Mejoramiento genético animal -MGA - Introducción a la Producción

INTRODUCCIÓN AL MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL (MGA)
El mejoramiento de una determinada producción se logra básicamente por dos vías: mejorando
el ambiente de producción (alimentación, manejo, sanidad, instalaciones, etc.) o mejorando la
capacidad genética de los animales para producir en un determinado ambiente.
“Es mediante un adecuado ajuste del animal al ambiente, o por el ajuste del ambiente para adecuarse a un tipo particular de producción… que el criador se asegura la máxima y más económica
producción” (Hammond, 1941).
La mejora genética de la capacidad genética, es quizás la más lenta y exige una importante dedicación, formación y experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la ventaja de que no
poseer un vínculo marcado a la relación causa-efecto, es decir, mientras que los resultados de las
mejoras ambientales (manejo, alimentación y sanidad) cesan en cuanto cesan los efectos desarrollados, lo conseguido con la mejora genética permanece en la población, por mucho tiempo,
incluso cuando concluyen los esfuerzos.
Las mejoras realizadas en el ambiente son:
Ҩ generalmente importantes
Ҩ de efectos inmediatos
La mejora genética tiene efectos:
Ҩ pequeños y acumulativos
Ҩ a largo plazo.
Se debe tener en cuenta que cualquier mejora genética conseguida en la productividad de las
diferentes razas existentes es siempre rentable.
Evolución de los métodos de mejoramiento.
Etapa empírica
1. El primer acto de mejora genética se produjo en el Neolítico cuando el hombre cazador y recolector decidió convertirse en granjero sedentario criando a sus propios animales y vegetales sin
tener que buscarlos en la naturaleza.
En ese momento surgió el lento proceso de la domesticación, entendiendo como tal “el cambio
genético producido sobre las poblaciones domésticas hasta diferenciarlas significativamente de
sus congéneres salvajes”.
Esta diferenciación progresiva llegó hasta niveles extremos en los que se produjo una separación
reproductiva completa.
Por supuesto estos cambios genéticos acontecidos se basaron en el más estricto empirismo ya
que todo se apoyó en la observación del parecido entre parientes, que llevó a la elección como
reproductores a aquellos animales y plantas que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos
del mundo doméstico (mayor producción, docilidad, etc).
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Etapa Mendeliana
2. En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la genética moderna, aunque no fue hasta
el redescubrimiento de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX cuando los científicos
contaron con los fundamentos necesarios para conocer la explicación de aquel parecido entre los
parientes.
En ese momento se considera que nació la Ciencia Genética, la cual ofreció la posibilidad de
modificar racionalmente las características de las poblaciones domésticas, aunque solo aquellas
de naturaleza cualitativa, que seguía con fidelidad los postulados mencionados, estudiándolos
por supuesto a nivel individual.
Etapa estadística, cuantitativa, de poblaciones
3. Pero los otros caracteres, los cuantitativos o métricos, que no permitían una observación
directa de los genotipos al no corresponderse con una relación causa-efecto con los fenotipos,
debido a que estos estaban codificados por múltiples loci que actuaban desde distintos tipos de
acciones génicas.
Para el mejoramiento de éstos se hizo necesaria una relación entre la Genética y la Estadística
fundándose especialidades como la Genética Cuantitativa que se encarga del estudio del
comportamiento genético de este tipo de caracteres (cuantitativos o métricos), y la Genética
de Poblaciones, la cual estudia la dinámica genética a nivel de las poblaciones y no a nivel
individual como hace el Mendelismo.
En este momento se puede considerar que se entró en una etapa estadística de la Mejora Genética, en la cual aún nos encontramos.
Etapa molecular (Biotecnológica)
4. Actualmente avanza la genética Molecular que permite leer directamente en el genoma de
animales y plantas, ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de manipulación de los
genotipos apoyándose en los aportes especialmente de la reproducción asistida. A pesar de que
los aportes de la biotecnología o de la ingeniería genética son cada vez mayores, lo cierto es que
aún nos encontramos inmersos en un período estadístico claro y dentro de este en una evolución
de las técnicas.
De esta forma la Ingeniería Genética y la Biotecnología están abriendo una nueva puerta para la
mejora, la etapa Biotecnológica, la cual hace poco tiempo solo permitía observar genes cualitativos de efecto claro, y que hoy se centra en la utilización de marcadores ligados a los Genes
Cuantitativos de acción mayor, en lo que se llama la localización de QTL (Quantitative Trait
Loci) para la selección asistida por marcadores (MAS).
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CONCEPTOS
MGA
El MGA consiste en aplicar principios de biología, estadística, matemáticas y económicos, con el
fin de encontrar estrategias óptimas de aprovechamiento de la variación genética existente
en las distintas especies de animales, para maximizar su mérito.
Conjunto de procesos que buscan aumentar la frecuencia de los genes o de combinaciones genéticas deseables en una población
Aplicación de los principios de Genética (mendeliana, cuantitativa, molecular) en el sentido de
seleccionar y utilizar los animales que mejor sirven a los objetivos del criador - eficiencia productiva, cualidades de los productos, trabajo, bienestar animal, ocio, etc.
“Mejor” es un término relativo. No existe un “animal mejor” en todas las situaciones. El tipo de
animal útil en un ambiente puede ser muy diferente del animal óptimo bajo otras circunstancias.
Se requiere un conocimiento detallado de los caracteres de importancia y de como la performance de los animales (rendimiento) en estos caracteres interactúa con factores como el ambiente
físico, el manejo, los costos y los precios. Estos factores varían entre especies y razas y también
dependen de la estructura de la industria productora y del lugar que ocupa un determinado productor en esta estructura.
CARACTERES, FENOTIPOS Y GENOTIPOS.
Usualmente caracterizamos los animales en términos de apariencia o performance (rendimiento,
desempeño, producción) o por una combinación de ambos. En cualquier caso, hablamos de caracteres.
Un carácter es cualquier característica observable o medible de cualquier individuo
Algunos ejemplos de caracteres observables, aquellos que normalmente mencionaríamos al
describir la apariencia de un animal, son el color de la capa, tamaño, musculatura, conformación
de los miembros, la forma de la cabeza, etc.
Algunos ejemplos de caracteres medibles, aquellos caracteres a los cuales nos referiríamos al
describir la performance de un animal, son la ganancia de peso, el rendimiento de leche, la velocidad, etc.
Las categorías observables o niveles medibles de performance para los diferentes caracteres en un individuo es el Fenotipo.
Existen tantos fenotipos como caracteres a observar o medir en un animal, como se puede ver
en los ejemplos de la tabla 1.1.
Tabla 1.1 Ejemplos de caracteres y fenotipos.
CARÁCTER
FENOTIPOS POSIBLES
Presencia de cuernos
astado, mocho, descornado
Altura a la cruz
1, 20 m
Peso al año
386 kg, 556 kg
Color del huevo
Blanca, marrón
Tiempo en correr un cuarto de milla
19,3 seg., 20,3 seg.
Facilidad de parto
Asistido, no asistido
Tamaño de camada
5,11,14 lechones
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Desde el punto de vista del mejoramiento animal, queremos conocer no solamente los fenotipos
más deseables, sino también los genotipos más deseables, ya que este provee el soporte genético para los fenotipos de los animales.
El fenotipo de un individuo es determinado por su genotipo y el ambiente que en que se desenvuelve.
Matemáticamente,
P= G+E
Donde:
P: representa el fenotipo de un individuo,
G: representa su genotipo y
E: representa los efectos ambientales, efectos que los factores externos (no genéticos) tienen
en la performance del animal.
La palabra genotipo se utiliza de diferentes formas. Se puede hablar del genotipo del animal en
general, refiriéndonos a todos los genes y sus combinaciones que afectan la matriz de los caracteres de interés, por ejemplo “un genotipo adaptado al trópico”.
En este caso, el genotipo incluye todos los genes y sus combinaciones que afectan la resistencia
al calor, a los parásitos, y cualquier otro carácter que interviene en la adaptación al trópico. Animales con genotipos similares se dice que son del mismo biotipo. Esto no significa que sean
genéticamente idénticos – son solamente más parecidos que animales de diferente biotipo.
También podemos hablar del genotipo de un animal para un carácter en particular, refiriéndonos
solo a los genes o sus combinaciones, que afectan a ese carácter (ej. Resistencia al calor).
En cualquier caso el genotipo de los descendientes de nuestros animales es el que podemos
cambiar con los métodos de mejoramiento. Cambios favorables en los genotipos resultan en fenotipos mejorados.
¿Cuál es el mejor animal? La respuesta a esta pregunta es conocer qué caracteres son de principal importancia y que fenotipos y genotipos son los más deseables para esos caracteres
El genotipo de un animal es una parte de un sistema mucho más grande. Un sistema es un
grupo de partes componentes interdependientes. Por ejemplo los componentes de sistema de
un establecimiento agropecuario pueden categorizarse en varias formas. Una opción sería:
Animales (genotipo)
Ambiente físico
Recursos fijos y manejo.
Economía
Para determinar el mejor genotipo se deberá conocer el ambiente, el manejo y los componentes
económicos y entender cómo interactúan con el genotipo para afectar la rentabilidad.
La clave para determinar los rasgos de importancia y los fenotipos óptimos para esos rasgos es el
análisis del sistema completo y el entendimiento de las interacciones entre los componentes del
sistema.
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Se entiende por interacción a la relación interdependiente entre componentes de un sistema
en la cual, el efecto sobre cualquier componente depende de otros componentes presentes en el sistema
Interacciones genotipo ambiente
Desde el punto de vista del mejoramiento animal, las interacciones más relevantes son aquellas
que involucran el genotipo de los animales. Las interacciones genotipo ambiente juegan un rol
muy importante en la determinación del biotipo más apropiado para un ambiente dado. La interacción genotipo ambiente (GxE) ocurre cuando la diferencia en performance entre dos o
más genotipos cambia de un ambiente a otro.
Un ejemplo clásico de la interacción entre genotipo y ambiente físico incluye animales genéticamente adaptados a lugares templados frente a animales genéticamente adaptados a áreas tropicales.
“Genéticamente adaptado” a un lugar
significa que el animal ha evolucionado en ese lugar a través de muchas
generaciones, y como resultado, posee los genes que le permiten sobrevivir y desarrollarse allí. La interacción
es representada gráficamente en la
figura 1.1
En un ambiente templado, el genotipo
adaptado a él sobrepasa en producción, al genotipo adaptado al trópico,
pero ambos tipos se desempeñan
bastante bien.
El ambiente tropical es considerablemente más estresante debido al calor extremo, la humedad y los insectos u otros parásitos, y ambos genotipos producen a un menor nivel. Pero la
pérdida de productividad es mucho menor para genotipos adaptados al trópico que los genotipos adaptados al ambiente templado. Esto es probablemente,
porque el tipo adaptado a este
ambiente es genéticamente resistente al calor y a los parásitos. El ejemplo se ajusta a la
definición de interacción genotipo-ambiente (GxE) porque la
diferencia en la performance
de los dos genotipos no es la
misma en ambos ambientes.
Las interacciones son a veces difíciles de conceptualizar. Un recurso que se puede usar para entender las interacciones, es expresar la descripción de cada interacción utilizando las palabras
relativo y depende. En el caso de la interacción GxE, se podría decir que la performance relativa
de diferentes genotipos depende del ambiente. Para una interacción manejo-economía, se puede
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decir que la rentabilidad relativa de diferentes estrategias de manejo depende del costo involucrado.
Las interacciones son siempre graficables, y si
se las puede graficar en un papel o en la mente, es más fácil entenderlas. En el gráfico de la
interacción GxE, el eje vertical representa una
medida de resultados: performance, producción, ganancia- cualquiera que sea apropiada
para realizar comparaciones. El eje horizontal
contiene los diferentes ambientes. Las llaves
representan diferentes genotipos. Un ejemplo
genérico se puede ver en la figura 1.2.
Para que una interacción (GxE) sea graficable,
debe haber al menos dos genotipos y al menos dos ambientes. Un error común es considerar solamente un genotipo en dos ambientes. Por ejemplo, los animales crecen más
rápido en ambientes donde los niveles de alimento son altos que en los
ambientes donde los niveles
de alimento son bajos (Figura
1.3), pero esto solo, no constituye una interacción (GxE).
Más bien es un ejemplo de
un efecto ambiental- solamente el efecto que factores
no genéticos (en este caso el
nivel de alimentación) tienen
sobre la performance del
animal.
Para tener una interacción
(GxE) necesitamos un segundo genotipo y debe mostrar
que la diferencia de performance entre genotipos no es
la misma en diferentes ambientes. Comparando la figura 1.2 y 1.3 se puede notar la
diferencia entre el gráfico de una interacción de aquel de un efecto ambiental.
Otro error muy común al conceptualizar interacciones (GxE) es considerar diferentes dos genotipos, cuando de hecho son iguales. En el ejemplo de los animales adaptados a climas templados
versus aquellos adaptados a ambientes tropicales, los dos genotipos son verdaderamente diferentes, porque están genéticamente adaptados a diferentes ambientes. Esto implica generaciones
de selección en las cuales evolucionan genéticamente diferentes tipos, cada uno adaptado a su
ambiente en distinta forma.
Las diferentes razas- agrupación de animales dentro de una especie- a menudo están genéticamente adaptadas a diferentes condiciones. La raza bovina Brahman es un tipo adaptado al trópico, y la raza Hereford es un tipo adaptado al ambiente templado.
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Como contra ejemplo consideremos dos conjuntos de equinos Pura Sangre de Carrera, uno criado
y entrenado a grandes alturas y el otro criado y entrenado a nivel del mar. Cuando ambos corren
a grandes alturas es lógico esperar que los caballos adaptados al aire de grandes alturas corran
más rápido que los criados al nivel del mar. En cambio la performance de ambos tipos a bajas alturas probablemente será similar. Esto es un ejemplo de interacción pero no de GxE, porque hay
solamente un genotipo. Ambos conjuntos de caballos PSC no son genéticamente diferentes, simplemente han experimentado diferentes condiciones de entrenamiento.
En vez de ser adaptados genéticamente a dos ambientes diferentes, están adaptados ambientalmente. La interacción aquí es una interacción entre el ambiente de entrenamiento y ambiente
de la carrera.
La interacción GxE representada en la figura 1.1 es un ejemplo extremo. No solamente la diferencia en performance entre los dos genotipos cambia de un ambiente al otro, sino que es matemáticamente positivo en un ambiente y negativo en el otro. Los genotipos verdaderamente clasifican
diferente en los dos ambientes. Esta forma extrema de interacción se presenta gráficamente como un cruce de líneas. La mayoría de las interacciones son menos obvias. Para que ocurra una
interacción GxE, la diferencia de performance entre genotipos puede cambiar solo un poco de un
ambiente a otro. Gráficamente las líneas no necesariamente deben cruzarse. Solamente no deben
ser paralelas. Ejemplos de diferentes tipos de interacciones se pueden ver en la figura 1.4.
Otras interacciones que involucran Genotipo
Entender las principales interacciones entre genotipo y ambiente físico puede ser de gran ayuda
en la determinación del mejor animal para una determinada situación, pero otras interacciones
que implican genotipo pueden ser igualmente reveladoras. Las interacciones genotipo x manejo y
genotipo x economía son a menudo importantes. A veces un genotipo particular es superior, bajo
un tipo de manejo particular- por ejemplo manejo intensivo, que es un manejo de altos insumos,
pero no bajo un manejo menos intensivo. De la misma manera, un genotipo puede ser mejor
cuando los costos de mano de obra son altos, pero no cuando la mano de obra es barata. Las interacciones que implican genotipo pueden ser muy complejas, y para entenderlas es necesario
conocer mucho acerca de la empresa agropecuaria.
Objetivos y estructura de la cría animal
El “mejor animal” depende de la estructura de las poblaciones animales y el lugar
que el criador ocupa en esa estructura. La
estructura clásica de la cría animal puede
ser pensada como una estructura piramidal con una organización jerárquica con
una cantidad relativamente pequeña de
criadores de elite (ápice agudo y base ancha).
La pirámide sugiere un flujo de germoplasma- material genético en forma de
animales vivos, semen o embriones- de
arriba hacia abajo, los criadores de elite
producen los animales más avanzados
(cabañas padres o elite), los criadores en
el nivel de multiplicación (cabañas multiplicadoras) reproducen esos animales, y
los “usuarios” se favorecen con el mejoramiento genético que ocurre en los niveles superiores. Idealmente, los criadores en cada nivel
tratan de producir animales que serán demandados por sus clientes en el nivel inmediato inferior,
con el resultado de que el mejor animal es aquel más útil o rentable para el usuario final. En con7
secuencia, criadores en todos los niveles “moldean” sus objetivos de producción para satisfacer
las necesidades de los usuarios finales.
En las especies tradicionales (ovejas, vacas, cerdos, aves de corral), los “usuarios” finales son los
productores comerciales. Estos son los productores cuyos productos primarios son materia prima (commodieties) para consumo público (leche; carne, y lana; huevos, pollos y pavo).
Debido a que los productores comerciales son ellos mismos usuarios finales, el mejor animal para
ellos es el que encaja mejor en su propia actividad.
Como resultado, los productores comerciales tienen relativamente pocas restricciones en su elección de los animales para cría. Su ganado no necesita ser de pura raza o registrado en asociaciones. Los productores comerciales son libres de elegir entre las diferentes razas y de aparear hembras de una raza con machos de otra.
Los productores comerciales son de hecho criadores- aparean animales para producir descendencia. Pero no están en el negocio de venta de reproductores.
Los reproductores son animales cuyo rol es ser padre o en otras palabras aportar genes a la
próxima generación.
En las especies productoras de alimento y fibra tradicionales, los criadores o productores de reproductores (cabañeros) son aquellos que están en los niveles de elite y de multiplicación. Históricamente los productores de reproductores han sido criadores de pura raza, pero en las especies
como la porcina y aviar hay un número creciente de reproductores que no lo son.
Cuando la distinción entre criadores o cabañeros y productores comerciales parece poco clara,
recordar esto: los primeros venden animales a otros criadores y los productores comerciales venden animales o producto animal para el consumo.
El trabajo de los criadores o cabañeros es atender las necesidades de reproductores de los productores comerciales, a través de la venta de machos, hembras y semen con destino a la reproducción por lo tanto es importante que aquellos definan que es lo “mejor” para sus clientes comerciales.
Los criadores de reproductores (cabañeros) deben producir los animales que mejor encajen en el
ambiente, estrategias de manejo y condiciones económicas del sector comercial. El sistema que
estos deben analizar con el fin de determinar cuál es el mejor animal a producir, no es el suyo
propio, sino más bien la empresa comercial que finalmente usará el reproductor.
Los productores comerciales algunas veces necesitan diferentes tipos de reproductores, y los objetivos de cría de los cabañeros deberían reflejar esto. Por ejemplo los productores comerciales
de ganado vacuno a menudo tienen la necesidad de toros que no causen problemas al parto para
ser utilizados con las vaquillonas (hembras jóvenes). Estos mismos productores también pueden
necesitar toros que produzcan una descendencia de crecimiento rápido y con características de
conformación corporal. Mediante la adaptación de sus programas de crianza como corresponde,
los cabañeros pueden producir reproductores especiales para llenar diferentes nichos de mercado.
Las cría de especies animales de recreo y de compañía (caballos, perros, gatos, etc) difieren un
poco de estructura poblacional de las del ganado tradicional. La estructura piramidal está presente, y existen mercados para algunos tipos especiales de animales, pero la división reproductores/
productor comercial está menos claras, y los usuarios finales pueden no ser criadores en absoluto,
por ejemplo, en perros los usuarios finales son cazadores y/o dueños de mascotas. Estas personas
pueden elegir si reproducir o no sus animales, y las cualidades importantes para ellos son aquellas
que contribuyen a la habilidad de recuperación, compañerismo, estética o una combinación de
estos caracteres. Entre los criadores de perros hay criadores de elite y multiplicadores, pero el
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término productor comercial realmente no encaja aquí porque ninguna materia prima consumible
como carne, huevos, leche o lana está siendo producida. La variada producción de caballos posee
ejemplos similares. Los usuarios finales de los caballos oscilan de los más valiosos animales a los
jinetes más casuales, a aquellos que poseen caballos en miniatura como mascotas.
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HERRAMIENTAS BÁSICAS DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO:
SELECCIÓN Y APAREAMIENTOS
El propósito del mejoramiento animal no es solamente mejorar genéticamente a los individuos
sino mejorar poblaciones (grupo de individuos en reproducción, puede referirse a una raza, una
especie entera, un simple rebaño o majada o incluso un pequeño grupo de animales dentro del
rebaño) de animales, mejorar generaciones futuras.
Con este objetivo se utilizan dos herramientas básicas: selección y apareamiento. Ambos involucran una toma de decisiones.
En la selección, decidimos que individuos se convierten en padres, cuántos hijos podrían producir,
y cuanto tiempo permanecerán en la población de reproducción.
En los apareamientos, decidimos cuales de los machos que hemos seleccionado serán apareados
con cuales de las hembras de las que hemos seleccionado.
SELECCIÓN
Concepto
La selección es el proceso que determina que individuos serán padres, cuántos hijos podrían
producir, y cuanto tiempo permanecerán en la población en reproducción.
Es el método utilizado para provocar cambios genéticos a largo plazo.
Selección natural y artificial
La selección natural es la gran fuerza de la evolución que produce el cambio genético en todos los
seres vivos. El término evoca registros de fósiles, la creación de las especies, cambios fisiológicos y
anatómicos graduales y extinciones en masa. Comúnmente pensamos que la selección natural
afecta solamente a animales y plantas salvajes, pero el hecho es que afecta a especies salvajes y
domésticas. Por ejemplo todos los animales con defectos genéticos letales, son naturalmente seleccionados en contra- nunca vivirán para convertirse en padres.
No puede ignorarse la selección natural, aunque tipo de selección de interés primario para el
hombre es la selección artificial; la selección que está bajo el control del hombre. La selección
artificial tiene dos aspectos: selección de reemplazo y refugo.
En la selección de reemplazo decidimos que individuos serán padres por primera vez. La selección
de reemplazo lleva su nombre por el hecho de que seleccionamos nuevos animales para reemplazar padres que han sido refugados. Estos nuevos animales son llamados reemplazos.
Normalmente pensamos en los reemplazos como animales jóvenes. Cuando elegimos un cachorro
de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para guardarlos con fines
reproductivos practicamos selección de reemplazo con animales jóvenes. Sin embargo en un sentido más amplio, la selección de reemplazo no necesariamente tiene que ser limitada a animales
jóvenes. Si un tambero escoge para utilizar por primera vez un toro muy conocido y probado a
través de la inseminación artificial, estará realizando selección de reemplazo aunque el toro no
sea joven. Lo mismo será padre por primera vez en su rodeo.
Cuando refugamos animales, decidimos que padres no lo seguirán siendo. La selección de reemplazo y el refugo son realmente diferentes lados de la misma moneda. Involucran diferentes conjuntos de animales, pero sus propósitos son los mismos: determinar que animales reproducir.
Ambos son partes integrales de la selección como un todo.
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La idea detrás de la selección es simplemente dejar reproducir a los individuos con los mejores
genes para que la próxima generación tenga, en promedio, genes más deseables que la generación actual.
Los animales con los mejores genes se dicen que tienen los mejores valores de cría. Son los individuos con mayor valor como padres genéticos, es decir padre en el sentido de ser un contribuyente de genes para su progenie.
En la selección, tratamos de aportar los mejores genes a las generaciones futuras. El resultado de
una selección exitosa es la mejora genética de generaciones futuras de una población.
La selección permite que ciertos animales se reproduzcan más que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarán la mayor descendencia. A medida que la selección es practicada de generación en generación, algunos genes se hacen más frecuentes y otros menos frecuentes en la población.
Efecto genotípico
El principal efecto genético de la selección es "cambiar la frecuencia de los genes", en una población en la dirección deseada.
El resultado de la selección exitosa es entonces, mejorar genéticamente generaciones futuras de
una población, aumentando con el tiempo la proporción de genes deseables en la misma.
Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el cambio de la media de la población
para un rasgo de producción dado, debido a que se deja a los individuos con la mejor carga genética reproducirse de manera que las próximas generaciones, tengan en promedio más genes deseables que la generación actual.
Efecto de la selección sobre las frecuencias génicas y genotípicas
La selección aumenta la frecuencia
génica de los alelos favorables. Cuando seleccionamos animales de reemplazo, tratamos de seleccionar aquellos que tiene el mejor conjunto de
genes y rechazar aquellos con conjuntos de genes más pobres. Como resultado, los miembros de la próxima generación deberían tener, en promedio, un mejor conjunto de genes que
los miembros de la población actual.
Con la selección continua, la generación siguiente debería tener incluso
mejores genes, y así sucesivamente. A
través del tiempo, la selección para
mejores y mejores genes causa el incremento de la frecuencia de alelos más favorables en la población y el descenso de alelos menos
favorables.
Fijación: El punto en el que un alelo
particular se convierte en el único
alelo en su locus en una poblaciónla frecuencia del alelo se convierte
en 1.
