UNIDAD 11. REGULACIÓN Y COORDINACIÓN EN ANIMALES. SISTEMA NERVIOSO 1. INTRODUCCIÓN. Las funciones de relación son aquellas actividades que conectan al ser vivo con el entorno, tanto interno como externo. Gracias a ellas, el individuo se informa de lo que sucede a su alrededor y puede responder satisfactoriamente a estos estímulos. Los animales poseen dos sistemas de regulación y coordinación para mantener el equilibrio de su organismo y responder a las condiciones ambientales cambiantes del medio ambiente donde viven. Los dos sistemas que actúan coordinadamente son los siguientes: o Sistema nervioso: está constituido por neuronas. Este sistema se encarga de recibir los estímulos, integrar esa información y elaborar una respuesta, que será transmitida por impulsos nerviosos a lo largo de los axones, hasta los órganos efectores, que serán los que lleven a cabo la respuesta o la acción. La característica del sistema nervioso es que elabora respuestas rápidas, poco duraderas y muy específicas. o Sistema endocrino u hormonal: su acción está mediada por hormonas, producidas en las glándulas de secreción interna, que vertían sus productos de secreción (hormonas) a la sangre. Una vez estas en la sangre, viajan hasta los órganos diana, donde ejercen su función. La característica del sistema hormonal es que produce respuestas lentas, duraderas y de especificidad variable. 2. EL SISTEMA NERVIOSO: REGULACIÓN Y COORDINACIÓN. El sistema nervioso es el conjunto de órganos encargados de recibir, integrar y transmitir las informaciones del exterior y del medio interno del animal, así como coordinar y controlar las respuestas del organismo a esas funciones. El sistema nervioso está formado por tejido nervioso, que a su vez está formado por células específicas denominadas neuronas. Aunque acompañando a las neuronas existen células de glia que nutren, dan soporte y aislamiento a las neuronas. Las neuronas presentaban dos partes diferenciadas: o Cuerpo o soma: donde se encuentra el núcleo y los orgánulos. o Prolongaciones: que son de dos tipos; dendritas que son prolongaciones cortas y numerosas, que son las encargadas de introducir información a la célula y el axón, que es una prolongación larga, que se encarga de transmitir la respuesta elaborada por el soma a los órganos efectores, que son los encargados de llevar a cabo esa respuesta. El sistema nervioso regula y coordina el funcionamiento de los órganos mediante impulsos eléctricos. Este proceso de regulación está determinado por una serie de estructuras, que son las siguientes: o o o o o o o o o Receptores: se trata de células sensitivas o partes especializadas de las células nerviosas que forman los órganos de los sentidos. Los receptores son los encargados de captar y recoger los impulsos tanto externos como internos y por medio de impulsos eléctricos enviarlos a las neuronas. Vías nerviosas sensitivas o aferentes (llevan la información a los centros nerviosos): conducen el impulso eléctrico desde los receptores hasta los centros nerviosos. Moduladores: son los órganos que interpretan los impulsos que reciben de los receptores, vía aferente, y elaboran las respuestas, que enviarán por vía eferente a los efectores. Vías nerviosas motoras (eferentes): son las que llevan las respuestas desde el centro de coordinación o modulador hasta los efectores. Efectores: son los órganos a los que llegan las respuestas, que les llegan a través de las vías nerviosas motoras o eferentes y son los que hacen efectiva la respuesta, es decir, desarrollan la acción. 