Capítulo 13 Radiata - Uprm - Recinto Universitario de Mayagüez
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Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Filo Cnidaria • Récord fósil más antigüo Radiata: Cnidaria y Ctenophora – Algunos de 700 millones de años – Amplia distribución en hábitats marinos • Algunos dulceacuícolas; ninguno terrestre Dr. Fernando J. Bird-Picó Departamento de Biología Recinto Universitario de Mayagüez Estructuras biológicas que demuestran avances sobre Porifera y Placozoa • • • • • • • • Tejidos verdaderos (diploblásticos) Cavidad gastrovascular – arquenterón Digestión extra e intracelular – Tentáculos – táctiles; deensivos y ofensivos Células nerviosas – sinápsis químicas y eléctricas Órganos sensoriales – sin cefalización Locomoción – células musculares Polimorfismo en Cnidaria: – Producto de cavidad gastrovascular, permite especialización de los pólipos (distintos) • Formas coloniales poseen pólipos especializados para alimentación (gastrozoide), reproducción (gonozoide) y defensa • Clase Hydrozoa: pólipos de alimentación (hidrantes) y pólipos reproductivos (gonangios – sin tentáculos) • Nematocistos (Cnidaria) y coloblastos (Ctenophora) Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 – En regiones tropicales cálidas (30º N a 30º S) – En simbiosis o comensales con otros organismos – Más de 9,000 especies vivientes Filo Cnidaria • Simetría radial o biradial • Extremos oral y aboral • Dos formas o planes corporales: pólipo y medusa • Acuáticos, casi todos marinos 1 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Pólipo (hidroide) • • • • • • Sedentario o sésil Béntico (sustrato) Forma tubular simple o compleja Zona oral con boca rodeada de tentáculos Aboral adherida al substrato Reproducción asexual y en algunos casos sexual Medusa • • • • • • • Filo Cnidaria • cavidad gastrovascular (a veces ramificada o dividida con tabiques) con 1 apertura que sirve de boca y de ano • tentáculos extensibles usualmente rodean la boca o la región oral • digestión extra e intracelular • alimentación por suspensión Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 Flota o nada activamente Pelágica Forma de sombrilla Simetría tetrameral Boca en subumbrela Tentáculos en margen de sombrilla Reproducción sexual Polimorfismo en los Cnidaria • Pólipo y medusa alternados en un mismo ciclo de vida – dimorfismo (Obelia, Aurelia) • Varios pólipos o medusas modificados y organizados juntos en una colonia (Physalia) Mecanismos de alimentación en los animales • Absorción directamente del ambiente • Alimentación de materia particulada – Suspensión • Filtración – Depósito • Alimentación de masas • Alimentación de fluidos 2 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Alimentación y digestión en Hydra • Tentáculos extendidos y en movimiento • Asparagina activa la acción de alimentación –tentáculos se doblan y llevan alimento a la boca que se expande • Glutationina reducida estimula deglución • Células glandulares • Fagocitosis por células nutritivo-musculares Filo Cnidaria • Algunos poseen exoesqueleto o endoesqueleto cuya matriz contiene componentes calcáreos, de quitina o proteina (colágeno, laminina, etc.) • Diploblásticos con mesoglea – Mesoglea puede tener células y tejido conectivo (derivadas de endomesodermo o ectomesodermo) Hydra: epidermis Hydra • Compuesta de: – – – – Células epitelomusculares Células intersticiales Células glandulares Cnidocitos – 3 tipos • Penetrantes: arpón • Envolventes: “lasso" • Glutinantes: pegajosa, en anémonas que forman tubo en sustrato y en porción aboral de pólipos – Células sensoriales – Neuronas ©2012 Development 138: 1447-1458 Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 3 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Estructura del cnidocito (nematocisto en algunos textos) • Célula urticante (3 tipos): – Nematocisto que contiene filamento con bárbulas bañado en solución urticante o glutinosa bajo presión – Cnidocilio es el gatillo que dispara Hydra: Arquenterón y Mesoglea • Arquenterón forma la cavidad gastrovascular – Gastrodermis • Digestión extracelular – Células nutritivo-musculares • Células columnares cuyas bases tienen miofibras contráctiles: llevan a cabo digestión intracelular – Intersticiales • Células madres, se pueden diferenciar en cnidoblastos, neuronas, yemas