Otra forma de decir “mejor conjunto de genes” es
decir mejores valores de cría. Cuando seleccionamos
animales con mejores conjuntos de genes generación
tras generación y aumentamos la frecuencia de los
alelos favorables en el proceso, lo que estamos
haciendo verdaderamente es aumentar el valor de
cría promedio (y por lo tanto, la performance promedio) de la población. Frecuencia de genes, valores de
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cría medio y performance media, entonces están intrínsecamente vinculados. Si deseamos incrementar el valor de cría promedio y performance media de una población a través de la selección, necesariamente queremos cambiar la frecuencia génica.
El efecto inmediato de la selección es cambiar las frecuencias pero las frecuencias genotípicas
necesariamente lo hacen también. La relación típica ente las frecuencias génicas y genotípicas se
muestran en la figura 4.1.
El eje horizontal representa la frecuencia génica del alelo j.
El eje vertical representa la frecuencia genotípica de tres genotipos en el locus J. Hacia el lado
derecho del gráfico, la frecuencia del alelo j es alta, entonces la frecuencia del alelo J está necesariamente baja (cercana a cero). Debido a que hay muy pocos genes j en la población, hay también
pocos genotipos JJ (P es baja), relativamente pocos genotipos Jj (H es bajo también), y muchos
genotipos jj (Q es alto). Si J es un alelo favorable, entonces con la selección su frecuencia (p) aumentará, y a medida que nos movemos de la derecha a la izquierda del gráfico, las frecuencias
genotípicas también cambian – los genotipos JJ serán más comunes (P aumenta), los genotipos jj
serán menos comunes (Q decrece) y los heterocigotas serán más comunes por un momento y
después disminuirán en cantidad (H aumenta, después disminuye). Por último, p puede aumentar
al punto de que no hayan otros alelos en el locus J en la población excepto J. Si esto ocurre, decimos que el alelo J ha sido fijado a ha alcanzado fijación. Debido a que el único genotipo posible
es JJ, P =1, y H = Q = 0.
Para ver como la selección cambia las frecuencias génicas y genotípicas en una población a
través del tiempo, considere el ejemplo de un gen letal completamente recesivo. Llamémoslo el
gen “asesino” denotado por k. K es el alelo normal en el locus K y es completamente dominante
sobre k. Así, los individuos KK y Kk son perfectamente normales, pero los individuos kk mueren al
nacer. La figura 4.2 ilustra los efectos de la selección natural en contra del gen asesino a través de
siete generaciones.
Las líneas en el gráfico representan las frecuencias génicas para los dos alelos y las frecuencias
genotípicas para los genotipos KK y Kk en animales que sobrevivieron para ser padres. (La frecuencia genotípica del tipo kk es necesariamente cero- ninguno de ellos sobrevive). La selección
natural causa un incremento en la frecuencia de l alelo normal y un descenso en la frecuencia del
alelo asesino. Estos cambios en las frecuencias génicas son acompañados por el correspondiente
incremento de la frecuencia de genotipos homocigotos normales y el descenso en la frecuencia de
heterocigotas.
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Caracteres poligénicos y de herencia simple
Los caracteres de herencia simple fueron definidos como caracteres afectados sólo por unos pocos genes. El color del manto, la presencia de cuernos y defectos genéticos como el síndrome araña en las ovejas son ejemplos de caracteres de herencia simple. Un solo locus o como mucho unos
pocos loci están involucrados en su expresión.
Hay dos características secundarias comunes de los caracteres de herencia simple. Primero los
fenotipos para estos caracteres tienden a ser, por naturaleza “unos u otros” o categóricos (descriptos estableciendo categorías). Un labrador es negro o chocolate o amarillo, una vaca es mocha
o astada, un cordero tiene la condición de araña o no. El color del manto, la presencia de cuernos
y el síndrome araña también son denominados caracteres cualitativos o categóricos por su expresión “unos u otros”. Es posible (aunque raro) que los caracteres de herencia simple sean cuantitativos, que tengan fenotipos que son medidos con números que oscilan más o menos continuamente de valores grandes a intermedios a pequeños. Un ejemplo es el peso corporal cuando es
afectado por un gen para enanismo. El carácter es medido en número de libras o kilos, pero es de
herencia simple.
Segundo, los caracteres de herencia simple son típicamente afectados por el ambiente muy poco.
Si un Labrador chocolate pasa mucho tiempo ene l sol su color de manto se va a aclarar, pero todavía se lo va a poder distinguir de un labrador chocolate. Su fenotipo es claramente chocolate.
En contraste, los caracteres poligénicos son afectados por muchos genes, y no se cree que haya
un gen con influencia primordial. Ejemplos de caracteres poligénicos incluyen la tasa de crecimiento, la producción de leche, y tiempo que tarda en recorrer una distancia determinada. Sabemos muy poco sobre genes específicos que afecten estos caracteres y solo podemos concluir que
hay muchos de ellos.
Como los caracteres de herencia simple, los caracteres poligénicos comúnmente tienen características secundarias similares. Los fenotipos para caracteres poligénicos son usualmente descriptos por números. Hablamos de 500 libras de peso al destete, 30.000 libras de rendimiento de lactancia, y 20 segundos para correr un cuarto de milla. En vez de ser o uno u otro en naturaleza o
que caigan en categorías distintivas como lo hacen los fenotipos para caracteres de herencia simple, los fenotipos para caracteres poligénicos son típicamente cuantitativos o continuos en su expresión. La mayoría (pero no todos) los caracteres poligénicos son entonces caracteres cuantitativos. Los caracteres poligénicos son claramente afectados por el ambiente. Si a las vacas, cerdos y
ovejas se alimentan menos, crecen más lentamente y producen menos leche. Si los caballos no
son entrenados, no van a correr rápido.
Sin embargo, debemos ser cuidadosos, de no clasificar un carácter como de herencia simple o
poligénico con la base de características secundarias solamente. Hay una cantidad de caracteres
de herencia simple que tienen características secundarias de caracteres poligénicos y viceversa. El
peso corporal, cuando es afectado por un gen de enanismo, es un ejemplo. Otro ejemplo es el
carácter llamado distocia o dificultad de parto. Los fenotipos para la distocia menudo caen en dos
categorías: asistido o no asistido. Debido a la naturaleza d estos fenotipos, podría asumir que la
distocia es un carácter de herencia simple. Sin embargo, es poligénico porque es afectado por
muchos genes. Muchos genes influencian el tamaño del feto (o los fetos), el tamaño de la apertura pélvica de la madre, y su perseverancia en el parto. Lo importante de recordar al decidir si un
carácter es de herencia simple o poligénico es que las características secundarias no deberían ser
un factor determinante – es la cantidad de genes involucrados lo que cuenta.
Los estudiantes nuevos (y algunos no tan nuevos) de mejoramiento animal a menudo confunden
los términos “de herencia simple” con “cualitativo” y “poligénico” con “cuantitativo”. No son
sinónimos. La mayoría de los caracteres de herencia simple son cualitativos, y la mayoría de los
caracteres poligénicos son cuantitativos. Pero el peso al destete, cuando es afectado por el gen
del enanismo, es un ejemplo d carácter cuantitativo, de herencia simple, y la distocia es un ejem13
plo de un carácter cualitativo poligénico. La herencia simple versus poligénico se refiere a como el
carácter es heredado. Cualitativo versus cuantitativo se refiere a como es expresado.
La distocia es un ejemplo de una categoría especial de caracteres llamado caracteres umbral. Estos caracteres son poligénicos que exhiben fenotipos categóricos. Otros ejemplos de caracteres
umbral son la fertilidad (como una medida del éxito o falla en la concepción), modo de andar (trotador o de paso). Los caracteres umbral presentan problemas únicos para los criadores y serán
discutidos luego en los capítulos 7 y 10.
¿Cuáles son más importantes: los caracteres de herencia simple o los poligénicos? Como regla son
los poligénicos. En especies productoras de alimento y fibra, son los caracteres poligénicos – caracteres como tasa de crecimiento, fertilidad, producción de leche, etc – que determinan productividad y rentabilidad. Los caracteres poligénicos son generalmente más importantes en especies
recreacionales y de compañía también. Por ejemplo, la velocidad y resistencia, caracteres importantes para animales de carrera, son poligénicos – no hay un “gen de velocidad” o “gen de resistencia.”
Hay instancias donde los caracteres de herencia simple asumen importancia económica. Algunos
mercados son sensibles al color de manto y plumas. En las poblaciones de ganado donde el alelo
para mocho es raro, los animales mochos pueden ser particularmente valiosos. Y los animales con
genéticos heredados de manera simple son inevitablemente menos valiosos. Sin embargo, en
general los caracteres de herencia simple son menos importantes que los caracteres poligénicos.
Por lo tanto, en este libro hay énfasis en los caracteres poligénicos.
Caracteres de herencia simple: Caracteres afectados solo por unos pocos genes.
Carácter Cualitativo o categórico: carácter en el cual los fenotipos son expresados en categorías.
Carácter Cuantitativo: Carácter en el cual los fenotipos muestra expresión (numérica) continua.
Caracteres poligénicos: Caracteres afectados por muchos genes, sin que ningún gen tenga influencia
primordial.
Distocia: dificultad de dar a luz o de nacer.
Caracteres umbral: caracteres poligénicos, en los cuales los fenotipos son expresados en categorías.
Características comunes a los dos tipos de herencia
Los caracteres de herencia simple y poligénicos tienen mucho en común. Para comenzar, los genes que afectan ambos tipos de caracteres son temas del mismo mecanismo mendeliano. Las leyes de Mendel de segregación y distribución independiente se aplica a los genes que influencian
lo caracteres poligénicos igual que lo hacen a los genes que influencian los caracteres de herencia
simple. La dominancia y epistasis también afectan la expresión de los genes para ambos tipos de
caracteres. Es cierto que muchos de los ejemplos prácticos utilizados para ilustrar el mecanismo
de Mendel involucran caracteres de herencia simple. Esto es solo porque los genes que afectan
estos caracteres son bien entendidos – después de todo hay pocos de ellos. Debido a que tantos
genes afectan los caracteres poligénicos, y debido a que el efecto de cada gen es tan pequeño,
sabemos poco y nada sobre ellos. Entonces, es difícil utilizar caracteres poligénicos como ejemplos de la herencia mendeliana.
Secundariamente, las herramientas básicas del mejoramiento animal – selección y apareamiento
– son las mismas para ambos caracteres de herencia simple y poligénicos. Cuando los criadores
seleccionan para cualquiera de los dos tipos de caracteres, están tratando de aumentar las frecuencias de los alelos favorables. Un criador que selecciona solamente animales mochos de un
rebaño de ganado mocho y astado va a aumentar la frecuencia para el alelo mocho en el rebaño.
Igualmente, un criador que selecciona para aumentar el área de ojo de bife (una medida de la
14
musculatura) en un rebaño de cerdos va a aumentar la frecuencia de los genes- distribuidos entre
muchos loci – que influencian favorablemente la musculatura. En el primer ejemplo, el criador
seleccionó para un carácter de herencia simple, y en el segundo ejemplo selecciono para un
carácter poligénico, pero el efecto en las frecuencias génicas fue el mismo.
Los sistemas de apareamiento, afectan las combinaciones de genes en la misma manera para caracteres de herencia simple y poligénicos. Cuando un criador de caballo cruza alazanes (CC) y
cremellos (ccr ccr) para producir palominos (C ccr), la frecuencia genotípica de los heterocigotas en
el locus C aumenta. Igualmente cuando los criadores cruzan líneas no relacionadas o crían para
producir vigor híbrido, la heterocigosis aumenta en muchos loci. Ya sea que los criadores hagan
apareamientos específicos para afectar caracteres de herencia simple como el color del manto o
cruzamientos para afectar toda la colección de caracteres poligénicos que responden al vigor
híbrido, están usando los sistemas de apareamiento para crear combinaciones de genes deseables.
Diferentes enfoques de mejoramiento para caracteres de
herencia simple versus caracteres poligénicos
A pesar de que los caracteres de herencia simple y poligénicos son tema de las mismas reglas de
Mendel, y de que la selección y los sistemas de apareamiento son utilizados para mejorar ambos
tipos de caracteres, se toman diferentes enfoques de cría en cada caso. Esta diferencia de enfoque es una función del número de genes involucrados. Cuantos más genes afecten un carácter,
más difícil es observar los efectos de los genes individuales, y por lo tanto tenemos información
menos específica sobre esos genes. La cantidad de información disponible afecta a la manera en
la que caracterizamos los genotipos y por lo tanto determina la tecnología de mejoramiento que
usamos.
Debido a que pocos loci – a menudo solo uno- influencian los caracteres de herencia simple, los
efectos de los genes específicos típicamente son bien comprendidos. Sin embargo a menudo es
posible identificar genotipos individuales. Por ejemplo, el ganado astado (con excepción de algunos tipos africanos determinado) es conocido por tener un genotipo pp en el locus mocho/astado,
y el ganado rojo es conocido por tener un genotipo bb en el locus negro/rojo. A veces los genotipos exactos no son conocidos, pero se puede identificar un genotipo probable. La figura 5.1 representa el apareamiento de dos animales mochos conocidos por ser portadores del alelo astado
(p). Si se produjera un ternero mocho de este apareamiento, su genotipo podría ser PP o Pp, pero
su genotipo más probable sería Pp porque es dos veces más probable obtener un genotipo heterocigoto que un genotipo homocigoto dominante. Para determinar exactamente su genotipo, se
pueden conducir exámenes de apareamiento, apareamientos diseñados para revelar el genotipo
de un individuo para una pequeña cantidad de loci – una técnica común es utilizada para criar
para caracteres de herencia simple.
Independientemente de si los genotipos para caracteres de herencia simple son conocidos exactamente o tenemos probabilidades asociadas a ellos, los caracterizamos identificando explícitamente los genes y las combinaciones de genes. Por ejemplo, caracterizamos ganado rojo astado
como bbpp, y denotamos al ganado rojo mocho como bbPP o bbPp. Al seleccionar y aparear animales para caracteres de herencia simple así, consideramos los genotipos conocidos o probables
de los animales en el loci de interés.
Por el otro lado, los caracteres poligénicos, son afectados por tantos genes que es extremadamente difícil observar los efectos de loci específicos y alelos específicos en esos loci. Entonces, es
imposible identificar explícitamente el genotipo de muchos locus de un individuo para un carácter
poligénico. Por ejemplo, imagine escribir el genotipo de un animal para velocidad o tasa de crecimiento. ¿Dónde empezaría?
15
Debido a que identificar el genotipo actual para un carácter poligénico de un individuo está fuera
de cuestión, la alternativa lógica es caracterizar el efecto red de los muchos genes del individuo
que influencian ese carácter – en otras palabras, cuantificar la performance del individuo y el valor de cría (y valores géticos relacionados) para un carácter. Esto requiere el uso de herramientas
estadísticas incluyendo conceptos estadísticos como heredabilidad y precisión. La tecnología y
jergas asociadas con caracteres poligénicos son entonces bastante diferentes de aquellas usadas
con caracteres de herencia simple. Nos movemos desde la sopa alfabética de genotipos específicos para caracteres de herencia simple (Cccr, BBPp, y así sucesivamente) a la sopa alfabética de
los caracteres poligénicos (EBVs, EPDs, ACCs, etc).
Una nota de aviso: En capítulos posteriores d este libro habrá ejemplos en donde, en un esfuerzo
por explicar conceptos poligénicos como el valor de cría o el vigor híbrido, los “genotipos” específicos para caracteres poligénicos son escritos igual que escribirías un genotipo para caracteres de
herencia simple. Esos genotipos son puramente hipotéticos y sobre simplificados. Son utilizados
solo como ilustración. No se vea engañado en pensar que los genotipos como éstos pueden ser
identificados en el mundo real para caracteres poligénicos.
Exámenes de apareamiento: apareamientos diseñados para revelar el genotipo de un individuo para una
pequeña cantidad de loci
SELECCIÓN PARA CARACTERES DE HERENCIA SIMPLE
La selección para caracteres de herencia simple es sencilla. Para seleccionar aquellos individuos
con los genotipos más favorables, se necesitas saber:
 cuántos loci están involucrados,
 cuántos alelos hay en cada locus,
 como se expresan esos alelos
 y los genotipos o genotipos potenciales de cada padre potencial.
Como no siempre es posible saber el genotipo exacto de un animal, la mayor parte del mejoramiento para caracteres de herencia simple involucra los métodos para determinar los genotipos
de los individuos, es decir como determinar genotipos.
CASOS DE UN SOLO LOCUS
Como ejemplo de selección para caracteres de
herencia simple, considere el color del mando en
pastor Shetland . Los Shtelands pueden ser de muchos colores incluyendo un patrón llamado mirlo.
Los individuos MM son mirlo blanco – casi todo
blancos con los ojos azules; los heterocigotos Mm
son mirlo, tienen una apariencia manchada; y los
individuos mm son “normales” (es decir no mirlo).
Para obtener solo el manto mirlo blanco, simplemente se selección mirlos blancos, descartando los
perros con otro color, con lo que en una generación
se podría tener una población puramente de animales mirlos blancos (esto sería poco inteligente porque los animales mirlos blancos son usualmente
sordos).
Si deseara evitar el alelo mirlo, se podría seleccionar
16
solo animales con color normal y evitar los animales mirlos y mirlos blancos. Nuevamente, en una
generación se podría eliminar de la población del gen mirlo.
Si se quisiera el manto mirlo, el trabajo sería más difícil porque como se muestra en la figura 6.1,
“mirlo” es una condición heterocigota – mirlo apareados con los mirlo producen los tres genotipos. Sin embargo, cualquiera sea la preferencia de color, la selección para este carácter de herencia simple es bastante fácil porque hay un solo locus involucrado, se entiende que el modo de
expresión del gen es dominancia parcial, y los tres genotipos son fácilmente identificados.
El alelo negro B es completamente dominante sobre el alelo colorado (b), para color del mando
en bovinos. Los bovinos negros son BB o Bb, y el ganado colorado necesariamente es bb. Si de una
población donde hay negros y colorados se quisiera un solo color uniforme, la selección para el
colorado es fácil – solo dejar los colorados y descartar los negros. Si se deseara todos los animales
negros no bastaría con solo eliminar los colorados ya que es probable que muchos de los animales negros porten el gen colorado, y el apareamiento de estos heterocigotos puede producir un
hijo colorado (vea la figura 6.2). En esta situación, el mejoramiento para un carácter de herencia
simple es más complicado porque no se conocen exactamente todos los genotipos.
PRUEBA DE LOS GENOTIPOS PARENTALES – TEST DE APAREAMIENTO
Cuando los genes que afectan un carácter de herencia simple muestran dominancia completa, los
individuos homocigota dominante y heterocigotos no se pueden diferenciar por sus fenotipos, y
la selección se vuelve más difícil.
Sería menos problemáticas si se pudiera determinar que animales son portadores de alelos recesivos, por ejemplo alguna prueba de laboratorio en el ganado Angus negro para ver si porta el
gen para color de manto colorado, entonces la eliminación del factor colorado de un rebaño sería
mucho más fácil. Esas pruebas por ahora son posibles solo para algunos genes – el gen de HYPP en
caballos es un ejemplo- y los avances en biología molecular pronto podrían lograr pruebas de este
tipo, en el loci para color del manto. Sin embargo, hasta este momento, la única forma de probar
el genotipo de un animal es usar el test de apareamiento : un apareamiento diseñado para revelar el genotipo de un individuo para un pequeño número de loci.
17
Un ejemplo del mundo real de dominancia parcial es la condición conocida como HYPP (Parálisis
hiperpotasémica periódica) en los caballos. HYPP causa episodios de temblores musculares que
van desde sacudidas o temblores hasta colapso completo. En algunas instancias puede ser fatal.
EL gen mutante que causa HYPP es heredado como parcialmente dominante. A pesar de que los
signos clínicos de HYPP varían considerablemente entre los caballos, los síntomas son más severos para los animales HYPP homocigotos que para los heterocigotos.
El HYPP es un caso particularmente interesante porque se esparce bastante rápido entre los caballos de espectáculo y placer en los Estados Unidos. Normalmente se esperaría que un gen dominante deletéreo, incluso si es solo parcialmente dominante, sea auto eliminatorio. Después de
todo, se expresa en los heterocigotos, no “escondidos”, de la misma forma que los genes completamente recesivos escondidos. Sin embargo, el gen HYPP no fue rápidamente eliminado, porque
(1) no es completamente letal y (2) los portadores a menudo exhiben musculatura pesada – característica deseada en las competencias de riendas. El gen ha persistido en caballos por la tendencia de los criadores de seleccionar en su favor sin saberlo.
Para testear un toro negro para ver si porta el alelo colorado, podemos aparearlo con vacas coloradas. La figura 6.3 muestra los posibles resultados de tales test de apareamiento si
(a) el toro es homocigota negro (BB)
(b) el toro es heterocigota (Bb).
Un toro homocigota negro produce todos los terneros negros en este apareamiento. Un heterocigota produce aproximadamente la mitad de los terneros negros y la otra mitad colorados.
Si nuestro toro produce al menos un ternero colorado, el test es concluyente - él porta el alelo
colorado. Si produce todos los terneros negros, el test es no concluyente – por pura casualidad
podría no haber transmitido el alelo colorado a sus terneros. Pero si produce muchos terneros
negros y ningún ternero colorado, podemos estar bastante seguros que no porta el alelo colorado. ¿Cuán seguros?
Eso depende de la cantidad y con quien hemos llevado a cabo los apareamientos. Sabiendo esto,
podemos calcular la probabilidad de que nuestro toro no porte el gen colorado. Y si esa probabi18
lidad es lo suficientemente alta, podemos asumir de manera segura que no es un portador colorado.
Los criadores a veces testean para genes completamente recesivos haciendo múltiples apareamientos que o van a producir hijos homocigota recesivos – y entonces se prueba que un individuo
porta un gen recesivo- o produce recesivos no homocigotas, pero revelan la probabilidad de que
el individuo no sea portador.
Este tipo de pruebas se realiza generalmente con machos, en parte porque las hembras no son lo
suficientemente valiosas como para justificar una prueba, y en parte porque los machos pueden
producir la cantidad de progenie requerida y las hembras no.
No existe una diferencia teórica entre testear machos y hembras, sin embargo, con la tecnología
de traslado de embriones (E.T.) es posible producir suficientes hijos de una hembra valiosa para
tener un test conclusivo.
La probabilidad de que un individuo no porte un alelo completamente recesivo, depende del
número de apareamientos realizados y del número de hijos nacidos sin un resultado homocigota
recesivo. Claramente si nuestro toro negro ha sido apareado con una sola vaca colorada y produjo
un ternero negro, no podemos concluir mucho. La probabilidad de que el toro no porte el gen
colorado no es muy alta al menos basado en tan escasa evidencia. Por el otro lado, si hubiese
sido apareado con una docena de hembras coloradas y no nacía ningún ternero colorado, confiaríamos en concluir que no porta el gen colorado. La probabilidad de que no sea un portador es
alta.
La probabilidad de que un individuo no porte alelos recesivos también depende del tipo de apareamiento realizado. Aparear con 10 portadores conocidos de un recesivo particular, es muy diferente que aparear con 10 hijas o 10 individuos elegidos al azar de la población en general. Para
entender porque, debemos examinar las probabilidades de resultados de varios tipos de apareamientos.
Posibles resultados de los apareamientos
Los cuadrados de Punnett de la figura 6.4 representan los apareamientos de toros negros portadores del alelo colorado (Bb) con tres tipos de hembras:
(a) una vaca negra homocigota (BB);
(b) una negra portadora de colorado (Bb);
y (c) una vaca colorada (bb).
En el primer apareamiento (a) resultaron todos hijos negros- la probabilidad de producir un ternero colorado homocigota a partir de una madre homocigota negra es = 0 (cero).
El apareamiento con un portador conocido (b) produce 3 hijos negros y 1 colorado – la probabilidad de producir un hijo colorado es de 0,25.
La probabilidad de obtener un ternero colorado del apareamiento con una vaca colorada (c) es
una en dos o en cinco (1:2 ó 1:5)
19
Los resultados de los apareamientos de arriba son suficientemente sencillos para predecir debido
a que los genotipos de los padres son conocidos con exactitud. ¿Qué pasa cuando no son conocidos con exactitud? Por ejemplo, ¿Qué pasa si apareamos nuestro toro negro portador de colorado
con una de sus propias hijas o con una hija negra de un portador conocido? No sabemos con seguridad los genotipos de estos apareamientos. Pueden ser BB o Bb.
Recordar que cuando se aparean entre si poblaciones con frecuencias génicas conocidas, es posible utilizar esas frecuencias en combinación con el cuadrado de Punnett para determinar las frecuencias genotípicas en la progenie.
Si apareamos dos individuos con probabilidades conocidas de tener genotipos particulares, podemos utilizar el mismo tipo de técnica para predecir las proporciones probables de genotipos
resultantes de ese apareamiento.
Para simplificar, asuma que una ternera es hija de una vaca homocigota negra (BB) (es decir la hija
es el resultado del apareamiento representado en la figura 6.4 (a)). Es fenotípicamente negra,
pero hay un 50 % de probabilidad que sea homocigota negra (BB) y un 50% de que sea portadora
(Bb).
