los protistas resumen sistemático 2015
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2015 Biología Animal Roberto E. Stetson [LOS PROTISTAS RESUMEN SISTEMÁTICO 2015] Apunte de la Cátedra Biología Animal 1 LOS PROTISTAS RESUMEN SISTEMÁTICO 2013 Apunte de La Cátedra Biología Animal Roberto E. Stetson El biólogo canadiense Thomas Cavalier-Smith, ha venido desarrollando a lo largo de su carrera, hipótesis filogenéticas y propuestas taxonómicas alternativas sobre los eucariontes evolutivamente basales, mantiene en sus sucesivas propuestas de clasificación un grupo formal Protozoa, al que atribuye la categoría de reino, considerándolo basal o ancestral de los demás reinos eucariontes; en 2004 lo divide en dos subreinos: Biciliata (equivalente a Bikonta) y Sarcomastigota (Unikonta). REINO PROTISTA Comprenden a todos los eucariotas que no son hongos, plantas o animales. SUBREINO: UNIKONTA Comprende a las células eucariotas con un solo flagelo, por lo menos ancestralmente. Investigaciones recientes sugieren que un Unikonta fue el antepasado de Amoebozoa, Excavata, Rhizaria y Chromalveolata. Se caracterizan por una fusión de genes triples de las que carecen los Bikonta, y un solo centríolo. Los tres genes que están fusionados en los Unikonta, codifican las enzimas para la síntesis de los nucleótidos pirimidínicos: carbamoil fosfato sintetasa, dihidroorotasa y aspartato carbamoiltransferasa. SUPERGRUPO: AMOEBOZOA Es uno de los grupos principales de protistas con un flagelo anterior y son acrocontos (el flagelo "tira" de la célula, de modo que esta avanza con el flagelo por delante), con forma ameboides, incluyendo a la mayoría de los que se mueven por medio del flujo interno de citoplasma. Sus seudópodos son de tipo lobopodios. La mayoría son unicelulares y son comunes en el suelo y en los hábitats acuáticos, encontrándose algunos en simbiosis con otros organismos, mientras que otros son patógenos. Los Amoebozoa varían mucho de tamaño. Muchos miden solamente 10-20 μm, pero también incluyen protozoos grandes, como Amoeba proteus que puede alcanzar 800 μm. Tienen forma variable y núcleos monomórficos. Se reproduce asexualmente por fisión binaria. CLASE: TUBULINEA O LOBOSEA Es una de las clases principales de Amoebozoa, incluyendo la mayor parte de las amebas más grandes y más familiares como Amoeba, Arcella y Difflugia. Durante la locomoción, la mayoría de Tubulinea tiene una forma aproximadamente tubular o produce numerosos seudópodos tubulares (lobopodios). 2 Cada cilindro avanza por un único flujo central de citoplasma, de aspecto granular y sin subseudopodia (seudópodos secundarios). Esto los distingue de otros grupos ameboides. Orden: Tubulinida Smirnov et al., 2005 (R) Ej. Amoeba, Orden: Arcellinida Kent, 1880 Células encerradas en una membrana orgánica uniloculada, con un solo orificio Ej. Arcella, Difflugia producen conchas o testas uniloculadas a partir de gránulos de arena. Orden: Entamoebida Cavalier-Smith, 1993. Ej. Entamoeba coli (simbionte) y . Entamoeba histoyitica (patógena). Amoeba proteus SUPERGRUPO DE LOS OPISTOCONTA (Opisthokonta) Se caracterizan por presentar 1 flagelo en la parte posterior del cuerpo que empuja a la célula desde atrás PHYLLUM: CHOANOZOA O MESOMYCETOZOA Incluye una colección diversa de protistas que se clasifican en varias clases entre las que se destaca Choanoflagellata que comprende unas 150 especies que viven en aguas dulces y marinas y que presentan un collar de microvellosidades que rodea al único flagelo y del cual toman el nombre. Los coanoflagelados son casi idénticos en forma y función a los coanocitos de las esponjas, los animales actuales más primitivos, por lo que los coanoflagedaos y Ministeriida parecen estar muy relacionados con el reino animal. CLASE: CHOANOFLAGELLA Son un grupo pequeño de eucariontes