CAPITULO 3: LA ENERGÍA EN LOS SISTEMAS ECOLÓGICOS 3.1. 3.2. 3.3. 3.4. 3.5. Definición Leyes Energía en Ambiente Productividad Cadenas, Redes y Niveles Tróficos 3.1. Definición Energía: 1.Capacidad de realizar un trabajo 2. Propiedad de un objeto o de un sistema en virtud de la cual puede realizar trabajo. Energía cinética: Energía del movimiento. Es igual a la mitad del producto de la masa por el cuadrado de la velocidad. Energía mecánica: Energía debida a la ubicación o al movimiento de un objeto; energía potencial o cinética ( o combinación de ambas). Energía potencial: Energía que un objeto almacena en virtud de su posición y que puede usar en cualquier momento. Cuando está almacenada, esta energía tiene el potencial de realizar trabajo. Energía radiante : Cualquier tipo de energía, incluyendo el calor, la luz y los rayos X, que se transmita por radiación. Se da en forma de ondas electromagnéticas. (Hewitt, 1998). Entonces la energía química es........... ?? y la energía eléctrica sería......? La unidad de medida del trabajo combina una unidad de fuerza (n) con una de distancia (m) . La unidad de trabajo es el newton-metro (nxm) también llamado JOULE (símbolo es J). 3.2. Leyes Casi más importante que poder decir qué es la energía es entender cómo se comporta, o sea, cómo se transforma. El estudio de las diversas formas de energía y de sus transformaciones de unas en otras condujo a una de las mayores generalizaciones de la física, conocida como ley de la conservación de la energía (Hewitt, 1998) o 1ª ley de la termodinámica. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 1 3.2.1. Primera Ley o principio de Termodinámica " La Energía no se crea ni se destruye; se puede transformar de una forma en otra, pero la cantidad total de energía no cambia." Este balance de energía toma en cuenta el hecho de que los propios átomos que conforman la materia son paquetes de energía. Los núcleos de los átomos pueden liberar enormes cantidades de energía al reordenarse. El sol brilla porque parte de esta energía se transforma en energía radiante. En un reactor nuclear , gran parte de esta energía se transforma en calor. La teoría de la relatividad de Einstein revela que la masa no es más que una forma de energía. Einstein se percató de que todo objeto con masa tiene "energía de existencia", aun cuando esté en reposo y no posea energía potencial. La "energía de existencia" se llama energía en reposo y se denota con el símbolo Eo. Es importante distinguir entre la energía en reposo Eo y la energía total E, que puede incluír energías potenciales y cinéticas. La cantidad de energía en reposo Eo se relaciona con la masa m a través de una de las ecuaciones más importantes del siglo XX : Eo= mc 2 En esta expresión c2 , es sólo el factor de conversión entre unidades de energía y unidades de masa (cuando c está expresada en metros por segundo y m en kilogramos, Eo está en joules La expresión Eo=mc2 expresa que la masa no es más que energía concentrada. La energía de un objeto en reposo es su masa. (Hewitt, 1998) 3.2.2. Segunda Ley de Termodinámica o ENTROPÍA La 2ª ley indica la dirección en la que fluye la energía en los procesos naturales. La 2ª ley puede enunciarse de muchas maneras pero en su versión más simple establece que: El calor jamás fluye espontáneamente de un objeto frío a un objeto caliente. El calor sólo fluye en una dirección: cuesta abajo, de lo caliente a lo frío (Hewitt, supra cit). Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 2 También puede expresarse esta ley diciendo que en toda transformación de energía, una porción de la energía se degrada convirtiéndose en energía de desecho. La energía de desecho no está disponible para convertirse en trabajo y se pierde, es decir: "Ninguna transformación espontánea de Energía (ej. luz) en Energía potencial (ej. protoplasma) tiene una eficiencia del 100%." Otra forma de decir esto es que la energía organizada ( es decir, concentrada y por lo tanto utilizable) se degrada convirtiéndose en energía desorganizada (energía no utilizable). La energía de la gasolina es energía organizada y utilizable. La calidad de la energía se reduce en cada transformación. La energía organizada tiende a desordenarse y así se puede enunciar que desde una perspectiva energética: "Los sistemas naturales tienden a avanzar a estados más desordenados." Ahora bien, la idea de que la energía ordenada tiende a desordenarse está contenida en el concepto de entropía. La entropía es la medida del desorden, si el desorden aumenta, la entropía aumenta y ésta en un sistema aislado o permanece constante o aumenta. En los procesos naturales - aún cuando son sistemas abiertos- la entropía siempre aumenta a la larga. Todo ser viviente, desde las bacterias y los árboles hasta los seres humanos, extrae energía de su medio ambiente y la usa para aumentar su propio grado de organización. El sistema viviente debe transformar energía para mantenerse con vida, cuando deja de hacerlo, el organismo muere y tiende al desorden (Hewitt, 1998). Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 3 Podemos transformar energía desordenada en energía ordenada únicamente realizando algún esfuerzo organizador o trabajo sobre el sistema. Por ejemplo, podemos confinar una masa de aire en una región pequeña y más ordenada usando un compresor. Pero sin algún trabajo externo no puede aumentar el orden. En el más amplio de los sentidos, la segunda ley de la termodinámica nos dice que el universo y todo lo que contiene tiende al desorden. 3.3. Energía en el Ambiente : todas las formas de vida son acompañadas por cambios energéticos. La esencia de la vida es la manifestación de esos cambios como crecimiento, reproducción, síntesis de materiales complejos etc. Todas las relaciones entre productores y consumidores y entre depredadores y presas etc, son limitadas y controladas por el flujo de E concentrada hacia formas dispersas. El comportamiento de la E en los ecosistemas puede denominarse FLUJO DE ENERGÍA y éste es unidireccional (no así la materia). Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 4 Tanto la luz solar como la radiación térmica contribuyen con E al ambiente. Ello constituye el ambiente climático: Tº, evaporación de H2O, movimientos de aire etc. Sólo una pequeña fracción de la radiación solar se convierte por fotosíntesis en E para biota del sistema. 