Ahora, coloquemos p y q, no para frecuencias génicas, sino para las probabilidades de que un
individuo aporte un gameto con un alelo dominante o recesivo respectivamente. En este ejemplo,
p es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo B, y q es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo b.
El toro, siendo heterocigota, tiene la misma probabilidad de contribuir con cualquiera de los dos
alelos, entonces en este caso, p=q=0,5. Pero las cosas no son tan simples para su hija. Es igualmente probable de que ella sea o BB o Bb. Para determinar la probabilidad de que ella contribuya
con un alelo particular, piense en ella como una de un montón de hijas del toro. La mitad de estas
deberían ser BB y la otra mitad Bb. Cuando se toman muestras de los gametos de este conjunto
de hijas, tres de cuatro gametos deberían contener el alelo B, y una de cuatro el alelo b. Así, para
cualquiera de las hijas del toro, p=0,75 y q= 0,25.
El apareamiento entre el padre y la hija es mostrado en la figura 6.5. Multiplicando las probabilidades de que cada padre contribuya con cada tipo de gameto, podemos predecir las proporciones
probables de genotipos en los hijos.
20
La probabilidad de producir un ternero colorado del apareamiento del toro negro portador con
una hija elegida al azar es 0,125 o 1/8. Este procedimiento puede ser utilizado para predecir las
proporciones probables de genotipos resultantes de cualquier tipo de apareamiento.
Los resultados de las figuras 6.4 y 6.5 son resumidos en las dos columnas de la tabla 6.1.
TABLA 6.1.(1) Probabilidad de producir progenie Homocigota recesiva de un apareamiento simple
de un individuo Portador (Bb) con diferentes tipos de hembras, y (2)Numero de hijos exclusivamente normales requerido para estar 99% seguros que un individuo testado no porta un gen recesivo
en particular a
Tipo de apareamiento
(1) Probabilidad
(2) Número
0
infinito
Portador conocido
0,25
16
Homocigota recesivo
0,50
7
Hija BB o Bb a
0.125
35
Hija de cualquier portador conocido
(BB o Bb)b
0.125
35
Apareamiento al azar en la población (BB o Bb)cd
0.05f
90
Apareamiento al azar de la población (BB o Bb)de
0,125f
367
Homocigota dominante
a
Un hijo por apareamiento
Se asume que la hija de la madre es homocigota dominante (BB)
c
Se asume que el 20 por ciento de la población es portadora (Bb) del alelo recesivo
d
Se asume que los apareamientos homocigotas recesivos no son viables o de otra forma excluidos
de la población
e
Se asume que el 5 % de la población es portadora (Bb) del alelo recesivo.
f
Las fórmulas usadas para calcular estas probabilidades se presentan en el cuadro de texto
b
Aparear un individuo heterocigota con uno homocigota recesivo tiene la mayor probabilidad de
producir un hijo homocigota recesivo. Eso es porque el progenitor homocigota recesivo tiene la
mayor probabilidad de contribuir con un alelo recesivo.
21
En el extremo opuesto, aparear un homocigota con un individuo elegido al azar de una población
en la cual el alelo recesivo es raro tiene la menor probabilidad de producir un hijo homocigota
recesivo. En este caso el apareamiento es poco probable, incluso de portar el alelo recesivo, mucho menos de transmitirlo.
Los apareamientos entre portadores conocidos, hijas del individuo sospechoso, y las hijas de los
portadores conocidos resulta en probabilidades intermedias entre estos dos extremos.
Debido a que la probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo varía dependiendo del tipo
de apareamiento, las pruebas que usan estos apareamiento varían su poder para probar individuos libres de genes recesivos.
Para lograr un nivel dado de confianza en el resultado de un conjunto de test de apareamiento se
debe tener en cuenta el tipo de apareamiento al momento de decidir cuantos apareamientos realizar. Los números de hijos normales requeridos para estar un 99% seguro de que un animal testeado no porta un gen recesivo particular son listados en la última columna de la tabla 6.1. En
algunos casos (por ejemplo cuando apareamos individuos homocigotas recesivos), se necesitan
relativamente pocos apareamientos. En otros casos, (por ejemplo cuando apareamos individuos
elegidos al azar de la población), se necesitan muchos apareamientos.
Dada la información en la tabla 6.1, se puede concluir que siempre es mejor testear un individuo
sospechoso utilizando parejas homocigota recesivos. Esos apareamientos proveen el test más
poderoso y requiere la menor cantidad de apareamientos para un nivel dado de confianza en el
resultado. El problema con esta idea es que para muchas condiciones recesivas, los individuos
homocigota recesivos son o infértiles o eliminados de la población o simplemente no viables. Por
ejemplo, no se pueden usar parejas homocigotas para un gen letal recesivo. Sin embargo, para
condiciones recesivas que son solamente “indeseables”, aparear con homocigotas recesivos es la
mejor alternativa. Para testear un toro negro para el gen colorado, aparéelo con vacas coloradas.
Para testear un toro mocho para el gen astado, aparéelo con vacas astadas.
Aparear con portadores conocidos requiere relativamente pocos apareamientos, pero así como
los reproductores homocigotas recesivos, los portadores conocidos pueden ser difíciles de encontrar. Los criadores a menudo los eliminan tan pronto como se prueba que estos animales portan
alelos deletéreos recesivos. Las hijas de un portador conocido son más fáciles de encontrar, pero
se necesita mayor número para cumplir con un nivel determinado de confianza en el test.
Se en la elección de las hijas como el individuo sospecho como no deseable para realizar el test.
Se necesita una cantidad relativamente grande de hijas para probar que su padre está “limpio”.
Tal test lleva mucho tiempo – las hijas deben ser concebidas, nacer y llegar a la edad de cría- entonces el test no puede ser utilizado con padres jóvenes, y la progenie del apareamiento padre
hija es consanguínea y a menudo menos valiosa. Pero la gran ventaja de reproducir a las hijas es
que estos apareamientos testean para todos los genes recesivos, no para un gen específico. Si un
padre porta varios genes recesivos deletéreos, es igualmente probables que sus hijas de hereden
cualquiera de ellos, entonces el apareamiento con las hijas testea para todos ellos.
Los test que involucran reproductores elegidos al azar en la población general requiere el mayor
número de apareamientos, como se indica en las últimas dos filas de la tabla 6.1, el número es
incluso mayor cuando el alelo recesivo es raro en la población. Sin embargo, este tipo de test es
probablemente el más común de todos porque no requiere esfuerzo especial – solo aparear un
individuo sospechoso como normalmente lo haría (aunque con muchas hembras) y vera que recesivos aparecen. Los de apareamiento de poblaciones generales testean para todos los genes
recesivos, no solo para uno. En sementales de inseminación artificial rutinariamente se utiliza
esta técnica para testar sus padres.
22
SELECCIÓN PARA CARACTERES POLIGÉNICOS
La selección se definió como el proceso por el cual algunos individuos (genotipos) contribuyen
más que otros para la generación siguiente. Es decir existe reproducción preferencial de algunos
genotipos, y tendencia a eliminar otros, por lo cual algunos genotipos, contribuyen proporcionalmente con un mayor número de descendientes para la generación siguiente y así resultaran
alteraciones en las frecuencias génicas y genotípicas en la población
Su objetivo es obtener descendentes con valor genético más elevado y aumentar la frecuencia de
alelos favorables en la población.
El problema es entonces, como seleccionar animales que transmitan mejores genes a la descendencia.
Al seleccionar por caracteres de herencia simple nuestra tarea es identificar genotipos de individuos por loci de interés y seleccionar aquellos con el genotipo más favorable.
El trabajo en la selección para caracteres poligénicos es más de lo mismo, excepto que la identificación de los genotipos no es posible, en cambio se trata de identificar el valor genético de los
individuos para caracteres de importancia y seleccionar aquellos individuos con el mejor valor
genético.
El genotipo de un individuo para rasgos de herencia simple, a pesar de que no podemos ver o
palpar es algo relativamente concreto. Sabemos por ejemplo que si un Labrador negro engendra
cachorros chocolate y amarillo su genotipo para color de la capa es BbEe.
Los labradores tienen tres colores básicos: negro, chocolate y amarillo. Estos colores son determinados por genes en 2 loci: El locus B (negro) y el locus E (extensión de la pigmentación), como
sigue. B_E = Negro, bbE_ =Chocolate, __ ee=Amarillo
Los guiones en estos genotipos indican que los alelos pueden ser sustituidos sin cambiar el genotipo. Por ejemplo, los labradores negros pueden ser BBEE, BBEe, BbEE o BbEe. Los labradores
amarillos pueden ser BBee, Bbee, o bbee. Note que la expresión de los genes en el locus negro
depende de los alelos presentes en el locus de extensión. Entonces siempre y cuando haya al menos un alelo E en el locus de extensión, no aparece, la dominancia completa en el locus negro, con
negro siendo dominante sobre chocolate. Sin embargo, si el genotipo en el locus de extensión es
ee, entonces los genes en el locus negro son irrelevantes – todos los animales serán amarillos.
En cambio el valor genético de un individuo es una idea matemática abstracta, este nunca podrá
ser medido directamente y siendo un concepto relativo su valor numérico depende del valor de cría
de todos los otros individuos de la población.
Para entender completamente valores de cría y otras nociones relacionadas se necesita un modelo matemático – un marco conceptual en el cual colocar definiciones en una forma lógica y consistente. Ese modelo, es el modelo genético para rasgos cuantitativos.
Está diseñado para su uso con caracteres cuantitativos: caracteres en los cuales los fenotipos
muestran una expresión continua (numérica). Pero en la práctica es utilizado con caracteres poligénicos en general. Los caracteres umbral (caracteres cualitativos poligénicos) no se expresan en
forma continua y a primera vista no parecen ser buenos candidatos para un modelo cuantitativo
pero igualmente se aplica para ellos.
23
Paridas
25000
20000
15000
10000
No paridas
5000
13500
12000
10500
9000
7500
6000
4500
3000
1500
0
Expresión continua: Prod. Lechera en 158.552 vacas
Expresión discontinua. Fertilidad en 200 vacas
El gran desafío de quien practica la selección es la elección adecuada de los “mejores animales”,
esto es los animales con merito genético superior para aquellos caracteres que sean considerados
los objetivos de mejoramiento. El problema, de forma simplificada, es que se pretende la elección
de animales que transmitan genes superiores a la descendencia, pero el criador apenas tiene disponible la información sobre la expresión fenotípica de los caracteres, tanto en los individuos
candidatos a la selección como de sus parientes.
La cuestión de fondo es entonces predecir con la mejor precisión posible, el mérito genético de un
individuo a partir de la información fenotípica disponible (propia y/o de sus parientes) teniendo
en cuenta las distintas influencias ambientales que afectan la expresión del carácter.
La predicción del valor genético para diferentes caracteres de cada animal candidato a la selección es una fase esencial del proceso selectivo y ha tomado la atención de los genetistas a lo largo
de los tiempos, sobre todo a partir de la mitad del siglo XX.
En los últimos años el BLUP (Best linear umbiased prediction) (Mejor predicción lineal insesgada)
se torno la metodología de elección ya que representa un conjunto de métodos estadísticos que
resumidamente permiten obtener en simultaneo la predicción de efectos aleatorios (valores
genéticos por ejemplo) y la estimación de efectos fijos (factores ambientales conocidos) que afectan determinado registro productivo, sacando el mejor partido de toda la información disponible.
Aunque a veces puede asumir formas algo complejas, la base elemental del BLUp es relativamente simple y su flexibilidad permite que los más diversos modelos puedan ser construidos a partir
de una base común. La disponibilidad actual de software que permite la aplicación del BLUP se vió
popularizado aun más tornándose accesible a cualquier interesado de tal forma que hoy en día es
utilizado tanto en esquemas nacionales o internacionales de evaluación genética con modelos
complejos y millones de registros, así como en evaluaciones más modestas abarcando apenas una
o un grupo pequeño de explotaciones
Genética cuantitativa:
La rama de la genética que trata el modelo para caracteres cuantitativos y sus aplicaciones se denomina genética cuantitativa y se refiere a: influencias sobre, medidas de, relaciones entre, predicciones genéticas para, y las tasas de cambio en caracteres que son o que pueden ser tratados
como cuantitativos.
EL MODELO BÁSICO
El modelo básico para caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuación:
P=µ+G+E
Donde:
P= al valor fenotípico o performance de un individuo para un carácter.
24
µ= la media poblacional o el valor fenotípico medio para el carácter para todos los animales en la
población.
G= valor genotípico del individuo para el carácter.
E= Efectos ambientales sobre la performance del individuo para ese carácter.
Valor fenotípico: una medida de la performance para un carácter en un individuo (un registro de
producción,)
Media poblacional: El valor fenotípico medio de todos los individuos en una población.
Valor genotípico: Los efectos de los genes de un individuo (individualmente y en combinación)
sobre su performance para un carácter dado.
Efectos ambientales: Efectos que factores externos (no genéticos) tienen sobre la performance
animal.
Un valor fenotípico es un registro de la performance individual de un individuo, es una medida de
la performance propia de un animal para un rasgo específico.
El valor genético se refiere a los efectos de los genes del individuo (individualmente o en combinación) sobre su performance para el carácter. A diferencia del valor fenotípico no es directamente medible.
Los efectos ambientales están compuestos por todos los factores no genéticos que influencian la
performance de un individuo para un carácter.
El modelo básico presentado aquí es ligeramente diferente del más conocido modelo explicado al
principio
P= G+E
Ese modelo no incluye la media poblacional (µ). La razón para agregar la media es enfatizar que
en mejoramiento animal los valores genotípicos, los efectos ambientales y todos los otros elementos del modelo discutidos aquí son relativos (relativos a la población que está siendo considerada). No son absolutos.
Sus valores numéricos dependen de la performance media de la población y por lo tanto son expresados como desviaciones de la media poblacional.
Ejemplos del modelo básico para caracteres cuantitativos se ilustran esquemáticamente en la figura 7.1.
25
Los pesos al destete (valor fenotípico) para tres terneros están representados por la columna negra en la figura. Esas columnas se extienden desde una línea que representa el peso promedio en
la población (una media poblacional de 500 libras). La columna negra extendida por sobre la línea
denota un peso promedio al destete por sobre la media y las columnas extendidas por debajo de
la línea denotan pesos al destete menores que la media.
Las columnas grises y blancas en el “fondo” representan las contribuciones del genotipo y el ambiente para cada registro de performance. Ellas significan valores fenotípicos y efectos ambientales respectivamente. (Esto es un ejemplo hipotético utilizado para ilustrar. En la realidad, por supuesto, no podemos saber los valores genotípicos o efectos ambientales de un individuo. Lo único
que podemos medir directamente es su valor fenotípico).
Nótese que algunas de las columnas que representan los valores genotípicos y de efectos ambientales se localizan por arriba de la línea y otras por debajo. Y aquellas que están sobre la línea tienen un valor positivo y las que están por debajo negativo. Esto es porque esos valores están expresados como desviaciones de la media poblacional. Una desviación positiva significa mayor que
la media y una negativa menor que la media.
El ternero A por ejemplo, pesa 600 libras, un valor fenotípico por encima de la media. Su ventaja
para peso al destete de 100 libras por sobre la media de los terneros es parcialmente debida a un
valor genotípico superior a la media. El está genéticamente 30 libras por encima de la media para
peso al destete. También ha tenido mejores efectos ambientales que la media, un valor de 70
libras, quizás porque su madre fue particularmente buena lechera. Los terneros B y C pesan 450
libras (50 por debajo de la media).
El ternero B tiene un valor genético menor a la media y ha tenido un peor ambiente que el promedio.
El ternero C por otro lado es genéticamente superior a la media pero se crió en un ambiente pobre, quizás se enfermó o su madre tenía muy poca leche.
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El modelo básico para caracteres cuantitativos es la representación matemática de cómo la performance de un individuo (P) es afectada por la genética (G) y el ambiente (E). Hay algunas características del modelo que son importantes recordar.
Primero, el modelo representa las contribuciones genéticas y ambientales a un solo registro de
performance de un solo animal. Para cada registro de performance existen (aunque no necesariamente observables) valores numéricos de P, G y E.
Las ganancias de peso al destete en la figura 7.1 son ejemplos. P, G y E son llamados valores, lo
cual en el contexto del mejoramiento animal significa que son aplicados a individuos en una población. Hablamos de un valor fenotípico particular para la ganancia de peso en un ternero o de
un valor fenotípico particular de una cerda para el tamaño de la camada.
Valor: (en mejoramiento genético) es cualquier medida aplicada a un individuo en particular y
no a la población. Son ejemplos el valor fenotípico, el valor genotípico, el valor de cría y los
efectos ambientales.
Segundo, estos valores son caracteres específicos. El valor fenotípico de una cerda no es genérico
en ningún sentido- es su valor genotípico específicamente para el rasgo tamaño de camada.
Tercero, debido a que G y E se expresan como desviaciones de la media, la media de los valores
genotípicos y la media de los efectos ambientales en toda la población son cero (cuando las desviaciones se suman durante el proceso para sacar el promedio las desviaciones negativas cancelan
las negativas, con lo que la suma de las medias son cero). En notación estadística –una barra sobre la variable denota la media- entonces
= =0
Cuarto: G y E son considerados independientes. Esto significa que el genotipo de los animales no
tiene influencia de los efectos ambientales y viceversa. Por ejemplo, el valor genotípico de un ternero para peso al destete, es determinado en la concepción. Este valor no es afectado por el ambiente pre destete. Igualmente si todos los terneros en una población reciben tratamiento similar
sin considerar su potencial genético para peso al destete, el ambiente pre destete es independiente del valor genotípico.
La asunción de la independencia de estos valores es necesario para mantener el modelo simple, y
es una asunción cierta en la mayoría de los casos. Hay situaciones sin embargo donde la misma es
violada. Por ejemplo las vacas lecheras con alto potencial genético para la producción de leche
generalmente son mejor alimentadas que vacas con un bajo potencial, los caballos de carrera que
se piensa que tienen un gran potencial genético frecuentemente reciben un mejor entrenamiento
que la media. Un modelo tan simple como el modelo genético básico no encaja en estos casos.
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VALOR DE CRÍA O VALOR MEJORANTE
Nos interesa seleccionar los individuos por lo que ellos efectivamente transmiten a la descendencia
Valor genético o Breeding value, valeur d’élevage, valor de cria
Desvío (realmente el doble) entre la media de un gran número de descendientes de determinado
animal/genotipo en la media de la población
El Valor genético no es directamente observable. Se puede predecir a partir del fenotipo del individuo
En la selección para caracteres poligénicos los criadores tratan de elegir como padres a aquellos
individuos con el mejor conjunto de genes, eso quiere decir aquellos individuos con mejor valor
de cría.
El valor de cría se define aquí como valor como padre- el valor de un individuo como contribuyente de genes para la próxima generación. Pero el valor de cría no aparece en el modelo básico
para caracteres cuantitativos (P=µ+ G+E). De hecho el único componente genético verdadero en
el modelo es el valor genotípico (G). Usted entonces podría preguntar si los criadores deberían
elegir como reemplazos aquellos individuos con el mejor valor genotípico. En otras palabras usted
podría preguntar si valor de cría y valor genotípico son la misma cosa.
La respuesta es no. Mientras el valor genotípico representa el efecto general de los genes de un
individuo, el valor de cría representa solamente aquella parte del valor genotípico que puede ser
transmitido de los progenitores a la progenie.
Para un mejor entendimiento de cómo difiere el valor genotípico del valor de cría veremos un
ejemplo hipotético que implica un solo locus. Asuma que el locus B es uno de los muchos que
afectan el peso adulto. Hay dos posibles alelos en dicho locus: B y b. El efecto medio de cada gen
B es incrementar el peso maduro en 10 gramos y el efecto medio en cada b es disminuirlo también en 10 gramos (estas cantidades pueden parecer pequeñas pero recuerde que el peso adulto
es un carácter poligénico y los efectos individuales de los genes que afectan a dichos caracteres se
piensa que son pequeños. Los efectos del gen de esos 10 gramos son conocidos como efectos
independientes del gen. Ellos reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos de los
otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis).
Los efectos independientes del gen, reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos
de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis).
En otras palabras, el efecto independiente de cada gen refleja el valor del gen heredado como lo
mediríamos si consideráramos el gen aislado.
El valor de cría de un animal para peso maduro es simplemente la suma de los efectos independientes de los genes en el locus B y todos los otros loci que afectan el peso maduro. Esto es porque: los progenitores transmiten una muestra de la mitad de sus genes a su progenie (un gen de
cada par de cada locus). No transmiten ambos genes de un locus, tampoco transmiten (como regla) las combinaciones de genes exactas de los diferentes loci. El proceso mendeliano de segregación y distribución independiente de los genes evitan la herencia de las combinaciones de genes
particulares presentes en los progenitores. Porque el valor de cría es el valor de un individuo como contribuidor de los genes a su progenie y porque las combinaciones de genes no son transmitidas, el valor de cría reflejaría solamente los efectos independientes de los genes y no los efectos
debidos a las combinaciones de genes. El valor de cría de un animal es entonces solo la suma de
los efectos independientes de todos los genes de ese animal sobre un determinado carácter.
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Un individuo no transmite su genotipo a la descendencia, sino solamente un alelo por locus
En nuestro ejemplo asumamos para hacerlo simple, que todos los genes que afectan al peso maduro excepto por el locus B son idénticos para todos los animales.
El valor de cría para cada uno de los tres genotipos del locus B (BB, Bb y bb) son:
BVBB= 10+10=20 g
BVBb= 10+ (-10)= 0 g
BVbb= -10 + (-10) = -20 g
Los animales con el genotipo BB tienen el mayor valor de cría para peso maduro. Ellos pueden
contribuir solo con un gen B a su progenie y éste gen tiene un efecto positivo sobre el peso maduro.
Los animales con bb tienen el menor valor de cría para este carácter ya que ellos pueden contribuir solo con el gen b a su progenie y éste gen tiene un efecto negativo sobre el carácter.
Los animales con genotipo Bb teniendo un gen de cada tipo tienen un valor de cría intermedio. La
mitad de las veces ellos contribuirán con un gen B influenciando positivamente el peso maduro de
la progenie y la otra mitad contribuirán con un gen b afectándolo negativamente.
Ahora asumamos que hay dominancia en el locus B. En otras palabras, los efectos de la combinación de genes heterocigotas en el locus B (Bb) sobre el peso maduro es exactamente la misma que
aquella de la combinación homocigota dominante (BB).
EL efecto general que los genes del individuo Bb tienen sobre el peso maduro del propio individuo – efecto que incluye los efectos independientes de ambos genes y el efecto de dominancia
en el locus B – no es diferente que el efecto general que los genes de BB tiene sobre el peso maduro del individuo.
Ambos individuos tienen el mismo valor genotípico. Como se mostró previamente, sin embargo,
ellos no tienen el mismo valor de cría.
Para simplificar, asumamos que para los genotipos homocigotas, el valor genotípico es igual que
el valor de cría (estrictamente hablando esta afirmación no es cierta, ya que los valores genotípicos y los valores de cría son funciones de las frecuencias génicas en una población por lo tanto, la
relación entre ellos es más complicada que la que se presenta aquí). Podemos construir la siguiente tabla
Genotipo Valor de cría Valor genotípico
BB
20 g
20g
Bb
0g
20g
bb
-20 g
-20 g
BB y Bb tienen posiblemente un peso maduro similar porque la combinación de genes de ambos
tiene el mismo efecto sobre el peso maduro del individuo. Ellos no producirán descendencia con
ese mismo peso maduro sin embargo. La progenie de BB será en promedio más pesada. Los individuos homocigotas bb tendrán ellos mismos un peso maduro más bajo y también producirán una
descendencia con peso maduro más bajo.
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Para resumir, el valor genotípico representa el efecto general de los genes de un individuo (individualmente y en combinación) sobre la propia performance del individuo para un determinado
carácter.
Sin embargo, no todo el valor genotípico del animal es heredable.
El valor de cría es la parte del valor genotípico de un individuo que es debida a los efectos independientes de los genes que pueden ser transmitidos de los progenitores a la progenie.
Una forma alternativa (y útil) de entender la diferencia entre valore genotípico y valor de cría es
pensar en el valor genotípico como el valor de los genes de un individuo sobre su propia performance, y valor de cría como el valor de los genes de un individuo sobre su progenie.
Así como los valores genotípicos no son directamente medibles tampoco lo son los valores de cría.
Sin embargo, podemos predecirlos utilizando datos de performance, así una predicción del valor
de cría se conoce como un valor de cría estimado o EBV. El Valor de cría estimado o EBV es una
predicción del valor de cría
Diferencia de progenie
Un padre le pasa a sus crías una muestra de la mitad de sus genes y por lo tanto, una muestra de
la mitad de los efectos independiente de esos genes a su progenie. Debido a que el valor de cría
es la suma de los efectos de todos los genes del individuo que afectan a un carácter, un padre
pasa en promedio la mitad de su valor de cría a su progenie.
