Apuntes de botánica T22- Plantas vasculares

Apuntes de botánica
T22- Plantas vasculares
Ya sabemos que los embriófitos (plantas con embrión) se dividen en briófitos y plantas vasculares. Las
plantas vasculares; también llamadas traqueófitos y cormófitos; tienen verdaderas raÃ−ces, tallos y hojas
con verdaderos tejidos; y su desarrollo está muy ligado a la conquista del medio terrestre.
• Sistemática de plantas vasculares
Dentro de las plantas vasculares tenemos:
• Pteridófitos: plantas vasculares sin semilla, también llamadas “inferiores”. Entre ellos están las colas
de caballo, los helechos, los licopodios…
• Espermatófitos: plantas vasculares con semilla, también llamadas “superiores”,
• Gimnospermas: con semilla desnuda
• ConÃ−feras
• CÃ−cadas
• Ginkgo
• Gnetófitos
• Angiospermas: con la semilla protegida por el fruto
• Monocotiledóneas (gramÃ−neas, bambú, orquÃ−deas).
• Dicotiledóneas (rosal).
• Tendencias evolutivas en el ciclo de plantas vasculares
• Reducción del gametófito y pérdida de independencia del protalo femenino.
En pteridófitos, son independientes. El gametófito se llama generalmente protalo, es pequeño y de
aspecto taloso. En espermatófitos la generación dominante es el esporófito, y el gametófito ha sido
reducido al grano de polen y al saco embrionario.
• Diferencia en dos lÃ−neas en esporangios, esporas y gametófitos
Los pteridófitos tienen isosporia: hay una única lÃ−nea de esporangios, esporas y gametófitos. Los
protalos son hermafroditas, el mismo da lugar a los gametos femeninos y masculinos.
Sin embargo, la tendencia en cormófitos es la heterosporia: se diferencian dos lÃ−neas de esporangios
(mega y microsporangios), de esporas (mega y micrósporas) y de gametófitos (megagametófito y
microgametófito). Los protalos son unisexuales, cada individuo da lugar a un tipo de gametos y el desarrollo
del embrión se da en el interior del megagametófito.
• Retención de gametófito en la espora y aumento de la protección del embrión
En la isosporia, el protalo se forma fuera de la espora (desarrollo exospórico) y su única protección es el
tejido del protalo. En la heterosporia, el protalo se desarrolla en el interior de la espora (desarrollo
endospórico) y como protección, aparte del tejido del protalo femenino, tiene la pared de la megáspora.
Hay una única excepción; un género de helechos que son heterospóricos pero tienen desarrollo
exospórico.
En gimnospermas, la protección es mayor: tiene además el megasporangio y la cubierta del esporófito
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(testa seminal). En angiospermas tiene protección máxima: tejido del protalo femenino, pared de la
megáspora, megasporangio, cubierta del esporófito y cubierta del fruto.
• Pérdida de gametos flagelados (paso de oogamia a sifonogamia)
Hasta ahora y también en pteridófitos, el gameto masculino es flagelado y nada hasta el femenino. En
gimnospermas aparece la sifonogamia, en la que se genera un tubo polÃ−nico que penetra las capas de las
ovocélulas y llega hasta las oosferas. AsÃ− se logra una independencia del agua en la reproducción.
T23- Plantas vasculares II. Tejidos vegetales.
• CaracterÃ−sticas generales
Tienen el esporófito con máxima diferenciación histológica: tienen tres tipos de órganos; raÃ−z, tallo y
hojas (dos anteriores, vástago); y tres tipos de sistemas; dérmico, parenquimático y vascular. Toman
medidas para la adaptación al medio terrestre:
• Balance hÃ−drico
Desarrollo de un sistema conductor eficaz tanto en absorción como en transporte; y protección para evitar
pérdidas (homeohidra): epidermis cutinizadas con estomas, tricomas y tejidos aislantes secundarios como
el corcho.
• Calor y variaciones de temperatura
Se mejora la transpiración para compensar las oscilaciones térmicas bombeando agua fuera de forma
más rápida y eficaz.
• Dificultades de estabilidad por aire y viento
Como ahora no pueden flotar, se desarrollan tejidos de sostén (colénquima, esclerénquima, súber,
xilema secundario) y se aumenta la superficie fotosintética para reducir la resistencia al viento (hojas
tienen gran superficie, poco peso y son elásticas).
• Reproducción: protección del embrión
Se retiene el gametófito femenino en la megáspora, se protege el gametófito con la pared de la
megáspora, el megasporangio, la cubierta seminal y las cubiertas del gruto. Con ello aumenta la protección
del embrión al que el gametófito dará lugar.
• Reproducción: independencia del agua
Se pasa de oogamia a sifonogamia.
Las principales novedades de los cormófitos son:
• Aumento de la diferenciación celular, aparición de tejidos.
• Sistema vascular
• Sistema dérmico con cutina (cutÃ−cula) y suberina (corcho)
• Tejidos de sostén (lignina)
• à rganos reproductores y embrión protegidos
• Fecundación independiente del agua.
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• Tejidos vegetales. Meristemas.
También llamados tejidos embrionarios, mantienen su capacidad de diferenciación toda la vida. Los hay
primarios y secundarios.
• Meristemos primarios
Sus células son descendientes directas de las células embrionarias; son siempre totipotentes, y dejan poco
espacio intercelular. Entre sus funciones están el crecimiento en longitud, el aumento de la superficie
fotosintética, originar tejidos primarios y la reembrionalización. Aparecen en la primera temporada de la
planta.
Los más importantes son los meristemos apicales, que tienen varias capas que darán lugar a diferentes
tejidos:
Protodermis â
Procámbium â
epidermis
tejidos vasculares primarios
Meristemo fundamental â
tejidos fundamentales
Otros meristemos son los remanentes, que no son apicales y que permanecen en zonas adultas para, por
ejemplo, elongar o ensanchar (ejemplo importante: intercalares)
• Meristemos secundarios
Sólo en dicotiledóneas y gimnospermas, y sólo en la raÃ−z o el tallo. Se diferencian normalmente a partir
de tejidos ya diferenciados. Generalmente son laterales; su función principal es la reembrionalización:
células poco diferenciadas pueden volver a embrionarias. También se encargan del crecimiento en
espesor.
