente
correlacionado con los niveles intracelulares de electrolitos, en células mantenidas 2 a 4hen
un medio hipertónico (400 mOsmol/kg H2 0) y luego expuestas a un medio hipotónico (200
mOsmol/kg H2 O), el egreso de taurina marcada pasó de 1.5 a 20.5% en diez minutos, pero
en células que se mantuvieron en el medio hipertónico por 48 4 con la exposición al medio
hipotónico el egreso de taurina pasó de 1.9 a 82.1% en diez minutos, aunque la hinchazón
de ambos grupos de células fue similar. El aumento de volumen celular requerido para la
activación del egreso de taurina aumenta por la elevación de los niveles intracelulares de
electrolitos; los valores registrados para células en medio isotónico, o expuestas a un medio
hipertónico por 2 a 4 h, o por 48 h, fueron 81%, 122% y 68%, respectivamente 7 .
En el estudio que aquí se reporta, la osmolalidad aumentó gradualmente conforme
avanzó el proceso de deshidratación y los cambios no fueron tan drásticos como los
empleados en algunos experimentos in vitre, sin embargo, la duración de la privación de
agua y los cambios observados en la concentración plasmática de osmolitos orgánicos
permiten suponer la participación de éstos en la regulación del volumen celular concomitante
tanto al aumento de la osmolalidad durante la privación de agua como a su disminución con
la rehidratación.
En el presente trabajo se aportan evidencias que apoyan las siguientes conclusiones:
1) la cabra criolla del norte de México tiene mayor tolerancia a la privación de agua y a la
rehidratación subsiguiente, que la cabra alpina, 2) ambos grupos de cabras toleran, en un
segundo periodo de privación de agua, la pérdida del 34% de su peso inicial, y lo recuperan
en las primaras 24 h de rehidratación, 3) el incremento de la concentración de proteínas
plasmáticas y de la osmolalidad plasmática es menor en los animales con experiencia previa
de privación de agua, 4) durante la privación de agua y la rehidratación subsiguiente, la
concentración plasmática de taurina presenta cambios significativos compatibles con su
papel como osmoefector, 5) las concentraciones plasmáticas de taurina son
significativamente mayores en las cabras criollas que en las alpinas, 6) la deshidratación en
animales con experiencia previa de privación de agua está aparentemente asociada a la
acumulación intracelular de taurina tanto en cabras criollas como en alpinas, y 7) la taurina
participa en la adaptación tanto evolutiva como individual al estrés osmótico.
En la perspectiva de la fisiología evolutiva, puede considerarse al presente trabajo
como la identificación de una de las capacidades de ejecución que limitan el comportamiento
de los caprinos ante la sequía (figura 13). La tolerancia a la privación de agua y a la
rehidratación subsiguiente está en función de las características fenotípicas -bioquímicas,
fisiológicas y morfológicas- de un organismo, resultantes de su genotipo y de las condiciones
ambientales en que se ha desarrollado, y limita su comportamiento ante exigencias
ambientales; seco éstas se presenten o no, actuará o no la selección sobre el
comportamiento determinado por tales características y capacidades. Se ha planteado la
posibilidad que los mecanismos aquí discutidos de respuesta a medios anisoosmóticos puede
representar la preservación de sistemas que operaron en tipos celulares primitivos y que la
selección ha mantenido 13 .
Fig. 13. Paradigma de la centralización de las capacidades de ejecución. Los efectos genéticos y ambientales
actúan a través del desarrollo y la ontogenia para determinar las características fenotípicas primarias de un
organismo, categorizadas como bioquímicas, fisiológicas o morfológicas, que en conjunto determinan las
capacidades máximas de ejecución del organismo, de las cuales el organismo usa aquéllas que le son
requeridas y expresa como comportamiento. La selección actúa mayoritariamente sobre el comportamiento,
pero éste se encuentra limitado por las capacidades de ejecución, y el ambiente influye directamente en
ambas 9 .