unicelulares, a veces coloniales, a los que se atribuye una gran importancia filogenética, ya que se supone que son los parientes más próximos de los animales propiamente dichos (Metazoos), los que forman el reino Animalia. La principal característica es la presencia del collar alrededor del flagelo. Los rasgos peculiares son: Presentan un pedúnculo por el que se unen al sustrato. Codosiga sp. Protospongia sp. 3 SUBREINO: BIKONTA Un Biciliata o Bikonta es una célula eucariota con dos flagelos desarrollados según un proceso único y la fusión de dos genes: para timidilato sintasa (TS) y dihidrofolato reductasa (DHFR) para codificar una sola proteína, con dos funciones. Estos genes se traducen por separado en los Unikonta. SUPERGRUPO CHROMALVEOLATA (Tasa sin clasificación) Las únicas características comunes que comparten todos los chromalveolata son: El origen común de cloroplastos (endosimbiosis secundaria con una Rhodophyta). La presencia de la celulosa en la mayoría de las membranas celulares. GRUPO: ALVEOLATA Es uno de los principales grupos de protistas y comprende a tres taxas, que son muy diferentes en forma, pero que están relacionados desde un punto de vista ultraestructural y genético: La característica compartida más notable es la presencia de alveolos corticales, que son vesículas planas dispuestas en una capa continua sobre la que se apoya la membrana celular, formando típicamente una película flexible. Los alveolados tienen mitocondrias con crestas tubulares y sus flagelos o cilios tienen estructuras distintivas. PHYLUM: DINOFLAGELLATA El nombre procede del griego dinos: girando y del latín, flagellum: látigo. Mayoritariamente marinos Como orgánulos de locomoción presentan Flagelos Muchos con cloroplastos. La mayoría de las especies son unicelulares Forman parte del plancton marino, de agua dulce y algunos son coloniales como Polykrikos. Sus poblaciones se distribuyen en función de la temperatura, salinidad y profundidad. El 50% son fotosintéticos y constituyen el grupo más grande de algas eucariontes aparte de las Diatomeas. Constituyen una parte importante de la cadena alimenticia acuática. Ciertas especies fotosintéticas como las zooxantelas, son endosimbiontes de animales (corales, anémonas y almejas) desempeñando un rol importante en la biología de los arrecifes coralinos. Otros son depredadores de protistas y algunas formas son parásitas. Algunos son bioluminicentes como Noctiluca sp. Algunos dinoflagelados son responsables de las mareas rojas, pues sintetizan fuertes toxinas por ejemplo Gonyaulax. CLASE: DINOPHYCEAE Es la Clase más importante. Incluye las especies cuyo núcleo permanece dinocarionte (Tipo de núcleo grande, único y con cromatina en cordones moniliformes) propio de los Dinoflagelados. 4 Con Dinomitosis o Pleuromitosis (Persiste la membrana nuclear, no hay uso acromático ni centriolo y los cromosomas no tienen centrómero) durante todo el ciclo celular, que es dominado por la etapa haploide. Incluye a los dinoflagellata típicos como: Peridinium, Ceratium y Gymnodinium de vida libre. Otros más inusuales, incluyen especies coloniales o parásitos. Son organismos unicelulares, la mayoría biflagelados, si bien pueden aparecer formas aflageladas: cocoides, filamentosas o palmeloides (Células inmóviles y numerosas encerradas en una cubierta de mucílago). Generalmente fotosintéticos, aunque también hay formas heterótrofas: saprofíticas, parásitas, simbióticas y holozoicas. La pared celular o teca, cuando se presenta, está compuesta fundamentalmente de celulosa. Presentan los flagelos situados en surcos o depresiones de la superficie de la célula. Un flagelo de disposición posterior, localizado en un surco longitudinal o sulcus y otro flagelo acintado, situado en un surco transversal o cíngulo, ecuatorialmente, que permite el