Hay dos tipos: cámbium vascular y cámbium suberoso o felógeno.
• Cámbium vascular
Da los tejidos vasculares y de sostén secundarios; se sitúa en el centro de la raÃ−z y tallo como un anillo
de células meristemáticas o en grupos aislados cuyo conjunto define un anillo. Tiene dos tipos de
células:
• Iniciales fusiformes: alargadas, dan elementos conductores de xilema y floema.
• Iniciales radiales: más isométricas, producen las células acompañantes o elementos no
conductores (parénquima radiomedular: parénquima de zonas radiales, el longitudinal es
perpendicular).
• Cámbium suberógeno o felógeno
El otro tipo es el cámbium suberógeno o felógeno, que forma tejidos protectores: epidermis o
corteza secundaria (súber o corcho hacia fuera; felodermis hacia dentro, puede no estar). Se forma en
posición externa a la planta, inmediatamente debajo o muy cerca de la dermis, y tiene duración
anual.
• Tejidos vegetales. Tejidos adultos
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No se dividen ni crecen.
• Tejido fundamental o parénquima
Presente en todos los órganos de la planta, en los dos tipos de crecimiento. Es un tejido primario de
células grandes y alargadas con paredes finas y espacios intercelulares. Están poco diferenciadas,
podrÃ−an reembrionalizarse.
Aparece en el relleno del córtex (la parte de parénquima más alejada de la médula, al otro
lado de los haces vasculares) y en la médula de tallo y raÃ−z, en el mesófilo de la hoja, en la
pulpa de los frutos, en las semillas (en todas partes). Según su situación desempeña distintas
funciones; interviene en la fotosÃ−ntesis (clorofÃ−lico), en la respiración (aerÃ−fero) y en la
reserva de almidón, lÃ−pidos, agua o aire (de reserva).
• Tejidos de sostén
Hechos por células de paredes engrosadas, rÃ−gidas y resistentes a la presión.
• Colénquima
Proporciona sostén mientras crece en longitud (primario) y en herbáceas. Después desaparece o
se transforma en otros tejidos. Sólo en los órganos aéreos de la planta, próximo a la epidermis.
Está formado por células vivas alargadas con pared primaria muy engrosada. Rodea los vasos
conductores.
• Esclerénquima
Proporciona sostén en órganos que han parado de crecer. Formado por células maduras sin
citoplasma (muertas); con paredes engrosadas y frecuentemente las secundarias lignificadas. Tiene
dos tipos de células:
♦ Fibras de esclerénquima: alargadas, aparecen en tallos y grandes hojas de
monocotiledóneas. Importantes en industria (lino, etc).
♦ Células de esclerénquima, esclereidas o células pétreas: muy lignificadas, en tallos
y hojas. Función protectora y de sostén, presentes en la corteza de plantas leñosas y
frutos.
♦ Tejido asilante: epidérmico
Tejido que contacta con el medio, normalmente monoestratificado. Sin espacios intercelulares
y con paredes secundarias especiales: cutÃ−culas (formadas por cutina. Sólo en la
superficie libre de la célula y por encima de las primarias). No hay en la raÃ−z, y sirven
para proteger ante los hongos. A veces también tienen ceras impermeabilizadoras, y a
veces por encima se produce una silificación/calcificación (plantas rasposas). La cutÃ−cula
no se descompone, asÃ− que queda en los fósiles.
Hay dos especializaciones importantes de la epidermis: estomas y tricomas.
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Los estomas son poros rodeados por dos células (oclusivas) que según se hinchen, se
abren o cierran. Las únicas células de la epidermis con cloroplastos.
Los pelos o tricomas pueden ser uni o pluricelulares, y tienen muchas funciones: soporte de
plantas trepadoras, disminución de la transpiración, defensa ante depredadores,
diseminación de frutos, pelos urticantes, percepción de estÃ−mulos, secreción,
absorción (pelos radicales), etc.
Si hay crecimiento secundario, la epidermis es sustituida por la peridermis; sólo en raÃ−ces
y tallo de dicotiledóneas y gimnospermas. Se forma a partir del cámbium suberoso o
felógeno, que se diferencia hacia el exterior en células de súber o corcho (paredes
celulares con suberina, impermeable) y hacia el interior felodermis (no siempre). Como el
felógeno tiene actividad anual, cada vez se origina en capas más profundas; por lo que
llega a aparecer entre el floema no funcional y lo empuja (elimina)
En esta peridermis no encontramos estomas, sino lenticelas; que son también poros pero
no tienen capacidad para cerrarse.
♦ Tejidos conductores o vasculares
Son tejidos completos. Las células están orientadas longitudinalmente, y hay lÃ−quidos
que circulan por el interior de las células.
♦ Xilema o leño
Transporta agua y nutrientes inorgánicos hacia las hojas, es más duro que el floema. Está
formado por células conductoras o elementos traqueales, (muertas y lignificadas: tráqueas
y traqueidas) y células no conductoras (células del parénquima y fibras xilares).
Las tráqueas o elementos de los vasos predominan en angiospermas. Formados por
células muertas dispuestas en filas; se comunican por punteaduras entre filas y por
perforaciones en de la misma fila. Hay gran variedad de formas de engrosamientos de la
pared: anulares, helicoidales, reticuladas, punteadas…
Las traqueidas predominan en gimnospermas y pteridófitos. Constituidas por células
fusiformes muertas dispuestas en filas; sólo se comunican por punteaduras, tanto entre filas
como dentro de la misma fila. Su engrosamiento (lignificación) no es uniforme.
♦ Floema o lÃ−ber
Distribuye la savia elaborada (compuestos orgánicos) por toda la planta, y sólo es
funcional un año. A diferencia del xilema, como no es resistente, no da fortaleza a la planta;
por lo que el floema no funcional es eliminado. Formado por:
♦ Células conductoras: anucleadas.
◊ Células cribosas
◊ Tubos cribosos
♦ Células no conductoras
◊ Células acompañantes (albuminÃ−feras o anexas)
◊ Refuerzos (parénquima, esclerénquima)
Las células cribosas son células largas con paredes terminales inclinadas. Tienen áreas
cribosas en las paredes laterales y sobre todo en las terminales. Su metabolismo está
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regulado por las células albuminÃ−feras. No están huecas, asÃ− que los elementos
fotosintéticos pasan de una célula a otra mediante prolongaciones citoplasmáticas.