3.3.1. Radiación Solar : "La E radiante emitida por el sol ; la ecosfera recibe radiación solar a longitudes de onda que fluctúan entre 290 nm y aprox. 3.000nm." El calor del Sol puede atravesar la atmósfera y calentar la superficie de la Tierra. Este calor no se transfiere a través de la atmósfera por conducción, pues el aire es uno de los peores conductores. Tampoco se transfiere por convección, pues la convección sólo se inicia una vez que la Tierra está caliente. En el espacio vacío que separa nuestra atmósfera del Sol, la convección y la conducción son imposibles, de modo que el calor debe estar transmitiéndose por otro proceso, el cual es denominado radiación. (Hewitt,1998) Radiación : 1.Acción y efecto de irradiar. 2. Energía ondulatoria o particulas materiales que se propagan a través del espacio. 3. Forma de propagarse la energía o las partículas (RAE, 1992). Toda energía que se transmite por radiación, incluyendo el calor, se llama energía radiante. La energía radiante se presenta en forma de ondas electromagnéticas. La energía radiante comprende -en orden decreciente de longitud de onda- las ondas de radio, las microondas, la radiación infrarroja, la luz visible, la radiación ultravioleta, los rayos X y los rayos gamma. (Hewitt, 1998) La vida sobre la Tierra es sostenida por la energía aportada por el sol. La luz del sol es la radiación más obvia pero es sólo un parte de ésta. El espectro visible va de luz violeta (0,4 μm) hasta el rojo (0,7 μm). El humano no ve aquellas ondas más cortas ni más largas. La radiación infrarroja, con longitud de onda > a 0,7 μm es invisible, pero podemos sentir su efecto calorífico sobre nuestra piel. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 5 Todos los objetos emniten radiación, aquellos cuerpos fríos sólo una pequeña cantidad pero a medida que se calienta un cuerpo emite más y más radiación a longitudes de onda más cortas. Un trozo de hierro a temperatura ambiente , emite sólo infrarroja , con longitudes de onda mucho mayores a 0,7 μm, pero a medida que un mechero lo calienta, su radiación aumenta y se mueve hacia el espectro visible. Una barra caliente al rojo está emitiendo luz roja (y también mucha infrarroja). Una barra caliente al blanco emite todo el espectro de longitudes de onda. El sol emite el rango de longitudes de onda que cualquier cuerpo emitiría a la temperatura de 5.500ºC. Alrededor del 40% de su energía es convertida en luz (0,4-0,7 μm), 40% como infrarrojo (0,7-1,5 μm) y el resto a longitudes de onda más cortas o largas. La luz ultravioleta conocida por su efectos nocivos compromete apenas el 8% de la energía solar. La densidad de flujo radiante es aquella cantidad de energía radiante emitida (p.ej. sol) o recibida (p. ej. Tierra) relativa a una superficie y se expresa como Watts/m2/día o por año. La densidad de flujo radiante es mayor en los trópicos pues alcanza la superficie en forma más perpendicular que en las restantes zonas del globo. En la mañana temprano y al atardecer, la densidad de flujo es menor puesto que el ángulo de incidencia es menor y también por pérdidas en su más largo paso por la atmósfera. ( McNeill, 1999). La radiación que penetra a través de atmósfera es atenuada en gran medida por gases, polvos. En el mejor de los casos llega el 65 a 70% al mediodía y despejado. Sólo se absorbe aprox. el 50% de la E radiante total (sobretodo porción visible) y cuando mucho 5% (10% de la absorbida) se convierte en FOTOSÍNTESIS BRUTA en las condiciones más favorables. Luego la respiración vegetal rebaja en un 20% aunque generalmente es un 50% de la cantidad de alimento disponible para los heterótrofos. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 6 Irradiación, cal cm2 min. Fig. 3.1 . Espectro de la radiación solar (Odum, 1975) La radiación solar es la única fuente de energía que puede ser usada en actividades metabólicas por las plantas verdes y la cantidad disponible o que arriba a la superficie terrestre varía con la latitud y estación del año (generalmenete expresado en gigajoules/m2). La energía radiante es convertida durante la fotosíntesis en compuestos químicos carbonados (orgánicos) ricos en energía los que subsequentemente serán degradados en la respiración ( por la planta misma o por aquellos que la comen o descomponen). Pero, si la energía radiante no es capturada y fijada en el instante en que cae sobre una hoja se pierde irremediablemente. La energía radiante que ha sido fijada por fotosíntesis pasa solamente una vez por el mundo. Esto representa un completo contraste con un átomo de nitrógeno o de carbono o una molécula de agua que pueden ciclar repetidamente a través de infinitas generaciones. El 98% del cuerpo humano es renovado cada año. La mitad del Na, H y P es renovada en apenas dos semanas y todo el carbono en uno o dos meses. Al año sólo tenemos un 2% de nuestro cuerpo anterior. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 7 3.3.2. Energía y fotosíntesis Las plantas capturan la energía solar a través del proceso de la fotosíntesis, combinando CO2 y agua para formar carbohidratos y oxígeno, según: CO2 + H2O + aprox. 8 fotones = CH2O + O2 En esta ecuación, CH2O representa un carbohidrato; por ejemplo, glucosa es C 6H12O6, seis veces la unidad representada en la ecuación. Los fotones (partículas de energía luminosa) proveen la energía para esta conversión. La luz es capturada por pigmentos en las células vegetales, los cloroplastos junto con pequeñas cantidades de carotenoides y (en las algas rojas y cianobacterias) la phycobilina. Estos pigmentos absorben más intensamente aquella luz cerca de los extremos rojo y azul del espectro visible, aunque también absorben pero en menor cantidad longitudes de onda intermedias. El rango de longitudes de onda que puede ser usado en la fotosíntesis se denomina Radiación Activa Fotosintética (RAFO): "Radiación capaz de situar los principales procesos de la fotosíntesis en el intervalo de longitudes de onda de 380-710nm."Aproximadamente la mitad de la energía radiante que arriba a la superficie de la tierra, cae fuera de este rango y no puede ser usada. Los fotones de distinto color de luz tienen diferentes cantidades de energía; mientras más corta la longitud de onda, mayor cantidad de energía. Así un mol de fotones rojos tiene cerca de 180 kilojoules de energía y un mol de fotones azules ca. de 300 kilojoules . Mientras la fotosíntesis captura la energía del sol en etapas, la respiración libera esta energía de nuevo, haciendo con ello posible el proceso de la vida. Que es en esencia el reverso de la fotosíntesis. La respiración de carbohidratos es como sigue: CH2O + O2 = CO2 + H2O + 468 kJ La energía indicada en esta ecuación, 468 kJ, es aquella que es liberada cuando un mol de CH2O (30 gramos) es oxidado. Si se compara la ecuación de fotosíntesis (CO 2 + H2O + aprox. 