giro y el desplazamiento. Ejemplos: Ceratium, Gonyaulax, Gymnodinium PHYLLUM: CILIOPHORA Protistas: cosmopolitas, con miles de cilios dispuestos en líneas. Su nombre científico, procede del griego κυλίς, kilis: párpado o pestaña, y φορός: foros, portador. Son uno de los grupos más importantes de protistas, comunes en lagos, charcas, océanos y suelos. Pueden ser móviles o sésiles y la mayoría se alimenta de organismos pequeños (bacterias, algas u otros protozoos) o de detritos, mientras que otros muchos son ectosimbiontes o endosimbiontes, y algunos son parásitos obligados u oportunistas. Generalmente grandes, algunos hasta 2 milímetros de longitud y su estructura celular es compleja y organizada. Unicelulares Forma: constante Núcleos: heteromórficos (macro y micronucleos) Medio de locomoción: cilios, por lo menos en algún momento de su ciclo vital. Presentan vacuolas contráctiles generalmente en lugares fijos. El alimento ingresa por el citostoma Los residuos sólidos se excretan por el citopigio (ano de la célula). Se reproducen asexualmente por bipartición y sexualmente por conjugación. CLASE: HETEROTRICHEA Presentan una zona adoral prominente con cilios largos que circundan la boca, aglutinados y formando membranelas, que usan en la locomoción y alimentación. En el resto del cuerpo los cilios son más cortos. 5 Muchas especies son altamente contráctiles y tienen típicamente forma comprimida o cónica, incluye algunos de los protozoos de mayor tamaño, tales como Stentor y Spirostomum, además de muchas formas brillantemente pigmentadas, tales como ciertas Blepharisma. Stentor sp. Spirostomum sp. Blepharisma sp. CLASE: SPIROTRICHEA Grupo extenso y distintivo de protistas. En la zona adoral presentan típicamente cilios orales prominentes o membranelas bajo la forma de una serie de policinetias, que comienzan en la parte anterior de la cavidad bucal y terminan en el lado izquierdo de la boca. También pueden presentar una o dos membranas orales del lado derecho. En algunos, los cilios corporales se funden para formar policinetias llamados cirros, y en otros son escasos o están ausentes. Las formas con cirros son comunes en suelos, agua dulce y ambientes marinos. Tienden a ser aplanados, con los cirros confinados a la superficie ventral, tienen diversos usos, para arrastrarse sobre objetos, actuando como pies, para nadar o asistir en la captura del alimento. Comprenden los Ordenes: Hypotrichia y Stichotrichia, antiguamente todos incluidos en Hypotrichia. ORDEN: HYPOTRICHIDA La mayoría son de forma oval y presentan cirros distribuidos en penachos aislados por la superficie ventral de la célula. Algunos también tienen cilios dorsales que funcionan como cerdas sensoriales. Los Géneros comunes son Euplotes y Aspidisca Euplotes Aspidisca CLASE LITOSTOMATEA Dividido en dos Subclases Haptoria que incluye a la mayoría de los depredadores, Ej. Didinium y Lacrymaria, y la Subclases: Trichostomatia que incluye principalmente endosimbiontes del tracto digestivo de los vertebrados Ej. Balantidium coli, único ciliophora parásito de humanos. 6 Los cilios corporales surgen de monocinetias, que tienen una disposición ultraestructural característica del grupo. La boca es apical o subapical. En Trichostomatia se localiza en una depresión, o vestíbulo, que contiene cilios somáticos modificados Didinium sp. Lacrymaria ORDEN: TRICHOSTOMATIDA Con cilios vestibulares pero no bucales. Ej. Balantidium coli: única especie parásita, de la familia Balantiididae, patógeno para los seres humanos. Sus huéspedes incluyen cerdos, jabalíes, ratas, primates (incluyendo humanos), caballos, vacas. La transmisión es fecal-oral. Los cerdos son los reservorios más comunes, pero pocos presentan síntomas. Balantidium coli CLASE: PHYLLOPHARYNGEA Comprende algunas especies extremadamente especializadas. Las