Aparecen en pteridófitos y gimnospermas.
Los elementos de los tubos cribosos comunican las paredes terminales a través de placas
cribosas, formadas por una o varias áreas cribosas (simples o compuestas). Su metabolismo
está regulado por las células anexas. Aparecen en angiospermas.
Tanto áreas como placas cribosas pueden ser obstruidos por calosa, que se deposita a la
llegada del otoño (por eso el floema es funcional un solo año), lo que provoca la caÃ−da
de las hojas.
♦ Haces vasculares
Hay varios tipos de haces vasculares.
• Concéntricos: normalmente el xilema está dentro (anficribal); en
otros, está por fuera (anfibasal).
• Colaterales: no concéntricos. Puede haber distintos tipos según la
disposición de xilema, floema y cámbium.
También distinguimos entre cerrados (ya no van a crecer más) y abiertos (sÃ−) según
posean cámbium o no (crecimiento secundario).
♦ Estela
Patrón que presentan los haces de xilema y floema en el corte transversal del tallo, raÃ−z o
pecÃ−olo de las plantas. Hay tres tipos básicos: protostela, sifonostela y eustela.
♦ Protostela
También llamado haplostela. Columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición
central. Es el tipo más simple, y el más primitivo filogenéticamente. Se encuentra en
algunas Pteridófitas, en angiospermas acuáticas, y en raÃ−ces primarias de plantas con
semilla. Cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en transcorte, recibe el nombre
de actinostela. Â
♦ Sifonostela
El sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula parenquimática. Puede
tener lagunas foliares o no, y puede ser ectofloemática (floema por fuera) o anfifloemática
(floema dentro y fuera). Si tiene lagunas foliares muy grandes y en corte transversal el anillo
es discontinuo, se trata de una dictiostela.
♦ Eustela
El sistema vascular consta de haces vasculares ordenados en anillo alrededor de una
médula. La atactostela es una variante caracterÃ−stica de monocotiledóneas, con haces
vasculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo.
◊ Crecimiento secundario
Sólo en gimnospermas y dicotiledóneas. Implica un aumento de diámetro del sistema
vascular al cámbium vascular y la sustitución de la epidermis por la peridermis.
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♦ Tejidos glandulares
Producen secreciones (productos útiles para el productor) o excreciones (desechos,
sustancias perjudiciales). Las funciones de los tejidos glandulares son:
♦ Protección: mediante secreciones repelentes o venenosas para hongos o herbÃ−voros; o
secreciones que cierran heridas y evitan infecciones.
♦ Atracción de polinizadores por aceites esenciales o recompensas: glándulas nectarÃ−feras.
⋅ Florales: polinización
⋅ Extraflorales: defensa
◊ Atracción de insectos (plantas carnÃ−voras)
◊ Conductos laticÃ−feros
Producen látex, material de desecho que tiene función cicatrizante. También es
disuasorio de agresión. Contiene carbohidratos, ácidos orgánicos, alcaloides,
resinas, caucho… Los tubos pueden ser articulados (varias células) o no
articulados (una).
◊ Conductos resinÃ−feros
Acumulan resina (una mezcla de terpenoides) en los espacios intercelulares
(conductos esquizógenos: para formarlos las células contiguas se separan). La
resina sirve como reserva y ayuda a la cicatrización, la tienen las conÃ−feras.
◊ Cavidades oleÃ−feras
Almacenes de aceites esenciales (cavidades esquizógenas). Presentes en el
hipérico, el eucalipto y la piel de los cÃ−tricos. Sirven como reserva y contienen
compuestos tóxicos.
T 24- Plantas vasculares III. Desarrollo del cormo.
◊ Estructura y desarrollo del cormo
El cormo es el conjunto formado por raÃ−z, tallo y hojas. Estos dos últimos forman
el vástago. El tallo o tronco es también llamado eje caulinar; tiene crecimiento
indefinido, está más o menos ramificado y está provisto de hojas. Se diferencia
de la raÃ−z por la presencia de entrenudos en los que se insertan las yemas auxiliares
y las hojas, y por su fototropismo positivo. Las hojas son ramas planas laterales de
crecimiento y duración indefinidos.
◊ Origen del tallo: la semilla
La semilla está compuesta de tegumento y germen o embrión. La parte que
primero crece es la radÃ−cula, situada en la parte inferior del embrión y procedente
de meristema apical radical. Crece por fototropismo negativo y geotropismo
positivo; y una vez fuera se convertirá en una auténtica raÃ−z.
La plúmula es una yema situada en el extremo contrario a la radÃ−cula, deriva del
meristemo apical caulinar. El hipocótilo es el espacio entre radÃ−cula y
plúmula; y se extiende para que la semilla emerja del suelo. Tras ello los
cotiledones (hojas que contienen sustancias de reserva) se abren y la plúmula da
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lugar al sistema caulinar o tallo (el situado por encima de ellos es el epicótilo, por
debajo sigue siendo hipocótilo). Finalmente los cotiledones se marchitan y nuevas
hojas surgen del tallo.
◊ Funciones del tallo
◊ Conducción
◊ Soporte (de otros tallos, hojas, flores…)
◊ Almacenamiento (rizomas, tubérculos)
◊ FotosÃ−ntesis en tallos jóvenes y de herbáceas (cáctus, etc).
◊ Crecimiento del tallo
El crecimiento del tallo se da por el desarrollo de yemas (apicales, en el extremo; o
axilares, en cada nudo). Las yemas pueden estar protegidas por unas hojitas llamadas
primordios foliares, que secretan mucÃ−lagos o resinas y protegen de la
desecación. El tallo crece por el ápice del vástago gracias a la yema apical; las
yemas axilares dan lugar tres cosas: a ramas con hojas, a ramas con flores o a flores.
En la planta aparecen nudos, puntos donde se insertan las hojas en el tallo; y
entrenudos, espacios entre nudos distintos, Los entrenudos poseen meristemos
intercalares, que les permiten crecer de forma regular o irregular. En plantas en
roseta, los entrenudos se reducen al mÃ−nimo. En el otro extremo, si la planta no
dispone de luz (aislamiento), crece todo el rato buscándola y los entrenudos son
muy largos.