8 fotones = CH2O + O2) con la de respiración, se puede observar que 8 moles de fotones se necesitan para hacer carbohidratos de los que pueden ser liberados 468 Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 8 kJ de energía mediante la respiración. Esos 8 moles cargan en promedio 230 kJ de energía cada uno, es decir 1840 kJ en total. Sólo al mitad de la radiación solar cae dentro del espectro fotosintéticamente activo por lo que debieron arribar 3680kJ de energía solar sobre la tierra para aportar 8 moles de RAFO y almacenar 468kJ como carbohidratos. La eficiencia del proceso sería 468/3680=0,13 pero en general la eficiencia del proceso más baja que eso. 3.3.3. Radiación Térmica : " Proviene de cualquier superficie u objeto cuya Tº sea superior al Oº absoluto." 3.3.4. Disipación E al entrar a la biosfera Tabla.3.1. Valores de disipación E de radiación solar en % de entrada CIRCUNSTANCIA PORCENTAJE Reflejada 30% Conversión directa en calor 46% Evaporación, precipitación 23% Viento, olas, corrientes 0,2% FOTOSÍNTESIS 0,8% Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 9 3. LA ENERGÍA EN LOS SISTEMAS ECOLÓGICOS 3.4. 3.5. Productividad Cadenas, Redes y Niveles Tróficos 3.4. Productividad/Producción 3.4.1. Productividad 3.4.2. Producción 3.4.3. Subsidios energéticos 3.4.1. Productividad: "Índice potencial de incorporación o generación de E o materia orgánica por parte de un individuo, población o unidad trófica, por unidad de tiempo por u. vol. o área, índice de fijación de carbono." 3.4.2. Producción : (P) producción total, índice real de incorporación de E o materia orgánica por parte de un individuo, población o unidad trófica, por unidad de área o volumen. Producción primaria: la asimilación de materia orgánica por parte de autótrofos. Producción primaria bruta: (PPB) la asimilación total de materia orgánica por parte de un individuo o población autotrófica por una u. de tiempo, u.de área o de volumen; también tasa fotosintética global o fotosíntesis total. Producción primaria neta: (PPN) la asimilación total de materia orgánica por parte de un individuo o población autotrófica por u. de área o de volumen, menos la consumida por los procesos catabólicos de respiración. Producción secundaria : la asimilación de materia orgánica por parte de un consumidor primario. Producción secundaria bruta y neta = idem primaria pero intervienen consumidores. Producción neta de la comunidad : cantidad de materia orgánica formada por la vegetación que cubre un área determinada; prod. primaria expresada en ton. de mat. orgánica seca por hectárea de tierra cubierta o en gr/m2 . Es decir la prod. primaria neta menos lo consumido por los heterótrofos, durante período en cuestión. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 10 Tabla. 4.1. Porcentaje de transferencias de energía y productividad primaria 1 2 3 4 Situación Energía solar Absorb. x autótr. Pr. Prim. Br. Pr.prim. neta Máxima 100 50 5 4 Favorable media 100 50 1 0,5 Prom. biósfera 100 <50 0,2 0,1 Tabla.4.2. Porcentaje de eficiencia en el traspaso Energía basado en tabla anterior Paso Máximo Favorable media Promedio biósfera 1-2 50 50 <50 1-3 5 1 0,2 2-3 10 2 0,4 3-4 80 50 50 1-4 4 0,5 0,1 3.4.3. Subsidios energéticos : subsidio de E o flujo de E auxiliar : E externa introducida en un sistema que reduce la cantidad de E requerida para el mantenimiento de ese sistema. 3.5. Cadenas, Redes y Niveles Tróficos 3.5.1. Cadena trófica (alimentaria): fundamentalmente se refiere a la transferencia de E en forma de alimento, desde su fuente en los Autótrofos y a través de una serie de organismos que consumen y son consumidos. En cada transferencia se pierde una proporción (ca. 80 a 90%) de E potencial que se convierte en calor. El paso de materiales desde los productores primarios a los herbívoros forma parte de lo que se llama flujo de Materia y E. El flujo de Materia corresponde a transferencia de tejidos y de moléculas El flujo de E se refiere a que algunas de las moléculas ingeridas por los herbívoros son oxidadas hasta H2O y CO2 y de esta oxidación se obtiene la E para el trabajo metabólico y la actividad general de los consumidores. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 11 Cadena trófica : flujo de E y Materiales provenientes del aire, suelo y sol que es captado por los autótrofos (prod. primarios) y que luego pasa por uno o más niveles de heterótrofos. Imágenes de componentes de cadenas trófica naturales Fig. 9. Herbívoro: Huemul (H. bisulcus) macho pastando (XI Región, marzo 2001). Fig. 10. Herbívoro: vizcacha (L. viscacia) "tomando sol" matinal (I Región, abril 2000) Límite o techo productividad máxima: la productividad promedio del eslabón n pone un límite a la productividad máxima de organismos en todos los eslabones tróficos superiores (n +1, n+2 ...) de la cadena alimentaria o trófica. Razones pérdida Energética : eficiencia < 100% ( 2ª Ley Termodinámica) ; gastos mantención; calidad del producto nivel trófico anterior (toxicos, digeribles , excretables etc). 3.5.2. Red Trófica: conjunto de cadenas tróficas entrelazadas. Primera red trófica directamente ligada a productores primarios y 2ª Red que consume y aprovecha los desechos y materia muerta. La 2ª red es fundamental para el reciclaje de los materiales. 3.5.3. Niveles tróficos: Sucesión de pasos en una cadena alimenticia o pirámide alimenticia, desde el productor hasta los consumidores primarios, secundario y terciario. Pirámide alimentaria: representación gráfica de las relaciones alimentarias de una comunidad, expresada cuantitativamente como números; masa o energía total en cada Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 12 nivel trófico, siendo los productores los que forman la base de la pirámide y los niveles sucesivos representan a los consumidores de niveles tróficos más altos; pirámide ecológica. 