células móviles tienen típicamente cilios restringidos a la superficie ventral, o a parte de ella, presentando monocinetias con una ultraestructura característica. La boca característica de los Phyllopharyngea está rodeada por cintas microtubulares, denominadas phyllae. SUBCLASE: SUCTORIA Con cilias en estadios larvarias de vida libre, luego las pierden y se fijan por un pedúnculo. Carecen de citostoma. Presentan tentáculos para perforar y succionar a sus presas. Se alimentan de otros ciliados (holozoicos), algunos parásitos o epizoóticos en branquia de peces. Se reproducen por gemación. Se encuentran en aguas dulces y marinas. Ejemplo: Acineta sp. Acineta sp. 7 CLASE: COLPODEA Comunes en agua dulce y en el suelo. Los cilios corporales uniformes y soportados por dicinetias de estructura característica, con cilios sobre ambos cinetosomas. La boca puede ser apical o ventral con policinetias asociadas más o menos prominentes. Muchas especies asimétricas, con las células enroscadas hacia un lado. El género Colpoda, (representativa del grupo) con forma arriñonadas. Habita ambientes ricos en materia orgánica. Colpoda sp. CLASE: OLIGOHYMENOPHOREA Presentan un surco ventral que contiene el citostoma. Con cilios orales diferentes de los somáticos, incluyen una membrana paroral a la derecha del citostoma y unas membranelas, (usualmente tres), a su izquierda. La citofaringe es sencilla y nunca forma los cyrtos. En general los cilios somáticos son uniformes y a menudo densos, mientras que los cilios orales son sencillos y a veces reducidos, excepto en Peritrichia que es a la inversa. Distribución: cosmopolitas, muchos de vida libre (típicamente de agua dulce, pero también marinos) y otros son simbiontes. SUBCLASE: PENICULIA Incluye al conocido Paramecio y parientes cercanos. La mayoría son formas relativamente grandes. Habitan las aguas dulces. Tienen ciclos vitales simples y en muchos casos no forman quistes. Los cilios orales incluyen los peniculi, que corresponden a las membranelas de los otros grupos y se disponen profundamente en la cavidad del citostoma, paralelamente a ella. Paramecium 8 SUBCLASE: PERITRICHIA Es un extenso y distintivo grupo de Ciliophora. Usualmente con forma de campana o de disco. La cavidad oral es apical y con forma de embudo. Con una membrana paroral prominente que surge de la cavidad oral y que circunda en sentido de las agujas del reloj en la parte anterior de la célula, acompañada por una serie de membranelas más pequeñas. El resto del cuerpo no presenta cilios en el adulto. La mayoría tienen cinetosomas posteriores modificados que segregan un tallo contráctil. La etapa móvil, carece de boca. Son comunes tanto en ambientes de agua dulce como marinos y muchos viven fijados a plantas y animales acuáticos. Algunos son solitarios y otros colonias ramificados. Uno de los géneros mejor conocidos es Vorticela. Vorticella sp. PHYLLUM: APICOMPLEXA Protistas parásitos que no poseen estructuras locomotrices excepto en sus gametos. Núcleos: monomórficos. Forma: constante Tipo de vida: parasita CLASE: CONOIDASIDA Los organismos de esta clase se caracterizan por presentar una estructura anterior denominado complejo apical que incluye vesículas llamadas roptries y micronemas. Secretan enzimas que le permiten entrar a otras células para parasitarlas. La punta se rodea de una banda de microtúbulos denominada anillo polar y también presentan un cono de fibrillas llamado conoide. El grupo probablemente no es monofilético y las subdivisiones son artificiales. Se divide en dos Subclases: Coccidiasina y Gregarinasina. Complejo apical 9 ORDEN: EUCOCCIDIORIDA Comprende al Toxoplasma (Familia Sarcocystidae) que incluye una especie importante, Toxoplasma gondii, que ocasiona la toxoplasmosis. Los gatos son los huéspedes finales, pero todos los