2.1. EL IMPULSO NERVIOSO. El impulso nervioso es una serie de cambios eléctricos y químicos que se dan en la membrana plasmática de las neuronas. Este impulso nervioso es el responsable de la transmisión de las señales que llegan y salen de las neuronas. La membrana plasmática de las neuronas, se encuentra polarizada, es decir, que existe una desigual cantidad de cargas positivas y negativas dentro y fuera de la célula. El mecanismo por el cual se propaga el impulso nervioso es el siguiente: En condiciones normales o de reposo, una fibra nerviosa está polarizada, es decir, que en el exterior de su membrana hay gran cantidad de cationes (cargas positivas) y en el interior hay un predominio de aniones (cargas negativas). Esta distribución crea una diferencia de cargas a ambos lados de la membrana, que produce un potencial eléctrico que se denomina potencial de reposo. Un determinado estímulo provoca una alteración en la permeabilidad de la membrana, permitiendo la entrada de sodio (ion positivo, recuerda que el interior era negativo), esto provoca que en el interior de la neurona haya más cargas positivas que fuera. Este proceso de inversión de cargas es lo que se denomina despolarización. Un cambio en la distribución de aniones y cationes, dentro y fuera de la membrana de las neuronas, inicia el impulso nervioso. Esta inversión crea una variación brusca de la diferencia de potencial que se denomina potencial de acción. Las áreas contiguas al punto donde se ha producido la despolarización se ven afectadas por corrientes de cargas positivas hacia el interior, produciéndose nuevos potenciales de acción en estas zonas, originándose una onda de despolarización que viaja a lo largo de la neurona, constituyendo el impulso nervioso. Después, la neurona vuelve a repolarizarse, gracias a la existencia de unas enzimas que se conocen como bombas de sodio/potasio, que van a hacer que la célula recupere su estado normal (reposo). Para que el estímulo recibido sea eficaz, ha de tener una intensidad mínima, que se denomina umbral de excitabilidad, por debajo de este, no se inicia el impulso nervioso. Las fibras nerviosas, funcionan con la ley del todo o nada, es decir, que cuando un estímulo tiene la intensidad adecuada, es decir, alcanza el umbral de excitabilidad, se inicia el impulso nervioso, pero la velocidad del impuso no depende del umbral de excitabilidad del impulso, sino de la naturaleza de las fibras (tipo de fibra y su diámetro, ya que a mayor diámetro, mayor velocidad). Antes de iniciarse otro impulso, existe lo que se denomina periodo refractario, en el cual la célula nerviosa se está repolarizando y por tanto no puede transmitir impulso nervioso. o o o o Características del impulso nervioso. Los impulsos nerviosos es la manera en la que se transmite la información por el sistema nervioso. Se caracterizan por: La transmisión del impulso nervioso sigue la ley del todo o nada, pues es independiente de las características del estímulo, no existiendo diferentes intensidades. Se produce o no, y su intensidad no varía durante la conducción. Todos los impulsos son semejantes. Que los impulsos nerviosos se perciban como sensaciones sonoras, dolorosas, visuales, depende del centro nervioso encargado de interpretar esos impulsos. Es unidireccional, pues se propaga desde cualquier parte de la neurona hacia el extremo del axón. En las fibras mielínicas se transmite por un mecanismo saltatorio entre los nódulos de Ranvier, lo que aumenta la velocidad de propagación respecto a las fibras amielínicas. Esto ocurre debido a que los potenciales de acción solo se producen en las zonas libres de mielina. TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO. (SINAPSIS NERVIOSA). Las neuronas son independientes unas de otras, es decir, que no se encuentran en contacto directo unas con otras, sino que están separadas por un pequeño espacio, que se denomina hendidura sináptica. La sinapsis es el proceso de comunicación entre dos neuronas. En la sinapsis se distinguen varios elementos: o Zona presináptica: La parte final del axón por el que llega la información, forma una estructura que se denomina botón terminal. Dentro de estos botones terminales, se sitúan numerosas vesículas, denominadas vesículas sinápticas, que en su interior presentan neurotransmisores. Los neurotransmisores son sustancias químicas que son las encargadas de transmitir el impulso eléctrico de una neurona a otra. Entre los neurotransmisores más comunes se encuentran la acetilcolina, noradrenalina, serotonina, dopamina, endorfinas. o Hendidura sináptica: es el hueco o espacio existente entre las neuronas que forman la sinápsis. o Zona postsináptica: corresponde con las dendritas de la siguiente neurona. Cuando el impulso nervioso o eléctrico llega al final