3. ENERGÍA EN LOS SISTEMAS ECOLÓGICOS 3.6. Calidad de la energía 3.7. Metabolismo y tamaño del individuo 3.6. Calidad de Energía: La E posee atributos no sólo cuantitativos sino también cualitativos. Las formas altamente concentradas de E , como el petróleo, tienen una mayor potencialidad de trabajo y por lo tanto, una mayor calidad que formas diluídas, como la luz solar. Esta última , a su vez , tiene mayor calidad que el calor disperso de baja temperatura. La calidad de la E se puede medir por la cantidad de un tipo de energía necesaria para desarrollar otro tipo en una cadena trófica. 6 2 En una cadena trófica , con cada paso la Energía declina de aprox. 1x 10 kcal/m de 2 luz solar a 1 x 10 o menos al nivel de consumidor secundario, pero la calidad de la E en términos de las kcal solares disipadas, se eleva de 1 a 10.000. Se necesitan 10.000 kcal de luz solar para producir una kcal de depredador o 100 kcal de herbívoro por cada kcal de depredador . 3.7 Metabolismo y tamaño del individuo: La biomasa que puede ser sostenida por un flujo contínuo de E en una cadena trófica depende en gran medida del tamaño de los organismos individuales. Entre más pequeño es el organismo , mayor es su metabolismo por gramo (o por caloría) de biomasa, y en consecuencia menor es la biomasa que puede ser sostenida en un nivel trófico determinado del ecosistema. El metabolismo por gramo de biomasa de plantas y animales pequeños, como algas , bacterias y protozoos es inmensamente mayor que la tasa metabólica de organismos grandes como árboles o vertebrados.La tasa de metabolismo de los organismos suele estimarse por cuantificación del consumo de O2 o producción del mismo en el caso de la fotosíntesis. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 13 TABLA 3.7. Un bovino pesa lo mismo que 300 conejos pero los efectos ecológicos son bien distintos (de Remmert, 1984, pg 47) Variable 1 bovino Peso vivo animal 300 conejos 600 Kg 600 Kg Consumo diario forraje 7,56 Kg heno 30 Kg heno Pérdida diaria de calor 20.000 kcal 80.000 kcal Ganancia diaria de peso 0,9 Kg 3,6 Kg Ganancia peso / ton heno Pradera que produce 3 ton de heno alcanza teóricamente para 108 Kg 108 Kg 1 año 90 días El estudio de los factores asociados al nivel de gasto de energía ha demostrado una alta correlatividad entre tamaño corporal, tasa metabolica, dieta y distribución geográfica. Por ejemplo, cambios estacionales en la dieta de una especie de roedor altoandino que no hiberna (Abrothrix andinus) (Bozinovic et al, 1988) determinan un aumento en el tamaño del tracto digestivo y de la tasa metabolica básica. El incremento en la tasa metabólica es en respuesta a los mayores requerimientos de energía para termorregular ante las bajas temperaturas invernales, por lo que los cambios del tracto digestivo parecen ser adaptativos en dichas cirscunstancias. El resto de las especies que no hiberna, caen en un etadio de sopor, disminuyendo su temperatura corporal y su tasa metabólica documentado para el roedor Phyllotis darwini en el norte de Chile. La temperatura ambiente varía en el tiempo y el espacio en escalas que van desde pocos minutos hasta cambios climáticos de largo tiempo. Los organismos deben enfrentar estas condiciones variables y regular sus capacidades fisiológicas. Esta regulación está dada por un balance entre las tasas de producción y pérdida de calor, y se observa al nivel de la plasticidad fenotípica de los individuos y en las características resultantes de adaptación evolutiva al ambiente térmico de las especies La distribución geografica se relaciona directamente con adaptaciones referentes a la tolerancia al frio al calor. Se puede observar que las especies andinas presentan tolerancias al frio mayores al 40% mayores a las esperadas para su biomasa. Chinchilla lanigera, un roedor endémico de Chile que habita áreas desérticas que por habitar en ambientes con escasa disponibilidad de alimento y agua, posee atributos fisiológicos Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 14 que minimicen los requerimientos de energía y agua. Su tasa metabólica basal (BMR) es 0,66 mlO2/g h y la conductancia térmica (C) de 0,0376 mlO2/g h°C; valores que corresponden al 80,4% y 72,5% de la magnitud predicha para un mamífero euterio de similar tamaño corporal. Esto indicaría que C. lanigera, poseería la aislación térmica más alta documentada y presenta una clara relación de costo-beneficio y/o compromisos en su capacidad de termorregulación que implica posible riesgo de hipertermia (Cortes et al, 2000). Algunos roedores, como las ardillas de tierra, caen en un letargo veraniego, la estivación. Este es un estado fisiológico parecido a la hibernación, pero el estimulo necesario para que se presente no es un desenso en la temperatura, sino un descenso del contenido de agua en el alimento. De la estivación generalmente se pasa de inmediato a la hibernación, por lo que para estas especies, el periodo de actividad de centra en primavera y principios del verano (Kowalski, 1981). Por otro lado, el tipo y composición dieta también es importante, ya que se ha demostrado para roedores que se alimentan casi exclusivamente de hongos, como Abrothrix longipilis, que dietas extrictamente fungiforas no sustentan el gasto energético del roedor, por lo que la demanda se suple gracias a larvas de insectos que viven en los hongos que consumen (Bozonovic y Muñoz-Pedreros 1995) Otro ejemplo, es la herbivoría en aves, la que es una Rara, ave chilena especializada en el consumo de vegetales, posee un pico con borde dentado para cortar ramas y hojas. estrategia poco común, ya que solo el 3% de las aves actuales consumen plantas como fuente de energía. Tanto la composición química de las plantas como las restricciones asociadas al vuelo y digestión en aves pueden explicar el reducido número de pequeños endotermos, como las aves, que son herbívoros. Las aves herbívoras satisfacen sus requerimientos nutricionales y energéticos aún cuando consumen dietas extremadamente pobres, gracias a numerosas características, como el rápido tiempo de transito intestinal, un efectivo rompimiento de la pared celular de los vegetales Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 15 consumidos, y la alta y constante actividad de las enzimas digestivas, que le permiten disponer de nutrientes y energía celulares, sin los costos energéticos asociados al desarrollo de estructuras anatómicas de fermentación bacteriana o lentos tiempos de transito (Lopez-Callejas y Bozinovic, 2000). Estos son posiblemente adaptaciones cruciales en la evolución de la herbivoría en aves pequeñas como la rara (Phytotoma rara). Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 16 3.8. Unidades de Energía útiles en Ecología De Odum, 1972, 3ª ed. (pg.40) Gramocaloría (gcal o cal) : cantidad de calor necesaria para aumentar un gramo de agua (1 ml) en 1ºC, a 15ºC . 1kcal = 1000cal 1 kcal = 4186.8 J = 4.187 kJ 1 kW · h = 3.6 x 106 J = 3.6 MJ De McNeill, 1999 ( pg. 2) Fuerza es medida en newtons(N); energía en joules (J) y potencia en watts(w) Un joule = trabajo de una fuerza de 1n se mueve 1 m a lo largo de su eje acción Un watt equivale a energía aportada o consumida de 1j/seg. De Remmert, 1984 (pg. 219) 1g C equivale 2,2g de materia seca (MS) vegetal orgánica 3,3g MS fitoplancton (incl. partes inorgánicas) 42 g peso fresco de fitoplancton 1,7g MS animal orgánica 8,3g peso fresco zooplancton 1g MS vegetal, libre cenizas, equivale a: 4.000 - 5.000 cal 1g MS animal, libre cenizas, equivale a : 5.000 - 6.000 cal 1 g carbohidrato 3.700 - 4.200 cal 1 g proteína 3.900 - 4150 cal 1 g grasa 9.500 cal 1 g de O2 (captura) equivale a 3.280 cal = 0,345 g grasa = 0,728 g subst. vegetal = 0,596 g subst. animal =1.800 cal =4.687 cal =3.558 cal. 1g de CO2 (emisión) implica 1 ml O2 (captura) implica 1 ml Co2 (emisión) implica Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 17 CAPITULO 4: COMPLEJIDAD Y CAPACIDAD DE CARGA 4.1. Complejidad 4.2. Capacidad de carga 4. Complejidad : A medida que el tamaño y la complejidad de un sistema aumentan, el costo energético de mantenimiento tiende a aumentar proporcionalmente, pero con más rapidez. La duplicación del tamaño suele requerir más del doble de Energía destinada a reducir la mayor entropía asociada con el mantenimiento de la nueva complejidad estructural y funcional. Existen ganacias crecientes a escala asociadas con el incremento en tamaño o complejidad , como el aumento de la estabilidad, pero también existe disminución de ganancias a escala o diseconomías a escala asociadas con el costo entrópico inherente La disminución de ganancias a escala es inherente a los sistemas grandes y complejos y puede ser aplicada a todo tipo de sistemas. Conforme un ecosistema se vuelve más grande y complejo, la proporción de la producción que debe ser respirada en la comunidad para sostenerla aumenta, de modo que la proporción que podría destinarse a un mayor crecimiento disminuye. 4.2. Capacidad de carga: - capacidad de carga - capacidad de carga ecológica - capacidad de carga económica - máxima capacidad de carga - máximo rendimiento sostenido o densidad óptima Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 18 - Capacidad de carga: se define como el peso de animales de una población simple o mixta que puede ser soportada permanentemente por un área ( Krebs, 1985). - Capacidad de carga ecológica: es la densidad máxima de animales que pueden ser sostenidos sin extracción y sin que induzca cambios en la vegetación - Capacidad de carga económica: es aquella densidad de animales que permita la máxima extracción o cosecha sustentable y es siempre menor que la capacidad de carga ecológica. - Máxima capacidad de carga: cantidad de biomasa que puede ser sostenida en un ambiente cuando las entradas y salidas de energía se equilibran y ya no puede haber aumento de tamaño. - Máximo rendimiento sostenido o densidad óptima: densidad en que la biomasa que se extrae es reemplazada con máxima rapidez (punto en que se alcanza la máxima velocidad de crecimiento). El aumento en tamaño y complejidad de las poblaciones , así como de los ecosistemas, suele comportarse como una curva sigmoide (en forma de S) de una población. La capacidad de carga también se puede calcular según la ecuación de Coe y = -1,2202 + 1,7596 x R2 = 89% donde: y = log 10 de la masa de herbívoros en kg/km 2 x= log10 de la lluvia en mm/año (Coe, M., D.H. Cumming y J. Phillipson. 1976. Biomass and Production of large African herbivores in relation to rainfall and primary production. Oecologia 22:341-354). Ejemplo práctico: Estimación de productividad forrajera y capacidad de carga para Ciervo Rojo (O. Skewes. Proyecyo FIA: “Cría del Ciervo Rojo en ambiente de semicautiverio en Isla Tierra Del Fuego”) Para conocer la productividad forrajera de la pradera, se han estableció jaulas de exclusión permanentes (1 m2 c/u) en 6 potreros durante 3 años . Determinándose que la productividad de la pradera para la temporada marzo 2002-03 es 572 KgMS/ha/año promedio. Fig. Jaula de exclusión utilizada en pradera evaluar productividad y 19 Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewespara Ramm/ consumo por parte de ciervo rojo Estos antecedentes confirman que la productividad general del área de los ciervos no alcanza los teóricos 1.000KgMS requeridos para el proyecto. El valor de productividad del predio (545 KgMS/ha) está por debajo de esa cifra, lo que significa que se sobrepasó la capacidad de carga del predio. El ciervo rojo adulto tiene requerimientos de 1.125Kg/MS/año en el caso de los machos y de 1.150Kg/MS/año en el caso de las hembras, de modo entonces que la capacidad de carga del predio sería de 0,47 ciervos/ha/año. En otras palabras, se necesitan 2,08 hectáreas por cada ciervo adulto y esto como mínimo y asumiendo que harán uso del 100% de la MS disponible. Así, todo indica que son necesarias como mínimo dos hectáreas para cada ciervo adulto. La superficie del terreno (93Has) tendría una capacidad de carga teórica e ideal de 30-40 ciervos adultos. La pluviometría y el crecimiento de los pastos en la actual temporada son normales, sin embargo, por las razones expuestas anteriormente, se implementó la suplementación a hembras y crías consistente en heno, concentrado y roleado de máiz. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 20 Nomenclator Básico De La Sociedad Española Para El Estudio De Los Pastos (Versión aprobada, por unanimidad, en la Asamblea General de la Sociedad Española para el Estudio de los Pastos que se celebró en Alicante el día 26 de abril de 2001. Los antecedentes, justificaciones y matices relativos al Nomenclator básico pueden ser consultados en la Propuesta publicada en la revista Pastos, XXVII(2): 125-161, 1997 ) PASTO: cualquier recurso vegetal que sirve de alimento al ganado, bien en pastoreo o bien como forraje. Es el término genérico, que comprende a todos los demás que son definidos a continuación. PASTO CON ARBOLADO DENSO: bosque o repoblación forestal de alta espesura que puede permitir el pastoreo extensivo del estrato herbáceo y el ramoneo de arbustos y árboles. El pastoreo está más o menos limitado, por no ser la ganadería su producción principal. PASTO CON ARBOLADO RALO: monte con arbolado abierto, hueco o aclarado (natural o artificialmente), que se utiliza para pastoreo extensivo, aunque tampoco la ganadería sea su producción principal. DEHESA: superficie con árboles más o menos dispersos y un estrato herbáceo bien desarrollado, en la que ha sido eliminado, en gran parte, el arbustivo. Es de origen agrícola (tierras labradas en rotaciones largas) y ganadero. Su producción principal es la ganadería extensiva o semiextensiva, que suele aprovechar no sólo los pastos herbáceos, sino también el ramón y los frutos del arbolado. PASTO ARBUSTIVO: pasto procedente de especies leñosas de menos de 5 m de altura (árboles de porte achaparrado o verdaderos arbustos) que generalmente es aprovechado por pastoreo. PASTOS HERBÁCEOS: La vegetación es fundamentalmente herbácea: PRADO: Comunidad vegetal espontánea densa y húmeda, siempre verde, producida por el hombre o la acción del pastoreo. Se puede aprovechar por siega o pastoreo, indistintamente. PASTIZAL: Comunidad natural dominada por especies herbáceas que, por efecto del clima, se secan o agostan en verano. Su densidad es variable y frecuentemente está salpicado de especies leñosas. Se aprovecha mediante pastoreo extensivo. PASTO DE PUERTO: recurso de verano que se aprovecha por pastoreo extensivo. Se ubica en los pisos alpino y subalpino (incluso en el montano) y en los supra-, oro- y crioromediterráneo. Generalmente son pastos con relativa humedad y elevada densidad, que reciben ganado trashumante. PASTOS DE ORIGEN AGRÍCOLA: derivados de la actividad agrícola y con aprovechamiento generalmente intensivo (salvo los barbechos, eriales o baldíos y muchos rastrojos) Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 21 Cultivos forrajeros: pastos sembrados en una rotación. Pradera: cultivo forrajero constituido fundamentalmente por dos o más especies de gramíneas y leguminosas, que puede ser aprovechado por siega o pastoreo de forma indistinta. En general son plurianuales. Con el paso del tiempo pueden naturalizarse (las especies sembradas son sustituidas por espontáneas), transformándose en prados o pastizales, en función de la humedad. Cultivos monofitos (o de mezcla sencilla): cereales de invierno o de primavera, leguminosas y gramíneas forrajeras, raíces y tubérculos forrajeros, barbecho semillado, avena-veza. Se aprovechan fundamentalmente por siega para consumo directo o como forraje conservado, aunque en algunos casos pueden ser objeto de pastoreo. Pueden ser anuales o plurianuales. Rastrojos: residuos de cosecha (parte vegetativa, pero también frutos o semillas) que quedan en el campo y se aprovechan por pastoreo en el tiempo que va desde la recolección hasta el arado o laboreo del suelo para preparar el cultivo siguiente. Barbecho: Vegetación espontánea que aparece en una superficie agrícola cuando, en secano, se deja descansar el suelo durante uno o más años. Se aprovecha por pastoreo. También se denomina así al terreno labrado y desprovisto de vegetación entre dos cultivos consecutivos. Erial a pastos (baldío): antiguo terreno agrícola donde, por abandono del cultivo, crece una vegetación espontánea que puede ser objeto de pastoreo. Por sucesión natural evoluciona a prado o a pastizal y, posteriormente, a comunidades vegetales leñosas. MAJADAL: vegetación más o menos nitrófila de los alrededores de las majadas (albergues de pastor) y, por extensión, de otros reposaderos del ganado, que ocupa por tanto áreas concretas y relativamente reducidas de pastos extensivos o semiextensivos. PÁRAMO O PARAMERA: pastizal o pasto arbustivo de llanuras amesetadas o muelas, con xerofilia debida a los fuertes vientos desecantes o a procesos kársticos; muchas veces presentan porte almohadillado. ESTEPA: paraje abierto en zona de clima continental extremado, con veranos muy cortos y secos e inviernos muy largos y fríos, ocupado por especies herbáceas más o menos amacolladas, gramíneas fundamentalmente, sobre suelos profundos de tipo chernosem o pardos. Estas características no se dan en la Península Ibérica. FORRAJE: parte vegetativa de las plantas que se utiliza en la alimentación del ganado, una vez cortada o segada, bien directamente o bien conservada (henificada o ensilada). PASTO DE RAMONEO: matiz que puede aplicarse a cualquiera de los pastos leñosos (arbóreos o arbustivos) y que implica que el ganado ramonea, es decir, consume ramón (hojas y ramillos tiernos) y, por extensión, otros productos de especies leñosas: frutos, flores e incluso cortezas. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 22 PASTO DE MONTANERA: hace alusión al pasto de bellotas, hayucos, castañas y otros frutos forestales que aprovecha el ganado, sobre todo el de cerda, en el monte. PASTO MELÍFERO: recurso vegetal constituido por néctar, mielatos, polen y zumos que utilizan las abejas para su actividad productiva. La técnica de gestión de los pastos es la Pascicultura, y la ciencia que se encarga de su estudio, la Pascología. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 23 5. CICLOS BIOGEOQUÍMICOS 5.1. Definición: es el estudio del intercambio de los materiales entre los componentes vivos y no vivos de la biósfera. Los componentes del protoplasma, como elementos químicos, circulan en la biosfera a través de vías características , pasando por el ambiente , los organismos , el ambiente y así sucesivamente. Un ciclo muy rápido o un tiempo de transferencia muy corto de un elemento, hacen aparecer a este recurso como si estuviese en gran cantidad. Es decir un corto tiempo de transferencia o reciclaje actúa como una fertilización mientras que un largo período de reciclaje se refleja como una escasez del elemento. Así, frente a materiales escasos , la evolución de un ecosistema fuerza-empuja a una rápida disponibilidad y reutilización del recurso. 