mamíferos, aves y algunos peces, reptiles y anfibios pueden ser huéspedes intermedios. CLASE: ACONOIDASIDA Protistas con complejo apical pero sin conoide. ORDEN: HAEMOSPORIDA Del griego haima: sangre y sporos, semilla), viven como parásitos de los hematíes de los vertebrados. Protistas heterogéneos en los que los macrogametos y microgametocitos se desarrollan independientemente. Familia: Plasmodiidae: El género más representativo es Plasmodium que provoca la malaria o paludismo. Plasmodium sp. SUPERGRUPO: EXCAVATA Uno de los grandes grupos de protistas, incluyen organismos con un citostoma que posee un flagelo dirigido posteriormente para generar corrientes que facilitan la captura de partículas alimenticias. De vida libre, simbiontes y algunos importantes parásitos del hombre. Muchos carecen de las mitocondrias "clásicas" y a menudo se les denomina "amitocondriales". Se sabe que han perdido las mitocondrias secundariamente y que conservan los orgánulos y genes nucleares derivados de ellos. Otros presentan mitocondrias con crestas tubulares, discoidales o en algunos casos, planas. La mayoría tienen dos, cuatro, o más flagelos y muchos presentan un citostoma con una ultraestructura soportada por microtúbulos. Incluye géneros de hábitat muy diversos como Giardia y Trichomonas que son parásitos del intestino y de la vagina respectivamente; otras fototróficas como Euglena y otras de importancia médica como Leishmania y Trypanosoma. No todos los grupos considerados como excavados comparten estas características y gracias a varias evidencias moleculares y morfológicas que se sobreponen se pueden definir al menos los siguientes taxones: 10 PHYLLUM: METAMONADA Estos flagelados son inusuales por carecer de mitocondrias por pérdida secundaria, los que son reemplazados por mitosomas o hidrogenosomas; presentan flagelos en grupos de cuatro, que a menudo se asocian al núcleo, formando una estructura denominada cariomastigonte. Algunos grupos son anaerobios y en su mayoría simbiontes de animales. Ciertas especies simbiontes viven en el intestino de termitas, colaborando con la digestión de la celulosa, otros son parásitos. CLASE EOFARYNGIA Con Kinetid y núcleo individual, o un de kinetids y núcleos. Por lo general cuatro cinetosomas y flagelos por Kinetid. De ordinario con citofaringe; mitocondrias y dictiosomas homólogos, discretos o transitorios. 11 ORDEN: DIPLOMONADIDA O TREPOMONADEA Protistas flagelados, la mayoría parásitos. Incluye Giardia lamblia, que causa la giardiasis en el hombre y Enteromonas hominis, que parasita el tracto digestivo de humanos y otros mamíferos. Es uno de los grupos basales de protistas. La mayoría tienen dos células, cada una con su núcleo y cuatro flagelos asociados, dispuestos simétricamente con respecto al eje central del cuerpo. Carecen de mitocondrias y de aparato de Golgi, sin embargo, se sabe que poseen vestigios de mitocondrias, que se denominan mitosomas, que no se utilizan en la síntesis de ATP. Ejemplos: Enteromonas hominis y Giardia lamblia Enteromonas hominis Giardia lamblia CLASE: PARABASALIA Comprende flagelados mayoritariamente simbiontes. Incluye una gran variedad de especies encontradas en el tubo digestivo de termitas y cucarachas, donde junto a bacterias ayudan a digerir la madera. Algunas especies son patógenos para el hombre. Los flagelos están dispuestos en uno o más grupos cerca de la parte anterior de la célula. Sus cuerpos basales están unidos a unas fibras parabasales que salen de un prominente complejo de Golgi, distintivo del grupo. Usualmente tienen un conjunto de microtúbulos trenzados que salen del centro de la célula y en algunos casos se proyectan más allá de esta y se denomina axostilo. Los parabasalia son anaerobios y carecen de mitocondrias; se considera que esto es el resultado de una pérdida secundaria