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17. Pasantes-Morales H, Martín del Río R Taurine and mechanisms o f cell volume
regulation. En: Pasantes-Morales H, Shain W, Matin DL, Martín del Río R editores.
Taurine: functional neurochemistry, physiology, and cardiology. Proceedings of a
symposium on the functional neurochemistry of tamine; 1989 abril 19-22; Moguer,
España; 1989. p. 317-328.
18. Schousboe A, Pasantes-Morales H. Role of taurine in neural cell volume regulation.
Canadian Journal of Physiology & Pharmacology 1992;70 Suppl: S356-6 1.
19. Shkolnik A, Choshniak I. Physiological responses and productivity of goats. En:Yousef
MD, editor. Stress physiology in livestock. v II: Ungulates. New York: CRC press;
1984. p.39-57.
20. Sneddon JC, Van der Walt J, Mitchell G. Effect of dehydration on the volumes of body
fluid compartments in horses. J Arid Env. 1993;24:397-408.
21. Somero GN. Proteins and temperature. Annu Rev Physiol 1995;57:43-68.
22. Van Winkle LJ. Endogenous amino acid transport systems and expression of mammalian
amino acid transport proteins in Xenopus oocytes. Biochimica et Biophysica Acta
1993;1154(2): 157-72.
Anexo estadístico.
Las variables más relevantes en la presente investigación son: 1) la concentración de
la proteína plasmática como indicador de la eficiencia para la conservación del volumen
plasmático. y por lo tanto, del grado de adaptación al estrés hídrico, y 2) la taurina
plasmática como variable respuesta. que permite valorar su participación en la adaptación
mencionada.
Por lo anterior, se presentan en este anexo los análisis estadísticos detallados de los
datos obtenidos experimentalmente par-a esas variables; cuyos resultados constituyen
evidencias que sugieren que: 1) inicialmente las cabras criollas tenían mayor grado de
adaptación a la aridez, expresado en mayor tolerancia a la privación de agua. que las cabras
alpinas, ya que durante ésta mostraron menor incremento de la concentración de proteínas
plasmáticas indicando mayor capacidad de conservación del volumen plasmático; 2) la
privación de agua activó mecanismos adaptativos que aumentaron la capacidad de las cabras
para conservar su volumen plasmático ante la privación de agua, ya que en el segundo
periodo de privación de agua tanto las cabras criollas como alpinas mostraron menor
incremento de la concentración de proteínas plasmáticas que en el primer periodo ocurrido
tres semanas antes; 3) la taurina podría estar asociada a la adaptación genotípica e individual
mostrada por los animales experimentales. ya que las concentraciones plasmáticas de taurina
durante la privación de agua fueron mayores en las cabras criollas que en las alpinas y fueron
también mayores en el segundo periodo de privación de agua que en el primero, mostrando
cambios compatibles con su papel como osmoefector.
i. Proteína plasmática (g/ 100ml)
1.1 Proteína plasmática: primer periodo de privación de agua
Comparación de medias:
Análisis de varianza:
Fuente
G. 1.
Genotipo
1
Tiempo
4
GxT
4
e
40
rc = 0.9294
. s. c.
C. m.
0.3362
0.3362
15.0932
3.7733
0.066%
0.0167
1.176
0.0294
c. v. = 1.57 r C. m. e. = 0.171
F
ll.44
128.34
0.57
E.e.
Pr>F
0.0016
0.0001
0.6873
= 0.0767
1.2. Proteína plasmática: segundo periodo de privación de agua.
Comparación de medias:
Tiemp 0
0
24
48
72
96
120
Criollas
9.56 ±0.15
9.96 ± 0. 11
10.60 ±0.26
10.84 ± 0.18
11.06 ± 0.20
11.36x0.15
Alpinas
9.70 ± 0.22
9.76 ± 0.33
10.44 ± 0.30
10.80 ± 0.32
11.32 ± 0.30
11.90±0.42
Análisis de varianza:
Fuente
G. 1.
s. c.