La mitad del valor de cría del padre para un determinado carácter es nuestra expectativa de lo
que es heredado del padre y se denomina diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmisión. Otra forma de entender la diferencia de progenie es considerarlo el valor de cría esperado
de una gameta producida por un individuo. Para cualquiera de las dos definiciones,
La diferencia de progenie es un concepto muy práctico. Piense en ella como la diferencia esperada
entre la performance media de la progenie de un individuo y la performance media de toda la
progenie (asumiendo apareamientos al azar).
Diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmisión: La mitad del valor de cría de un individuo – la diferencia esperada entre la performance media de la progenie del individuo y la performance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar)
Por ejemplo si un carnero tiene una diferencia de progenie de + 1,2 lb para peso de vellón sucio, y
se aparea con hembras elegidas al azar (es decir, no solo con aquellas que tienen pesos de vellón
sucio especialmente pesadas o livianos), podemos esperar que el vellón de su progenie sea un
promedio de 1,2 lb más pesadas que el peso de vellón promedio.
Como los valores de cría, las
diferencias de progenie no
son directamente medibles,
pero se pueden predecir a
partir de datos de performance. Tales predicciones
son llamadas diferencias esperadas de progenie (EPDs),
diferencias predichas (PDs) o
habilidad de transmisión
estimada (ETAs) y son
comúnmente utilizadas para
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hacer comparaciones genéticas entre animales.
Diferencias de progenie esperadas (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de transmisión estimada (ETAs): Una predicción de la diferencia de progenie.
Es muy importante entender que un individuo no transmite su diferencia de progenie (exactamente la mitad de su valor de cría) a toda su progenie. Un padre siempre pasa la mitad de sus
genes, pero los genes transmitidos constituyen una muestra al azar de ellos. Algunas muestras
son mejores que otras, la figura 7.2 representa la distribución del mérito genético, probable de
transmitirse de un individuo a su progenie.
En promedio la mitad de su valor de cría (su diferencia de progenie) es lo que se transmite. Usualmente, sin embargo, el muestro mendeliano causa que la mitad de la muestra de los genes de un
padre que es transmitida a su progenie varíe de la mitad del merito genético (BV) de los genes del
padre. Y es imposible controlar o predecir si una cría en particular heredará una muestra buena
promedio o mediocre.
Propiedades aditivas de los valores de crí a y las diferencias de progenie
El valor de cría o diferencia de progenie de un animal para un determinado carácter es una función de los efectos independientes de los genes de un animal que influencian el carácter. “Independiente” en este contexto, significa independiente de los efectos de otros genes. Debido a su
independencia, estos efectos génicos son aditivos en el sentido que el valor de cría de un animal,
la parte heredable de su valor de cría para un carácter, es simplemente la suma de los efectos
independientes de todos los genes del animal que influencian el carácter. Por ejemplo, si un
carácter fuera afectado por 5 (hipotéticos) loci, y si los efectos independientes de los genes del
individuo para los 10 genes en esos loci fueran + 3,0, -0,6, +0,2, +4,2, -1,4, - 2,3, + 0,4, -0,1. + 0,9, y
+1,5 unidades entonces el valor de cría del individuo para ese carácter sería 3,0 + (-0,6) +0,2
+4,2+ (-1,4)+ (- 2,3) + 0,4+ (-0,1) + 0,9 +1,5 = +5,8 unidades. Debido a su aditividad, los efectos
independientes de los genes se suelen referir como los efectos aditivos de los genes. Los efectos
aditivos de los genes son los efectos independientes de los genes
Similarmente, el valor de cría se suele referir como valor genético aditivo o simplemente valor
aditivo. Valor genético aditivo o valor aditivo: valor de cría.
Si el efecto independiente de los genes es verdaderamente aditivo, entonces se destaca la razón
de que el valor de cría de una progenie es solo la suma de los efectos independientes de los genes
heredados de sus padres y los efectos independientes de los genes heredados de sus madres.
Debido a que los efectos independientes de los genes heredados del padre comprende en promedio la mitad del valor de cría del padre, y que los efectos independientes de los genes heredados de la madre comprenden, en promedio, la mitad del valor de cría de su madre, entonces
En otras palabras, el valor de cría de la progenie para un determinado carácter será en promedio,
el promedio de los valores de cría de sus padres para el carácter. Esta relación tan simple como
puede parecer, es la clave que nos permite predecir el valor de cría de los miembros de la siguiente generación basando nuestras predicciones en el valor de cría de sus padres.
Por ejemplo, si el valor de cría estimado de un padrillo Quarter Horse para el tiempo necesario
para correr un cuarto de milla es de -3 segundos, es decir 3 segundos más veloz que el promedio,
y el valor de cría estimado para una hembra quarter horse es de -1 segundo, entonces
31
(Un “sombrero” ( ) sobre un valor indica una predicción de ese valor – en este caso una predicción del valor de cría o un EBV). Esperaríamos que el promedio de la progenie de este apareamiento tenga un valor de cría de tiempo necesario para correr un cuarto de milla de -2 segundos –
dos segundos más veloz que el promedio.
Existe una extensión aún más útil de este concepto: la performance propia de la progenie para
un carácter será en promedio la performance media para el carácter + el promedio de los valores de cría de sus padres para ese carácter o
En nuestro ejemplo del Quarter Horse, si la media de la población para el tiempo para correr un
cuarto de milla fuera 20 segundos, entonces
Esperaríamos que el promedio de la progenie de este apareamiento no solamente tenga un valor
de cría de 2 segundos más veloz que el promedio, sino también que correrá 2 segundos más rápido que el promedio.
Usted podría preguntar ¿Qué hay de los efectos ambientales? ¿Estos no afectarían la performance de la progenie? ¿No deberían ser incluidos en esta ultima ecuación? La respuesta es sí para una
cría individual, pero no para el promedio de muchas crías. Esto es porque algunas crías de un apareamiento dado experimentarán efectos ambientales negativos y otras efectos ambientales positivos, pero el promedio de los efectos ambientales será 0 – los efectos positivos y negativos se
cancelarán entre sí.
De nuevo es importante entender que el promedio del valor de cría de los padres no determina el
valor de cría o performance de toda la progenie de un apareamiento – solo el promedio de la progenie. El muestreo mendeliano causa variación en el valor de cría de la progenie y las diferencias
en los efectos ambientales causa una variación adicional en la performance de la progenie. Como
se muestra en la figura 7.3, sin embargo, el promedio del valor de cría de los padres puede ser
utilizado para predecir el valor de cría de los hijos y sus performances. Aunque hay considerable
variación en la progenie de cualquier apareamiento, la posibilidad de obtener progenie con valor
de cría más alto y performance mucho mejores cuando se aparean padres con valor de cría superiores (b) que cuando se aparean padres con valores de cría inferiores (a).
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Valor de cría y selección
Los valores de cría de los padres son el ingrediente clave que determina el valor de cría de la progenie y su performance. Claramente, si definiéramos el “mejor” animal en términos de valores de
cría y pudiéramos conocer exactamente los valores de cría de los padres potenciales, la selección
sería fácil – simplemente elegiríamos aquellos individuos con los mejores valores de cría.
Sin embargo en la vida real los verdaderos valores de cría son desconocidos y nosotros debemos
utilizar predicciones de los valores de cría en su lugar. Debido a que la efectividad de la selección
depende de la calidad de dichas predicciones mucha de la tecnología de mejoramiento animal
involucra la predicción de los valores de cría o diferencias de progenie.
Para poner todo esto en perspectiva, considere el hecho de que los productores de reproductores
no solamente venden animales, sino que también información acerca de ellos – denominados
predicción de valor de cría. Cuanto mayor y mejor la información más valor tiene el producto.
EL MODELO GENETICO Y LOS CARACTERES UMBRAL
Los caracteres umbral ya fueron definidos, como caracteres poligénicos que no son continuos en
su expresión, sino que exhiben fenotipos categóricos. Un ejemplo de carácter umbral es la fertilidad (como una medida del éxito o fallo para la concepción). Se cree que la fertilidad está influenciada por muchos genes, y es por lo tanto un carácter poligénico. Pero con solo dos genotipos
(preñada o vacía), la fertilidad no es un carácter poligénico típico, es un carácter umbral.
Tenemos todas las razones para creer que los valores genotípicos, los valores de cría, el valor
combinatorio de los genes, y los efectos ambientales para los caracteres umbral, como la fertilidad, tienen una distribución continua (es decir, los animales pueden diferir en estos valores por
muy pequeños incrementos.)
Los caracteres umbral no son diferentes de los caracteres cuantitativos poligénicos en este aspecto. Pero los fenotipos para los caracteres umbrales no son expresados en escala continua, y eso
crea un problema: ¿Cómo puede P ser igual a
cuando P puede tomar solo
dos o pocos valores? ¿Cómo podemos aplicar el modelo genético para los caracteres cuantitativos
a los caracteres umbral?
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La respuesta es pensar que el carácter umbral tiene una escala continua subyacente. La escala
subyacente para la fertilidad se ilustra en la figura 7.6.
Es técnicamente incorrecto llamarla una escala fenotípica observable porque los fenotipos en los
caracteres umbrales no son continuos.
Esta escala a menudo es llamada escala subyacente de predisposición y se puede pensar en ella
como la suma de los valores genéticos para el carácter (valores distribuidos continuamente) y su
efecto ambiental para el carácter (también continua).
El umbral: es el punto en la escala subyacente de predisposición por encima de la cual los animales exhiben un fenotipo y por debajo de la cual exhiben otro.
En la figura 7.6 todos los animales a la izquierda del umbral (T) fallan en la concepción, y todos
aquellos a la derecha del umbral conciben.
Con el juego de manos provisto por la escala subyacente ahora podemos aplicar el modelo genético para caracteres cuantitativos a los caracteres umbral. Podemos expresar los EBVs, EPDs,
MPPAs, etc. Para estos caracteres en la escala subyacente misma o en escalas continuas relacionadas que puedan ser más fáciles de entender.
Selección fenotípica
La forma más simple de selección
es la selección fenotípica. En este
tipo de selección la única información utilizada es la performance
individual de cada animal candidato a la selección. No se presta
atención al pedigrí del animal o la
performance de sus hermanos o
de la progenie que haya producido. Por ejemplo, si se estuviera
realizando selección fenotípica
para ganancia de peso y quisiéramos determinar si una cordera en
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particular debe ser elegida para vientre, nos basaríamos solamente en su propia ganancia de peso. Otras consideraciones, como el mérito genético de sus padres para dicho carácter serán ignorados.
La figura 2.1 representa la selección fenotípica para el incremento del tamaño corporal en ratones. Los ratones más grandes en cada generación son escogidos para convertirse en padres de la
próxima generación, y el resultado a lo largo del tiempo es un incremento general en el tamaño
corporal.
Los ratones de reemplazo (figura2.1) son seleccionados en la base de su fenotipo para el tamaño
corporal con la expectativa de que el fenotipo para el tamaño es un indicador razonable de los
genes que afectan el tamaño corporal ya que son los genes, los que son transmitidos de padres a
hijos. En otras palabras, hay un supuesto sobrentendido que el fenotipo para el tamaño corporal
en ratones está relacionado con el valor de cría para el tamaño corporal. Si no fuera así, la selección fenotípica para éste carácter no daría resultados y sería una pérdida de tiempo.
La relación entre fenotipo y valor de cría es por lo tanto muy importante y su medida es denominada Heredabilidad. Se puede decir entonces que la heredabilidad es la medida de la fortaleza
de la relación entre los valores de cría y los valores fenotípicos para un determinado carácter en
una población.
Cuando ésta es alta los fenotipos son generalmente buenos indicadores de los valores de cría
subyacentes, y la selección fenotípica será efectiva. Cuando la heredabilidad es baja los fenotipos
revelan poco acerca de los valores de cría y la selección fenotípica no será efectiva.
A juzgar por el rápido incremento en el tamaño corporal en los ratones en la figura 2.1, el tamaño
corporal debe ser bastante heredable. No todos los caracteres son tan heredables. La heredabilidad de la fertilidad (habilidad de una hembra de concebir o de un macho de fecundar) en mamíferos, por ejemplo, generalmente es bastante baja. Si la hembra concibe o no durante la época de
servicios, generalmente tiene poco que ver con su valor de cría para la fertilidad. Es más una función de los efectos ambientales.
Selección utilizando información sobre parientes
Al tomar decisiones de selección, podemos no limitarnos solo a la información de la performance
individual sino utilizar información sobre parientes también.
Por ejemplo cuando un criador de perros compra un cachorro de ocho semanas a otro criador,
probablemente no base su elección solo en las características de conformación y personalidad
evidentes en tan pequeño cachorro. Probablemente quiera evaluar esos mismos caracteres en la
lechigada a la que pertenece, en la madre y en el padre. Podrá querer ver una copia del pedigrí
extendido del cachorro para saber más acerca de sus antecesores. Similarmente cuando los criadores de ganado vacuno evalúan a un reproductor para utilizarlo en inseminación artificial, miran
más allá de su performance para tasa de crecimiento, quieren saber algo acerca de la performance de crecimiento de su progenie también.
Los ejemplos arriba ilustran el uso de tres tipos de información sobre parientes: datos de pedigrí o
antecesores, parientes colaterales y de progenie. Al examinar los parientes del pequeño cachorro, la camada o el pedigrí extendido, el criador está usando la información de los antecesores y
de parientes colaterales. Está tratando de aprender algo acerca de los genes que están disponibles para el cachorro a través de sus progenitores o comunes a sus hermanos. Por otro lado, los
criadores de ganado vacuno que utilizan los datos de progenie, tratan de conocer algo acerca los
genes de los toros que utilizan en la inseminación artificial, a través de la evaluación de sus crías.
Selección basada en la información del pedigree
En este tipo de selección se tiene en cuenta "la individualidad y desempeño de los antepasados
para calcular la probable capacidad que tendrá la descendencia".
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Un árbol genealógico o “pedigree" es un registro de los antepasados de un individuo que están
relacionados con él a través de sus progenitores". Este tipo de selección adquiere importancia,
cuando no se dispone de datos de producción o cuando los animales son tan jóvenes que no se
conocen sus méritos individuales.
Al recurrir a este tipo de selección se debe tener en cuenta que los ascendientes más próximos en
el pedigree son los importantes y no los que están separados por varias generaciones. Por ejemplo, un antepasado sobresaliente a 3 ó 4 generaciones de distancia sólo contribuye con un muy
pequeño porcentaje de sus genes en ese descendiente, por lo tanto tiene poca influencia sobre su
tipo y producción, a menos que se haya hecho consanguinidad en línea a partir de ese antepasado.
Un ejemplo de esto es la selección de vaquillonas de reposición en los tambos, evaluando la producción de leche de la “línea baja” (hembras), hasta la cuarta generación en los pedigríes.
Selección basada en información de parientes colaterales
Los parientes “colaterales” son todos los que no son “directos”, o sea antepasados o descendientes, por ejemplo hermanos, hermanas, tíos, tías, etc.
En este tipo de selección se evalúa el desempeño de los parientes más cercanos, ya que es muy
probable que tengan las mismas combinaciones de genes que nuestro individuo y que posiblemente, este los transmitirá a su descendencia. Si la información sobre los parientes colaterales es
completa nos da una idea de las clases y combinaciones de genes que el individuo en cuestión
probablemente posea.
En los programas de certificación de cerdos para carne, esto puede ser utilizado ya que de una
camada entera pueden ser sacrificados algunos para evaluar la calidad de la canal. Lo mismo sucede en la selección de toros lecheros, evaluando la producción de leche de sus hermanas, que
posiblemente se transmitirá por él a su descendencia.
Selección basada en información de la progenie.
Consiste en seleccionar los animales "sobre la base de los méritos de su progenie". Se valora a un
animal por el fenotipo de su progenie, el peso de sus hijos al nacer, el peso al destete, las ganancias diarias, la eficiencia de conversión alimenticia, su tipo corporal, la evaluación de sus reses etc.
Estimación del valor de cría y precisión
Como deberían dejar claro los ejemplos arriba, la información utilizada para tomar decisiones de
selección puede ser subjetiva, objetiva o algo intermedio.
La información del pedigrí utilizada por el criador de perro es en gran parte subjetiva. Los papeles
del cachorro pueden incluir información semiobjetiva sobre campeonatos ganados por los antecesores, pero las observaciones del criador sobre la conformación y la personalidad son esencialmente subjetivas.
En contraste, los datos de progenie utilizados por el criador de ganado vacuno son relativamente
objetivos. Consisten en pesos de animales cuidadosamente tomados a edades específicas.
Sin tener en cuenta cuan subjetiva u objetiva es la información utilizada para tomar decisiones de
selección, el propósito de la misma es ayudar a predecir el valor de cría. Cuando estas predicciones derivan de información objetiva y numérica- como en el caso de los criadores de ganado vacuno- será expresada en términos objetivos y numéricos. Cuando las predicciones derivan de datos subjetivos- como en el caso del criador de perros- serán expresados en términos subjetivos,
probablemente como simples percepciones. En cualquier caso, son estimaciones o predicciones
legítimas del valor de cría.
A veces utilizamos la información de los parientes para predecir valores de cría porque la información de la performance individual no está disponible. Los padres lecheros, por ejemplo, no produ36
cen leche, entonces debemos confiar en los registros de sus familiares hembras. Sin embargo,
más comúnmente utilizamos la información de los parientes porque aumenta la precisión de
nuestras predicciones.
La precisión mide la fuerza de la relación existente entre valores verídicos o reales generalmente valores de cría- y sus predicciones.
Cuando la precisión es alta las predicciones de los valores de cría normalmente serán buenas,
ellas reflejarán los verdaderos valores de cría de los animales que han sido evaluados, y porque
estos valores son precisos podemos hacer un buen trabajo de selección.
Con la selección fenotípica la precisión de la predicción del valor de cría es una función de la
heredabilidad. Cuando la heredabilidad es baja, la performance de un animal generalmente no es
un buen indicador de su valor de cría. La precisión es pobre y la selección no será efectiva.
La heredabilidad puede también afectar la precisión cuando se predice el valor de cría con la información de parientes del individuo– esa información después de todo no es nada más que la
obtenida de registros fenotípicos- pero la heredabilidad no es un factor tan limitante aquí, si lo es
con la selección fenotípica. En este caso la precisión depende no solamente de la heredebilidad
sino también de la cantidad de información.
La mayoría de las medidas de fertilidad por ejemplo, son de baja heredabilidad. El registro del
fenotipo de una hembra para el intervalo parto-concepción (como medida de su fertilidad) no es
un muy buen indicador de su valor de cría subyacente para fertilidad. Es posible sin embargo predecir bastante precisamente el valor de cría de un macho para el intervalo parto concepción basado en un número grande de observaciones de sus hijas. En otras palabras, el problema de la
baja heredabilidad puede ser superado por el uso de una gran cantidad de información.
En la mayoría de las especies productoras de carne, leche y fibra la tecnología de la predicción
genética ha evolucionado hasta el punto que las predicciones de los valores de cría y otros valores
relacionados están disponibles.
Las predicciones están basadas en información de la performance de un gran número de parientes de todo tipo. En estas especies es posible tomar decisiones para la selección basadas en medidas de alta tecnología como
el Valor de Cría Estimado o EBVs,
la diferencia esperada en la progenie o EPDs, (habilidad de transmisión estimada o predicha) o ETAs
la habilidad de producción más probable o MPPAs
los cambios posibles o PCs
la precisión de los valores o ACCs
En el ganado bovino de carne y de leche y en porcinos, se pueden utilizar los sumarios de padreslista de predicciones genéticas, valores de precisión y otra información útil- para ayudar a encontrar los machos sobresalientes en toda una raza. Estas tecnologías han causado cambios revolucionarios en la selección animal.
En los animales de recreación y compañía como los caballos, perros y gatos, esta tecnología es
rara. Se utilizan todavía métodos más viejos y tradicionales de selección animal. En aquellas especies donde el incentivo económico sea suficiente, probablemente se adoptarán tecnologías más
sofisticadas en el futuro y en otras tal vez nunca se utilicen.
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ESTIMACIÓN DE VALORES DE CRÍA: PREDICCIONES GENETICAS
Valores reales y predichos
Considere el siguiente modelo para caracteres cuantitativos
P = µ + BV + GCV + E
Los valores en el modelo son llamados valores reales, atributos subyacentes que afectan la performance de un animal para un carácter. Ejemplos de valores reales incluye no solamente aquellos incluidos en el modelo genético sino también diferencias de progenie (PD), habilidad de producción (PA) y efectos permanentes (Ep) y temporarios (Et) del ambiente.
La dificultad con los valores reales es que con la excepción de los valores fenotípicos no son medibles directamente, y por lo tanto nunca son conocidos precisamente. Nunca podremos conocer el valor de cría verdadero de un individuo por ejemplo. Esto es desafortunado porque conocer
el valor de cría verdadero haría la selección mucho más fácil.
Valores reales: Atributos desconocidos, subyacentes que afectan la performance
un animal para un carácter. Ejemplos de valores verdaderos incluye valor de cría
(BV), diferencias de progenie (PD), valor combinatorio de los genes (GCV), habilidad de producción (PA) y efectos permanentes (Ep) y temporarios (Et) del ambiente,
etc.
Ante la falta de conocimientos de los valores reales debemos manejarnos con las predicciones de
dichos valores, es decir valores predichos.
Los valores predichos son calculados a partir de los datos de performance usando técnicas estadísticas.
Valores predichos: Una predicción de un valor real: Los valores predichos más
comunes son el valor estimado de cría (EBV o
), diferencia esperada en la progenie (EPD o
) y la habilidad productiva más probable (MPPA o
)
Los valores predichos más comunes son el valor estimado de cría (EBV o
), la diferencia esperada en la progenie (EPD o
) y la habilidad productiva más probable (MPPA o
) (note el uso
del “sombrero” para indicar una predicción de ese valor).
Es importante entender la distinción entre valor verdadero y predicho. Si usted fuera a hablar de
un EPD de un animal por ejemplo, cuando lo que usted realmente quiere significar es su verdadera diferencia de progenie, usted podría fácilmente confundir a su audiencia. Las diferencias de
progenie verdaderas y los EPDs pueden ser bastante diferentes dependiendo de la cantidad y calidad de información utilizada para calcular el EPD.
Ecuaciones de Predicción
Los valores predichos son calculados usando tanto una simple ecuación de predicción o un conjunto de ecuaciones de predicción.
En su forma más simple una ecuación de predicción aparece como la siguiente
Valor predicho = coeficiente de regresión x “evidencia”
El valor predicho puede ser una predicción de cualquier valor real de interés. Típicamente predecimos valores de cría, diferencias de progenie y habilidades de producción, pero otros valores –
por ejemplo un valor fenotípico no medido todavía – pueden ser predichos también.
La evidencia en este contexto usualmente se refiere a una medida fenotípica de cualquier tipo.
Podría ser un simple registro de performance para un individuo para quien estamos tratando de
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predecir su valor de cría, o podrían ser los registros de los promedios de la performance de su
progenie, medio hermanos, etc.
El coeficiente de regresión en la ecuación es entonces la regresión del valor real sobre la evidencia. En otras palabras mide el cambio esperado en los valores reales por unidad de cambio en la
evidencia.
Ecuación de predicción: Una ecuación matemática usada para calcular un valor
predicho basado (usualmente) en datos fenotípicos.
Suponga por ejemplo que usted quiere predecir el futuro peso de vellón sucio de un cordero, basado en su peso al destete. En este caso, el verdadero valor a ser predicho es el valor fenotípico
para peso de vellón, la evidencia es el valor fenotípico del cordero para peso al destete y la regresión apropiada es la regresión del valor fenotípico para el peso de vellón sobre el valor fenotípico
para peso al destete (estimado en 0,04 libras por libra). Si el cordero en cuestión pesaba 10 libras
más que la media al destete, entonces esperaríamos que su peso de vellón sucio sea 0,04 libras
más pesado por cada 1 libra de ventaja en el peso al destete o 0,04 x 10, esto es igual a 0,4 libras
más pesado que la media. Si el cordero pesa 5 libras menos que el promedio al destete esperaríamos que el peso de su vellón fuera 0,04 x (-5) = -2 libras sobre la media o 0,2 libras más liviano
que la media.
Ahora para un ejemplo más interesante suponga que usted crió un reproductor porcino cuya área
ojo de bife (una medida del rendimiento de carne magra) medido por ultrasonido fue de 0,6 pulgada cuadrada por debajo de la media y usted quiere predecir su valor de cría para área de ojo de
bife. En este caso el valor verdadero a ser predicho es el valor de cría para área ojo de bife, la evidencia es el valor fenotípico para este carácter que presentó el reproductor y la regresión y el
coeficiente de regresión apropiado es la regresión del valor de cría para área de ojo de bife sobre
el valor fenotípico para el carácter. Estimaciones publicadas de ésta regresión promedio es de 0,5
pulgada cuadrada x pulgada cuadrada. El EBV del cerdo para el área de ojo de bife sería entonces
0,5 x 0, 6 = 0,3 pulgadas al cuadrado por arriba de la media o - desde que el valor de cría medio es
definido como 0 – simplemente + 0,3 pulgas cuadradas.