pues las células contienen pequeños hidrogenosomas que aparentemente se han desarrollado a partir de las mitoncondrias perdidas. También carecen de citostoma encontrados en los demás grupos, pero esto es probable que sea una pérdida secundaria. ORDEN: TRICHOMONADIDA Con 4 a 6 flagelos, uno dado vuelta hacia atrás, comúnmente asociado a una membrana ondulante. Ej. Trichomonas vaginalis Trichomonas vaginalis 12 PHYLLUM: EUGLENOZOA O EUGLENOPHYTA Un grupo numeroso de flagelados, dominado por los euglénidos y kinetoplástidos. Incluye varias formas de vida libre y unas pocas formas parásitas importantes del hombre. En general pequeños, alrededor de 15-40 µm de tamaño, pero muchos euglénidos alcanzan los 500 µm de largo. La mayoría poseen dos flagelos, usualmente uno orientado hacia adelante y el otro hacia atrás, que se insertan paralelos uno al otro en un bolsillo apical o subapical. En muchas especies hay un citostoma que utilizan para ingerir bacterias o pequeños organismos. Con forma constante. Núcleos monomórficos La peculiaridad ultraestructural más notable, es la presencia de una varilla paraxial en cada flagelo. CLASE: EUGLENOIDEA Es el grupo más conocido de flagelados, comunes en agua dulce, en especial cuando es rica en materia orgánica. Unos habitan aguas marinas o son endosimbiontes. Muchos poseen cloroplastos y producen energía mediante fotosíntesis, mientras que otros se alimentan por fagocitosis o por pinocitosis. ORDEN: EUGLENIDA Organismos unicelulares de forma variable incluso dentro de la misma especie. Presentan gran plasticidad corporal. En ocasiones forman colonias unidas por una matriz gelatinosa Ej. Volvox sp., sésiles o libres. No presentan pared celular Normalmente con un flagelo a veces dos (iguales o desiguales), el segundo puede ser más corto y estar unido a la base de un flagelo largo; algunas especies con más de dos. Con cromoplastos verdes o ninguno; con estigma rojo. Nutrición holofitica, lolozoica o saprozoica. Con cuerpos paramilaceos de reserva. Mayoritariamente de aguas dulces; algunos en aguas marinas o endosimbiontes. Ejemplos: Euglena, Phacus Euglena, Phacus 13 ORDEN: VOLVOCIDA Flagelado con 2 a 4 flagelos apicales. Con cromoplastos verdes o ninguno Con estigma rojo. Sin citostoma ni citofaringe. Con flagelos apicales. Solitarios o coloniales, Nutrición holofitica o saprozoica. Mayoritariamente de aguas dulces. Ejemplo: Volvox sp. - Chlamydomona sp. Volvox sp. Chlamydomona sp. CLASE: KINETOPLASTEA Comprende a varios parásitos responsables de graves enfermedades en seres humanos y otros animales, además de varias especies encontradas en el suelo y en ambientes acuáticos. Se distingue de los otros grupos principalmente por la presencia del cinetoplásto, un gránulo que contiene ADN, localizado en la única mitocondria y asociado con la base de los flagelos. La mayoría de las especies disponen de un flagelo anterior y otro posterior, de los cuales el segundo puede estar o no unido a la región lateral de la célula y a menudo es usado para su fijación en superficies. El citostoma está a menudo bordeado por una cresta o rostrum. Comprende a la Familia Trypanosomatidae, que tiene un único flagelo emergente que incluye varios géneros exclusivamente parásitos. ORDEN: TRYPANOSOMATIDA Con citostomas reducidos o ausentes, alimentándose exclusivamente por absorción. Con cinetoplástos más pequeños que en otras especies. Típicamente con complejos ciclos vitales que comprenden más de un huésped y con varias etapas morfológicas. Causa enfermedades como el mal del sueño; la enfermedad de Chagas, causadas por especies de Trypanosoma, y la leishmaniasis, por especies de Leishmania. En el ciclo vital de estos organismos se presentan diversas formas que se distinguen principalmente por la posición del flagelo. Ej. Trypanosoma cruzi (Mal