del axón de la neurona presináptica, produce la liberación de los neurotransmisores, que están alojados en las vesículas sinápticas y que se van a fusionar con la membrana del botón terminal, liberando los neurotransmisores. Estos, son liberados a la hendidura sináptica y difunden hasta la membrana postsináptica, donde se unirán a unos receptores específicos de membrana. Estos neurotransmisores, provocan un cambio de potencial en la membrana postsináptica, generando el potencial de acción, que si alcanza el umbral de excitación, se propagará a través de toda la neurona postsináptica. Una vez los neurotransmisores han realizado su función se inactivan enzimáticamente, para que desaparezca la estimulación. Existen dos tipos de sinapsis: o Sinapsis química: la llegada del impulso nervioso a los botones terminales de las neuronas presinápticas, se debe a una señal eléctrica, que se convertirá en una señal química en la sinapsis (neurotransmisores) y volverá a ser eléctrica en la membrana de la neurona psotsináptica. o Sinapsis eléctrica: la hendidura sináptica es más estrecha que en la sinapsis química, por lo que el impulso nervioso de la neurona presinátptica produce una despolarización suficiente en la membrana postsináptica, sin intervención de neurotransmisores. Es frecuente en algunos invertebrados. 3. SISTEMA NERVIOSO EN INVERTEBRADOS PORÍFEROS Y CNIDARIOS. Es uno de los sistemas nerviosos más sencillos. Las células nerviosas forman una malla o red por todo el cuerpo del animal, y unidas por sinapsis, sin que existen órganos nerviosos de control. Los impulsos nerviosos se propagan indistintamente en todas las direcciones, de manera que todo el cuerpo responde al estímulo. El sistema nervioso de este tipo, forma lo que se denomina, plexos nerviosos. Los receptores sensoriales son células sensitivas del ectodermo y los estímulos provocan una contracción de las células mioepiteliales (célula de la epidermis con capacidad de contracción) del animal. PLATELMINTOS Y NEMATODOS. Presentan un sistema nervioso cordal. Poseen simetría bilateral Presentan ganglios en la cabeza, denominados ganglios cerebroides, que puede considerarse como un cerebro primitivo. De ellos parten dos cordones nerviosos en posición ventral, con fibras que salen y se distribuyen por todo el cuerpo del animal. Desde el punto de vista evolutivo, se evidencia la separación entre sistema nervioso central (ganglios cerebroideos) y sistema nervioso periférico (cordones nerviosos ventrales). Esto presenta una ventaja, que un estímulo provoca una respuesta localizada, que no afecta a la totalidad del animal, como sucede en el caso de los animales que presentan plexo nervioso. ANÉLIDOS Existe un ganglio cefálico bien desarrollado que constituye un collar posterior rodeando el esófago o collar periesofágico del que salen, hacia atrás y hacia abajo, dos cordones nerviosos ventrales y con ganglios pares en cada metámero. MOLUSCOS. Presentan un sistema nervioso similar a los anélidos Poseen ganglios nerviosos en distintas partes del cuerpo (cabeza, pie, manto) que se denominan según su localización (ganglios cerebroideos, pediales, viscerales). Dentro de los moluscos, los cefalopodos son los que presentan el sistema nervioso más complejo, debido a que se trata de organismos más activos, con órganos de los sentidos bastante desarrollados ARTRÓPODOS. Se produce en estos animales una concentración de ganglios en la región cefálica, pudiéndose hablar de un cerebro desarrollado, relacionándose esto con el gran desarrollo de los órganos sensoriales. (ojos compuestos de insectos) EQUINODERMOS. Son animales de simetría radial. No hay ganglio cerebroide. El sistema nervioso está formado por un anillo periesofágico que rodea a la faringe y que se encuentra conectado con cordones nerviosos radiales. 4. SISTEMA NERVIOSO EN VERTEBRADOS. El sistema nervioso de vertebrados, a diferencia del sistema nervioso en invertebrados, es que se sitúa en posición dorsal. El sistema nervioso se forma a partir de una hoja embrionaria denominada ectodermo, en el que se forma un surco neural, que dará lugar al tubo neural hueco que se localizará en la zona dorsal, y que generará un ensanchamiento en la parte anterior, que formará el encéfalo, mientras que la parte posterior dará lugar a la médula espinal. Tanto del encéfalo como de la médula parten nervios, que inervarán todo el cuerpo. El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico. 4.1. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL. El sistema nervioso central está formado por el encéfalo y la médula espinal. Está protegido por dos cubiertas: Cubierta ósea: cráneo que protege al encéfalo y la columna vertebral, formada por vértebras, que protege a la médula. Cubierta membranosa: son membranas de tejido conjuntivo, denominadas meniges, que se sitúan entre las cubiertas óseas y el SNC. o Piamadre: es la meninge interna. o Aracnoides: meninge media o Duramadre: meninge externa En el sistema nervioso central se distinguen: Sustancia gris: constituida por la agrupación de cuerpos celulares. Se localiza en la superficie de los hemisferios cerebrales y en la zona interna de la médula. Sustancia blanca: formada por la agrupación de los axones mielinizados. Ocupa las zonas internas y profundas de los hemisferios cerebrales y la parte externa de la médula. 4.1.1. ENCÉFALO. Está situado en el interior del cráneo. A partir del tubo neural, durante el desarrollo embrionario, se forman tres vesículas cerebrales primarias, que se denominan: Prosencéfalo o cerebro anterior. El prosencéfalo se divide a su vez en telencéfalo y diencéfalo. Telencefalo: es la parte anterior y contiene un par de lóbulos olfatorios (que se van reduciendo a lo largo del proceso evolutivo) y el cerebro. El cerebro aparece dividido en dos hemisferios cerebrales, que van a tener gran desarrollo y cubren a otras zonas del encéfalo. Ambos hemisferios cerebrales (sustancia gris) están conectados a través del cuerpo calloso, formado por sustancia blanca. Diencéfalo: está compuesto por el tálamo y el hipotálamo. El tálamo es una zona de paso de información y el centro de interpretación de muchos de los estímulos que van al cerebro. El hipotálamo se localiza debajo del tálamo y regula muchas de las funciones involuntarias. Del hipotálamo sale el tallo hipofisiario, que es el que conecta el hipotálamo y la hipófisis. El techo del diencéfalo se denomina epitálamo y alberga la glándula pineal. Mesencéfalo o cerebro medio. Contiene los lóbulos ópticos. En mamíferos se localizan los tubérculos cuadrigéminos que responden con movimientos reflejos de la cabeza a estímulos sonoros y visuales. (Reciben fibras de los ojos y los posteriores están relacionados con los reflejos auditivos). Rombencéfalo o cerebro posterior. Se divide en una parte anterior o metencéfalo y una posterior o mielencefalo. o Metencéfalo: corresponde en aves y mamíferos al cerebelo, que se sitúa dorsalmente En el se distingue una zona media o vermis y dos zonas laterales hemisferios cerebelosos. Compone el centro del equilibrio, de los reflejos posturales y de la coordinación motora. o Mielencéfalo: Se denomina también bulbo raquídeo o médula oblonga. Se encuentra inmediatamente sobre la médula espinal. Controla muchas de las actividades automáticas de las vísceras. Aquí se encuentra el centro cardiorregulador, centro vasomotor (regula el diámetro de los vasos), controla la respiración, parpadeo, insalivación, succión, deglución, vómito ,tos. 4.1.2. MÉDULA ESPINAL Se extiende desde la base del cráneo hasta la segunda vértebra lumbar. Es de aspecto blanquecino, más o menos cilíndrica, de paredes muy gruesas con una luz central muy estrecha llamada epéndimo, que es una continuación de los ventrículos del encéfalo y contiene líquido cefalorraquídeo. La médula se encuentra protegida por las meninges y dentro del canal vertebral. En un corte transversal, la sustancia gris está en la zona interna y tiene forma de H, con dos astas anteriores o ventrales (por donde salen fibras motoras) y dos astas posteriores o dorsales (por donde entran fibras sensitivas, que proceden de los receptores sensoriales). La sustancia blanca se encuentra en el exterior. De cada lado de la médula parten 31 pares de nervios espinales, cada uno de los cuales tiene una raíz dorsal o aferente y otra ventral o eferente. La médula cumple las siguientes funciones: o Transmite los impulsos tanto hacia como desde los centros superiores (debido a la sustancia blanca). o Controla las actividades reflejas que no precisan de las órdenes de los centros superiores. (debido a la sustancia gris) 4.2. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO. Su misión es conectar todos los receptores y efectores del organismo con los centros nerviosos del sistema nervioso central. El SN periférico está formado por: Vía aferente: está formada por neuronas que llevan la información desde los receptores al SNC Vía eferente: conduce las respuestas del SNC a los efectores. Frente a los estímulos recibidos, los centros nerviosos elaboran respuestas. Según el tipo de respuesta y el órgano efector que inerva, se pueden distinguir dos componentes funcionales del sistema nervioso periférico, que son los siguientes: Sistema nervioso somático (nervios craneales y raquídeos). Sistema nervioso autónomo (SNA). 4.2.1. SISTEMA NERVIOSO SOMÁTICO (NERVIOS CRANEALES Y RAQUÍDEOS). Interviene en respuestas voluntarias, inervando músculos esqueléticos que se mueven con un control consciente. El sistema nervioso periférico somático está compuesto por distintos elementos: Nervios craneales: dependiendo de cada clase, dentro de los vertebrados tienen un número u otro (en peces y anfibios hay 10 pares, en reptiles, aves y mamíferos hay 12 pares) que salen de la parte ventral del encéfalo y conectan con órganos de la cabeza, parte superior del tronco y diversos órganos internos. Pueden ser sensitivos, motores y mixtos (realizan las dos funciones sensitivas y motoras) Nervios espinales o raquideos: en el ser humano hay 31 pares (8 cervicales, 12 dorsales, 5 lumbares y 6 sacros), que salen de la médula espinal por los espacios intervertebrales. Son nervios formados por neuronas sensitivas y neuronas motoras, que inervan tanto a receptores como efectores de diferentes partes del cuerpo. 4.2.2. SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO También se denomina sistema nervioso visceral o vegetativo. Interviene en respuestas involuntarias y automáticas, regulando la actividad de las vísceras. Posee nervios encargados del mantenimiento de la homeostasis y del funcionamiento de los órganos. Sus nervios motores controlan el corazón, la musculatura lisa de los órganos y vísceras y las glándulas del cuerpo. Los centros de control se encuentran en el hipotálamo, bulbo raquídeo y médula. El sistema nervioso autónomo está formado por: Receptores: situados en distintas partes del cuerpo. Fibras sensitivas o aferentes: que envían la información hacia los centros nerviosos. Centros nerviosos del SN Autónomo, que son el hipotálamo, bulbo raquídeo y médula. Fibras motoras: que portan la información desde los centros nerviosos hasta los órganos efectores. Efectores: músculo cardiaco, glándulas… Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso autónomo presenta dos componentes; uno simpático y otro parasimpático. Los órganos controlados por él están inervados a la vez, tanto por fibras del simpático como del parasimpático. Los dos componentes realizan funciones antagónicas, siendo el equilibrio en la actividad de ambos, lo que hace a los órganos funcionar correctamente. 4.2.2.1. SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO. Las fibras del SN simpático salen de las regiones torácica y lumbar de la médula. Los ganglios que enlazan las fibras preganglionares y postganglionares se localizan cerca de la médula y a ambos lados de esta. Las fibras preganglionares son cortas, mientras que las postganglionares son largas. El sistema nervioso periférico autónomo simpático actúa en situaciones de alarma o alerta y frente a condiciones adversas para el organismo, aumentando el gasto energético. 