y células gonádicas (no epitelio-musculares) • Mesoglea – Matriz extracelular entre la gastrodermis y la epidermis: une ambos epitelios • Compuesta de lamininas, colágenos y proteoglucanos – Menos gruesa en los tentáculos – Glandulares • Alrededor de la boca y disco aboral – Sin cnidocitos Filo Cnidaria • Células urticantes (cnidocitos) en epidermis y/o gastrodermis; abundan en los tentáculos Filo Cnidaria • Red nerviosa: – Sistema nervioso más simple: dos plexos que interconectan • Uno en base de epidermis • Otro en base de gastrodermis – Potencial de acción se desplaza tanto uni- como bidireccionalmente • Neurotransmisores en ambos extremos – Axonas sin capa de mielina – Sin neuronas sensoriales, de asociación y motoras – Sistema neuromuscular: • Neuronas sinapsan células sensoriales, epiteiomusculares, cnidocitos y fibras contráctiles – Plexo nervioso persiste en otros invertebrados y vertebrados (sistema digestivo – peristálsis) Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 4 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata Filo Cnidaria • Órganos sensoriales – Estatocistos – equilibrio – Ocelos - fotoreceptores – Cnidocilo (en cnidocito) – mecanoreceptor – Células sensoriales de acción mecanoreceptora – Ropalio- (tentaculocistos) • En escifomeduzas y medusas de ctenóforos • Dos redes nerviosas – Acción rápida para nadar – Acción lenta controla movimiento de tentáculos • Complejo – Estatocisto – Epitelio sensorial – Ocelos Filo Cnidaria 28/09/2016 Función de los receptores en los animales • Localización – Exteroreceptores – Interoreceptores • Energía – Química (sabor y el olfato) – Mecánica (tacto, dolor, equilibrio, audición) – Electromagnética (fotoreceptores de visión y electroreceptores) – Termal (frío y calor) Ciclos de vida en los cnidarios • Sólo el pólipo está presente • Reproducción asexual – Gemación – Laceración podal – Fisión longitudinal • Reproducción sexual – Monoicos y dioicos – Larva plánula – Segmentación holoblástica Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 – Hydra, Anthozoa • Sólo la medusa está presente – bien raro • Ambos, pólipo y medusa, están presentes – Pólipo conspicuo y medusa inconspicua • Obelia, – Medusa conspicua y pólipo inconspicuo • Aurelia 5 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata Ciclo de vida de Obelia 28/09/2016 Ciclo de vida de Gonionemus • No hay etapa de pólipo • Medusa produce óvulos (espermatozoides de otra medusa y la fecundación es extterna – Se forma larva plánula que luego se transforma en actínula (nunca se hace sésil – Actínula se torna plana y se metamorfosea en una medusa Ciclo de vida de Aurelia Ciclo de vida de Craspedacusta sp. Hidrozoario dulceacuícola Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 6 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Características usadas en la clasificación del Filo Cnidaria Filo Cnidaria • No poseen sistema excretor – Producto de excreción es el amoníaco (metabolismo de amino ácidos principalmente – Siendo organismos acuáticos, este producto se dispone por difusión • Los marinos son osmoconformadores • Los dulceacuícolas poseen vacuolas contráctiles en sus células • Intercambio gaseoso por epidermis y gastrodermis – Limitaciones en la gastrodermis • No poseen sistema circulatorio – agua en cavidad gastrovascular baña células en solución nutritiva (digestión); agua en el exterior que provee superficie de intercambio de gases y productos de desechos metabólicos • No poseen cavidad celómica Clasificación Filo Cnidaria • Clase Hydrozoa • Clase Scyphozoa • Clase Cubozoa • Clase Anthozoa (mayor) Clase Hydrozoa – hidroides, corales de fuego, fragata Portuguesa – Aguas vivas verdaderas – Aguas vivas cubo o caja – Subclase Hexacorallia – Subclase Ceriantipatharia – Subclase Octocorallia • Clase Staurozoa (propuesta) – Sin medusa, pero pólipo posee región parecida a medusa Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 Presencia de velo o velario Presencia de nematocistos en gastrodermis Margen de la medusa (circular, cubo) Posición de los tentáculos Presencia de tabiques o mesenterios en la gastrodermis (sifonoglifo, etc) • Solitarios o coloniales • Presencia de pólipo y/o medusa en su ciclo de vida • • • • • ©2012 Development 138: 1447-1458 • Solitarios o coloniales • Típicamente con pólipo y medusa, pero en