Genotipo
1
0.121
Tiempo
5
29.5 188
GxT
5
0.9935
e
48
3.2320
r2 = 0.9045
C. v. = 2.44 r C. m. e.
C. m.
0.1215
5.9037
0.1987
0.0673
= 0.2594
Pr>F
0.280
0.234
0.387
0.812
0.145
0.026
F
Pr> F
1.80
87.68
2.95
0.185
0.0001
0.02 1 1
E.e. = 0.116
1.3. Ambos periodos de privación de agua (GLM)
Análisis de varianza:
Fuente
G. 1.
s. c.
C. m.
Periodo
1
7.0225
7.0225
Genotipo
1
0.6446
0.6446
Tiempo
5
43.8250
8.7650
GxT
5
0.7401
0.1480
e
97
5.5525
0.0572
r2 = 0.896
C. v. = 2.22 r C. m. e. = 0.2393
F
122.68
11.26
153.12
2.59
Pr>F
0.0001
0.0011
0.0001
0.0306
E.e. = 0.0757
1.4. Proteína plasmática: primer periodo de rehidratación.
Comparación de medias:
Tiempo
0
2
4
6
8
Análisis de varianza:
Fuente
G. 1.
Genotipo
1
Tiempo
4
GxT
4
e
40
r2 = 0.84
Criollas
11.32 ± 0.16
10.78 ± 0.23
10.56 ± 0.17
10.34 ±0.18
10.42 ±0.27
Alpinas
11.58 ±0.08
10.68 ± 0.28
10.44 ± 0.29
10.40 ±0.12
10.46 ±0.05
s. c.
C. m.
0.0098
1.9497
0.0583
0.0397
0.0098
7.7988
0.2332
1.5880
Cv.
=
1.86 r-C.
m.
e.
Pr>F
0.0135
0.5509
0.4439
0.5573
0.7524
F
0 25
49.11
1.37
=0.1992
E.e.
Pr> F
0.6220
0.000 1
0.2298
=0.089
1.5. Proteína plasmática: Segundo periodo de rehidratación
Tiempo
0
2
4
8
Criollas
11.36±0.15
10.58 ±0.08
10.44 ± 0.11
10.46 ± 0.27
Alpinas
11.90±0.42
II.00 ±0.19
10.80-t 0.21
10.48 ± 0.25
Pr>F
0.0265
0.0018
0.0102
0.9061
Análisis de varianza:
Fuente
G. 1.
s. c.
Genotipo
1
1.1223
Tiempo
3
8.0628
GxT
3
0.3728
e
32
1.7320
r2 = 0.8466
C. v. = 2.14 r C. m. e.
C. m.
1.1223
2.6876
0.1243
0.0541
= 0.2326
F
20.73
49.66
2.30
Pr>F
0.0001
0.0001
0.0965
E.e. = 0.1040
1.6. Proteína plasmática: ambos periodos de rehidratación (GLM)
Fuente
Periodo
Genotipo
Tiempo
G x T
e
G 1.
1
1
4
4
79
r2 = 0.81
S. c.
0.1901
0.494 1
15.7952
0.405 1
4.1109
c. v. = 2.12
C. m.
0.1901
0.494 1
3.9488
0.1013
0.0520
r C. m e = 0.23
F
3.65
9.19
75.89
1.95
Pr>F
0.0596
0.0028
0.000 1
0.1110
E.e = 0.072
2. Taurina plasmática (nmol/ml)
2. 1. Taurina plasmática: primer periodo de privación de agua
Comparación de medias:
Tiempo
0
48
96
Fuente
Genotipo
Ti emp 0
Animal (genotipo)
Gx T
e
r2 - 0.89
G. 1.
1
2
4
2
8
Criollas
Alpinas
100.59 ± 50.5 73.35 ±4.7
47.82 ± 25.6 36.77 ± 12.0
8201 ± 19.4 72.72± 22.2
s. c.