Es importante entender que las predicciones son – solo predicciones. Algunas predicciones son
muy precisas y algunas son muy imprecisas - las predicciones en los ejemplos de arriba es muy
probable que sean imprecisas. Esto es porque la “evidencia” en ambos casos es simplemente demasiado escasa. Un simple registro de performance para peso al destete o área de ojo de bife no
es mucha información. Las predicciones precisas provienen de un gran número de datos de alta
calidad y por esta razón la recolección de datos y las técnicas estadísticas usadas para hacer las
predicciones genéticas a partir de esos datos son una parte tan importante en mejoramiento animal
PREDICCIONES GENÉTICAS
La tasa de cambio genético en una población depende en gran medida de la precisión de la predicción o más exactamente, en la precisión de los valores de cría estimados.
La precisión puede ser incrementada hasta un cierto punto al aumentar la heredabilidad de los
caracteres. Sin embargo, para aumentar la precisión aún más se requiere el uso de tanta información como sea posible y ponderar cada una apropiadamente, lo cual se logra mediante el uso de la
tecnología de predicción genética.
Dos metodologías estrechamente relacionadas que se utilizan comúnmente para la predicción
genética son: el índice de selección y la mejor predicción linear insesgada. El énfasis se pondrá
en cuando deberían ser usadas y también de qué son capaces y la presentación e interpretación
de las predicciones genéticas producidas con estas tecnologías.
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COMPARACIÓN DE ANIMALES UTILIZANDO DATOS DE
GRUPOS GENÉTICAMENTE SIMILARES
EL INDICE DE SELECCIÓN
La teoría del índice de selección fue desarrollada por primera vez entre 1930 y 1940, como método para la predicción genética y como un medio para combinar caracteres en la selección de animales de la manera más óptima económicamente. En esta sección se considerará el índice de
selección como una metodología de predicción. Su rol en la selección multicarácter será discutido
posteriormente.
Un índice de selección es esencialmente una combinación linear o índice de varios tipos de información fenotípica y factores de ponderación apropiados.
Toman la siguiente forma:
Donde
I = un valor índice o predicción genética
bi= un factor de ponderación.
xi= un simple ítem de información fenotípica – un registro de producción o el promedio de los
registros de producción de un grupo.
n= número total de ítems de información fenotípica.
En un índice de selección (o en cualquier método de predicción genética) la información utilizada
en el cálculo de las predicciones genéticas para un individuo proviene de tres clases de fuentes:
(1) registros de performance del propio individuo,
(2) registros de producción de antecesores y/o parientes colaterales de los individuos (datos de
pedigrí o genealógicos), y
(3) los registros de producción de los descendientes del individuo (datos de la progenie).
Datos de performance del propio individuo: Información sobre el fenotipo del propio individuo.
Datos de pedigrí: Información sobre el genotipo o la performance de antecesores y/o parientes
colaterales de un individuo.
Datos de la progenie: Información sobre el genotipo o la performance de los descendientes de un
individuo.
Las cantidades relativas de datos de estas tres fuentes varían. Animales no nacidos o muy jóvenes
tienen solamente datos de pedigrí aunque a medida que crecen irán adquiriendo datos de performance propios y si son seleccionados para convertirse en padres, ellos generarán datos de
progenie.
Cualquiera de los tres tipos de registros se puede tomar de cualquier carácter para el cual se calcularán las predicciones, también pueden ser datos de otros caracteres genéticamente correlacionados. Por ejemplo, en las especies en las cuales la distocia es una preocupación, las predicciones
de la susceptibilidad genética hacia ellas pueden ser determinadas por la medida directa de las
distocias como grados de distocia, por el peso al nacimiento (un carácter genéticamente correlacionado), o por ambos.
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Los datos utilizados en el índice de selección – el x1s – provienen de muchas fuentes dentro de las
categorías: de la propia performance, del pedigrí, y los datos de progenie. Por ejemplo, x1 podría
ser un registro de performance individual propia para un carácter, x2 podría ser el promedio de
performance de un medio hermano paterno del individuo para el mismo carácter, x3 podría ser el
promedio de la performance de la progenie del individuo, y x4, x5 y x6 podrían representar la performance del individuo, medio hermano, y progenie respectivamente para un carácter correlacionado. En todos los casos cada x es un número.
Índice de selección: Una combinación linear de información fenotípica y factores de ponderación que es usada para la predicción genética cuando los datos de performance provienen de
grupos contemporáneos genéticamente similares
En un índice de selección cada ítem de la información fenotípica es normalmente expresado como
el desvío de la media de un grupo contemporáneo. Como ya se vio, expresando la performance
de esa forma, se tiene en cuenta las diferencias ambientales entre grupos contemporáneos. EL
problema con este enfoque, es que se asume que todos los grupos contemporáneos son genéticamente similares. Un desvío de +10 unidades en un grupo contemporáneo se asume como el
equivalente genético de una desviación de +10 unidades en cualquier otro grupo contemporáneo.
Si la media del valor de cría en cada grupo es la misma, (es decir si los grupos contemporáneos
son realmente genéticamente similares) esta asunción es correcta. Sin embargo, si el valor de cría
medio de los grupos contemporáneos difiere, el uso de las desviaciones de las medias del grupo
contemporáneo crea sesgos en los datos.
Sesgo: Cualquier factor que causa la distorsión de las predicciones genéticas.
Los registros provenientes de los grupos contemporáneos genéticamente más pobres parecen
mejores de lo que deberían, y los registros de los grupos contemporáneos genéticamente superiores parecen peores de lo que deberían.
Por esta razón, los índices de selección solo deberían ser usados para las predicciones genéticas
cuando los datos de performance provienen de un grupo contemporáneo que se piensa son
genéticamente similares. En la práctica, esto significa que probablemente deberían ser utilizados
dentro de rodeos o majadas individuales y no en toda una población. Y si un determinado rebaño
ha experimentado cambios genéticos significativos en el tiempo, los datos provenientes de los
grupos contemporáneos más antiguos – grupos con valores de cría más “antiguos“y por lo tanto
diferentes – deberían ser excluidos del índice.
Los índices de selección podrán ser de aplicación restringida, pero son muy útiles. Suponga, por
ejemplo, que usted está criando ovejas y quiere comparar sus carneros sobre la base de la performance de sus progenies dentro de su majada. Usted podría usar un índice de selección, basado
en EBVs o EPDs para cada carnero. Los cálculos involucrados son bastante simples, no requieren
nada más que una calculadora de mano. Usted necesitará una computadora para aplicaciones
más complejas de los índices de selección pero aún así una PC y una hoja de cálculo serán suficientes.
Predicciones usando regresión
El índice de selección no es nada más que una ecuación de predicción, recuerde la forma general
de una ecuación de predicción:
Valor predicho = coeficiente de regresión x “evidencia”.
En el índice de selección, el valor índice (I) es un valor predicho – normalmente un EVB, EPD, o
MPPA. El xys en el índice es la evidencia, información fenotípica consistente en registros de performance individual o medias de grupo de registros de performance (expresados como desvío de
la media de un grupo contemporáneo). Los bys en el índice de selección son coeficientes de regresión. Ellos son regresiones de valores reales (BV, PD, o PA) sobre la evidencia. En otras palabras ,
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miden el cambio esperado en los valores reales por unidad de cambio en la evidencia. Las fórmulas para bys de los índices de selección son bastante complicadas como se verá,
y el mayor desafío matemático en el uso de los índices de selección es calcular los valores numéricos de bys.
De la simple ecuación de predicción al índice de selección con una sola fuente.
Matemáticamente, una simple ecuación de predicción es así:
Donde
= un valor predictivos para el animal i
= La media esperada de predicciones para animales en la población
= los valores de regresión que se esperan (Y) en la evidencia (X)
= la evidencia para el animal i, expresada como desviación de la media poblacio-
nal.
En el índice de selección más simple, el que utiliza una sola fuente de información, el valor predicho es el valor índice o
I
Los valores de cría, diferencias de progenie, etc., promedian cero en una población, y así también sus predicciones. Así
=0
El coeficiente de regresión es:
=b
La evidencia en un índice de selección ya se expresa como la desviación de la media de un grupo contemporáneo, entonces
=x
Poniendo todo junto,
I= 0 + bx
I= bx
Predicción utilizando una sola fuente de información
Los índices de selección más simple son aquellos que involucran una sola fuente de información x.
Estos índices son de la siguiente forma:
I = bx
Son fáciles de calcular porque se necesita solo una ecuación para resolver el coeficiente de regresión b. Este es el tipo de índice de selección que usted puede determinar utilizando solo una calculadora de mano.
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Algunas fórmulas para coeficientes de regresión utilizados en algunos índices de selección de una
sola fuente común, se pueden ver en la tabla 11.1.
Identificado en la columna más a la izquierda de la tabla está el tipo de valor predicho – EBV, EPD,
o MPPA.
La siguiente columna muestra el tipo de valor de cría predicho verdadero.
La tercera columna describe la única fuente de información (x) o la evidencia a ser utilizada, seguida por la columna de fórmulas para los coeficientes de regresión apropiados (b).
La última columna tiene las fórmulas para la precisión de la predicción – la correlación entre el
verdadero valor (BV, PD o PA) y sus predicciones (el valor índice Y). Las predicciones genéticas
para un animal individual se acompañan frecuentemente de un valor de precisión- una correlación entre valores reales y sus predicciones. Las correlaciones son medidas poblacionales y como
tal podría parecer raro que sean asignadas a un individuo. Sólo valores, recuerde, se supone que
son aplicados a los individuos.
Las precisiones son de hecho medidas poblacionales, pero la “población” es muy teórica. Es una
población de animales hipotéticos que tienen exactamente la misma clase y cantidad de información predictiva como el animal en cuestión. Un valor de precisión entonces, mide la fortaleza de la
relación entre valores reales y predicciones en esta población abstracta y al mismo tiempo tiene
relevancia para un animal individual.
Tabla 11.1 Una muestra de fórmulas para (1) coeficientes de regresión usados para calcular predicciones
de una sola fuente de información, y (2) Precisiones asociadas.
Para practicar el uso de la tabla 11.1 suponga que desea calcular el MPPA para rendimiento lechero de una vaca de leche. Llamemos a esta vaca Iris. La fuente de información en este caso es la
historia propia de lactación de Iris. Una vaca vieja, que ha tenido cinco registros de lactación con
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un promedio de 1072 libras por sobre la media de su grupo contemporáneo. La fórmula para el
coeficiente de regresión apropiado, ubicado en la tercera fila de la tabla 11.1 es:
La Repetibilidad (r) del rendimiento lechero es de alrededor de 0,5 y el número de registros de Iris
(n) es 5. Entonces
Por cada libra de aumento en la media de producción de los 5 registros de Iris, aumentamos
nuestra expectativa de su verdadera habilidad productiva en 0,833 libras.
Para calcular la MPPA de Iris debemos ahora substituir este coeficiente de regresión por el índice
de selección. Así
La MPPA de Iris es + 893 libras. En otras palabras esperamos que ella produzca 893 libras más de
leche que la media de sus contemporáneas. Si los rendimientos promedio de lactación en este
rodeo fueran 14.000 libras, nuestra predicción del próximo registro de Iris es de 14.893 libras de
leche.
Podemos calcular la precisión de esta predicción (
de la tabla 11.1. Así:
) usamos la fórmula en la última columna
Regresión para muchas fuentes de información
Note que aunque el promedio de Iris es de más de 1072 libras que la media de sus contemporáneas, nuestra predicción de su habilidad productiva es menor que esa cifra. Esto es porque la predicción ha sido objeto de lo que a veces se denomina ajuste por cantidad de información. Este es
un proceso matemático que provoca que las predicciones genéticas sean más o menos “conservadoras” (más cercanas a la media) dependiendo de la cantidad de información utilizada para
calcularlas.
Regresión por cantidad de información: El proceso matemático que provoca que las predicciones genéticas sean más o menos “conservadoras” (más cerca de la media) dependiendo de la
cantidad de información utilizada para calcularlas.
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Para tener una mejor idea de cómo trabaja la regresión por cantidad de información considere
otras dos vacas en el mismo rodeo Violet y Rose.
Violet tiene dos registros de lactancia con un promedio de 1204 libras por sobre la media del grupo contemporáneo. En su caso,
La MPPA de Violet es entonces
Con una precisión
Rose tiene solamente un registro, ella produjo 918 libras menos de leche que la media de su grupo contemporáneo. En el caso de Rose
La MPPA de Rose es entonces
Con una precisión de
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Las medias de lactación y MPPA para Iris, Violet y Rose se muestran gráficamente en la figura
11.1. La MPPA de Iris (+893 libras) es apenas menor que su verdadera media de lactancia (+1072
libras). Con 5 registros, Iris nos proveyó de considerable información (evidenciada por una precisión de 0,91) y nosotros podemos confiar que ella verdaderamente tiene una alta habilidad de
producción. Aún así cinco registros no son suficientes para estar totalmente convencidos. Es posible que Iris se haya beneficiado de una sucesión favorable de efectos ambientales temporarios
(Et). Para contabilizar esta posibilidad su MPPA ha sido ajustada en pequeño grado (la cantidad de
regresión en este caso, 1072- 893 = 179 libras, es en realidad una estimación de la media de los
efectos ambientales temporarios de Iris).
Violet tiene el promedio de lactación más alto (+1204 libras), pero su MPPA no es tan alto como el
de Iris. Esto es porque este fue más ajustado. Con solo 2 registros (precisión =0,82) no podemos
confiar en la habilidad de Violet, entonces le asignamos una predicción más conservadora.
Rose tiene solo un registro entonces su MPPA ha sido ajustada severamente – de -918 a 450. Porque su primer registro es negativo la MPPA de Rose ha sido ajustada en alza, esta vez a favor de
Rose. Hay una buena posibilidad de que Rose haya experimentado un efecto ambiental temporario durante su primera lactancia, entonces le damos el beneficio de la duda.
El ejemplo de la vaca lechera muestra como las MPPAs son ajustadas por la cantidad de información, pero ejemplos similares pueden ser construidos para cualquiera de las predicciones listadas
en la tabla 11.1.
En el ejemplo del MPPA el grado en el cual la predicción ha sido ajustada es una función del
número de registros y de la repetiblidad del carácter.
En los ejemplos que involucran EBV o EPDs la cantidad de regresión en que suele ser ajustada es
una función del número de registros, de la heredabilidad, de la repetibilidad del carácter (en los
casos donde se tienen registros repetidos) y relaciones de parentesco entre los animales que
están siendo medidos y el animal cuya predicción está siendo calculada. Con la excepción de las
relaciones de pedigrí, las formulas de los coeficiente de regresión de la tabla 11.1 indican exactamente qué factores entran en juego en cada situación.
La regresión de las predicciones genéticas por la cantidad de información resulta en predicciones
insesgadas. Esto significa, simplemente, que a mayor cantidad de información utilizada en las
predicciones subsecuentes para el mismo animal, las predicciones pueden cambiar en una dirección positiva o en una negativa. Debido a que las predicciones genéticas son ajustadas de acuerdo a la cantidad de información, ellas son en esencia, ajustadas por la precisión.
Insesgada: Una predicción genética es considerada insesgada si cuanto mayor es la información
utilizada en las predicciones subsecuentes para el mismo animal, las predicciones pueden cambiar en una dirección positiva o en una negativa
En otras palabras la precisión de una predicción es tomada en cuenta para la predicción misma. El
beneficio de ajustar por precisión es que ello permite comparaciones directas de predicciones para diferentes animales sin tener en cuenta la precisión de dichas predicciones. Por ejemplo si dos
animales tienen el mismo EBV, pero la precisión de un animal es mucho más alta que el de otro,
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se justifica que usted considere a los dos animales genéticamente iguales. Por supuesto existe un
gran riesgo de que el verdadero valor de cría del animal que tiene la precisión más baja sea significativamente más pobre que la esperada. Este representa un gran riesgo de selección. Por otro
lado hay una posibilidad mayor de que el verdadero valor genético de este animal sea significativamente mejor que lo esperado. En este caso él representa una gran oportunidad de selección.
El gran beneficio de los valores de precisión es que permiten la selección de animales en una forma compatible con la actitud particular de cada quien hacia la toma de riesgos.
Estimaciones para ambientes comunes
Las fórmulas de coeficiente de regresión y precisiones en la tabla 11.1 explican el parecido en la
performance de parientes, este parecido que ocurre porque los parientes tienen genes en común.
Pero algunas veces los parientes se desempeñan en forma semejante por otras razones. Por
ejemplo, los hermanos enteros tienen la misma madre, ellos experimentan un ambiente común –
en este caso un ambiente materno común. Como ellos tienen ambos padres en común también
comparten una proporción más grande de combinaciones de genes que los individuos no emparentados o aún los medio hermanos. Y ésta fuente de parecido genético a menos que sea expresamente tenida en cuenta de alguna otra manera, forma parte del ambiente común de los hermanos enteros también. A causa del ambiente común, los registros de performance para hermanos enteros tienden a ser más parecidos de lo esperado dada la proporción de genes que tienen
en común (50%), por cual los registros adicionales sobre hermanos enteros provee menos información que en otros casos.
Efectos ambientales comunes: Un incremento en la similitud en la performance de los miembros de una familia causada por su ambiente común compartido. Los efectos ambientales comunes son particularmente importantes en las camadas (hermanos enteros)
En teoría los efectos ambientales comunes, pueden ocurrir dentro de familias de cualquier clase.
Se sabe que ocurre, por ejemplo, dentro de las familias de medio hermano paternos de los animales lecheros. Los tamberos muchas veces tratan a las hijas de un macho en forma diferenciada que
a las hijas de otros machos, esto crea un efecto ambiental común.
El caso más claro de efectos ambientales es dentro de las familias de hermanos enteros. Los efectos ambientales comunes son por lo tanto especialmente importantes en la especies poli tocas
como los cerdos, conejos, gatos, perros y ratones. Cuando existen efectos ambientales comunes,
pero no son tenidos en cuenta en las predicciones genéticas, los coeficientes de regresión (factores de ponderación) y las precisiones asociadas se sesgan hacia arriba, es decir no son suficientemente conservadoras.
Para tomar en cuenta los efectos ambientales comunes en forma apropiada, se incorpora una
medida de covariación entre parientes causada por el ambiente común, que se representa con
c2. Dos de los 10 escenarios que se listan en la tabla 11.1 (línea 6 y 9) utilizan información proveniente de hermanos enteros. Note el uso de c2 en los denominadores de las fórmulas para los coeficientes de regresión y precisiones. Al aumentar sus denominadores, disminuimos el tamaño del
coeficiente de regresión y las precisiones haciéndolos más conservadores.
Factores que afectan la precisión de la predicción
Muchos de los factores que afectan la precisión de las predicciones pueden verse en las fórmulas
de precisión listadas en la columna de la derecha de la tabla 11.1. Son los mismos que los factores
que afectan los coeficientes de regresión: número de registros, heredabilidad, repetibilidad y
relaciones genealógicas.
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Para tener una idea de la importancia relativa de esos factores en la precisión de las predicciones, es útil examinar diferentes situaciones de predicción. En la tabla 11.2, hay valores para la
precisión o exactitud de la predicción de los valores de cría, provenientes de diferentes fuentes de
información.
Las fuentes varían en las relaciones genealógicas y el número de registros. “Individuo” se refiere
al animal del cual se están prediciendo los valores de cría. En todos los casos, se asume un solo
registro por animal y cada fuente es considerada independientemente (es decir, como una sola
fuente de información). Se muestran precisiones correspondientes a tres niveles de heredabilidad.
Lo primero que se puede notar en la tabla es que cuando aumenta la heredabilidad, lo hace la
precisión de la predicción – sin importar la fuente de información. Elija cualquiera de las filas de
la tabla. Yendo de izquierda a derecha (a medida que la heredabilidad aumenta) la precisión aumenta también. Esto tiene sentido porque la heredabilidad mide la fortaleza (consistencia) de la
relación entre los valores de cría y los valores fenotípicos. Cuanto más fuerte es ésta relación mejor será el registro de producción de cada animal como indicador de su valor de cría.
Cuando la fuente de información es el registro del propio individuo, la heredabilidad mide la fortaleza de la relación entre el valor de cría que estamos tratando de predecir y la fuente de información. La heredabilidad es precisión (o para ser técnicamente correcto, el cuadrado de la precisión).
Cuando la fuente de información no es el individuo mismo sino algún grupo de parientes (por
ejemplo medio hermanos), la heredabilidad más alta provoca que los registros de performance
de cada hermano sea un mejor indicador de sus propios valores de cría y por lo tanto, un mejor
indicador de los valores de cría de su hermano – el individuo en cuestión.
La precisión también aumenta con las relaciones genealógicas. Los números en la columna de las
relaciones de pedigrí de la tabla 11.2 nos dan la proporción de genes que tienen en común diferentes tipos de parientes. EL individuo tiene el 100% de los genes en común consigo mismo, el
25% en común con sus medio hermanos y el 50% con su progenie. Comparando la fila de los registros del propio individuo con las filas de un medio hermano y de una cría, se puede ver que la precisión es más alta para los registros del individuo, seguida por los registros de la progenie y luego
los registros de medio hermanos. Cuanto más cercana la relación del individuo con los animales
que proveen los registros de performance, mejores dichos registros como indicadores del valor
de cría del individuo.
La precisión de la predicción aumenta con el número de registros. Mire cada una de las filas para
los medio hermanos o las filas para la progenie en la tabla. Cuanto mayor es el número de registros, mejor la precisión. Claramente, más cantidad de registros proveen más información en la
cual basar la predicción.
La tabla 11.2, ofrece una mirada dentro del valor del registro propio del individuo, en vez de los
registros de parientes. Cuando la heredabilidad es alta, los registros del propio individuo son
especialmente valorados. Con una heredabilidad = 0,7 (la última columna en la tabla), el registro
del propio individuo (precisión = 0,84) es más revelador que los registros de 10 hijos (precisión de
0,82) y mejor que 1000 registros de medio hermanos (precisión= 0,49) esto se deriva directamente de la definición de heredabilidad: la fuerza de la relación existente entre la performance y el
valor de cría. Cuando la heredabilidad es alta, el registro de performance propia de un individuo
debería ser un buen indicador de su valor de cría.
Si la performance individual tiene un mayor valor con altos niveles de heredabilidad, ello explica la
razón de que los registros de performance de los parientes deberían valorar más a bajos niveles
de heredabilidad. Con una heredabilidad de 0,5 (la primera columna de precisiones en la tabla), el
registro del propio individuo provee la misma cantidad de información (precisión =0,22) que los
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registros de 20 hermanos o entre cuatro o cinco hijos, pero no está cerca de proveer la información equivalente de un número más alto de parientes.
Los registros de la progenie son la última fuente de información para predecir valores de cría. Note las altas precisiones de predicción en la tabla 11.2 cuando hay un gran número de hijos. Con
suficiente progenie, la precisión es alta aún cuando la heredabilidad es baja por la siguiente
razón: los registros de la progenie proveen una medida del valor de los genes que un individuo
transmite.
Un registro de una sola cría puede no ser muy revelador por varias razones:
(1) los efectos ambientales pueden tener más influencia que los efectos genéticos (la heredabilidad puede ser baja),
(2) el valor de cría del otro progenitor (madre) no es tenido en cuenta y
(3) la cría puede haber recibido una muestra particularmente buena o mala de genes del individuo
– puede haber sido beneficiado o sufrido el muestreo mendeliano.
Sin embargo, los efectos ambientales, el valor de cría del otro progenitor y los efectos del muestro
mendeliano pueden disminuirse con un gran número de hijos. La performance promedio de muchos hijos es un buen indicador del valor de cría de un individuo.
Esto es un punto importante para recordar. A menudo se asume que es virtualmente imposible el
progreso genético en caracteres que son de baja heredabilidad, debido a la dificultad de identificar los individuos genéticamente superiores. Esto es verdad si limitamos nuestra fuente de información a los registros de performance del propio individuo. Sin embargo con registros de la progenie – y un gran número de ellos – el problema de la heredabilidad baja puede ser sobrepasado. Podemos determinar precisamente aquellos animales con los mejores valores de cría.
Los registros de los hermanos pueden aumentar la precisión solo hasta un punto. Fíjese en la línea
de la tabla 11.2 correspondiente a los 1000 medio hermanos. Aún con esta enorme cantidad de
datos, la precisión no excede 0,5. De hecho 0,5 es el límite de precisión para las predicciones derivadas de registros de medios hermanos, sin importar el número de registros o la heredabilidad
del carácter. Esto es porque los datos del medio hermano, proveen información de solo la mitad
de la genealogía del individuo, y no tiene en cuenta el muestreo mendeliano.
En la figura 11.2 se ilustra como los registros de los medios hermanos paternos influencian la predicción del valor de cría de un individuo. Si existe gran cantidad de registros de medios hermanos,
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el valor de cría del padre del individuo, será bien establecido. Los registros de los medio hermanos
son después de todo, registros de progenie para su padre. Pero establecer el valor de cría del padre no es lo mismo que determinar el valor de cría del individuo. No podemos decir a partir de los
registros de los medios hermanos, si el individuo heredó una mejor o peor muestra de genes de
sus padres que el promedio – si este sufrió o se benefició del muestreo mendeliano. En otras palabras, no podemos decir si el individuo heredó más o menos que la mitad del valor de cría de su
padre. Es más no tenemos información sobre el valor de cría de la madre o de la muestra de genes heredados de ella.