◊ Tipos de yemas
Normalmente clasificamos las plantas según las hojas; pero en zonas de inviernos
largos donde normalmente no haya hojas, se puede utilizar otro criterio: las yemas.
◊ Según posición: apicales, laterales, adventicias
◊ Apicales: terminales.
◊ Laterales: pueden ser axilares, situadas en los nudos; o supletorias/accesorias,
situadas junto a las axilares. Dentro de ellas distinguimos las colaterales (formando
una fila en horizontal) y las seriales (fila vertical).
◊ Adventicias: en raÃ−z, hoja o entrenudo. Sin relación con meristemos apicales.
◊ Según estructura: desnudas, peruladas
Pueden ser desnudas (desprovistas de escamas protectoras, protegidas por hojas
jóvenes) o peruladas (protegidas por hojas modificadas con aspecto escamoso,
generalmente oscuras y coriáceas).
◊ Según comportamiento: durmientes, activas
Pueden ser durmientes (no dan ramas en varios años o nunca) o activas; dentro
ellas hay anuales (ramas de enriquecimiento en herbáceas anuales) e hibernantes (en
leñosas).
La caulifloria trata el desarrollo tardÃ−o de yemas durmientes que quedan en la
corteza
◊ Según función o significación: florÃ−feras, foliÃ−feras o mixtas
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Las florÃ−feras dan flores, las foliÃ−feras hojas, y las mixtas dan una flor y una hoja.
◊ Según situación: haplo, diplo y triplocaulescente.
Según se sitúen en el eje principal o tallo (haplocaulescente, pues dan lugar a ese
tipo de ramificación), en las ramas secundarias (diplo) o en las ramas de las ramas
(triplo).
◊ Ramificación del tallo
Es una estrategia que siguen las plantas para aumentar la superficie fotosintética.
La configuración del vástago depende del tipo de ramificación, de la filotaxis, del
grado de ramificación y de la potencialidad de las ramas.
◊ Tipo de ramificación
◊ Dicotómica: el ápice se divide en dos por división de la célula apical, y se da
lugar a dos ramas. En otros casos el ápice cesa de crecer, en la periferia se
diferencian 2 células en células apicales y cada una organiza un nuevo ápice
(mismo resultado). Se da en algunas pteridófitas.
◊ Lateral: Las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera
hoja desde el ápice. Predominante en espermatófitas.
◊ Monopodial:
tÃ−pica de conÃ−feras. Todo el sistema es atravesado por un eje principal único o
monopodio, con crecimiento indefinido. El eje principal crece más intensamente
que los ejes laterales de primer orden, y estos que los de segundo orden, y asÃ−
sucesivamente.
Estos procesos están relacionados con la dominancia apical: el efecto inhibidor de la
yema apical sobre las laterales.
◊ Simpódica: las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madre
puede incluso interrumpir por completo su crecimiento porque su yema apical quede
en reposo, se transforme en una flor o muera. Entonces las yemas axilares
(generalmente las superiores) continúan el
crecimiento y la ramificación.
Dentro de la ramificación lateral simpódica podemos distinguir dos modelos
distintos:
⋅ Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan
el crecimiento (suelen estar opuestas entre sÃ−).
⋅ Monocasio: cuando la ramificación se continúa constantemente por una
sola rama lateral. Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongación de
su brote madre, desviando el extremo de éste hacia un lado. AsÃ− se
origina un sistema de ramificación con un eje aparente, pero que se
compone de ramas laterales de orden diferente.
Un dicasio puede parecer una dicotomÃ−a, pero las ramas laterales no se disponen en
un plano sino en distintas direcciones del espacio. Un monocasio puede parecerse al
monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas que
detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales.
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◊ Filotaxis
La filotaxis es la disposición de las hojas y las yemas laterales en el tallo. Pueden
estar opuestas o alternas.
◊ Grado de ramificación
En la ramificación haplocaulescente las hojas salen directamente del eje central, no
hay ramas. En la diplocaulescente salen en las ramas laterales, hay eje secundario.
En la triplocaulescente salen en las ramas de las ramas; y asÃ− sucesivamente.
◊ Potencialidad de las ramas
Algunas ramas crecen más que otras en el mismo tiempo (anisocladia: dos tipos de
tallo por crecimiento). AsÃ−, distinguimos varios tipos de ramas:
Según su crecimiento y situación:
◊ AcrotonÃ−a: las ramas superiores favorecidas frente a las inferiores.
◊ BasitonÃ−a: las ramas inferiores favorecidas. Siempre en arbustos.
◊ MesitonÃ−a: las ramas del medio favorecidas.
En el mismo lugar, según crecimiento, inducida por gravedad:
◊ EpitonÃ−a: favorecidas las ramas del lado superior
◊ HipotonÃ−a: favorecidas las del lado inferior.
◊ AnfitonÃ−a: favorecidas las que dan ramas horizontales.
En el mismo lugar:
◊ Braquiblastos: con entrenudos cortos y crecimiento definido
◊ Macroblastos: con entrenudos largos y crecimiento indefinido.
Entre los macroblastos están los escapos (vástagos largos sin ramificación ni
hojas) y los estolones (tallos largos que crecen y enraizan).
◊ Desarrollo ontogenético del tallo
En el crecimiento primario, los meristemos primarios dan lugar a los tejidos
primarios: la protodermis, a la epidermis; el procámbium, floema y xilema
primarios, además de cámbium fascicular; y el meristemo fundamental los
tejidos fundamentales, que dan lugar a médula, radios (dan cámbium
interfascicular) y corteza (da felógeno).
En el crecimiento secundario, los meristemos secundarios dan lugar a los tejidos
secundarios: el cámbium vascular (procedente de cámbium fascicular e
interfascicular) da lugar a floema y xilema secundarios, y el felógeno a la
peridermis (formada por súber y felodermis).
◊ Estructura interna primaria del tallo
Lo vemos de fuera a adentro. Hay varios tipos según la disposición del haz
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vascular (protostela, sifonostela…).
Primero encontramos la epidermis, con cutÃ−cula, estomas y tricomas. Luego viene
el córtex, zona parenquimática y de sostén. Después, una banda llamada
endodermis, que tiene bandas de Carpay que seleccionan qué entra y qué sale al
cilindro vascular. Finalmente, el cilindro vascular, con xilema y floema. En algunos
casos tiene una parte central llamada médula, que puede faltar (dejando canal
medular).