5.2. Reservorios: Para todos los elementos nutritivos existen reservorios y ellos son: 5.2.1. Atmósfera : gran reservorio de O2, Carbono y Nitrógeno 5.2.2. Suelo: principalmente reserva de Fósforo, Potasio , Calcio, Sodio y también de N y trazas de algunos elementos esenciales como Fe, Mn, Ni, etc. a) Hemisferio norte; b) Antiguas terrazas tropicales 5.3. Agua: por un lado el agua es un medio de dilución sin el cual la vida es imposible y por otro lado en la fotosíntesis es usada y luego generada otra vez por la misma reacción fotosintética. - Importancia del origen, del reciclaje, clima, lugar geográfico, cubierta del suelo. 5.4. Ciclo del carbono y nitrógeno Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 24 5.4.1.Carbono : la mayor parte del C está depositado en materia orgánica. También combustibles fósiles y atmósfera. Véase figura. 5.4.2. Nitrógeno : nitrógeno en atmósfera y N terrestre. La pulpa de las frutas es considerada un alimento inadecuado para las aves frugívoras debido a su bajo contenido de proteína. Por lo tanto, se espera que los frugívoros minimicen sus pérdidas de nitrógeno como una adaptación a la frugivoría, a través de una elevada capacidad de extracción de nitrógeno de la dieta y bajas pérdidas urinarias de nitrógeno relacionadas con una baja tasa metabólica. La minimización de las pérdidas endógenas fecales podría ser la adaptación más importante de los frugívoros para subsistir con base en dietas pobres en nitrógeno (Bosque y Pacheco, 2000) Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 25 6. FACTORES LIMITANTES 6.1. 6.2. 6.3. 6.4. 6.5. 6.6. Definición Ley de Liebig Ley de Shelford Denominación de grados de tolerancia Ecotipos Factores físicos como limitantes 6.1. Definición: La presencia y éxito de un organsimo o población depende de un conjunto de condiciones. Cualquier factor ambiental, o grupo de factores relacionados, que se aproxime o exceda los límites de tolerancia se denomina condición o factor limitante. El estudio y el descubrimiento de los factores limitantes de un organismo o población es muy valioso, ya que permite al ecólogo iniciar paso a paso el estudio de situaciones complejas. 6.2. Ley de Liebig: Justus Liebig en 1840, descubrió que el rendimiento de las plantas suele ser limitado no sólo por los nutrientes necesarios en grandes cantidades, sino por algunas materias primas que escasean en el suelo. Liebig afirmó que “El crecimiento de una planta depende de los nutrientes disponibles sólo en cantidades mínimas” . Esto se conoce como la ley de Liebig o ley del mínimo También puede interpretarse este concepto en el sentido de que “un organismo dado estará ausente de todos los lugares en que cualquier factor esté por debajo del umbral mínimo necesario para ese organismo”. - Limitaciones: 1) sólo es aplicable en condiciones uniformes y 2) no considera interacción de factores. 6.3. Ley de Shelford. No sólo las cantidades mínimas de alguna sustancia pueden ser un factor limitante , sino también el exceso como puede acontecer con factores como agua, luz , calor. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 26 Así todo organismo o población tiene un mínimo y un máximo ecológicos; la gama de concentraciones situadas entre esos extremos representa los límites de tolerancia. El rango de situaciones entre el máximo tolerable y el mínimo necesario fue descrito por V. Shelford en 1913. Un organismo dado sobrevive y se reproduce sólo dentro de un rango limitado de valores para cada uno de su requerimientos. Si en un determinado sitio, cualquiera de los factores tiene valores que caen fuera de ese rango, la especie u organismo estará ausente. Algunos principios adicionales de la ley de tolerancia son. a) Los organsmos pueden tener una tolerancia muy amplia para un factor y otra muy estrecha para otros factores b) los organismos que tienen amplia tolerancia para muchos o todos los factores son los que tienen mayor oportunidad de distribuírse extensamente. c) cuando las condiciones no son óptimas para una especie respecto a un factor ecológico, los límites de tolerancia suelen reducirse en lo que respecta a otros factores. d) con frecuencia en la naturaleza los organismos no viven precisamente en los rangos óptimos de un factor físico en particular. En esos casos, algún otro factor o factores tienen mayor importancia. En muchos casos , las interacciones de las poblaciones, como depredación, competencia , parasitismo, evitan que los organismos obtengan ventajas de las condiciones físicas óptimas. e) la reproducción suele ser un período crítico en que los factores ambientales tiene grandes probabilidades de volverse limitantes. En esos casos , los límites de tolerancia del individuo y sus semillas , huevos y embriones, plántulas o larvas suelen ser más estrechos que los de las plantas o animales adultos cuando no se están reproduciendo. 6.4. Denominación de grados de tolerancia. Para referirse a los grados relativos de tolerancia se utilizan los prefijos ESTENO (estrecho) y EURI (amplio).Así tenemos estenotérmico-euritérmico,estenofágico-eurifágico, etc. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 27 6.5. Ecotipo. Las especies que tienen límites muy amplios a través de un gradiente de temperatura u otras condiciones suelen presentar diferencias fisiológicas, y en ocasiones hasta morfológicas, en las diferentes partes del gradiente. Esta población, adaptada localmente, que posee caracteres distintivos como resultado de presiones selectivas del ambiente local, se denomina ecotipo (raza ecológica). 