En el caso improbable de que un gran número de medio hermanos de ambos padres (materno y
paterno) esté disponible, es posible tener precisión en la predicción por sobre 0,5. En este caso,
tenemos una buena estimación de los valores de cría de la madre y del padre del individuo, pero
aún así no tenemos información sobre el muestreo mendeliano y el límite superior de precisión
tiende a ser la raíz cuadrada de 0,5 ó 0,71.
Lo que es cierto para los datos de los medio hermanos, también es cierto para lo datos de pedigrí
en general. Registros de performance de los padres, antecesores y parientes colaterales de un
individuo pueden ser útiles, pero por sí mismos nunca pueden producir predicciones genéticas
con precisiones especialmente altas.
Tabla 11.2 Precisión de la predicción del valor de cría de una sola fuente de información
Fuente de información
Relación genealógica
N° de registros
Individuo
1
0,25
1
1
10
20
100
1000
1
10
20
100
1000
Medio Hermanos
0,5
Progenie
Heredabilidad
0,05 0,3
0,7
0,22 0,55 0,84
0,06 0,14 0,21
0,17 0,33 0,41
0,22 0,39 0,45
0,37 0,47 0,49
0,48 0,49+ 0,49+
0,11 0,27 0,42
0,34 0,67 0,82
0,45 0,79 0,9
0,75 0,94 0,98
0,96 0,99 0,99+
Número de hijos
Los criadores de animales, especialmente de las especies más glamorosas como equinos, bovinos
y perros tienden a precipitarse en sus conclusiones. En particular, ellos tienden a formar opinión
sobre los padres, basados en información insuficiente de la progenie.
Si los primeros pocos hijos de un macho son sobresalientes, ellos asumen que ese macho es sobresaliente también, mientras que si es mediocre, el macho es asumido como mediocre también.
Que los criadores lleguen a conclusiones prematuras sobre los padres es bastante comprensible;
la paciencia es una virtud poco común en el humano. Sin embargo, la selección sería más efectiva
si la confianza que los criadores ponen en los datos de la progenie estuviera en línea con el número de hijos.
La tabla 11.3 provee alguna perspectiva sobre el número de hijos utilizando ejemplos con dos
caracteres. El tiempo requerido para una raza de equinos para trotar una milla y el tamaño de la
camada al destete en cerdos. En cada línea de la tabla están los valores de las medias de perfor50
mance de la progenie, el número de hijos, EPD, precisión, y 68% de intervalo de confianza para los
EPD.
El intervalo de confianza es una forma alternativa de expresar la precisión. Define un rango de
valores dentro del cual esperamos – con una probabilidad dada, un grado de confianza dadoque se encuentre el verdadero valor.
Intervalo de confianza: un rango de valores dentro del cual esperamos – con una probabilidad
dada, un grado de confianza dado- que se encuentre el verdadero valor de interés.
Por ejemplo el EPD en la segunda línea de la tabla es -0,11 segundos. Dada la cantidad de información utilizada para obtener esta predicción, el rango de confianza para este EPD es -1,22 a
+0,99 segundos. La posibilidad de que la verdadera diferencia de progenie del animal esté en
algún lugar entre -1,22 y +0,99 segundos es un poquito mejor que dos en tres (2/3) o del 68%. En
otras palabras, podemos tener un 68% de confianza de que el verdadero EPD esté dentro de este
intervalo. Si el 68% parece un nivel de confianza un poco arbitrario – bueno, lo es. Sin embargo, es
el nivel arbitrario estándar.
Miremos la parte superior de la tabla 11.3, la parte que contiene el tiempo para trotar una milla.
Cada fila corresponde a registros para diferentes números de hijos de un solo caballo. Para simplificar se asume que hay solo un registro por hijo (es decir, solo el registro de la primera carrera de
cada hijo es utilizado en los cálculos) y sin importar el número de hijos, la media de la progenie es
la misma: -1 segundo o 1 segundo más veloz que la media de los contemporáneos.
Debería notar algún patrón enseguida. El primero es un buen ejemplo de regresión por cantidad
de información. Aunque la media de la progenie no cambia, los EPD sí, y los cambios en los EPD
son un reflejo de cuanto han sido ajustados por cantidad de información. Cuanto mayor el número de progenie menor la regresión de los EPDs – más lejos de cero estarán. Con sólo un registro de
la progenie de -1 segundo, el EPD de nuestro caballo es -11 segundos, pero con 100 hijos promediando -1 segundo, su EPD es -0,93 segundos. En el primer caso, el EPD es ajustado severamente
por la escasa cantidad de información disponible, en el segundo caso, es ajustado muy poco debido a la abundante cantidad de información.
También notará que al aumentar el número de hijos, también aumentan las precisiones. Y al aumentar el número de hijos, el 68% del intervalo de confianza es menor. Con un solo registro de
progenie podemos esperar que la diferencia de progenie real del caballo esté entre -1,22 y +0,99
segundos, una duración total de 2,21 segundos. Con 100 hijos el rango es de -1,24 a 0,61 segundos, una duración de solo 0,63 segundos. Cuanta mayor cantidad de hijos, estaremos más cerca
de identificar el verdadero valor de diferencia en la progenie, por lo tanto será más estrecho el
intervalo de confianza.
El mensaje más importante que le debería quedar de la tabla 11.3 es que harán falta bastante
más que unos pocos registros de progenie para conocer mucho acerca del padre. Sin registros de
progenie – ninguna información- la diferencia de progenie del caballo se predice que es 0 o promedio y el 68% de intervalo de confianza para esta predicción es de -1,17 a +1,17 segundos un
total de 2,43 segundos. Con cinco registros de progenie, el rango de confianza es de -1,31 a 0,53 o
1,84 segundos en total. El rango es más pequeño con cinco registros que con ninguno, pero no
tanto. Note que el límite de confianza superior es aún mayor que cero (+0,53). En otras palabras,
con cinco hijos no tenemos seguridad de que nuestro caballo es genéticamente superior que la
media. Solo cuando el número de hijos es cercano a 20, cuando el límite superior del rango de
confianza va por debajo de cero, podemos estar razonablemente confiados en que el animal dará
hijos más veloces que el promedio.
Las mismas conclusiones pueden ser tomadas de la mitad hacia debajo de la tabla 11.3, para el
carácter números de lechones destetados. En este ejemplo los EPDs son calculados para un padri51
llo, basados en los registros de sus hijas para tamaño de la camada al destete. Para simplificar, se
asume que cada hija ha producido una sola lechigada.
Como en el ejemplo anterior, un número relativamente grande de registros de progenie es necesaria antes de que sepamos mucho sobre el reproductor. Pero aún más cantidad de registros se
requieren para el tamaño de camada que para el tiempo de carrera. Esto es porque el número de
lechones destetados es menos heredables (h2= 0,10 versus 0,45). Cada registro conlleva menos
información sobre los valores de cría subyacentes por lo cual son necesarios más registros. EL intervalo de confianza decrece lentamente de 0,88 lechones (-0,44 a+ 0,449) cuando el padrillo no
tiene hijas; a 0,83 lechones (-0,36 a +0,47) con cinco hijas; a 0,72 lechones (-0,19 a + 0,53) con 20
hijas. Se requieren camadas de más de 50 madres antes de que el límite menor del rango de confianza exceda a cero y podamos estar confiados de que nuestro padrillo dará hijas que son mejores que la media para n° de lechones destetados.
La tabla 11.3 está diseñada para mostrar el peligro de juzgar reproductores sobre la base de un
pequeño número de hijos. También se puede concluir de la tabla que juzgar a las hembras sobre
la base de los datos de la progenie es riesgoso en casi todos los casos. Con excepción de las especies politocas, las hembras raramente producen 10 hijos y mucho menos 20, 50 o 100. Es difícil
tener suficiente información de la progenie de las hembras que sean demasiado reveladoras.
Tabla11.3 Intervalos de confianza para EPDs derivados de distinto número de registros de progenie.a
Carácter (especies)
Progenie
N° de
Rango de confianza
EPD ACC
promedio progenie
de 68%
Tiempo para trotar una
milla (Standardbreds)
h2= 0,45
σp=3,5 seg.
0
σp=2,8 cerdos
0
-1,17 a +1,17
-1,0 seg
1
-0,11 0,34
-1,22 a +0,99
"
2
-0,20 0,45
-1,25 a +0,85
"
5
-0,39 0,62
-1,31 a +0,53
"
10
-0,56 0,75
-1,34 a +0,22
"
"
"
20
50
100
-0,72 0,85
-0,86 0,93
-0,93 0,96
-1,34 a – 0,9
-1,30 a – 0,43
-1,24 a – 0,61
0
0,00 0,00
-0,44 a +0,44
1
+0,01 0,16
-0,42 a +0,45
2
+0,02 0,22
-0,41 a +0,46
"
5
+0,06 0,34
-0,36a +0,47
"
10
"
"
"
20
50
100
N° de lechones destetados
h2= 0,10
0
+ 0,5 cerdos
"
0,1
0,45
-0,29 a +0,50
+0,17 0,58
+0,28 0,75
+0,36 0,85
-0,19 a +0,53
-0,01 a +0,57
+0,13 a +059
a
Asunciones: (Standardbreds, raza de caballo) una carrera por hijo; (porcinos) una camada por
hija. Las unidades para EPDs y rangos de confianza son segundos para tiempo de carrera, y lechnes para número de cerdos destetados. ACC es sinónimo de precisión.
52
Predicción usando múltiples fuentes de información
Podemos estar interesados en predecir un valor para un individuo basado en más de una sola
fuente de información. Por ejemplo, podríamos querer predecir el valor de cría de un animal basado en su propia performance, la performance media de sus medio hermanos paternos y el promedio de performance de su progenie. El índice de selección en este caso aparecería como
O
Para calcular este EBV necesitamos valores para los tres factores de ponderación b 1, b2 y b3 y eso
requiere de la construcción y solución simultánea de tres ecuaciones. Es posible lograrlo a mano
pero no sin un considerable dolor de cabeza. Los cálculos para índices de selección que involucran
más de dos fuentes de información es mejor dejarlas para la computadora.
Ponderación de cada fuente de información
Como podría adivinarse, los valores de bs, es decir los factores de ponderación necesarios para
los índices de selección que involucran fuentes de información múltiples, varían dependiendo de
la cantidad y relevancia de los datos de cada fuente.
Por ejemplo, si un animal tiene muchos datos de genealogía y registros de performance propios,
pero pocos datos de progenie, esperamos que en el cálculo del EBV de ese animal el mayor énfasis sea colocado en los datos de progenie y su propia información.
Por otra parte, si el mismo animal adquiere una vasta cantidad de datos de progenie, esperamos
que el énfasis cambie a esa fuente de información. Los datos de la progenie, después de todo,
proveen la última prueba del valor de cría de un individuo.
Cuando se usan ecuaciones simultáneas para resolver la ponderación en los índices de selección,
cada factor de ponderación automáticamente refleja la cantidad apropiada de énfasis que se debería colocar en su correspondiente fuente de información. Se podría pensar en esto como en la
solución mágica de las ecuaciones simultáneas. La tabla 11.4 ha sido construida para ilustrar algunos aspectos de esta magia matemática.
En la tabla 11.4 se pueden ver proporciones decimales representando el énfasis relativo dado a
cada fuente de información en particular, para la predicción del valor de cría. Cada línea representa un escenario diferente, cada uno involucrando diferente cantidad de datos sobre la performance individual (IND), la performance media de medio hermano paternos (PHS), el promedio de la
performance de medio hermano maternos (MHS), y la performance media de la progenie (PROG).
El carácter medido se asume que no es repetido (cada animal puede tener un solo registro) con
una heredabilidad de 0,3.
Las líneas (escenarios) en la tabla 11.4 se agrupan en tres secciones. Las primeras tres representan situaciones en las cuales solo está disponible la información del pedigrí de un individuo.
Quizás el individuo todavía no haya nacido o sea demasiado joven para tener registros de performance propios.
Las siguientes dos filas reflejan la combinación de los datos de pedigrí y de la performance del
propio individuo.
Las últimas cuatro filas combinan pedigrí, performance propia, e información de la progenie –
datos que podrían estar disponibles solamente para un animal más viejo. Note que la precisión de
la predicción del valor de cría (la columna de la derecha) aumenta con la cantidad de información.
53
El escenario representado en la primera fila representa una modesta cantidad de información del
pedigrí. La madre del individuo de interés – el individuo cuyo valor de cría estamos prediciendotiene dos crías previas, y el macho es probablemente joven, tendiendo solamente 10 hijos. Un
mayor énfasis se da a los registros de los hermanos paternos que a los registros de los hermanos
maternos porque hay más registros para aquellos, pero todos juntos proveen poca información y
la precisión es baja (0,30).
En la segunda fila, el padre del individuo de interés con 200 registros de progenie, está bien evaluado. EL énfasis sobre la información de los hermanos paternos aumenta en consecuencia y la
precisión es más alta.
En la fila tres el número de registros se duplica. El número de registros de los hermanos paternos
aumenta de 200 a 400 y el número de registros de hermanos maternos de 2 a 4. A pesar del gran
aumento en el número de hermanos paternos el énfasis relativo en estos decrece. Esto es porque
el lado paterno del pedigrí ya está establecido. Con 200 hijos, el valor de cría del padre del individuo de interés se predice con una alta precisión y agregar 200 hijos más, no sería de gran ayuda.
Por otra parte, el lado de la madre en el pedigrí es un lado “misterioso”. Con solo dos crías sabemos muy poco su valor de cría. Adicionar dos crías más parecería no mejorar demasiado, pero
esos dos registros proveen información de una parte del pedigrí que ya era poca antes. La escasa
información trae una mayor ponderación por registro que información abundante.
La precisión de los valores de cría estimados basados solamente en la información del pedigrí no
es muy alta. En el ejemplo en la tabla 11.4 la precisión alcanza un pico de 0,55 en la tercera fila.
Como se explicó en la discusión de las predicciones para una sola fuente, los datos de genealogía
no toman en cuenta el muestreo mendeliano. Una estimación del pedigrí es útil como una primera conjetura, pero no podemos esperar que sea confiable.
Las filas 4 y 5 de la tabla combinan la información genealógica con los registros de la performance
propias del individuo. Debido a que el carácter es de moderada heredabilidad (h 2 = 0,3) los registros propios del individuo tienen un considerable peso – 75% cuando hay pocos datos de pedigrí y
54% cuando hay abundantes datos de los hermanos paternos. El registro del individuo es sólo
uno, pero es un registro del pariente más cercano del individuo (él mismo), y este refleja el muestreo mendeliano de los genes; nos dice algo sobre el valor de los genes que el individuo realmente
recibió de sus padres.
Las últimas cuatro filas incorporan tres clases de información: pedigrí, performance propia, y datos genealógicos. Note la relativa importancia de los datos de la progenie aún cuando el número
de hijos es pequeño. Con un mayor número de hijos (las últimas dos filas) otras fuentes de información no tienen consecuencias prácticamente, aún cuando están representadas por muchos
registros. Y con suficientes datos de la progenie, la precisión de la predicción es muy alta – 0,97
más en este ejemplo.
Tabla 11.4: Énfasis proporcional puesto en diferentes fuentes de registros utilizados
para predecir valores de cría cuando el número de registros varía.a
Número de registros
Énfasis Proporcional
IND PHS MHS PROG IND PHS MHS PROG
Sólo datos de progenie:
0
10
2
0
0,00 0,76 0,24 0,00
0
200 2
0
0,00 0,87 0,13 0,00
0
400 4
0
0,00 0,80 0,20 0,00
Datos de pedigrí y performance propia:
1
10
2
0
0,71 0,22 0,07 0,00
ACC
0,38
0,52
0,55
0,61
54
1
1
1
1
1
200 2
0
0,54 0,40 0,06 0,00
Pedigrí, performance propia y datos de progenie:
10
2
10
0,30 0,09 0,03 0,58
200 2
10
0,27 0,20 0,03 0,50
10
2
200
0,03 0,01 0,00 0,96
200 2
200
0,03 0,02 0,00 0,95
0,67
0,77
0,79
0,97
0,97
a
IND = individuo: PHS= medio hermanas paternas; MHS= medio hermanas maternas; PROG= progenie; ACC= precisión de la predicción; h2 = 0,3.
Estimación del pedigrí: Una predicción genética basada solamente en datos de pedigrí.
COMPARACIÓN DE ANIMALES USANDO DATOS DE DIFERNTES GRUPOS GENÉTICOS –
MEJOR PREDICCIÓN LINEAR INSESGADA
El índice de selección es un poderoso método para la predicción genética. Sin embargo una asunción básica del índice de selección es que la información de performance utilizada proviene de
grupos contemporáneos genéticamente similares. ¿Y si queremos hacer predicciones usando
datos de grupos contemporáneos genéticamente diferentes? – grupos de diferentes establecimientos o de diferentes décadas. Una extensión de la metodología de los índices de selección
conocida como mejor predicción linear insesgada o BLUP por su sigla en inglés (Best Linear Unbiased Predicition) está diseñada para este tipo de información. La distinción hecha aquí entre
índice de selección y BLUP refleja diferencias en como las dos tecnologías han sido aplicadas
históricamente. Es teóricamente posible construir índices de selección que podrían tomar en
cuenta las diferencias genéticas entre grupos contemporáneos y que podrían ser para propósitos
prácticos tan buenos como la más sofisticada tecnología BLUP. Sin embargo, estos índices de selección no han sido utilizados por la simple razón de que no tienen ventajas particulares sobre
procedimientos BLUP análogos.
La teoría estadística detrás del BLUP es casi tan vieja como la teoría detrás del índice de selección.
Sin embargo no fue hasta principios de 1980 que las computadoras y los algoritmos matemáticos
han avanzado hasta el punto de que la difusión de la aplicación del BLUP para las evaluaciones
genéticas se convirtió en factible. BLUP requiere de computación intensivamente. Tal como los
índices de selección que utilizan múltiples fuentes de información, BLUP involucra la solución
simultánea de un gran número de ecuaciones. Sin embargo, una aplicación típica del BLUP incorpora muchas veces el número de ecuaciones que serían utilizadas por el correspondiente índice
de selección, en parte porque un análisis BLUP simple provee predicciones para una población
entera de animales – no solo para un animal a la vez (que es el caso de la mayoría de las aplicaciones del índice de selección).
Mejor predicción linear insesgada BLUP: Un método de predicción genética que es particularmente apropiado cuando los datos de performance provienen de grupos contemporáneos genéticamente diversos.
Debido a su habilidad para tomar en cuenta las diferencias entre grupos contemporáneos y debido a que provee predicciones genéticas para muchos animales a la vez BLUP es el método preferido para las evaluaciones genéticas a gran escala: la evaluación genética de poblaciones grandes, típicamente razas enteras. Los registros de performance utilizados en dichas evaluaciones
usualmente provienen de datos de campo, datos que regularmente son reportados por criadores
individuales a las asociaciones de cría de las razas o a las agencias gubernamentales.
Evaluaciones genéticas a gran escala: la evaluación genética de poblaciones grandes, típicamente razas enteras.
55
Datos de campo: datos que regularmente son reportados por criadores individuales a las asociaciones de cría de las razas o a las agencias gubernamentales.
Tipos de modelos de BLUP
BLUP es una técnica que puede ser concebida como una familia de modelos estadísticos, es decir, representaciones matemáticas de performance animal que incluye varios efectos ambientales y genéticos y que son usados para las predicciones genéticas.
Modelo estadístico: Representación matemática de la performance de un animal que incluye
varios efectos genéticos y ambientales y es utilizado para la predicción genética.
Hay modelos padre, modelos padre-abuelo materno, modelo animal, modelo de medidas repetidas, modelos materno-directo, modelos multicarácter- la lista continua y continua.
Las diferencias entre modelos tienen que ver primariamente con que animales recibirán las predicciones genéticas (solamente los padres, todos los progenitores, o todos los animales), el número y clase de predicciones generadas y la dificultad computacional. En general cuanto más sofisticado el modelo, involucra más ecuaciones y más cantidad de recursos informáticos requiere.
Potencial de los modelos BLUP avanzados
La predicción BLUP es un asunto complicado, y los criadores a menudo tienen preguntas sobre las
capacidades de los procedimientos BLUP. En particular, se preguntan si los análisis BLUP pueden
sobrepasar la clase de sesgo que usualmente traen los datos de campo. A continuación hay una
discusión sobre los atributos del BLUP que ha sido diseñada para contestar muchas de estas preguntas. Es siempre peligroso generalizar acerca de los modelos BLUP. Cada uno difiere del próximo de una forma u otra, y dos de ellos no tienen exactamente las mismas capacidades. El modelo
particular previsto en la construcción de ésta sección es el más básico, aunque el más avanzado y
actualmente el tipo más popular de modelo BLUP – el modelo animal.
Modelo Animal: Modelo estadístico avanzado para la predicción genética que es utilizado para
evaluar todos los animales (al contrario de solo los padres) en una población.
El modelo animal tiene una cantidad de cualidades deseables de las cuales la más obvia es su
habilidad para evaluar “todos los animales” (en contraposición a solo los machos) en una población.
Niveles genéticos de los grupos contemporáneos
Los modelos BLUP tienen en cuenta las diferencias en los valores de cría promedio de los grupos
contemporáneos. En otras palabras, tienen en cuenta el hecho de que la performance superior en
un grupo contemporáneo genéticamente inferior no es equivalente a la performance superior en
un grupo contemporáneo superior.
En un análisis BLUP la performance de un caballo ganador en su tercera carrera en una feria
común en el país no es considerada tan impresionante como la performance del ganador del Derbi de Kentucky. El índice de selección como se recordará no puede hacer esta distinción. A causa
de que usa desvíos de la media de los grupos contemporáneos (en el ejemplo del caballo de carrera, desviaciones del tiempo medio para correr una carrera dada) el índice de selección no puede
tener en cuenta el nivel de la competencia. Una desviación de - 0,5 es una desviación de -5 segundos si la carrera es en el Derbi de Kentucky o una de las tantas de las ferias del país.
Los modelos BLUP no utilizan desviaciones de las medias de los grupos contemporáneos. En cambio incluyen ecuaciones que realmente resuelven los efectos del grupo contemporáneo (Ecg), es
decir efectos ambientales comunes a todos los miembros de un grupo contemporáneo. Y lo hacen
mediante la comparación de la performance de parientes en grupos contemporáneos diferentes.
56
Si los animales en un grupo contemporáneo en particular no producen como deberían de acuerdo
a lo determinado por la performance de sus parientes en otros grupos contemporáneos, entonces, el efecto ambiental común a ese grupo contemporáneo se estima que es más bajo que la
media. Igualmente, si los animales en el grupo producen mejor de lo que deberían, el Ecg se estima
que es superior a la media.
A través de la solución simultánea de ecuaciones, las estimaciones de los efectos de los grupos
contemporáneos proveen la información que se utiliza para producir una predicción genética más
confiable para animales individuales y viceversa.
Así los procedimientos BLUP tienen en cuenta el hecho de que la información de performance
utilizada en las predicciones proviene de grupos contemporáneos que difieren por razones ambientales y genéticas.
Se puede comparar directamente las predicciones genéticas provenientes de los modelos BLUP,
aún cuando esas predicciones derivan en gran medida de registros producidos en ambientes muy
diferentes y/o en grupos contemporáneos que difieren ampliamente en el mérito genético promedio.
Tendencia genética
Un corolario de las capacidades de los modelos BLUP para contabilizar los niveles genéticos de los
grupos contemporáneos es su habilidad para tomar en cuenta la tendencia genética.
Si una población han sido objeto de una selección efectiva por un período de tiempo considerable
(es decir si ha experimentado una tendencia genética significativa), el valor de cría promedio de
los grupos contemporáneos más nuevos deberían ser mejores que los valores de cría promedio de
los grupos contemporáneos más viejos. Pero a causa de que los procedimientos BLUP toman en
cuenta las diferencias genéticas entre grupos contemporáneos, las tendencias genéticas usualmente no son un problema (las tendencias genéticas causarían sesgos en un índice de selección
utilizando desvíos de las medias de los grupos contemporáneos).
Con los modelos BLUP podemos utilizar legítimamente, registros de performance provenientes de
animales de diferentes épocas – desde aquellos que desde hace mucho tiempo que están muertos hasta los recién nacidos
Uso de todos los datos
Las aplicaciones tradicionales de los índices de selección utilizan registros de relativamente pocas
fuentes. El índice de selección utilizado para generar los valores en la tabla 11.4, por ejemplo,
utiliza cuatro fuentes: el registro de un individuo, los registros de hermanos maternos y paternos,
y los registros de la progenie. Los modelos BLUP pueden usar información de muchas más fuentes. De hecho, a menudo utilizan información proveniente de todos los animales en una población.
El beneficio de esto puede no ser grande; los registros de los parientes lejanos potencialmente no
contribuyen mucho a una predicción. Aún así la habilidad de los BLUP de incorporar información
de toda clase de parientes suma precisión a la predicción, aunque solamente fuera poco.