◊ Estructura interna secundaria del tallo
◊ Crecimiento en longitud. Xilema y floema secundarios
Normalmente el xilema va por dentro del floema. El cámbium vascular, que da
lugar a xilema y floema secundarios, se dispone en haces; el fascicular es el que
corresponde a esos haces y el interfascicular a las zonas sin haces. Si es continuo,
forma un anillo meristemático.
◊ Crecimiento en grosor. Peridermis
Además del crecimiento en grosor hay otro meristemo secundario, el cámbium
suberógeno. Al crecer el tallo, se rompe la epidermis y quedan restos en la parte
más externa. Al nivel del córtex comienza su actividad, dando el súber fuera y la
felodermis por dentro; en conjunto dan la peridermis.
◊ Súber: células muertas sin espacios intracelulares. Las paredes están recubiertas
de suberina, sustancia que lo hace impenetrable al agua y los gases. Las lenticelas
son células suberosas más o menos sueltas que permiten el intercambio de gases.
◊ Felodermis: a diferencia del cámbium que genera una capa tras otra, cesa su
actividad cada año, formándose una nueva felodermis al año bajo la del anterior.
La antigua queda aislada del resto como tejido muerto. El conjunto de capas de
peridermis es el ritidoma o la corteza externa.
Un caso particular es el corcho. En el alcornoque, el felógeno es activo forma
indefinida; no se forman capas nuevas cada año a menos que quitemos el corcho.
◊ Partes de la madera
Hay dos partes: el duramen y la albura. El duramen es el corazón de la madera;
formado por tejidos muertos (traqueadas, tráqueas y fibras), no es funcional y
acumula resinas, gomas y taninos que dan colores oscuros y evita que se pudra. La
albura es la parte externa, contiene células vivas y es una madera más blanda y
menos resistente.
El duramen y la albura están formados por xilema, luego va el cámbium vascular;
luego el floema y finalmente la corteza.
◊ Anillos de crecimiento
Una vez tenido el crecimiento secundario, se ven los anillos de crecimiento. Cada
anillo anual tiene dos bandas, que se deben al crecimiento rápido en primavera y a
otro más lento en verano (queda más concentrado). A veces queda un anillo anual
múltiple, debido a cambios de condiciones. La dendrocronologÃ−a estudia estos
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anillos.
◊ Crecimiento secundario en monocotiledóneas
Suelen tener sólo crecimiento primario porque son herbáceas, pero a veces se da
un engrosamiento especial de los tejidos primarios: se transforman en el meristemo
cambial, que al exterior da una capa de células parenquimáticas y al interior
abundante parénquima secundario con haces vasculares secundarios dispuestos de
manera difusa.
T24b- Desarrollo del cormo. La hoja
◊ Filomas
La hoja es el órgano lateral del vástago de origen exógeno, de crecimiento y
duración limitados, generalmente laminar y con simetrÃ−a dorsiventral.
Sin embargo, existe el término filoma para referirse a todos los órganos
homólogos a la hoja porque surgen igual, y aparecen en la planta en una sucesión a
lo largo del tiempo (sucesión foliar):
⋅ Cotiledones: los primeros órganos homólogos a aloja que salen. Son hojas
embrionarias, ¿fotosÃ−ntesis? En monocotiledóneas hay un solo
cotiledón, en dicotiledóneas dos, en gimnospermas muchos.
⋅ Catáfilos: de aspecto membranoso o coriáceo, hay varios tipos (hojas de
la cebolla). Con misión protectora, son el único tipo de hojas de los
rizomas.
⋅ Nomófilos: hojas en sentido estricto. Verdes, intervienen en la
fotosÃ−ntesis y en la respiración. Hay muchos tipos, y sirven para
clasificación taxonómica.
⋅ Hipsófilos o brácteas: hojas estériles que sirven para protección o
atracción (corolas, hojas de buganvillas).
⋅ Antófilos: hojas de la flor (modificadas): sépalos, pétalos, estambres y
carpelos.
⋅ Crecimiento de la hoja
La hoja se origina a partir de yemas y sufre dos tipos de crecimiento:
acroplástico (se alarga) y basiplástico (se ensancha). Normalmente el
acroplástico termina dejando el basiplástico, pero en los helechos se
mantiene (prefoliación circinada).
⋅ MorfologÃ−a de la hoja
Las partes de una hoja son:
⋅ Limbo o lámina: parte más importante, bifacial; formada por haz (cara
adaxial, la más cercana al eje) y envés (cara abacial, la más lejana del
eje). Sus extremos se denominan base del limbo y ápice, lo recorre el nervio
principal o medio y puede tener también nervios secundarios.
⋅ Peciolo: rabito que une el limbo con el tallo
⋅ Base foliar: el punto de inserción donde se une con el tallo, encima está la
yema axilar. Puede ser simplemente un ensanche o estar formada por
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estÃ−pulas.
El limbo es la parte por la que se identifica a las hojas, pues es la que
presenta más variaciones. Entre ellas están la nerviación, el contorno del
limbo, el margen, la forma del ápice, la forma de la base del limbo y el tipo
de inserción de la hoja.
⋅ Nerviación
⋅ Palmatinervias: de la base del limbo salen varios nervios centrales.
⋅ Paralelinervias: no hay un nervio central, sino varios paralelos de igual
importancia. Común en monocotiledóneas.
⋅ Pinnatinervias: nerviación como una pluma; la más común en
dicotiledóneas.
⋅ Contorno del limbo
La hoja puede tener distintas formas: acicular (aguja), linear (más ancha,
márgenes paralelos, abeto), oblonga (largamente elÃ−ptica y de bordes
paralelos), ovada (huevo), elÃ−ptica, lanceolada, espatulada, deltoide
(triangular), romboidal, flabeliforme (abanico, Gingko), reniforme, sagitada
(punta de lanza), panduriforme (forma de guitarra), escuamiforme
(espárrago).
⋅ Margen
Distinguimos entre:
⋅ Hojas simples
⋅ Enteras: borde liso
⋅ Divididas: dentadas (con pequeños dientes en el margen), aserradas (todos
los dientes miran al ápice de la hoja), crenadas (dientes más pequeños),
lobuladas (mucho más grandes):
⋅ Hendidas (-tÃ−fidas): eje no llega a la mitad
⋅ Partidas (-partidas): eje llega a más de la mitad
⋅ Seccionadas (-sectas): eje llega al raquis pero no se hace independiente.