algunos puede estar suprimido un tipo • Sin mesenterios • Sin cnidocitos en la gastrodermis • Medusa con velo • Marinos y de agua dulce • Hydra, Obelia, Gonionemus, Craspedacusta, Physalia, hidrocorales 7 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Physalia: sifonóforo colonial Clase Hydrozoa – hidrocorales Stylaster roseus Epecies de Millepora con nematocistos Clase Scyphozoa • • • • • • Marinos, solitarios con pólipo reducido o ausente Medusa en forma de sombrilla; sin velo Mesoglea gelatinosa abundante Filamentos gástricos con nematocistos Margen de la medusa festonado con ropalios en las indentaciones Dioicos (sexos separados) – Fecundación interna • • Cigoto se desarrolla en larva ciliada (plánula) que se asienta y forma un escifistoma: sufre estrobilación y forma éfiras que se desprenden para formar medusas Clase Scyphozoa - Aurelia • Mayoría de aguas vivas pertenecen a este grupo • 4 bolsos gástricos con protecciones tentaculares (filamentos gástricos) con nematocistos • Cilios en gastrodermis mueven corriente de agua para llevar alimento y oxígeno al estómago y sacar desechos • Aurelia, Cassiopeia, Cyanea Figura 13.17 Agua viva gigante, Cyanea capillata. Llamada “sea blubber” por pescadores. Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 8 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Clase Staurozoa Clase Cubozoa • Solitarios con pólipo reducido o ausente • Medusa en forma de cubo (corte transversal) • Tentáculo (o grupos de tentáculos) se originan del pedalio en las esquinas de la umbrela • Margen de la medusa entero, con ropalios • Sin velo, con velario que aumenta eficacia natatoria • Marinos • Estauromedusas – Cnidarios sin etapa de medusa – Pólipo solitario cuya parte superior se asemeja a una medusa con 8 tentáculos rodeando la boca – Pólipo se reproduce sexualmente produciendo larva plánula (no nada) que se desarrolla directamente en un nuevo pólipo • Tripedalia, Carybdea, Chironex Figura 13.20 Thaumatoscyphus hexaradiatus un ejemplo de la clase Staurozoa. Chironex fleckeri Carybdea sivickisi • Uno de los venenos más letales del mundo (actúa de dos a cuatro minutos luego de contacto) • Hasta 60 tentáculos (15 por pedalio) – Cada uno de éstos tiene 15 cm (6 pulgadas de largo y 5mm de ancho) pero se extienden hasta 3 m (casi 10 pies) • Ha ocasionado la muerte de 64 personas en Australia desde su primer reporte en 1883 Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 9 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Clase Anthozoa • • • Todos pólipos sin etapa de medusa Pueden ser solitarios o coloniales, algunos con esqueleto pétreo Plan corporal los divide en dos grupos – Plan hexámero – Plan octómero • • • • • • • • Múltiplos de 6 Tentáculos dispuestos en uno o más círculos bordeando disco oral Múltiplos de 8 Tentáculos plumosos alrededor de la boca Cavidad gastrovascular grande, dividida por mesenterios (tabiques) con nematocistos Gónadas endodermales Marinos Tres subclases – – – Hexacorallia (Zoantharia): Anémonas de marr y corales pétreos Ceriantipatharia: plan hexámero, anémonas tubulares y corales espinosos Octocorallia (Alcyonaria): corales blandos, abanicos de mar y plumnas de mar Figura 13.22 Anémonas marinas, Tealia piscivora, conocidas familiarmene como animales flores Clase Anthozoa Subclase Hexacorallia (Zoantharia) • Tentáculos simples sin ramificaciones • Mesenterios pareados en múltiplos de 6 • Anémonas de mar, corales duros (verdaderos o pétreos) • Muchas anémonas con dinoflagelados (zooxantelas) • Sifonoglifos (surco ciliado): 1, 2 o ninguno • Metridium, Acropora Hexacorales – Orden Scleractinia Anémona: Orden Actiniaria Especies de Symbidinium • Secretan copa calcárea y escleroseptos • Viven y se guarecen en la copa (exoesqueleto) • Sin sifonoglifos • Cavidades gastrovasculares de los corales coloniales conectadas entre sí 1-2 Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 3-10 11-25 26-40 >40 10 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Clase Anthozoa Subclase Ceriantipatharia Figura 13.27 A) Coral copa Tubastrea sp. No es formador de arrecifes (ahermatypic) no posee zooxantelas simbióticas. B) Pólipos de Montastrea cavernosa retraídos dentro de esqueleto durante el día pero abren y se extiende al exterior para alimentarse durante la noche, en fotografía C). Subclase