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La teoría celular. Fue enunciada inicialmente por M. Schleiden (1838) y T. Shwann (1839), y completada por R. Wirchow (1855). Sus principios básicos son: - La célula es la unidad estructural de los organismos. Quiere decir que todos los organismos están formados por células: una sola en los organismos unicelulares y muchas (miles ó millones) en los pluricelulares. De acuerdo con ésto, los virus, al carecer de estructura celular, no serían organismos. - La célula es la unidad funcional de los organismos. El funcionamiento de un organismo depende del de sus células. - La célula es la unidad genética de los organismos. Los organismos al reproducirse se originan a partir de una célula. Estos tres principios se pueden resumir en uno sólo: La célula es la unidad vital de la materia viva. Quiere indicar que la célula es la estructura organizada más sencilla con propiedades y funciones vitales. Tipos de organización celular Todo tipo de células presenta básicamente las siguientes características comunes: - Mismo tipo de material (DNA) y funcionamiento (código genético) genéticos. - Misma molécula energética: el ATP. - Misma envoltura celular: la membrana citoplasmática. - Reacciones bioquímicas catalizadas por enzimas. Hay dos tipos de células según su organización estructural: Estructura celular procariótica: se caracteriza porque su material genético no está rodeado de envoltura y por tanto carece de núcleo constituido como tal. Sólo las bacterias y cianobacterias (Reino Moneras) tienen este tipo de organización celular. 1 Figura 1: Célula procariota Estructura celular eucariótica: el material genético está agrupado y envuelto por una membrana, constituyendo un núcleo verdadero. Todos los organismos excepto los anteriores presentan sus células con esta organización. Diferencias Célula Procariótica Célula Eucariótica Nucleo No Sí Material genético DNA circular formando 1 cromosoma bacteriano DNA abierto formando varios cromosomas independientes Ribosomas 70 S 80 S Endomembranas No Sí Fisiología celular En el mesosoma En orgánulos diferenciados Reproducción División binaria Mitosis 2 Figura 2: Célula eucariota Por otra parte, la célula de estructura eucariótica puede ser de dos tipos: animal y vegetal, que se diferencian básicamente en lo siguiente: Estructuras Animal Vegetal Pared celular de celulosa No Sí Orgánulos especiales: Plastos No Sí; el principal es el cloroplasto Material de reserva energética Glucógeno Almidón Centrosoma Sí No Origen de las células eucariotas: hay dos teorías para explicar el origen de las células eucarióticas: - Origen autógeno: la célula eucariótica se origina de la procariota al desarrollar sistemas endomembranosos y órganulos internos rodeados de membrana. - Origen endosimbiótico: la célula eucariótica deriva de la asociación simbiótica de distintos tipos de células procarióticas. 3 Técnicas de estudio citológico Básicamente hay de tres tipos: Microscopía: Consiste en el aumento del objeto a observar, dado que el ojo humano tiene un poder de resolución microscopía: - Microscopía óptica: utiliza luz visible y lentes ópticas para aumentar la imagen. Su poder de veces. Permite la observación de células vivas. - Microscopía electrónica: utiliza haces de electrones y lentes electromagnéticas, consiguiendo un poder de resolución de 100 Å (1Å = 10 -10m), ampliando un objeto hasta 250.000 veces, que mediante tratamiento óptico ó digital puede llegar hasta el millón de aumentos. Fraccionamiento celular: Consiste en la rotura de las células mediante un proceso osmótico, ultrasonidos, lisis enzimática ó de manera mecánica, y posteriormente una centrifugación que concentrará en diversas fases a los distintos orgánulos según su tamaño, con lo que se obtendrán separadamente, permitiendo más fácilmente su estudio. Citoquímica: Mediante reacciones coloreadas, enzimáticas ó de inmunofluorescencia, se averigua la composición bioquímica de las estructuras celulares, su localización y su funcionamiento. La estructura de la célula eucariótica. Todo tipo de célula eucariótica (animal ó vegetal) presenta tres estructuras bien diferenciadas: la membrana citoplasmática, el citoplasma y el núcleo. La membrana citoplamática: Es una envoltura continua y flexible, de unos 75 Å de espesor, que rodea completamente a la célula separándola del medio externo e impidiendo la salida del contenido celular, pero permitiendo intercambios de materiales. a) Composición , estructura y función de la membrana: el modelo de "mosaico fluido" de Singer y Nicholson (1972), es el más aceptado porque es el que mejor explica las propiedades de la membrana. Consta de una