Todas pueden ser pinnatinervas o palmatinervas (palmatÃ−fidas,
pinnatisectas…).
⋅ Hojas compuestas: con varios foliolos de limbo que quedan adheridos al
raquis (parecido al tallo, pero diferente porque no tiene yemas)
⋅ Pinnado-compuestas: con un eje central
⋅ Paripinnadas: número de foliolos pares
⋅ Imparipinnadas: foliolos impares, con uno apical.
Pueden ser bipinnadas si están divididas dos veces, tripinnadas…
⋅ Palmeado-compuestas: foliolos anexos al comienzo del peciolo
⋅ Trifoliadas: caso intermedio
⋅ Ôpice
En muchos casos, la forma del ápice tiene una función especial.
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⋅ Base del limbo
Cuneada (cuña), redondeada, asimétrica, sagitada, hastada (alabarda),
etc.
⋅ Tipo de inserción de la hoja
T26- Pteridófitos I
Los pteridófitos también se denominan criptógamas vasculares, pues
son los primeros cormófitos pero no tienen flor. Hay dos lÃ−neas
evolutivas: la de los licófitos, y la de los helechos y equisetos.
⋅ Evolución pteridófitos
⋅ CaracterÃ−sticas diferenciadoras de briófitos
Varias caracterÃ−sticas los diferencian, procedentes de la adaptación a
ambientes secos:
• Predominio del esporófito
• Haces conductores (lignina)
• Verdaderas raÃ−ces
• CutÃ−cula bien desarrollada
• Estomas
• Gametófito muy reducido e independiente del esporófito
• Plantas vasculares primitivas
Dominan el devónico y mueren a su final. Hay tres grupos:
Rhyniophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophyta. Tienen ejes
dicotómicos, esporangios apicales o laterales, protostela (haplo o
actinostela) y todas son isospóreas.
TeorÃ−a del origen del cormo: teorÃ−a telomática.
• Evolución a partir de plantas vasculares primitivas
¿Cómo de un eje dicotómico se diferencian hojas, flores, etc?
• Ramificación lateral: por culminación o sobrecrecimiento, un eje
domina sobre otro, el cual acaba siendo una ramificación lateral.
• Hojas grandes: por aplanamiento de una rama de crecimiento corto
cuyos ejes (acaban siendo nervios) se unen por un tejido.
• Hojas pequeñas: por reducción de las ramas.
• Eustela: por concrescencia se juntan varios telomas alrededor de un
cÃ−rculo.
• Flores: por incurvación de esporangios terminales.
• Estructura de pteridófitos. Esporófito.
Están formados por tallos, hojas y raÃ−ces. Los tallos son
generalmente subterráneos (rizomas). En las hojas tienen
megáfilos y micrófilos; todo con sistema vascular con traqueidas
(no tráqueas aún): La raÃ−z principal suele morirse y las que
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siguen son las caulógenas.
• Haces vasculares
En grupos extintos habÃ−a protostela (haplo o plectostela),
también en Psilotum y en licopodios. En los demás hay
sifonostela, con lagunas foliares (helechos) o sin ellas (Selaginella).
Hay varios tipos de traqueidas, desde anulares hasta escaleriformes.
• Crecimiento secundario
Normalmente sólo hay crecimiento primario; sólo encontramos
secundario en plantas vasculares sin semilla y no es indefinido.
Como las células no pueden dividirse en horizontal, llega un
momento en que no se puede ensanchar más; por tanto la longitud
de las células es el factor limitante.
• Hojas
• Origen de micrófilos
Hay dos teorÃ−as para la formación de los micrófilos; por
reducción de megáfilos o por la teorÃ−a de la enación: una
pequeña protuberancia del tallo es vascularizada por una traza
foliar (haz que vasculariza la hoja y la conecta con el sistema
vascular central del tallo). Evolutivamente podrÃ−an darse ambas.
• Tipos de hojas
Por una parte, puede haber micrófilos o megáfilos. En los
micrófilos no hay lagunas foliares, en los megáfilos sÃ−.
Por otra, podemos distinguir entre:
• Trofófilos: hacen la fotosÃ−ntesis, tienen importancia trófica.
• Esporófilos: dedicadas a la reproducción, tienen esporangios y
esporas.
• Trofoesporófilos: hacen las dos cosas; parte de la hoja se dedica a
los soros y parte a la fotosÃ−ntesis.
• Esporangios y esporas
Los esporangios pueden situarse en la axila foliar o en el envés o
margen; y pueden ser de dos tipos: eusporangios (pared con varias
capas de células, sentados) o leptosporangios (una capa,
pedunculados).
Las esporas pueden ser isósporas (dan gametófito bisexual) o
heterósporas, a saber micrósporas (gametófito masculino) o
macrósporas (femenino).
• Estructura de pteridófitos. Gametófito (protalo)
Lámina verde, a veces de forma acorazonada; que se fija al sustrato
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mediante rizoides unicelulares. Tiene una vida autónoma del
esporófito, pero de apenas unas semanas. Puede ser bisexual o
heterosexual, y poseer anteridios y/o arquegonios, que darán
micrósporas y macrósporas.
T28- Pteridófitos III. Helechos y equisetos
La división Polypodiophyta tiene 11.000 especies, es el segundo
grupo de plantas vasculares más variado tras angiospermas (más
que gimnospermas). La mayorÃ−a son epÃ−fitas de ambientes
tropicales, y pueden ser desde plantas pequeñas hasta tener portes
arborescentes. No tienen cámbium vascular (excepto un género).
Se les separa en dos grupos según el tipo de esporangios que
tengan: eusporangios o leptosporangios.
Ambos tienen un desarrollo diferente.
Los eusporangios proceden de varias células epiteliales, que se
dividen para dar algunas la parte estéril del esporangio, la pared
(de varias capas); y otras la parte reproductiva o fértil. En el
interior se diferencian las células madre de las esporas y las
células que dan lugar al tapete, tejido monoestratificado que
inicialmente es nutricional y que a medida que se degrada secreta
sustancias que se depositan en la superficie de la espora, dándole
ornamentación. Las esporas, al proceder de meiosis, se disponen en
tétradas. Tienen dehiscencia normal.