de Chagas – Mazza) Leishmania brasiliensis (leishmaniasis cutánea) L. donovani (leishmaniasis vísceral) L. tropica (leishmaniasis cutánea) Trypanosoma 14 SUPERGRUPO: RHIZARIA Es uno de los grupos principales de protistas. Sus miembros varían considerablemente en la forma, pero la mayor parte son ameboides con seudópodos filiformes, reticulados o soportados por microtúbulos. Forma variable. Núcleos monomórficos. Muchos producen conchas o esqueletos, que pueden ser de estructura bastante compleja y que constituyen la gran mayoría de los fósiles protistas. Casi todos tienen mitocondrias con crestas tubulares. PHYLLUM: CERCOZOA Incluye a la mayoría de los ameboides y flagelados que se alimentan por medio de filopodios. Éstos se restringen a la superficie de la célula y nunca presentan un verdadero citostoma o boca como los encontrados en muchos otros protozoos. Los cercozoos se presentan en una gran variedad de formas, lo que ha dificultado establecer una definición del grupo en términos de características estructurales, aunque su unidad está respaldada por estudios genéticos. Cercozoa se relaciona estrechamente con Foraminifera y Radiolaria, ameboides que tienen generalmente complejos caparazones y junto a ellos, constituyen el Supergrupo Rhizaria. CLASE IMBRICATEA O SILICOFILOSEA Se incluyen los cercozoos más conocidos: Euglyphida, que son unas amebas filosas con recubrimientos de escamas o placas silíceas que se encuentran comúnmente en el suelo, aguas ricas en nutrientes o sobre plantas acuáticas. Algunas otras amebas filosas producen recubrimientos orgánicos, Gromia (Clase Gromiidea). Antiguamente, fueron clasificados junto a Euglyphida en el grupo Testaceafilosida, que no es monofilético. ORDEN: EUGLYPHIDA Son unas amebas filosas con una teca uniloculada recubrimientos de escamas o placas silíceas que se encuentran comúnmente en el suelo, aguas ricas en nutrientes o sobre plantas acuáticas. Ejemplo: Euglypha sp.. CLASE: GROMIIDEA Amebas filosas producen recubrimientos orgánicos, Ej. Gromia 15 PHYLLUM: FORAMINIFERA Ameboides con reticulopodios, comúnmente marinos (bentónicos). De su protoplasma emergen pseudópodos para la locomoción, captura de presas y la creación de su esqueleto calcáreo (concha). El esqueleto es intraectoplásmico (característica más sobresaliente del grupo) son capaces de fosilizar con facilidad. Está constituido por cámaras interconectadas por poros llamados forámenes (foramina) que le dan el nombre al grupo. El interior de las cámaras se encuentran forradas por una película orgánica de naturaleza desconocida, pero próxima a la quitina. Suele considerarse como el más importante de los grupos de microfósiles marinos, debido a que son organismos muy abundantes en los sedimentos y presentan una gran diversidad de especies, por ello su gran utilidad en los estudios biostratigráficos, paleoecológicos, paleoceanográficos, etc. ORDEN ROTALIIDA Es un grupo extenso y abundante de foraminíferos. Son primariamente marinos y bentónicos, aunque algunos son comunes en aguas bajas tales como estuarios. También incluye fósiles notables, tales como Nummulites. Producen tecas hialinas, en las cuales los cristales microscópicos pueden estar orientados radialmente (como en otros foraminíferos) u oblicuamente. Otros foraminíferos presentan conchas calcáreas, quitinosas y raramente silíceas; uni a multiloculadas, mayoritariamente marinos. Ejemplos: Rotalia sp., Elphidium sp. Quinqueloculina sp. Rotalia sp. Elphidium sp. Quinqueloculina sp. PHYLLUM RADIOLARIA Organismos ameboides con axopodios (soportados por microtúbulos), comúnmente marinos (plancton). Producen intrincados esqueletos minerales (mayoritariamente de sílice), típicamente con una cápsula central que divide la célula en secciones internas y externas, llamadas endoplasma y ectoplasma. Forman parte del plancton en el océano y debido a la rápida evolución de sus especies son importantes como fósiles guía a partir del Cámbrico. La Clase principal es Polycystinea, cuyos miembros producen esqueletos silíceos. La mayoría de los fósiles pertenecen a este grupo. Otra Clase es Acantharea, cuyo esqueleto está compuesto por sulfato de estroncio. 