1131.1-I
6635.69
6662 35
293.80
Pr>F
0.4046
0.5358
0.6147
C. m.
1131.14
3317.85
1665.59
146.90
F
4.99
14.63
7.34
0.65
C.V. =21.86 rC. m. e. = 15.06
Pr> F
0.056
0.002 1
0.0087
0.5-m
1814.22
E.C. = 8.69
2.2. Taurina plasmática: segundo periodo de privación de agua
Comparación de medias:
Tiempo
0
48
96
Criollas
Alpinas
65.06 ± 16.9 38.22 ±10.1
62.88 ±31.7 35.23 ± 7.2
86.37 ±23.2 41.65 ± 10.5
Pr>F
0.077
0.215
0.038
226.78
Análisis de varianza:
Fuente
G. 1.
s. c.
c. m .
F
Pr> F
Genotipo
Tiempo
Animal (genotipo)
Gx T
1
2
-1
2
4921.97
767.02
3303.03
305.4
4921.97
383.51
850.76
152.7 1.
so. 10
3.90
8.66
1.35
0.000 1
0.066
0.0053
785.917
98.24
8
C . v, = 18.05 r c. m . E e = 9.91
e
r2
0.0228
G. 1.
1
1
3
4
Fuente
Periodo
Genotipo
Tiempo
Animal (genotipo)
Gx T
e
S. c.
1758.40
5386.09
4743.18
9199.86
117.66
2
7273.78
25
C . v. = 27.56 r C. m . e.
r2 = 0.7446
0.2000
E.e. = 5.72
C. rn.
1758.40
5386.09
F
Pr> F
6.04
0.0212
0.0002
18.51
8.15
23 17.59
7.90
0.20
2299.96
58.83
290.95
0.00 19
0.0003
0.8183
- . - .
E.e
6.96
17.06
Comparación de medias:
Teimpo
0
Criollas
Alpinas
82.01 ± 19.04 72.72 ± 22.2
107.17 ±11.9 154.34 ±48.9
121.11 ± 74.7 166.57 ± 91.9
48
96
Pr>F
O.6l47
0.1912
0.5425
Análisis de varianza:
Fuente
Genotipo
Tiempo
Animal {genotipo)
GxT
e
r2 = 0.62
G. 1.
s. c.
c .
m.
F
1876.48
6821.64
3 190.92
0.66
4
1876.48
13643.29
12763.66
2
7
2339.98
19862.24
2169.99
2837.46
1
2
C. v. = 46.26 r C. m. e. = 53.27
Pr>F
0.4429
2.40
0.1604
1.12
0.4171
0.41
0.6772
E.e. = 30.75
2.5. Taurina plasmática: segundo periodo de rehidratación
Comparación de medias:
Tiempo
0
48
96
Criollas
Alpinas
86.37 4 23.2 4 1.65 ± 10.5
136.02 ± 2.8 228.45 ± 20.6
252.36 ± 126.7 152.70 ± 45.8
Pr>F
0.038 1
0.0245
0.2693
Análisis de varianza:
Fuente
Genotipo
Tiempo
Animal (genotipo)
Gx T
e
r2 = 0.8408
G. 1.
s. c.
1
2878.45
2
65776.63
4
17447.82
2
13832.88
6
20564.29
C. v. = 40.23 r C. m. e.
C. m.
2878.45
32888.32
4361.96
6916.44
3427.38
= 58.54
F
0.84
9.60
1.27
2.02
Pr>F
0.3948
0.0135
0.3764
0.2137
E.e. = 33.80
2.6. Taurina plasmática: ambos periodos de rehidratación (GLM)
Fuente
G. 1.
s. c.
C. m.
Periodo
1
8739.67
8739.67
Genotipo
1
38.94
3.8.94
Tiempo
2
69056.86
34528.43
Animal
4
23 132.84
5783.2 1
(genotipo)
GxT
2
8325.33
4162.67
e
22
74297.16
3377.14
r2 = 0.6078
C.v.=44.75 rC.m.e.=58.11
F
2.59
0.01
10.22
1,71
Pr>F
0.1219
0.9155
0.0007
0.1831
1.23
0.3 109
E.e. = 31.65