Los leptosporangios proceden de una única célula, que se divide
en dos: célula interna y externa. Luego la interna se divide en
célula apical e interna. La célula externa da el pedúnculo, la
apical la cubierta del esporangio y la interna al tapete
(diestratificado) y a las células madre de las esporas. Las esporas
se disponen en tétradas.
Su dehiscencia es rara, pues gracias a una serie de refuerzos en sus
paredes que se contraen al secarse, el esporangio se abre y salen las
esporas.
EUSPORANGIADOS
•
Clase Psilotópsida
• Orden Psilotales
Tienen esporófito con ramificación dicotómica y micrófilos;
poseen protostelas de tipo actinostela y unos rizomas (tallos
subterráneos paralelos al suelo y engrosados por sustancias de
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reserva) micorrizados por Zygomycota, de los que salen rizoides
(estructuras pequeñas que funcionan como raÃ−ces, uni o
pluricelulares y que salen en cualquier sitio). Los esporangios están
agregados de tres en tres en sinangios, y dan un solo tipo de esporas
(isospóreos).
El gametófito es bisexual y similar al rizoma: subterráneo con
simbiosis con hongos, de aspecto ramificado y (si dura más) puede
estar vascularizado. Los espermatozoides son pluriflagelados, y el
embrión tiene desarrollo exoscópico.
Sólo hay una familia, Psilotaceae; con dos géneros: Psilotum y
Tmesipteris.
Aunque Psilotum tiene un aspecto similar a los riniófitos, se debe a
una reducción secundaria de raÃ−z y hojas. Tienen un cilindro
vascular no ramificado, y están muy relacionados con
Ophiglossales. Son tropicales y subtropicales, pero en la PenÃ−nsula
tenemos una especie: Psilotum nudum.
Tmesipteris se encuentra en Australia y el PacÃ−fico y es epÃ−fito
de helechos arborescentes. Tiene haz vascular no ramificado y
micrófilos; es como Psilotum pero con micrófilos más grandes.
• Orden Ophioglossales
Helechos eusporangiados de pequeño tamaño, con sifonostela o
dictiostela. Tienen frondes solitarias no circinadas, separadas en dos
segmentos: uno fértil y otro estéril. Pueden ser enteras o
divididas. Sabemos que los Ophioglossales divergieron
tempranamente de otros helechos.
Los esporangios tienen dehiscencia transversal (la mayorÃ−a
longitudinal), y el gametófito es heterosexual, micorrizado,
subterráneo y tuberoso (en esto se parece a Psilotum). Hay dos
familas: Ophiolosssaceae y Botrichyaceae.
Las primeras contienen el género de plantas con mayor número
conocido de cromosomas (O. reticulatum). Las Botrichyaceae tienen
el único género de helechos con crecimiento secundario,
Bothychium.
• Clase Equisetopsida
• Orden Equisetales
Tuvieron su máximo esplendor a finales del Paleozoico. Hay dos
familias: Calamitaceae y Equisetaceae.
• Familia Calamitaceae
Helechos arbóreos que llegaron a los 18 m de altura y los 45cm de
grosor. Fueron las únicas plantas del carbonÃ−fero con
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reproducción vegetativa (por rizomas); eran fundamentalmente
hidrófilos y la mayorÃ−a isospóreos. Extintos.
• Familia Equisetaceae
También llamadas colas de caballo. Sólo hay un género,
Equisetum, con 15 especies. El género extinto Equisetites era muy
similar a Equisetum, por eso se dice que Equisetum es un fósil
viviente.
Con origen cretácico, todas son herbáceas perennes; suelen vivir
en ambientes palustres (alta humedad) de todo el mundo y están
conectadas con Marattiales.
Tienen ramificación verticilada (alrededor del tallo, al mismo
nivel) y sus profundos rizomas les da gran capacidad de
propagación, de los nudos de estos rizomas salen las raÃ−ces
secundarias. Las hojas son micrófilos, aunque se interpretan como
macrófilos reducidos. Las hojas se fusionan formando una vaina en
verticilo; y en el nudo sale una rama por cada hoja.
Los tallos son fotosintéticos, verdes y articulados (compuestos
por nudos sólidos y entrenudos largos, frágiles). También tienen
estrÃ−as, que se deben a acumulaciones de colénquima (costillas
o cárinas) que dan resistencia al tallo. En las zonas que no tienen
costillas, llamadas valles o valéculas, se sitúan los estomas.
Los tallos son huecos, con canales por los que circula el aire; de dos
tipos: valeculares (si están en la zona de valéculas, más
externos) o carinales (zona de cárinas, más internos). También
está el canal medular en el centro. El haz vascular; que forma
eustelas en los entrenudos y sifonostelas en los nudos; es quien da
lugar a estos canales por degradación (en zona de córtex y en zona
de cilindro vascular), al final queda entre tales haces.
Además, en la parte exterior se deposita sÃ−lice; que les da tacto
áspero, les sirve de refuerzo y sirve de protección ante hongos e
insectos.
♦ Reproducción
Los esporangios se agregan en número de cinco o diez en
esporangióforos peltados y agrupados en estróbilos en el ápice
del tallo. Tienen dehiscencia longitudinal y dos grupos de especies:
en unos, se diferencian tallos estériles de fértiles (no
fotosintéticos, no ramificados); en otros está todo en uno. Si son
diferentes, primero salen los fértiles. Los equisetos gastan las
reservas de los rizomas en la reproducción; luego germinan los
tallos fotosintéticos y se dedica el resto del año a engrosar los
rizomas para el siguiente.
Sus esporas son muy caracterÃ−sticas por la presencia de eláteres,
que se enrollan sobre ella al estar mojados pero se despliegan al
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secarse (eláteres higroscópicos, reaccionan al agua). Los
eláteres de esporas distintas se entrelazan y se dispersan en grupos.
Tienen capacidad de germinación limitada (5-7 dÃ−as), lo que
disminuye la viabilidad de las esporas y las hace capaces de germinar
sólo en sitios muy húmedos.