Ceriantipatharia • Orden Ceriantharia • Anémonas de tubo – Solitarias, enterradas en sedimentos hasta nivel del disco oral • Tubos de mucosidad – Pueden retraerse en los tubos Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 • • • • Tentáculos simples sin ramificar Mesenterios acoplados no-pareados Anémonas de tubo - Cerianthus corales espinosos o negros - Antipathes Subclase Ceriantipatharia • Orden Antipatharia • Corales espinosos – Coloniales – Adheridos a substrato – Esqueleto córneo con espinas – Pocas especies limitadas a mares cálidos Figura 13.31 A) Colonia de Antipathes sp., coral espinoso abundante en aguas tropicales profundas. B) Pólipos de Antipatharia tienen seis tentáculos simples, no-retráctiles que poseen procesos espinosos. 11 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Clase Anthozoa Subclase Octocorallia (Alcyonaria) • • • • • • Simetría octámera – con 8 tentáculos pinados – con 8 mesenterios completos, nopareados Todos coloniales Cavidades gastrovasculares conectadas por solenios que atraviesan mesoglea extensa (coenénquima) Superficie de ka colonia cubierta de epidermis; endoesqueleto secretado por coenénquima y posee combinación de espículas limosas, espículas fusionadas y proteínas Corales blandos, corales córneos, abanicos de mar Tubipora, Gorgonia Figura 13.33 Octocorallia – coral blando, Dendronephthya sp., en arrecife coralino del Océano Pacífico. Arrecifes de coral Figura 13.34 Gorgonios coloniales, o corales córneos, del Pacífico occidental. A) Gorgonio rojo Melithaea sp. B) Abanico de mar, Subergorgia mollis. C) Coral rojo de látigo, Ellisella sp. Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 • Corales escleractinios hermatípicos y algas coralinas: forman mayoría de los arrecifes • Requisitos fundamentales de temperatura, luz y salinidad • tipos de arrecife: barrera, costero, atolón • zonas: frente, cresta y “flat” 12 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Arrecifes: tipos y características Filo Ctenophora Características • Unas 150 especies, todas marinas de aguas cálidas, desde orilla hasta profundidades • Simetría biradial • Plan corporal elipsoidal o esférico • Tripoblásticos: ectodermo, endomesodermo y endodermo • Coloblastos: células glutinosas que definen el Filo • 8 filas de peines ciliados • algunos con 2 tentáculos Filo Ctenophora Características-Filo Ctenophora • Sistema digestivo – Digestión intracelular y extracelular – Sistema gastrovascular • Boca • Faringe • Estómago – serie de canales gastrovasclares – Dos canales paragástricos ciegos – Canal aboral dividido en dos pequeños canales anales que eliminan desechos Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 13 Biol 3425 - Cap. 13 - Radiata 28/09/2016 Filo Ctenophora Filo Ctenophora • Respiración y excreción – por difusión a través de superficie corporal • Sistema nervioso – plexo nervioso subepidermal concentrado alrededor de la boca y debajo de las filas de peines ciliados • Estatocisto aboral – registra cambios en presión del estatolito cuando animal cambia posición • Reproducción – Monoicos (hermafroditas) – Gónadas en las paredes de los canales digestivos – Óvulos fecundados descargados al exterior a través de epidermis • Segmentación meroblástica: varía de determinada a indeterminada • Larva cidípida: desarrollo gradual a forma adulta sin metamorfósis • Muchos son bioluminiscentes en la noche (Mnemiopsis) Filo Ctenophora: clasificación es debatida Filogenia y diversificación adaptativa • • Clase Tentaculata – Con tentáculos – Algunos aplanados oralaboral – Algunos comprimidos en plano tentacular – Algunos con filas de peines sólo en la larva – Pleurobrachia, Cestum Dr. Fernando J. Bird-Picó - Otoño 2016 • Clase Nuda – Sin tentáculos – Aplanados en el plano tentacular – Boca y faringe anchos – Canales gastrovascular es muy ramificados – Beroe Carácterísticas de diploblásticos (Cnidarios – en etapa de medusa hidrozoaria hay lámina entocodona que algunos piensan los hace triploblásticos) – En organismos triploblásticos, los músculos son de origen mesodermal, pero en hidrozoarios la lámina entocodona es de origen ectodermal – Estudios de desarrollo recientes demuestran que el origen de células musculares en la capa media son endodermales • Como el mesodermo se origina de endodermo, se pueden considerar como triploblásticos 14