matriz fluída de doble capa lipídica, con sus zonas polares 4 (grupos -COOH) en ambos lados de la membrana y sus zonas hidrófobas (cadenas hidrocarbonadas) en la parte interna, con proteínas que atraviesan su espesor, bien libres (proteínas periféricas), ó unidas a los lípidos (proteínas intrínsecas), y con función enzimática ó de transporte. Los lípidos en bicapa son fosfo y glucolípidos (lípidos de membrana), con un fuerte carácter anfipático, y otros que confieren estabilidad estructural (colesterol). En su parte externa presenta oligosacáridos unidos a los lípidos y proteínas, formando el glucocálix, con función antigénica y de reconocimiento celular. La membrana sirve para el mantenimiento íntegro del medio interno celular, el intercambio de sustancias, el movimiento (pseudópodos), y el reconocimiento molecular y celular. (Ver anexo: Funciones de la membrana plasmática) b) Diferenciaciones de la membrana: son estructuras formadas a partir de la membrana ó que la recubren externamente: - Microvellosidades e invaginaciones: son finas prolongaciones externas ó internas (respectivamente), que sirven para aumentar la superficie de contacto celular (p.ej. las microvellosidades de las células epiteliales del intestino delgado, ó las invaginaciones de las nefronas del riñón) - Uniones celulares: son estructuras para unir y comunicar las células. Hay de muchos tipos: desmosomas (filamentos proteicos formando placas de unión), uniones gap (unión por túbulos proteicos y con un pequeño espacio intercelular ), uniones herméticas (ajuste de las membranas de células mediante hebras proteicas), etc. - Pared celular: es exclusiva de las células de tipo vegetal, y consiste en una matriz de celulosa dispuesta en tres capas que le confiere gran resistencia. Puede tener punteaduras (adelgazamientos de la pared), plasmodesmos (finos canales de comunicación), y estar impregnada de otras formaciones: lignina, suberina (corcho), cutina, etc. El citoplasma: Es el medio interno celular, en estado coloidal (citosol), conteniendo todo tipo de materiales orgánicos e inorgánicos, y donde se llevan a cabo ciertos procesos metabólicos: glucólisis, fermentaciones, almacenamiento de materiales, etc. En el citoplasma se encuentran estructuras membranosas, orgánulos con ó sin membrana y una red de filamentos proteicos. El citoesqueleto: recorriendo todo el citoplasma hay una densa red de filamentos y túbulos proteicos de tres tipos, que forman el citoesqueleto: 5 Figura 4: Filamentos de actina del citoesqueleto de una célula - Microfilamentos de actina: de función estructural y para permitir los movimientos ameboideos y de contracción celular. - Filamentos intermedios: de proteínas fibrosas, con función estructural. - Microtúbulos de tubulina: forman los centríolos, el huso acromático, los undulipodios y pseudópodos, y sirven de canales de transporte intracelular. Estructuras membranosas Construídas por membrana celular de similar tipo a la membrana citoplásmica. Son de dos tipos: el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi. a) Retículo endoplasmático (R.E.): sistema membranoso y tubular que se extiende por todo el citoplasma y comunica con la membrana nuclear. Puede llevar adosados a sus caras externas gran cantidad de ribosomas que fabrican proteínas enzimáticas y de membrana (R.E. granular ó rugoso), o bien no llevarlos, encargándose de la síntesis de lípidos de membrana y del transporte de sustancias (R.E. agranular ó liso). 6 Figura 5: Distintos tipos de retículo b) Aparato de Golgi: constituido por un conjunto de sáculos discoidales y vesículas ó cisternas de secreción, que forman una estructura llamada dictiosoma. Se sitúa cerca del núcleo y se encarga de organizar la circulación molecular de la célula, transportando, madurando y acumulando proteínas del R.E. rugoso y lípidos de membrana del R.E. liso. Además, en las células vegetales se encarga de la síntesis de los glúcidos de la pared celular (celulosa y hemicelulosa). Figura 6: Aparato de Golgi 7 Orgánulos con membrana: Conjunto de estructuras que tienen en común estar rodeadas por membrana celular, envolviendo su contenido interno. Son: a) Mitocondrias: orgánulos con doble membrana, la interna replegándose hacia el interior formando las crestas mitocondriales. Hay entre 1000 y 2000 por célula, de forma variable aunque frecuentemente alargadas, y conteniendo en su interior (matriz mitocondrial) los enzimas necesarios para realizar oxidaciones moleculares con liberación de energía: el ciclo de de los ácidos grasos, la cadena transportadora de e- (en las crestas mitocondriales), etc. Su función , por tanto, es la de fabricar energía (ATP) a través del