El gametófito es verde, pequeño y linear. Tiene reproducción
sexual limitada a zonas recientemente inundadas y ricas en
nutrientes; y puede ser de dos tipos: masculino o bisexual (madura
primero el arquegonio). Tienen embrión exoscópico y
espermatozoides multiflagelados.
• Clase Marattiopsida
• Orden Marattiales
• Familia Marattiaceae
Incluye Psaronius, que fue dominante en el CarbonÃ−fero. Tienen
eusporangios aislados o en sinangios (estructuras donde se fusionan
varios), viven en el trópico húmedo y tienen grandes frondes
pinnadas. Poseen protalos de larga vida, y los géneros más
importantes son Angiopteris y Marattia.
LEPTOSPORANGIADOS
• Clase Filicopsida
Son los helechos tÃ−picos. Unas 10.500 especies, es la clase que da
diversidad al grupo Polypodiophyta. ¾ de las especies viven en los
trópicos, y tienen origen devónico. Poseen raÃ−z, tallo y hojas.
• Tallo y raÃ−z
La mayorÃ−a son rizomatosos, subterráneos y sifonostélicos.
También los hay columnares en los arborescentes. En general
están poco o nada ramificados, no tienen crecimiento secundario y
suelen tener escamas o pelos epidérmicos, llamados páleas. Del
rizoma salen raÃ−ces adventicias, la embrionaria o primaria
desaparece. El rizoma puede ser largo (salen hojas separadas) o corto
(salen hojas concentradas).
En los helechos arbóreos, se llegan a los 20m de altura y 45cm de
diámetro. Su solidez se debe al esclerénquima que acompaña
los haces vasculares, y que les hace capaz de soportar frondes de 7m,
grandes y divididas.
• Hojas
En general, como los helechos viven en umbrÃ−as, sus hojas tienen
un alto porcentaje de superficie respecto al volumen para poder
captar luz. Son compuestas, divididas en pinnas; y tienen
prefoliación circinada (crece más rápido la cara abaxial para
proteger el ápice embrional). Pueden ser perennes o caducas según
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el clima. Son tóxicas, pero hay gente que come brotes jóvenes.
Las frondes se pueden clasificar en enteras (lo menos común) o
divididas (uni, bi, tripinnadas…). En realidad podemos distinguir
entre pinnatisectas y realmente divididas. Las frondes están
formadas por peciolo y lámina, que puede estar dividida en pinnas.
En este caso, desde que empieza el primer foliolo y hasta el final, el
nervio medio se llama ráquis. Cada pinna se une a él con un
peciólulo, si no son sentadas. Cuando la pinna se divide, sus
subdivisiones se llaman pÃ−nnulas; y están unidas al ráquis
primario mediante el ráquis secundario. Si hay muchas
divisiones, se guarda el término pÃ−nnula para el último nivel de
división de la hoja.
Hay tres tipos de frondes: trofófilos (hojas estériles), esporófilos
(hojas fértiles) y trofoesporófilos (lo más común, los dos
juntos).
• Esporangios (leptosporangios)
Son isospóricos, excepto en Salviniales. Los leptosporangios
normalmente se presentan en estructuras conjuntas llamadas soros,
que pueden estar al aire o recubiertos por un indusio (capa
incompleta protectora). También aparecen a veces unas estructuras
filiformes llamadas parálisis que pueden ayudar en la protección y
dispersión de las esporas. Hay distintos tipos de soros según el
indusio:
• Desnudos: sin indusio
• Con indusio lateral
• Con indusio central
• Con pseudoindusio: hoja enrollada.
Los soros pueden situarse en tres posiciones distintas. En los grupos
más avanzados, aparecen en la cara abaxial de la hoja; es lo más
frecuente. Cuando hay pseudoindusio, se dice que aparecen en
posición submarginal. Otras veces están en posición marginal,
rodeados por una estructura globosa.
Los leptosporangios tienen anillo de dehiscencia que presentan unos
refuerzos internos que permiten su apertura. Cada célula del anillo
tiene refuerzos en la parte interior y entre las células, pero no con
el esporangio asÃ− que puede abrirse donde no tiene refuerzo. Las
células por donde se rompe, el labio, son más débiles. Los
helechos más primitivos tienen el anillo poco desarrollado; pero la
mayorÃ−a no.
Los protalos son epÃ−geos (no subterráneos), de aspecto
foliáceo, autótrofos y algunos con forma de corazón.
Normalmente efÃ−meros, pero a veces más persistentes; en él se
encuentran anteridios y arquegonios. Los espermatozoides son
pluriflagelados, y el desarrollo embrionario lateral (no endoscópico
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ni exoscópico: la primera división es lateral, no hacia arriba ni
hacia abajo). A partir de cada célula sale una parte del helecho.
• Orden Salviniales
Helechos acuáticos, heterospóricos y de desarrollo endoscópico,
además se desarrolla dentro del esporangio (cubierta extra). Los
soros se acumulan en esporocarpos o sorocarpos, que tienen en su
interior los micro y macrosporangios. Las micrósporas se van y las
macrósporas quedan en el esporangio.
• Familia Marisiliales
50-70 especies, hojas flotantes en forma de trébol de cuatro hojas,
con rizomas subterráneos con cámaras aerÃ−feras (por
degradación de la zona externa del córtex). Sus esporocarpos se
originan a partir de la hoja, que crece hasta cubrir y fusionarse
alrededor de los esporangios.
• Familia Salviniaceae
Todos flotantes, con esporocarpos originados a partir del indusio.
Tienen en cada nudo dos hojas y una tercera transformada en raÃ−z,
donde aparecen los esporangios.
• Orden Filicales?
• Distribución y modo de vida de Pteridófitos
Se distribuyen por todo el planeta. Prefieren ambientes húmedos
tropicales, pero hay especies adaptadas a condiciones de xericidad.
La mayorÃ−a son homeohÃ−dricos aunque hay algunas especies
poiquilohÃ−dricas (reviviscentes). Sin embargo, evitan claramente
los ambientes salinos (menos Achrostichum aureum en manglares).
En casi todos los medios, los helechos entran en competencia con
espermatófitos por su mismo tipo de vida: los arbóreos con
palmáceas y dicotiledóneas, los equisetos con juncáceas y
ciperáceas, y Salvinia con las lemnáceas. No forman comunidades
excepto excepciones: Pteridium aquilinum en los márgenes de los
bosques.
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