También clarifica las relaciones genealógicas. Lo que podría ser considerado el registro de un medio hermano en un índice de selección típico podría ser representado más correctamente en un
análisis BLUP como el registro de un pariente que es medio hermano y primo hermano (vea la
figura 11.3 y la leyenda que la acompaña). Este registro por lo tanto podría recibir una ponderación más apropiada con BLUP que con los índices de selección.
57
El uso de todos los datos también puede ser interpretado como medio para utilizar los datos de
caracteres correlacionados. Los modelos BLUP multicarácter, modelos estadísticos utilizados
para predecir valores para más de un carácter a la vez, permite que la información sobre un
carácter sea utilizada en la predicción de valores para otro carácter. Esto es especialmente útil
cuando la información en el segundo carácter es escasa. Por ejemplo, generalmente hay mucha
más información sobre pesos al destete que sobre pesos al nacimiento tomados a campo en el
ganado de carne. Cuando estos caracteres son incorporados en un modelo multicarácter, la información del peso al destete ayuda a predecir valores del peso al nacimiento y viceversa. El resultado es más preciso para ambos caracteres.
Modelos BLUP multicarácter: modelos estadísticos utilizados para predecir valores para más de
un carácter a la vez.
Apareamientos no aleatorios
Los productores son reacios a aparear animales al azar (es decir asignar machos a las hembras en
una forma aleatoria). ¿Puede usted culparlos? Si estuviera pagando una tarifa de stud de $50,000
por el servicio de un famoso semental, ¿Lo aparearía con cualquier hembra? Por supuesto que no.
Maximizaría la probabilidad de producir un potrillo sobresaliente apareando al semental con su
mejor hembra. El problema con esta estrategia desde el punto de vista de la predicción genética
es que le da ventaja a algunos animales sobre los otros – incrementa el sesgo. Aquellos machos
que se piensan que son mejores son apareados con las mejores hembras, y por lo tanto es factible
que obtengan una progenie con las mejores performances. Los restantes machos son relegados a
las peores hembras y por lo tanto es probable que tengan una progenie con una performance más
pobre.
Los procedimientos BLUP tienen en cuenta los apareamientos no aleatorios de ésta clase, en
esencia ajustando las predicciones por el mérito genético de los progenitores (padre y madre).
Apareamiento no aleatorio: Cualquier sistema de apareamiento en el cual los machos no son
asignados de manera aleatoria a las hembras.
58
Las predicciones genéticas para los machos y hembras se producen simultáneamente y la solución
simultánea de ecuaciones provoca que cada predicción sea tenida en cuenta para todas las otras.
El feliz resultado (dependiendo de su perspectiva) es que no es posible hacer lucir a un individuo
mejor de lo que es asignándole un macho o una hembra superior.
Refugo por baja performance
Otra clase de sesgo es causado por el refugo por baja performance en caracteres repetidos o en
un carácter que es registrado antes del registro de otro carácter genéticamente relacionado. Un
ejemplo de este tipo de sesgo, es el que afecta a los caballos de carrera como se ilustra la figura
11.4. Los equinos pura sangre de carrera usualmente comienzan a correr a los dos años de edad.
Si tienen éxito en su primera temporada, continúan corriendo. De otra manera son refugados por
baja performance. Refugar así causa sesgo si la progenie de alguno de los macho es rechazada
más severamente que la progenie de otros machos.
En la figura 11.4 la
performance de la
progenie del macho
B es mucho mejor
que la progenie del
macho A, a los dos
años de edad. Claramente el macho B
debería tener el
mejor valor de cría
para performance
en la carrera. Entre
las temporadas de
carrera, algunos de
ambos machos son
refugados por baja
performance, pero
a causa de que la
progenie del macho
A tiene una performance más baja
de lo normal, una proporción mucho más grande de su progenie que de la progenie del macho B
es refugada. La poca progenie remanente del macho A corre bien en años posteriores, entonces la
diferencia en la media de la performance subsecuente de la progenie de los dos machos
(
) es relativamente pequeña. Note que esta diferencia es mucho más pequeña que si no
hubiera habido refugo. Si muchos de los datos utilizados para predecir los valores de cría para
estos machos proviene de la progenie que mayor de tres años o más, el macho A tendrá una ventaja relativa y el macho B una desventaja relativa.
Los modelos BLUP multicarácter tienen en cuenta este sesgo causado por el refugo por baja performance. Si el carácter en el cual se basa el refugo es incluido en el análisis y si las relaciones
genéticas (correlaciones genéticas) entre ese carácter y caracteres subsecuentes se incorporan
también, las predicciones para el segundo carácter no son afectadas por el refugo. Si el BLUP es
utilizado para evaluar caballos de carrera, las predicciones de los valores de cría para la performance de una carrera a edades más altas no sufrirán sesgo por el refugo por la performance a los
dos años de edad.
59
Predicción de los componentes genéticos directos y maternos de los caracteres
Todos los caracteres tienen lo que es denominado un componente directo, el efecto de los genes
de un individuo sobre su propia performance. Algunos caracteres tienen un componente materno, el efecto de los genes en la madre de un individuo que influencia en la performance de este a
través del ambiente provisto por la madre.
El ejemplo clásico de un carácter con ambos componentes directo y materno es el peso al destete. El peso al destete de un animal es una función de su capacidad heredada (genes heredados)
para la tasa de crecimiento y la producción de leche y habilidad materna de su madre. La tasa de
crecimiento heredada está determinada por los genes del animal. Este comprende el componente
directo del peso al destete. La producción de leche y la habilidad materna de la madre están determinadas por los genes de ésta (así como por el ambiente). Los genes de la madre para estos
caracteres no afectan la tasa de crecimiento de la progenie directamente, pero si afectan el ambiente experimentado por la cría. La producción de leche y la habilidad materna comprende el
componente materno del peso al destete.
Otros caracteres que tienen componente materno importante incluyen la distocia y la sobrevivencia. El componente directo de la distocia está relacionado con el tamaño y la conformación del
feto. El componente materno está asociado con el tamaño y la conformación de la pelvis de la
madre y otros factores fisiológicos y psicológicos más sutiles. El componente directo de la sobrevivencia es una función de esos genes en los animales jóvenes que afectan la fortaleza física, la
respuesta inmune, y el instinto de supervivencia. El componente materno se relaciona con la habilidad de la madre para amamantar y proteger a su cría.
Los procedimientos BLUP son capaces de separar los componentes directos y maternos de un
carácter, proveyendo predicciones para ambos. En el caso del peso al destete, las predicciones
están disponibles para el componente de crecimiento, así como para el componente leche/ habilidad materna.
Los criadores a menudo se preguntan cómo es posible eso, dado que el componente materno del
peso al destete no se mide directamente. Nadie ordeña cerdas, ovejas o vacas de carne y registra
sus rendimientos lecheros. En su lugar la información para la predicción del componente materno proviene de los mismos pesos al destete. La verdadera explicación de esta aparente paradoja
yace en la solución simultánea de ecuaciones, pero usted puede pensar en ellos y no incorrectamente como una simple cuestión de substracción.
Suponga por ejemplo, que un macho produce un gran número de hijos y de los pesos al destete
de éstos obtenemos una predicción confiable de los valores de cría de ese macho para el carácter
tasa de crecimiento predestete - el componente directo del peso al destete. Las hijas de este macho son entonces apareadas y producen su propia progenie. Nosotros ya tenemos una expectativa de los pesos al destete de esa progenie – nietos del macho – basada en lo que ya conocemos
sobre el potencial crecimiento de sus madres. Si los pesos al destete de estos nietos exceden dichas expectativas, entonces se puede asumir que la diferencia es debida a la habilidad materna
superior de sus madres (producción de leche superior). Por el otro lado, si los pesos al destete de
los nietos no alcanzan las expectativas, la diferencia es atribuida a la habilidad materna inferior de
sus madres. Así la predicción para el componente materno del peso al destete, está determinado
por la diferencia entre la performance real y las expectativas de performance al destete. Toda la
situación es complicada por el hecho de que el macho mismo pudo haber sido apareado con las
mejores o peores hembras que la media, y sus hijas con machos peores o mejores que la media,
pero BLUP toma en cuenta eso, y otras consideraciones igualmente confusas
Una discusión de los componentes directos y maternos de los caracteres no estaría completa sin
mencionar un tercer componente, el componente paterno. Una definición de componente paterno sería análoga a la de componente materno. De acuerdo a eso, el componente paterno de un
carácter es el efecto de los genes en el padre de un individuo que influyen su performance a
60
través del ambiente provisto por el padre. Sin embargo, para los animales domésticos, una definición de este tipo es rara, los machos tienen muy poco que ver con la crianza de sus hijos y por lo
tanto no tienen efecto ambiental sobre la performance de estos. Efectos paternos sí existen para
especies de pájaros silvestres y para algunos – jacanas y pingüino emperador, por ejemplo – los
componentes paternos de incubabilidad y sobrevivencia de los pichones pueden ser hasta más
importantes que el componente materno.
Una segunda definición de componente paterno se aplica a los caracteres de fertilidad. Las medidas de fertilidad que son consideradas caracteres de la madre o de la cría, pero que están afectadas por la fertilidad del macho y su habilidad física para el servicio, se dice que tienen un componente paterno. Hablamos por ejemplo, del componente paterno para la tasa de concepción. Esta
segunda definición tiene una mayor aplicación práctica en el mejoramiento de las especies
domésticas.
Componente directo: el efecto de los genes de un individuo sobre su propia performance. Componente materno: el efecto de los genes de la madre de un individuo que influencia en la performance de este a través del ambiente provisto por su madre.
Componente paterno: es el efecto de los genes del padre de un individuo que influyen en la performance de este a través del ambiente provisto por el padre. Los caracteres de la madre o del
hijo que son afectados por la fertilidad y habilidad para reproducirse del macho también se dice
que tienen un componente paterno.
Predicción de varios tipos de valores
Los procedimientos BLUP, típicamente producen EBVs o EPDs para los componentes directos de
los caracteres, como así también para caracteres con componentes maternales importantes.
Sin embargo, las predicciones de los análisis BLUP no se limitan solamente a eso. También es posible la predicción de los efectos ambientales permanentes para caracteres repetidos, y eso significa que BLUP puede ser usado para predecir la habilidad de producción. Así
PA = BV + Ep
Donde se asume que Ep contiene el efecto ambiental permanente y el valor combinatorio de los
genes, entonces
=
+
Podemos calcular la MPPA de una hembra lechera para producción de leche asumiendo su valor
de cría estimado y la predicción de su efecto ambiental permanente. Note cuanto más sofisticado es este MPPA comparado con el MPPA computado anteriormente en este capítulo utilizando
un índice de selección de una sola fuente. En ese cálculo, la información utilizada se limitaba a la
propia performance de lactación de la hembra. En contraste, la información utilizada para calcular
la MPPA de un análisis BLUP incluye registros de lactación de todo tipo de parientes.
Otro valor comúnmente estimado por los procedimientos BLUP es el llamado valor materno total
(BVtm). EL valor materno total combina los valores de cría para los componentes maternos y directos del carácter. Por ejemplo, el valor materno total de una vaca de carne para peso al destete
representa su habilidad genética para producir peso al destete. Como tal, incluye los efectos de
sus genes para la producción de leche y su habilidad materna (el componente maternal para peso
al destete) así como también los efectos de sus genes para la tasa de crecimiento predestete que
ella transmite a su ternero – el componente directo del peso al destete. (Se usa una vaca de carne
en este ejemplo. Predecimos valores maternos totales para machos también. Pero debido a que
los genes del padre para el componente materno del peso al destete no son expresados en el peso al destete de su hijo, un ejemplo utilizando un macho es más difícil de entender).
61
En forma de ecuación,
Donde los subíndices WW, m y d representan el peso al destete, maternal y directo respectivamente. El valor materno total de la vaca contiene todo su valor de cría para el componente materno de peso al destete y solo la mitad de su valor de cría para el componente directo de peso
al destete.
Valor materno total (BVtm): Una combinación de los valores de cría para los componentes directo y materno de un carácter. El valor materno total de una hembra representa la parte heredable de su habilidad para producir una cantidad que es medida en sus hijos.
Esto es debido a que todos sus genes que influencian el componente producción de leche / habilidad materna afectan a la performance de su ternero, pero debido a que transmite solo la mitad
de los genes al ternero, solo la mitad de sus genes que influencian la tasa de crecimiento predestete afecta la performance del ternero (slides de Luis) En términos de predicciones genéticas
Y
Los EBVs maternos totales y los EPDs maternos totales son fáciles de confundir. EL EBV materno
total de una hembra es una predicción de su habilidad genética para producir algo medido en su
hijo. Es nuestra expectativa de su propia producción (excluyendo los efectos ambientales). El EPD
materno total de un individuo, por el otro lado, es nuestra expectativa sobre la producción de las
hijas de un individuo.
El EVB materno total de una vaca para peso al destete es una predicción de la parte heredable de
su habilidad para producir el peso al destete del ternero – su valor de cría para la producción de
peso al destete. Podemos ir un paso más allá y calcular el MPPA de una vaca para peso al destete.
Esto podría incluir cualquier efecto ambiental permanente en la producción de peso al destete.
Matemáticamente
Los análisis BLUP también producen estimativas de los efectos ambientales comunes a todos los
miembros del grupo contemporáneo (Ecg). A pesar de que no son rutinariamente utilizados, podrían ser útiles desde el punto de vista del manejo. Podrían indicar situaciones donde los calendarios
sanitarios son inefectivos, las pasturas están siendo sobrepastoreadas, etc. Cuando las estimaciones de los efectos de grupos contemporáneos en una población son trazadas a través del tiempo,
revelan la tendencia ambiental – cambio en la performance media de una población a través del
tiempo causada por los cambios en el ambiente.
Tendencia ambiental: cambio en la performance media de una población a través del tiempo
causada por los cambios en el ambiente.
Predicciones para todos los animales
Los procedimientos BLUP pueden ser utilizados para generar predicciones de cualquier animal en
una población. Las predicciones están disponibles para machos y hembras, padres y no padres,
62
animales que todavía no han sido concebidos y animales que han muerto hace mucho tiempo, y
animales con registros de performance o animales sin ellos.
EVALUACIÓN GENÉTICA A GRAN ESCALA
Esta sección trata de la predicción genética, pero trata de la aplicación de las técnicas BLUP en los
países desarrollados. En otras palabras trata de la evaluación genética a gran escala. De este capítulo usted puede aprender como se ve un sumario de padres y de donde proviene la información
de los mismos, que información hay disponibles sobre los no padres, cómo debe ser interpretada
la información de la evaluación genética, que trampas hay que tener en cuenta, y que alternativas
hay a los programas convencionales de evaluación a gran escala.
La evaluación genética a gran escala se refiere a la evaluación genética de grandes poblaciones.
Típicamente, estas poblaciones son razas enteras en un país o incluso dentro de un área geográfica más grande. Debido a que la información utilizada para la evaluación genética a gran escala
proviene de muchos criadores y es procesada centralmente, la evaluación genética a gran escala
es una un esfuerzo corporativo que involucra a los criadores, las asociaciones de criadores, y profesionales en tecnología de mejoramiento animal.
El propósito de la evaluación genética a gran escala es simple – permitir la comparación genética
de animales en diferentes rebaños o lotes. ¿Por qué es esto importante? Suponga que usted es
dueño de un padre que piensa que es sobresaliente. Su propia performance y los registros de progenie en su rebaño o lote son excelente, y usted está convencido que es el mejor que jamás ha
criado. Pero sin algún mecanismo para compararlo con los padres de otros criadores, no tiene una
forma objetiva de saber que tan bueno es en la raza entera. La evaluación genética a gran escala
provee ese mecanismo.
La evacuación genética a gran escala acelera la tasa de cambio genético en una población. Permitiendo una comparación directa de los animales en diferentes rebaños o lotes, efectivamente,
permite a los criadores seleccionar individuos de un pool de candidatos mayor. En vez de estar
limitados a los animales que ellos poseen, los criadores pueden seleccionar de una población más
grande – una raza entera. Y así como es mucho más fácil llenar grupos de atletismo en una escuela grande que en una escuela pequeña porque en la grande hay más atletas de los cuales elegir,
también es más fácil encontrar animales de cría verdaderamente sobresalientes en una población
grande que en una pequeña. En términos de la ecuación clave, la evaluación genética a gran escala permite un incremento en la intensidad de selección.
La evaluación genética a gran escala también aumenta la tasa de cambio genético incrementando
la precisión de la selección. Las bases de datos de las razas contienen una enorme cantidad de
información, mucho más que la cantidad de información disponible en cualquier rebaño o lote.
Cuando los registros de razas enteras son utilizados para la predicción, la exactitud de la predicción aumenta en virtud al volumen completo de información disponible.
Evaluación genética a gran escala: La evaluación genética de grandes poblaciones – típicamente
razas enteras.
HISTORIA DE LAS COMPARACIONES
Sin contar las carreras de caballos, que han sido usadas para comparar animales de los diferentes
rebaños por milenios, las más recientes comparaciones en rodeos fueron probablemente aquellas
desarrolladas en el ganado lechero europeo cerca del comienzo del siglo veinte. Estos involucraban test de progenie para ganado lechero. Test de progenie similares se iniciaron en la lechería en
Estados Unidos en la década del 30.
Algunas de las primeras comparaciones en rebaños de cerdos, ovejas y bovinos de carne fueron
provistos por las centrales de prueba. Los verracos, carneros y toros de diferentes establecimientos se llevan a un mismo lugar (la central de prueba) donde son alimentados y manejados juntos
63
por un determinado período de tiempo. Luego son comparados para ganancia diaria de peso,
conversión alimenticia (a veces) y otras medidas físicas. Las centrales de prueba permiten a los
animales de diferentes rebaños o lotes competir directamente entre ellos, y han sido usadas
históricamente como una herramienta de marketing para los criadores de reproductores y como
foro para promover el uso de información de performance. Pero la habilidad de los test realizados
en centrales para comparar el mérito genético de los animales es limitada. Las comparaciones
están restringidas a unos pocos caracteres medidos en la estación de prueba y están basados en
la información de performance del individuo solamente, y el ambiente previo al inicio de la prueba puede afectar la performance en el test, dando una ventaja a los animales de algunos sitios y
desventajas a animales de otros. Desde la llegada de las BLUPs – con su habilidad de explicar las
diferencias ambientales y genéticas entre grupos contemporáneos – y la evaluación a gran escala
utilizando BLUP, los test centrales han perdido mucha de su justificación genética.
Las primeras evaluaciones de padres para ganado de carne aparecieron en los 70. Con el advenimiento de computadoras de gran velocidad, el análisis usando BLUP y los procedimientos parecidos al BLUP se convirtieron en la norma para la cría de ganado en los 80. El cambio ocurría rápido,
pero en este escrito (1995), la evaluación genética a gran escala es común en países industrializados para la producción de leche y carne bovina, y los programas para ovejas y cerdos están en
estadios de desarrollo. Las evaluaciones de caracteres de performance en equinos también están
disponibles – algunas técnicamente más sofisticadas en Europa, y menos sofisticadas en Estados
Unidos.
Las primeras evaluaciones eran test diseñados, cuidadosamente monitoreados, test de progenie
libres algunas fuentes de sesgo como el apareamiento no al azar y el refugo por baja performance. Los test diseñados eran caros y necesariamente limitados en tamaño. Con el poder de los procedimientos estadísticos modernos de explicar un mayor número fuentes de sesgos, la tendencia
general en la evaluación a gran escala ha sido hacia el uso de datos de campo, datos que son regularmente reportados por criadores individuales a las asociaciones de cría o agencia gubernamentales. Los datos de campo provienen de enorme cantidad de información – mucha más información de la que los test diseñados pueden proveer.
Las evaluaciones genéticas a gran escala usando información de campo requieren experiencia
técnica avanzada, programas informáticos complejos y computadoras poderosas. Son conducidos
una vez al año o más frecuentemente por especialistas en las asociaciones de cría, en el gobierno,
en universidades, o (menos comúnmente) en compañías privadas.
Test centrales: Test diseñado para comparar la performance de animales (usualmente machos
jóvenes) de diferentes rebaños o lotes para tasa de crecimiento y conversión alimenticia, alimentándolos en un sitio central
Test diseñados: Test de progenie cuidadosamente monitoreados libres de fuentes de sesgo como
apareamiento al no al azar y refugo por baja performance.
Datos de campo: datos que son regularmente reportados por criadores individuales a las asociaciones de cría o agencia gubernamentales.
SUMARIOS DE PADRES
El producto más viable de la evaluación genética a gran escala es el sumario de padres. Los sumarios de padres son listas de predicciones genéticas, valores de precisión, y otra información útil
sobre padres en una raza.
Los sumarios varían en formato de especie en especie y de raza en raza. Sin embargo, típicamente, están compuestos de una sección introductoria, seguido de una lista de datos del padre.
La sección introductoria de un sumario de padres es muy informativa. Podría contener una explicación de los datos, incluyendo un glosario de términos, las características que deben reunir los
64
machos, necesarias para aparecer en el sumario, una tabla de parámetros genéticos estimados
(heredabilidades y correlaciones usadas para calcular las predicciones), distribuciones de predicciones dentro de una raza (en forma de gráficos que usualmente se ven como distribuciones normales y/o tablas de percentiles), una tabla que convierte las precisiones a intervalos de confianza
o posibles valores de cambio (definido luego en este capítulo), y gráficos de tendencia genética.
La lista de padres típicamente incluye tres tipos de datos: identificación animal; diversa información sobre el padre incluyendo características de herencia simple como el color del manto, defectos genéticos, etc.; y medidas de precisión y predicción. En la tabla 12.1 se presenta una muestra
de una lista de un supuesto sumario de padres de toros de aptitud carnicera. Los toros son identificados por nombre, nombre del padre, y abuelo materno, número de registro y dueño(s). Otros
ítems de información incluyen la fecha de nacimiento del animal y un código o sufijo indicando
características de herencia simple como los nombres del segundo, tercero y cuarto toro en la lista
que poseen el sufijo “R” (portadores de color de manto rojo). El carácter en la primera columna
indica si el toro se encuentra en una jerarquía particularmente alta dentro de la raza, para un
carácter específico.
RNC Crescendo 538 tiene un EPD especialmente alto para peso al año (Y) y es un líder para ese
carácter. RNC Prelude 732 tiene un EPD especialmente bajo para peso al nacimiento (B) y es líder
en esa categoría.
Un sumario de padre de carne real, presenta información. – Incluyendo más EPDs – de lo que se
muestra en este ejemplo simplificado. Los sumarios de padres lecheros presentan mucha más
información.
Tabla 12.1 Segmento de muestra de la lista de un sumario de padres de bovinos de
carne
Dueño,
Nombre (sufijo)
Reg #
Fecha
nacim
Estado
Trt.
Ldr.
Peso al
nacer
EPD
ACC
RAB George Washington
P:
129755
16/3/81
N. Maclean MT
181650
11/3/85
T.Morrison NY
Peso al
destete EPD
ACC
8,4
31
0,93
0,93
Peso al
año EPD
ACC
Leche EPD
ACC
Total
mat
53 0,92
16 0,91
31
71 0,85
-12 0,80
7
43 0,84
11 0,81
23
10 0,85
20 0,78
22
54 0,51
8 0,40
27
M:
RNC Crescendo 538
(R)
RCN Intonation 338(R) 153082 09/03/1983
RCN Prelude
732 (R)
RD Madison Ave 6X
Y
W. Stegner, VT
274698 11/03/1987
T. Williams, UT
M. Golden, CO
329877 08/03/1990
J. Salinger,NH E.
Hemingway, ID
0.9 0.87
1,3 0,86
B
-5,6 0,87
1,1 0,87
39
0,86
24
0,85
5
0,86
39
0,63
Sumario de padres: listas de predicciones genéticas, valores de precisión, y otra información útil
sobre los padres en una raza.
Predicciones
Las predicciones genéticas publicadas en los sumarios de padres modernos y actualizados son las
diferencias esperadas en la progenie o EPDs. Los sumarios de animales lecheros utilizan diferentes
65
términos: Diferencias predichas (PDs) y habilidades transmitidas esperadas (ETAs), pero EPD, PD y
ETA significan lo mismo. (Yo uso EPD en este libro). Las diferencias esperadas de progenie (en lugar de valores de cría estimados o EBVs) son comparativamente fáciles de interpretar. Representan la performance esperada en la progenie del padre.
La lista de padres mostrada en la tabla 12.1 provee ejemplos de EPDs para los diferentes componentes de los caracteres: directo, materno, y materno total. Los EPD para peso al año y peso al
destete son medidas de componentes directos. Predicen la performance de la progenie que es
atribuible a los genes heredados del padre. Los EPDs de peso al año y peso al destete predicen el
potencial de crecimiento, en diferentes edades, de los terneros de un padre.
El EPD leche es una medida del componente materno del carácter peso al destete. Predice la habilidad lechera y materna (medida en libras de peso al destete) de las hijas de ese padre. El EPD
materno total mide la combinación de los componentes directo y materno del peso al destete
conocido como peso al destete materno total. Predice la habilidad total de las hijas de un padre
para producir el peso al destete del ternero.