proceso de respiración celular aerobia. En la matriz mitocondrial hay, además, ribosomas 70 S (como los de las bacterias), y pequeñas moléculas de DNA y RNA, por lo que pueden fabricar sus propias proteínas. Figura 7: Mitocondria b) Cloroplastos: orgánulos con doble membrana exclusivos de las células de tipo vegetal (20 40 por célula en las metafitas, y 1-2 , mucho más grandes, en las algas). Su interior (estroma) está recorrido por membranas internas (lamelas) llamadas tilacoides), de las que hay algunas 8 alargadas (tilacoides de estroma) y otras más cortas y que se disponen de forma apilada entre las anteriores (tilacoides de grana ó simplemente grana). En estas membranas se encuentran los pigmentos fotosintéticos y los citocromos transportadores de e- para efectuar la fase luminosa de la fotosíntesis; en el estroma se realizan las reacciones del ciclo de Calvin para fijar el CO2 en la fase oscura de la fotosíntesis. Igual que en las mitocondrias, en el estroma de los cloroplastos hay moléculas de DNA, RNA y ribosomas 70 S para fabricar sus propias proteínas. Figura 8: Cloroplasto Otros orgánulos similares a éstos, y que reciben el nombre general de plastos, sirven para acumular diversos tipos de sustancias: pigmentos no fotosintéticos (cromoplastos), ó sustancias de reserva (leucoplastos): almidón (amiloplastos), proteínas (proteoplastos) ó aceites (lipoplastos). c) Vacuolas: orgánulos rodeados de una envoltura membranosa, y en donde se almacenan diversos tipos de materiales: sustancias nutritivas, productos de desecho, pigmentos, taninos, etc. También sirven para regular el contenido hídrico en las células: vacuolas pulsátiles. Son mucho más abundantes en las células vegetales, donde, a medida que transcurre el tiempo, se van uniendo unas con otras formando al final una gran vacuola (vacuoma), que ocupa casi todo el citoplasma. En las células animales se relacionan con los lisosomas para efectuar los procesos digestivos en su interior: vacuolas digestivas ó fagosomas. d) Lisosomas: vesículas rodeadas de membrana sencilla, formadas a partir de las cisternas del Aparato de Golgi, y en donde se vierten unos 40 tipos de enzimas hidrolasas sintetizadas 9 en los ribosomas del R.E. rugoso. Tienen función digestiva pues depositan su contenido enzimático en los fagosomas, fundiéndose con ellos, para degradar los materiales de su interior, y de esta forma realizan la digestión de los materiales fagocitados ó de las propias partes de la célula inservibles ó lesionadas (autofagia). Son más abundantes en las células animales, sobre todo en las defensivas (macrófagos), que en las vegetales. e) Peroxisomas y Glioxisomas: son vesículas membranosas que se originan a partir de las membranas del R.E., y contienen enzimas de tipo oxidasa para efectuar oxidaciones moleculares sin liberar energía. Intervienen en la degradación de ácidos grasos y la oxidación de sustratos tóxicos (alcoholes, nitratos, fenoles, etc.). En los peroxisomas de las plantas se efectúa parte del proceso de fotorrespiración. Los glioxisomas se encuentran en células vegetales de semillas, que al germinar transforman su material de reserva lipídico en glúcidos energéticos. Estructuras sin membrana: Son orgánulos ó partículas que no están rodeadas de membrana celular. Básicamente son: a) Centrosoma: también llamado citocentro, es una estructura proteínica (diplosoma) formada por dos cortos centríolos tubulares donde se van a organizar los microtúbulos citoplasmáticos, originando las fibras del huso acromático durante la mitosis, los microtúbulos del citoesqueleto y los undulipodios (cilios y flagelos). Las células vegetales carecen de centrosoma, y sus funciones se realizan a partir de una zona citoplamática más densa cercana al núcleo. Los undulipodios son prolongaciones citoplamáticas hacia el exterior (cilios: normalmente muchos y de pequeño tamaño, y flagelos: pocos y unas 10-20 veces mayores), de composición proteínica y dotadas de movimiento. Su estructura es parecida a los centríolos, y se suele llamar de 9+2: 9 pares de proteínas periféricas rodeando a un par interno. Los undulipodios se utilizan para el movimiento de la célula y para atraer con su movimiento partículas alimenticias que serán fagocitadas. Figura 9: Corte esquemático de un cilio, mostrando su estructura típica 9+2 10 b) Ribosomas: son partículas sin membrana, constituídas básicamente por proteínas y RNAr (no obstante, su proporción hídrica es del 80%), estructuradas en dos subunidades que se unen (gracias al Mg++) cuando van a realizar su función específica: la síntesis de proteínas. Se caracterizan por su coeficiente de sedimentación (medido en unidades Svedverg: 1 