16 A pesar de algunas afirmaciones en sentido contrario, los estudios genéticos sitúan a estos dos grupos muy próximos. Los Radiolarios: Actualmente comprenden a las clases: Clase: Acantharea, Ej Acanthometra; Clase: Phaeodarea y Clase: Polycystina. Calima Cápsula central SUPERPHYLLUM: CHROMISTA El grupo incluye la gran mayoría de las algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y c, así como varias especies sin colorear íntimamente relacionadas con ellas. Los árboles moleculares han tenido algunos problemas a la hora de establecer las relaciones entre los tres Phyllum de Chromistas (Heterokontophyta, Haptophyta y Cryptophyta). Ahora parece que los tres grupos comparten un ascendiente común con los Alveolata (Chromalveolata), aunque también pudiera ser que Chromista sea polifilético PHYLLUM: HETEROKONTOPHYTA O HETEROKONTA Es una de las líneas principales de Eukarya, con cerca de 10.500 especies. El término heteroconto hace referencia a la presencia de flagelos desiguales en tamaño o forma, característica del grupo. CLASE: AXODINES = HELIOZOA Son comunes en agua dulce, frecuentes en lagos y ríos, también en aguas marinas y suelo. Son unicelulares y de forma esférica, sin conchas ni testas y con numerosos axopodios que irradian hacia fuera desde el cuerpo de la célula, que les permiten adherirse a sus presas. Se alimentan de pequeños flagelados, ciliados diminutos, algas microscópicas, etc. La porción externa de la célula, o ectoplasma se denomina corteza, es distintiva y con numerosas vacuolas minúsculas que ayudan a la flotación; la interna médula y contiene el o los núcleos. Comprende a dos géneros: Actinophrys que tiene un único núcleo central y tienen un diámetro de alrededor 40-50 μm, con axopodios de una longitud de hasta 100 μm, aunque ésta varía. Actinosphaerium es varias veces más grande, con un diámetro de 200-1000 μm, con numerosos núcleos; exclusivamente en agua dulce. La reproducción se realiza por fisión, con mitosis abierta. Bajo condiciones desfavorables, el organismo forma un quiste, con múltiples paredes y cubierto de espinas. 17 Mientras permanece enquistado, puede experimentar un proceso peculiar de autogamia o autofertilización, en la cual se produce una meiosis, se divide para formar dos gametos, que entonces se funden de nuevo. Ésta es la única forma de reproducción sexual que ocurre dentro del grupo, aunque es realmente una reorganización genética más que reproducción. Los axopodios están soportados por microtúbulos dispuestos en un único y característico patrón de doble espiral. En Actinophrys, éstos parten de la membrana nuclear, mientras que en Actinosphaerium solo en algunos. CLASE OPALINEA Es un pequeño grupo de protistas endosimbiontes en el intestino de ranas y sapos. Cada célula tiene dos o más núcleos (centenares en ciertas especies) y están cubiertos de cilias, dispuestos en filas. Por ello, se asemejan algo a los Ciliophora, pero los opalinea tienen solamente una clase de núcleo, carecen de boca y se dividen longitudinalmente. Los géneros más conocidos son Opalina y Protoopalina. Fue en algún momento considerado el posible antepasado de Ciliophora, pero la semejanza entre los dos grupos parece ser debida a evolución convergente. Ahora se consideran parientes cercanos de los flagelados Proteromonadea, junto a los que se clasifican en Heterokontophyta, aunque los Opalinea pueden carecer de los pelos tripartitos que son característicos de ese grupo. Opalina