Medidas de precisión
La precisión es definida como una medida de la fuerza de la relación entre valores reales y sus
predicciones, y en términos matemáticos, es la correlación entre valores verdaderos y sus predicciones. Podríamos llamar a la precisión definida así precisión clásica (el término para precisión
que comúnmente aparece en publicaciones lecheras es repetibilidad – sin confundir con el concepto de Repetibilidad descripto anteriormente).
En los sumarios, la precisión clásica sería la correlación entre diferencias de progenie verdaderas
y EPDs (
). Sin embargo, los valores de precisión publicados en los sumarios de padres raramente representan esta correlación. En su lugar, son funciones de precisiones clásicas. La razón
para esto es que las precisiones clásicas se acercan a 1.0 bastante fácilmente (es decir, con relativamente poca información) y no diferencian suficientemente entre padres que tienen muchos
datos y aquellos que tienen una cantidad moderada.
En la tabla 12.2 están los EPD y precisiones publicadas de algunos padres catalogados en la tabla
12.1, así como algunas medidas de precisión alternativas incluyendo las precisiones clásicas. Note
cuán altas son las precisiones clásicas para los primeros cuatro padres de la lista. De hecho son
tan altas, que es difícil ver mucha diferencia en precisión entre el primer toro, cuyos EPDs son
derivados de cantidades grandes de información, y los siguientes tres toros cuyos EPDs derivan de
cantidades de información moderada. Las precisiones publicadas son mucho mejores al respecto.
Al igual que las precisiones clásicas, van de cero a uno, de manera que se puede interpretar de la
misma forma que éstas.
Otra forma de expresar precisión es con intervalos de confianza. Como fue explicado en el
capítulo 10, un intervalo de confianza es un rango de valores dentro del cual esperamos –con una
probabilidad dada, un grado determinado de confianza – que se encuentre un valor verdadero de
interés.
Rangos del 68% de confianza para los EPDs de peso al año de 2 padres de la tabla 12.2 son ilustrados en la figura 12.1.
66
RAB George Washington está bien evaluado, teniendo una precisión publicada para EPD de peso
al año de 0,92. El 68% de rango de confianza de este EPD es corto – de 51,3 a 54,7 lb. En otras
palabras, las chances de su diferencia de progenie verdadera entre 51,3 y 54,7 lb son un poco mejor que dos de tres. La verdadera diferencia de progenie de RAB George Washington podría estar
fuera de este rango, pero incluso si está, es poco probable que esté muy por fuera de este.
RD Madison Ave 6X tiene relativamente poca información como evidencia para su precisión publicada de 0,51para peso al año. El rango de confianza del 68% para este EPD para peso al año es
mucho más amplio – de 43,7 a 64,3 lb. Claramente hay más error potencial asociado con el EPD
para peso al año de RD Madison Ave 6X que con RAB George Washington.
Las predicciones genéticas para individuos cambian a través del tiempo, dependiendo de cuanta
más información se incluya en los cálculos usados en las evaluaciones sucesivas
Una medida de predicción que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una predicción
es el llamado cambio posible (PC). El término estadístico de cambio posible es el error estándar
de predicción. Una predicción ± cambio posible, es simplemente una forma alternativa de expresar un rango de confianza del 68%. Por ejemplo, el EPD de RAB George Washington ± PC para peso al año es 53 ±1,7, lo que corresponde a su rango de confianza de 68% de 51,3 a 54,7 lb (vea la
figura 12.1). Igualmente, RD Madison Ave 6X ± PC para peso al año es 54 ± 10,3 lb, correspondiente al rango de confianza de 68%, de 43,7 a 54,3 lb. Los rangos de confianza y los posibles cambios
para los cinco padres listados en la tabla 12.1 son mostrados en la tabla 12.2.
Las precisiones, rangos de confianza, y los posibles valores de cambio están estrechamente relacionados. Cuanto mayor (mejor) es la precisión de una predicción, menor es el rango de confianza
y los posibles cambios asociados. Las precisiones tienen ventajas sobre los rangos de confianza y
los cambios posibles en que no se necesita saber nada acerca de la variabilidad del carácter para
interpretar una precisión. Una precisión publicada de 0,95 es una precisión alta independientemente del carácter. No se puede decir lo mismo para un rango de confianza o un cambio posible.
Por ejemplo, un cambio posible de ± 2,5 significa una cosa si el carácter es peso maduro en ganado de carne y algo bastante diferente si el carácter es días para alcanzar las 230 lb en cerdos. En el
primer caso, sugiere una precisión muy alta; en el segundo caso, sugiere una precisión muy baja.
Por el otro lado, si usted no está familiarizado con el carácter que está siendo medido, los rangos
67
de confianza y los posibles cambios son más gráficos y probablemente indicadores más informativos de la confianza de la predicción.
Tabla 12.2 Medidas de precisión alternativas para padres listados en la tabla 12.1
Nombre del padre
Peso al
nacimiento
Peso al
destete
Peso al
año
Leche
8,4
31
53
16
EPD
RAB George Washington
Precisión publicada
0,93
0,93
0,92
0,91
Precisión
0,998
0,998
0,997
0,996
8,2 a 8,6
30 a 32
51,3 a
54,7
15,4 a 16,6
Cambio posible
± 0,20
± 1,0
±1,7
±0,6
EPD
0,9
39
71
-12
Precisión publicada
0,87
0,86
0,85
0,8
Precisión
0,992
0,99
0,989
0,98
0,54 a 1,26
37 a 41
67,8 a
74,2
-13,4 a 10,6
Cambio posible
± 0,36
±2
±3,2
±1,4
EPD
1,3
24
43
11
Precisión publicada
0,86
0,85
0,84
0,81
Precisión
0,990
0,989
0,987
0,982
Rango de conf. al 68%
0,91 a 1,69
Cambio posible
±0,39
21,9 a
26,1
±2,5
39,6 a
46,4
±3,4
5
10
20
Rango de conf. al 68%
RNC Crescendo
538
Rango de conf. al 68%
RCN Intonation
338
EPD
RCN Prelude 732
RD Madison Ave
6X
-
5,6
9,6 a 12,4
±1,4
Precisión publicada
0,87
0,86
0,85
0,78
Precisión
0,992
0,99
0,989
0,975
Rango de conf.al 68%
-5,96 a 5,24
3a7
6,8 a 13,2
18,2 a 21,6
Cambio posible
± 0,36
±2
±3,2
±1,6
EPD
1,1
39
54
8
Precisión publicada
0,67
0,63
0,51
0,40
Precisión
0,944
0,929
0,872
0,800
-0,77 a 2,97
33,8 a
44,2
43,7 a
64,3
3,7 a 12,3
± 1,87
±5,2
± 10,3
±4,3
Rango de conf. al 68%
Cambio posible
Repetibilidad: (en publicaciones lecheras) precisión de una predicción
Rangos de confianza: es un rango de valores dentro del cual esperamos –con una probabilidad
dada, un grado determinado de confianza – que se encuentre un valor verdadero de interés.
Cambio posible (PC) o error estándar de predicción: Una medida de predicción que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una predicción.
Importancia de los sumarios de padres
Los sumarios de padres son importantes primero y principal por la selección. Aumentan la efectividad de la selección en dos formas: (1) expandiendo el pool de padres disponibles, así aumenta la
intensidad de la selección, (2) usando grandes cantidades de datos para la predicción genética, así
aumenta la precisión.
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¿Por qué los sumarios de padres y no de madres? Como fue explicado en el capítulo 10, la selección de machos es mucho más importante que la selección de las hembras en términos de su
efecto en la tasa de cambio genético en una población. La selección del padre realmente conduce
al cambio genético. Otra razón es que los padres del rebaño o lote de otra persona son más accesibles que las madres. Muchos hijos pueden ser producidos por el precio de un padre. Y si es posible biológica y políticamente dentro de especies o raza usar la inseminación artificial, el acceso a
padres sobresalientes es incluso más fácil.
Los sumarios de padres también pueden ser utilizados para manejar el riesgo de selección, el riesgo de que los valores de cría verdaderos de un padre sean significantemente más pobres de lo
esperado. Los padres cuyas precisiones publicadas son altas deberían criar como se aconseja en el
sumario. Los padres con precisiones bajas puede que no. La información de precisión provista por
los sumarios de padres permite a los criadores tomar la cantidad de riesgo que quieran.
Los sumarios de padres, son también herramientas de marketing. Muy parecido a las exposiciones
y carreras, proveen un foro de competencia para los criadores. Si un padre tiene EPDs particularmente deseables, esos EPDs se vuelven puntos de publicidad para su dueño.
Evaluación genética para individuos que no son padres
La evaluación genética a gran escala no está limitada a la producción de EPDs para padres. Los
análisis modernos BLUP producen predicciones para todos los animales. Por supuesto son demasiados para ser publicados en un solo documento. Usualmente las asociaciones de criadores o las
agencias del gobierno mandan a los criadores en forma impresa la información que contiene los
EPDs y las precisiones de sus animales.
Tipos de EPDs
Los criadores pueden recibir varios tipos de EPDs. Los EPD paternos son EPDs para animales con
datos de progenie. Son el producto inmediato del análisis de gran escala y vienen con medidas de
precisión asociadas. Los EPDs publicados en los sumarios de padre son ejemplo de EPDs paternos.
EPD paternos: son EPDs para animales con datos de progenie y vienen con medidas de precisión
asociadas.
Con algunos modelos BLUP, los EPDs para los individuos que no son padres se calculan en forma
un poco diferente de los EPDs paternos. Los EPDs no paternos de este tipo típicamente no vienen
con medida de precisión publicada.
Si un individuo que no es padre no tiene información de performance que contribuya con su EPDs
no paternos: Un EPD para un animal sin datos de progenie, típicamente no vienen con medida
de precisión publicada.
EPD, entonces ese EPD es necesariamente una estimación de pedigrí o genealógica, y es simplemente el promedio de los EPDs de los padres del individuo.
Estimación de pedigrí: Una predicción genética basada solamente en datos de progenie.
Las estimaciones de este tipo son siempre de precisión baja, aunque podrían no serlo si el carácter en consideración es altamente heredable y/o es un carácter repetido. Por ejemplo, un caballo
castrado (claramente no es padre) con una larga historia en las carreras podría posiblemente tener un EPD altamente preciso para la habilidad de la carrera. (Por supuesto una diferencia esperada de progenie para un castrado es una idea sin sentido)
Debido a que los análisis EPD hechos y derechos son realizados en meses hasta un año, a menudo
hay necesidad de actualizar los EPDs entre análisis. Por ejemplo muchos análisis de información
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de ganado de carne son realizados luego de que se reporta la información sobre destete para que
los sumarios de padres estén disponibles antes de la próxima temporada de servicios. Sin embargo, mientras tanto, se recoge inormación adicional de performance post destete de los animales
jóvenes.
EPDs interinos: Un EPD actualizado calculado entre los análisis BLUP e incorpora nueva información.
Los EPDs interinos - EPDs actualizados, calculados entre análisis BLUP - incorporan la nueva información. En un sentido los EPDs interinos son “fugas”. Solo una porción de la información disponible es incluida en los procedimientos cortos usados para calcularlos. Sin embargo, usualmente son mejores, que los EPDs viejos que reemplazan.
COMO INTERPRETAR LA INFORMACIÓN DE LA EVALUACIÓN GENÉTICA
Los productos de la evaluación a gran escala – EPDs y medidas de precisión – pueden ser confusas
y son a menudo malinterpretadas. La siguiente discusión está diseñada para dirigir preguntas sobre EPDs y precisiones formuladas comúnmente por los criadores.
Las predicciones son para comparar animales
Los EPDs no predicen performance de por sí. Por ejemplo, no se puede decir que las hijas de un
verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 días de + 5lb van a producir camadas de un
promedio de 105 lb. Su producción real va a depender de otras cosas aparte de los genes heredados del padre. EL ambiente es importante. Si las hijas del verraco experimentan un mejor o peor
ambiente que el promedio (es decir si los efectos de grupo contemporáneo (Ecg) son mejores o
peores que el promedio), entonces la performance estará afectada de acuerdo a eso. La performance también estará afectada si los cerdos son consanguíneos o cruzados, es decir, por el valor
combinatorio de los genes (GCV) y por los valores de cría de las madres de las cerdas y por los
valores de cría de los verracos con los cuales se aparean.
El EPD del verraco para peso de la camada a los 21 días es la diferencia esperada entre la performance promedio de sus hijas y la performance promedio de las hijas de un verraco con un EPD de
cero – cuando todo lo demás es igual. Por supuesto, a menos que se esté familiarizado con un
verraco cuyo EPD para peso de la camada a los 21 días es exactamente cero, esta no sería la comparación más informativa. Una comparación más significativa sería entre un verraco con EPD de
+5 lb con otro verraco de interés cuyo EPD es de – 5lb. En este caso, esperamos que las hijas del
primer verraco destete camadas 7 lb (5-(-2) =7) más pesadas que las hijas del segundo verraco.
Los EPDs son para comparar animales.
Los criadores informados tienen un presentimiento sobre los niveles de EPDs que mejor encajan
en su ambiente, manejo, sistema de apareamiento y mercado. De la experiencia, sabe como los
hijos de los animales con diferencias de progenie particulares se desempeñan usualmente en sus
establecimientos. Para estos criadores, un EPD por si solo significa un cierto nivel de performance.
Sin embargo, tan pronto como dejamos el contexto de una granja o rancho específico, la conexión
entre EPDs y la performance actual se pierde. Entonces los EPDs por si solos no son informativos,
pero sí en cambio las diferencias en EPDS.
El significado del cero
Sería mucho más fácil interpretar EPDs si supiéramos que significa un EPD de cero. Pero así como
no podemos predecir la performance (en el sentido absoluto o no relativo) de las hijas de un verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 días de +5 lb, tampoco podemos predecir la
performance real del hijo de un animal con un EPD de cero.
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Es un error asumir que cualquier nivel particular de EPD resultará en un cierto nivel de performance en todos los ambientes y rebaños o lotes. De acuerdo con el modelo genético para caracteres cuantitativos discutido en el capítulo 7, la performance asociada con un EPD de cero debe
ser equivalente a µ, la performance promedio en una población. Tan práctica como la definición
puede ser, no se aplica al caso de evaluación genética a gran escala de poblaciones que contienen
grupos contemporáneos diversos genéticamente y han cambiado a través del tiempo por la selección.
En la realidad, la definición del punto cero o base depende del modelo estadístico usado para la
predicción genética y en algunas características propias de los datos. Para propósitos prácticos, el
punto cero no tiene significado. Para darle un significado a la base, los que realizan las evaluaciones genéticas a gran escala a veces ajustan los EPDs de maneras que la base represente el EPD
promedio de todos los animales nacidos en un año específico. Por ejemplo, en la evaluación de
cerdos, los EPDs podrían ser ajustados de manera que un EPD de cero para peso de la camada a
los 21 días represente el promedio de la raza para ese carácter, digamos en 1985. Los ajustes de
EPD de este tipo no afectan las comparaciones de EPDs de ningún modo. Si la diferencia entre los
EPDs de dos animales era de 7 lb antes del ajuste, se mantendrá en 7 lb después del mismo. Relacionar un EPD a un año base simplemente nos permite tener una definición, aunque inadecuada,
de cero.
Las diferentes razas en las especies tienen diferentes bases. Por esta razón (y por otras), los EPDs
no deberían ser comparados entre razas. Incluso si los EPDs de dos razas esta atados al mismo
año base, sus bases solo serían iguales si ambas razas estuvieran al mismo nivel genético ese año.
Encontrar formas confiables de comparar los EPDs a entre razas será uno de los retos más importantes para los criadores en mejoramiento animal en los años siguientes.
Base: (en la evaluación genética a gran escala) El nivel de mérito genético asociado con un EPD de
cero.
Año base: (en la evaluación genética a gran escala): El año elegido para representar la base. El
EPD de todos los animales nacidos en el año base es cero.
Uso de las medidas de precisión
Las medidas de precisión proveen información sobre el riesgo de selección, el riesgo de que los
valores de cría verdaderos o diferencia de progenie de un animal sean significativamente más
pobre que lo esperado. EL uso de individuos con alta precisión de EPDs conlleva pequeño riesgo
de selección. El uso de individuos con baja precisión de EPDs es mucho más riesgoso.
Las precisiones clásicas y publicadas no siempre pintan una imagen clara del riesgo de selección
asociado con el uso de un animal en particular. Los rangos de confianza son mejores en este aspecto. Suponga, por ejemplo, que un criador de ganado de carne está interesado en comprar semen de uno o dos padres listados en la tabla 12.2: RCN Crescendo 538 y RD Madison Ave 6X. Debido a su preocupación por la dificultad al parto, se quiere asegurar de que el toro que elija no
tiene una diferencia de progenie real para peso al nacimiento mayor a +2 lb. Los EPDs para peso al
nacimiento de ambos padres son menores a 2. El EPD de RCN Crescendo 538 es + 0,9, y el EPD de
RD Madison Ave 6X es de + 1,1.
Sin embargo, las precisiones publicadas difieren –0,87 y 0,67 respectivamente. A pesar del hecho
que sus EPDs para peso al nacimiento son casi idénticos, la diferencia en precisión le dice que RD
Madison Ave 6X representa mayor riesgo de selección. La pregunta es ¿Cuánto riesgo?
Los rangos de confianza proveen una pista. El rango de confianza del 68% para el EPD de RCN
Crescendo 538 es de +0,54 a +1,26. Eso significa que la probabilidad de que su diferencia de progenie verdadera para peso al año esté dentro de este intervalo es de 68%. La probabilidad de que
su diferencia de progenie verdadera sea mayor a +1,26 es relativamente pequeña. Por el otro lado
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el rango de confianza de 68% de RD Madison Ave 6X es de -7,7 a +2.97. Su diferencia de progenie
verdadera para peso al nacimiento podría fácilmente estar por encima de las + 2lb.
Si usted no está cómodo con rangos de confianza del 68%, podría convertirlos en rangos de confianza del 95% sumando un cambio posible a cada extremo de los rangos de 68%. Los posibles
cambios para EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo 538 y RD Madison Ave 6X son de
0,36 y 1,87 respectivamente, entonces sus rangos de confianza del 95% serían de +0,18 a 1,62 y –
2,64 a +4,84. Claramente con un rango de confianza del 95% tan amplio como de – 2,64 a +4,84
RD Madison Ave 6X no está muy bien evaluado para peso al nacimiento. Usarlo sería invitar a un
riesgo mayor para dificultad al parto.
Si los rangos de confianza o los posibles cambios no son publicados, a veces es posible determinarlos por precisiones publicadas. La mayoría de los sumarios proveen tablas de conversión con
este propósito.
Los criadores comúnmente cometen el error de considerar diferencias pequeñas en EPDs como
significativas. Por ejemplo, las diferencias en EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo 538 y
RCN Intonation 338 es de 0,4 lb (tabla 12.2). La diferencia entre las diferencias de progenie reales
es probablemente algo más que 0,4 lb, pero incluso si fuera 0,4 lb, tan pequeña diferencia sería
indetectable en todos excepto los rebaños más grandes. En la mayoría de los casos, es mejor relegar los EPDs a categorías generales (ej. muy alta, alta, mediana, baja, muy baja) que vincular significancia particular a los números.
Los rangos de confianza proveen los recursos para determinar si los EPDs de dos animales son
realmente diferentes. Los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de los padres
listados en la tabla 12.2 son mostrados gráficamente en la figura 12.2.
Los rangos de confianza para RCN Crescendo 538, RCN Intonation 338 y RD Madison Ave 6X todos
superpuestos. Esto indica que las diferencias en estos EPDs no son significativas en el sentido estadístico. Sería un error asumir que estos EPDS son realmente diferentes entre ellos.
En contraste los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de RAB George Washington y RCN Prelude 732 (+8,2 a +8,6 y -5,96 a -5,24, respectivamente) no están ni remotamente cerca a sobreponerse. Usted puede estar seguro de que los pesos al nacimiento promedio pro72
ducidos por estos dos padres serán diferentes entre sí y diferentes del promedio de los pesos al
nacimiento producidos por los otros tres padres también.
Los estudiantes (y más que pocos criadores) a veces confunden el concepto de precisión de predicción con variabilidad en la performance de los hijos. Por ejemplo podrían concluir de la tabla
12.2 que debido a que las precisiones de RAB George Washington son altas y los rangos de confianza estrechos, este será padre de terneros particularmente uniformes.
Igualmente podrían inferir que debido a que las precisiones de RD Madison Ave 6X son bajas y los
rangos de confianza amplia, será padre de terneros particularmente no uniformes. Esto, por supuesto no tiene sentido. No tenemos razón para creer que los terneros del primer padre serán
más o menos variables en performance que los terneros del segundo padre. La precisión de un
EPD nos dice algo acerca de la confianza del EPD como predictor de la performance media de los
hijos de un individuo. No dice nada acerca de la variación de la performance de los hijos.
¿Evaluación o caracterización?
El uso de la palabra “evaluación” en el término “evaluación a gran escala” implica alguna manera,
juzgar los valores de los animales calculando sus predicciones genéticas. En un sentido, lo estamos
haciendo, pero debemos ser cuidadosos de no tomar los resultados de la evaluación genética muy
literalmente y confundir EPDs con valores. El animal con los EPDs más altos, no es necesariamente
el animal más valorable. Para muchos caracteres hay niveles óptimos de EPDs que no son los más
altos ni los más bajos, sino algún punto intermedio entre los dos. El animal más valorable a menudo representa un balance de los EPDs para varios caracteres. Los EPDs revelan las habilidades
genéticas de un animal, pero no su valor. Tal vez un mejor termino que “evaluación genética” sería “caracterización genética”.
ALTERNATIVAS A LA EVALUACIÓN GENÉTICA A GRAN ESCALA
La evaluación genética a gran escala es común, donde la infraestructura necesaria (computadoras,
asociaciones de cría, experiencia técnica, etc.) existen. Sin embargo, no es el único enfoque capaz
de acelerar el cambio genético. Hay alternativas.
Núcleos de mejoramiento
Los esquemas de los núcleos de mejoramiento son programas de mejoramiento cooperativos que
involucran un grupo de criadores. En la formación de los núcleos de mejoramiento, los mejores
machos y hembras propiedad de criadores cooperativos son combinados en un núcleo. Usualmente estos animales son reunidos físicamente para formar núcleos de rebaños. Esto es necesariamente así, si todos los apareamientos son por servicio natural, pero no tiene que ser el caso si
se usa inseminación artificial. Una vez que el núcleo es formado, todos (o casi todos) los padres
usados en el esquema son producidos en el núcleo donde se llevan registros meticulosos de pedigrí y performance, las técnicas de predicción son más sofisticadas y se lleva a cabo la selección
mas intensiva.
Núcleos de mejoramiento: un programa de mejoramiento cooperativo en el cual los animales
de elite son concentrados en un rebaño o lote núcleo y el germoplasma superior es luego distribuido entre los rebaños o lotes cooperativos.
Un núcleo de mejoramiento simplificado es diagramado en la figura 12.3. En los núcleos de mejoramiento cerrados el germoplasma fluye en una sola dirección. Los animales (particularmente los
padres) producidos en el núcleo son usados en los rebaños o lotes cooperadores.
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Núcleos de mejoramiento cerrados: Un núcleo de mejoramiento en el cual el germoplasma fluye
en una sola dirección – del núcleo a rebaños o lotes cooperativos.
En un núcleo de mejoramiento abierto el flujo es bidireccional. Las hembras que se han probado
son superiores en los rebaños o lotes cooperadores son transferidas a el núcleo.
Núcleo de mejoramiento abierto: Un núcleo de mejoramiento en el cual el flujo del germoplasma
es bidireccional – del núcleo a rebaños o lotes cooperativos y de los rebaños cooperativos o lotes
al núcleo.
Muchas de las ventajas de los núcleos de mejoramiento derivan de la ganancia genética lograda
cuando se forma el núcleo de población de elite. Si los animales del núcleo son bien elegidos, el
mérito genético promedio debería ser mucho mayor que el mérito genético promedio de los rebaños o lote contribuyentes. Los logros adicionales resultan de una precisión de selección incrementada y (especialmente en los núcleos de mejoramiento abiertos) intensidad de selección aumentada. Los núcleos de mejoramientos combinados con ovulación múltiple y transferencia embrionaria (MOET) han sido propuestos como una forma de mayor incremento de la tasa de cambio genético. El uso de la transferencia embrionaria permite a las hembras de elite tener mucha
progenie, así se incrementa la intensidad y la precisión de la selección entre las hembras. Si MOET
puede ser satisfactoriamente utilizado con hembras muy jóvenes, entonces el intervalo generacional en hembras puede ser reducido sustancialmente. La precisión podría sufrir pero la tasa de
cambio genético se podría incrementar significativamente. La efectividad de los esquemas que
involucran MOET depende mucho de la tasa de éxito de la tecnología MOET.
Servicio natural: Apareamiento natural (al contrario de la inseminación artificial).
Ovulación múltiple y transferencia embrionaria (MOET): Ovulación inducida hormonalmente de
múltiples óvulos seguido por transferencia embrionaria a madres receptoras. El término es utilizado en conjunción con estrategias diseñadas para incrementar la tasa de cambio genético usando la transferencia embrionaria.
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