S=1013seg), siendo los de las células eucarióticas 80 S (sus subunidades son de 60 y 40 S), y los de las células procarióticas y los que se encuentran dentro de las mitocondrias y cloroplastos de 70 S (con subunidades de 30 y 50 S). Se localizan adheridos a la cara externa de las membranas del R.E. rugoso y membrana nuclear, y libres en el citoplasma, en este caso aislados ó formando cadenas de entre 5 y 30 ribosomas (polirribosomas). Figura 10: Ribosoma eucariótico 80 S, con sus dos subunidades unidas c) Inclusiones: son estructuras similares a las vacuolas pero sin estar rodeadas de membrana. Forman acumulaciones de diverso tipo difíciles de dispersar en el citoplasma: aceites, látex, glucógeno, cristales, pigmentos (melanina, p.ej.), etc. de función de reserva energética o de acumulación de materiales residuales que no se eliminan al exterior. El núcleo: Es el orgánulo que dirige la vida celular. Normalmente sólo hay uno por célula y está rodeado de una doble membrana, encontrándose en su interior el material genético, el DNA. Su función es la reproducción de la célula (la transmisión de los caracteres genéticos) y la síntesis de moléculas de RNA (transcripción), que pasarán al citoplasma y se traducirán a proteínas. a) Membrana nuclear: Es una envoltura doble que rodea completamente al núcleo, comunicada con el R.E. rugoso, y con ribosomas adheridos a su cara más externa. En su parte interna forma una red de filamentos proteicos (lámina fibrosa ó corteza nuclear) donde se sujeta y organiza la cromatina. Está atravesada por numerosos poros que permiten el intercambio de materiales con el citoplasma. 11 Figura 11: Estructura del núcleo b) Nucleoplasma: o carioplasma, es la dispersión coloidal envuelta por la membrana nuclear, de composición y estructura parecida al citosol, y en donde se efectúa la síntesis de ácidos nucléicos. Contiene uno o varios orgánulos sin membrana, los nucleolos, formados por proteínas, RNA y bucles de DNA, en donde se organizan las proteínas y el RNAr que forman las subunidades ribosómicas y que saldrán al citoplasma atravesando los poros de la membrana nuclear. c) El material genético: conjunto de moléculas independientes de DNA que se estructuran formando las fibras de cromatina cuando la célula está en interfase, y los cromosomas cuando la célula se va a dividir (mitosis). En la cromatina, la doble hélice de DNA se enrolla dos veces alrededor de un octámero de proteínas histonas formando el nucleosoma, que se continúa con el siguiente a través de DNA libre (DNA espaciador, ligador ó linker), constituyendo una estructura de unos 100 Å de grosor denominada por su aspecto collar de perlas. La cromatina más abundante es difusa, se llama eucromatina y permite el acceso de enzimas para duplicar su DNA y transcribir moléculas de RNA. La cromatina más condensada se llama heterocromatina, es inactiva y sólo se expresa en la fase de diferenciación celular. Cuando la célula se va a dividir, las fibras de cromatina se empaquetan organizándose en cromosomas. En la metafase de la mitosis, cada cromosoma tiene su DNA duplicado (la duplicación del material genético ha ocurrido durante la interfase), y cada una de esas dos moléculas de DNA forma un cromonema que se pliega alrededor de un eje proteico no histónico, formando las dos cromátidas hermanas del cromosoma, unidas en una zona llamada centrómero (constricción 12 primaria), en donde se localiza el cinetocoro, estructura proteica que formará filamentos tubulares para dirigir los movimientos de los cromosomas en la mitosis; los extremos del cromosoma a partir del centrómero se llaman brazos, y en su parte final pueden tener estrechamientos (constricciones secundarias), con el telómero en su parte distal. Cuando la mitosis avanza y se llega a la anafase, las dos cromátidas del cromosoma metafásico se separan y cada una de ellas, conservando todas sus estructuras, constituyen los cromosomas anafásicos, con una sóla cromátida y por tanto una sóla molécula de DNA en cada uno de ellos. Las células haploides (n) son aquéllas que tienen un número sencillo de cromosomas no emparejados, mientras que las células diploides (2n) tienen en su núcleo un número par de cromosomas emparejados: cada pareja de ellos recibe el nombre de par de cromosomas homólogos, y contienen en la misma localización topológica (locus) los pares de genes alelomorfos, uno en cada cromosoma. El conjunto de cromosomas de cada especie, con sus características de número, forma, tamaño, tipo, etc., se llama cariotipo ó idiotipo, y su ordenación en pares de cromosomas homólogos de mayor a menor tamaño se llama cariograma ó idiograma. Figura 12: Cariograma humano femenino 13