4.2.2.2. SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO. Sus fibras salen del encéfalo y de la zona sacra de la médula. En él los ganglios autónomos se sitúan cerca de los órganos efectores o incluso en ellos. Las fibras preganglionares son largas y las fibras postganglionares son cortas. El sistema nervioso parasimpático se encuentra activado en situaciones de reposo. Se restablecen las condiciones normales y se disminuye el gasto energético. El sistema nervioso autónomo funciona de manera antagónica, es decir, una rama actúa activando y otra rama actúa inhibiendo. La mayoría de los órganos se encuentran inervados por fibras del simpático y del parasimpático, que como se ha comentado, actúan de manera antagónica. Cuando se llora, la secreción de las lágrimas está controlada por el SNA, pero es el sistema nervioso somático quien determina la forma de respirar y la contracción de los músculos faciales. 5. INTEGRACIÓN NERVIOSA. Como se ha comentado anteriormente, a través de los receptores se capta la información del medio externo e interno y se envían en forma de señales electroquímicas, por las fibras sensitivas aferentes, hacia los centros nerviosos, elaborándose una respuesta que viaja a través de las fibras motoras eferentes hasta los órganos efectores. El mecanismo nervioso más simple y más primitivo es el arco reflejo. El arco reflejo más simple es el monosináptico, que se establece por una neurona sensitiva, procedente del receptor, que hace sinapsis en la médula con una neurona motora o eferente, que se conecta directamente con el efector. El efecto de la actividad de un arco reflejo se denomina acto reflejo. Los actos reflejos son aquellos actos en los que no interviene la voluntad y se realizan de manera inconsciente. (por ejemplo las reacciones ante una quemadura o un pinchazo). Son actos rápidos. 6. RECEPTORES. Los receptores son células especializadas en captar determinados estímulos y transformarlos en impulsos nerviosos, que son enviados a través de las vías nerviosas aferentes o sensitivas hasta los centros nerviosos, donde se integra esa información y se tiene la percepción de la sensación. Los receptores pueden ser de dos tipos en función de la localización: Receptores externos o exterorrecepetores: que captan la información del medio externo y se estimulan por cambios ambientales de diferentes tipos (vista, oído, olfato, gusto, cambios de temperatura, presión) Receptores internos o interorreceptores: son los situados en el interior del cuerpo y captan información del medio interno, aunque pueden tener estimulaciones por factores ambientales. (nivel de glucosa en sangre, presión arterial, sensación de hambre, sensación de sed). Dependiendo de la naturaleza de los estímulos, los receptores se clasifican en: Quimiorreceptores: informan sobre la presencia de determinadas sustancias químicas y responden a cambios de naturaleza química (sentido del gusto, localizado en los botones gustativos o papilas gustativas, las células sensitivas situadas en la mucosa nasal) Mecanorreceptores: que informan sobre las tensiones y los contactos. Fotorreceptores: que responden a estímulos luminosos. Entre las características de los receptores se pueden citar: Especificidad: cada receptor es sensible a un determinado estímulo. Intervalo: cada estímulo necesita actuar durante un tiempo suficiente y con una intensidad determinada. Adaptación: algunos receptores, cuando el estímulo persiste durante un cierto tiempo, tiene capacidad de amortiguar o eliminar la intensidad de la sensación (receptores de presión, olor desagradable persistente). Las células receptoras pueden encontrarse aisladas, pero es normal encontrarlas formando agrupaciones, y constituyendo los órganos de los sentidos. 7. EFECTORES. Son los órganos que hacen efectiva la respuesta elaborada por los centros nerviosos. Los órganos efectores son músculos y glándulas. El extremo del axón de una neurona establece sinapsis con las células musculares (uniones neuromusculares). En estas sinapsis se descargan neurotransmisores que provocan la contracción muscular. La contracción muscular es un proceso complejo que conlleva el acortamiento de las fibras de actina y misina, presentes en las células musculares o miocitos. Para que se produzca contracción muscular es necesario que se libere calcio del retículos sarcoplásmico y esto es posible gracias a la corriente nerviosa. El proceso necesita mucha energía, que es aportada por las abundantes mitocondrias presentes en los miocitos.