6.6. Factores físicos de importancia como factores limitantes. Entre los factores limitantes, son igualmente importantes en el control de la distribución y la abundancia de los organismos los factores físicos como los factores bióticos (competencia, depredación). Sin embargo en esta sección en particular, sólo se hará mención a los físicos como 6.6.1. Temperatura; 6.6.2. Luz y 6.6.3. Agua . Así de modo general se tiene : tipo de ambiente factores principales terrestre luz, Tº y agua dulceacuícola luz, T º y oxígeno disuelto mar luz, Tº y salinidad 6.6.1. Temperatura. a) rango-gradiente b) gama variación c) control funciones d) variabilidad e) ley de Vant´Hofftschen a) Rango-gradiente. La vida existe entre límites muy estrechos de aproximadamente 200 a + 100ºC , es decir en un rango de 300º en comparación al inmenso gradiente de miles de ºC disponible. La mayoría de las especies sin embargo, está restringida a una banda aún mucho más estrecha de temperatura. En general el máximo para insectos y peces más tolerantes está alrededor de los +50ºC, algunas bacterias y algas son capaces de soportar hasta Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 28 80ºC en tanto que estados de latencia de algunos insectos son capaces de soportar temperaturas muy bajas por poco tiempo. En general , los límites superiores se vuelven más críticos con más rápidez que los límites inferiores, aunque muchos organismos parecen funcionar con mayor eficiencia hacia los límites superiores de tolerancia. b) Gama de variación. La gama o el rango de variación tiende a ser menor en ambiente acuático que en terrestre. Por tanto los organismos acuáticos en general , muestran límites más estrechos de tolerancia al respecto (estenotérmicos) que los animales terrestres . c) Control de funciones. Los ritmos de temperatura , humedad , mareas , etc , controlan en gran medida las actividades estacionales y diarias de las plantas y animales. La Tº suele ser causa de zonación y estratificación en los medios acuáticos y terrestres. d) Variabilidad. La variabilidad de la Tº tiene gran importancia . Una Tº que fluctúa entre 10º y 20ºC con promedio de 15ºC no tiene el mismo efecto sobre un organismo que una Tº constante de 15ºC. Los organismos que están sometidos normalmente a Tº variables en la naturaleza como sucede en casi todas las regiones templadas- tienden a ser deprimidos , inhibidos o aletargados por las Tº constantes. El efecto estimulante de la Tº variable, por lo menos en las zonas templadas puede aceptarse como principio ecológico. e) Ley de Vant´Hoffschen. La Tº tiene efecto sobre todos los procesos químicos en el sentido de que “un aumento de la Tº en 10ºC acelera una reacción química en un factor de 2-4”. 6.6.2. Luz. La proveniente de la radiación solar (R. solar es a E radiante emitida por el sol). La ecósfera recibe radiación solar a longitudes de onda entre 290 y 3000nm . (La luz es energía emitida por cargas eléctricas vibrantes en el interior de los átomos. Dicha energía se propaga en una onda que es parcialmente eléctrica y parcialmente Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 29 magnética. Esta onda se llama onda electromagnética. La luz constituye una pequeña porción de la amplia familia de ondas electromagnéticas, que comprende formas que nos son familiares, como las ondas de radio, las microondas y los rayos X, todas ellas emitidas por electrones en vibración en el interior de los átomos. La gama de las ondas electromagnéticas se denomina espectro electromagnético que va desde las ondas de radio hasta los rayos gamma. La luz de menor frecuencia que podemos ver es roja y la de mayor es la del violeta. Newton demostró que la luz solar está compuesta por una mezcla de todos los colores del arcoiris. La luz solar es lo que llamamos luz blanca. Con la luz blanca , los objetos blancos se ven blancos y los objetos de color se ven cada uno de su color. Newton mostró que los colores del espectro no eran una propiedad del prisma que utilizaba, sino de la propia luz blanca. Lo probó mezclando de nuevo los colores por medio de un segundo prisma para obtener luz blanca. En otras palabras, al superponerse todos los colores se produce luz blanca, por lo tanto se puede afirmar que el blanco no es un color, sino una combinación de todos los colores (Hewitt, 1998).) En relación a la luz se presenta una dualidad ya que la exposición directa de la célula a la luz puede acarrear su muerte pero al mismo tiempo es fuente misma y última de la E sin la cual no podría existir esa célula y la vida. Así, la luz no es sólo un factor vital , sino también limitante en sus niveles máximo y mínimo. Desde el punto de vista ecológico interesan : calidad (longitud de onda o color) intensidad (cantidad de luz; en lux o % de la luz o en gramocalorías) duración o fotoperíodo (horas luz/día) Calidad. Las plantas y animales responden a distintas longitudes de onda. Visión en color desarrollada en artrópodos, peces, aves y algunos mamíferos (primates). Para las plantas la tasa fotosintética varía en cierta medida con las distintas longitudes de onda. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 30 En los ecosistemas terrestres la calidad de la luz solar no varía lo suficeinte para tener efecto importante sobre la tasa fotosintética. Sin embargo, en ambientes acuáticos sí es relevante ya que los rojos y azules son absorbidos de modo que la luz verdosa resultante es muy pobremente aprovechada por la clorofila. Intensidad. La intensidad de la luz , esto es la cantidad de E incidente que llega a la capa autotrófica , controla el sistema entero a través de su influencia sobre la producción primaria. La relación entre la intensidad de la luz y la fotosíntesis , tanto en tierra como en el agua sigue un patrón similar de incremento lineal hasta un nivel óptimo o de saturación lumínica, seguido en muchos casos de un descenso en las intensidades más altas de la luz solar directa. Hay compensación de factores : “ plantas de sombra” y “plantas de sol” Duración horas luz o fotoperíodo. Es la fase luminosa de un ciclo luminosidad - oscuridad. En términos prácticos horas luz/día. Los organismos no sólo se adaptan al medio, sino que también usan las periodicidades naturales para sincronizar sus actividades y programar sus historias de vida de modo que puedan beneficiarse con las situaciones favorables. El fotoperíodo es el cronómetro o gatillo que inicia una serie de secuencias fisiológicas que ocasionan : crecimeinto y floración en muchas plantas, muda del pelo y plumaje en mamíferos y aves; acumulación de grasa en muchas especies; migración en aves y mamíferos ; el inicio de la diapausa en insectos. La luz o duración luz día es captada en animales por el ojo y en plantas por pigmentos especiales en las hojas que puede activar una o mas hormonas y sistemas enzimáticos que provocan la respuesta fisiológica o de comportamiento. En muchas especies es posible alterar artificialmente esta situación manipulando el fotoperíodo. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 31 ANEXO O COMPLEMENTO DE ÓPTICA Y LUZ OPTICA Ondas electromagnéticas Un circuito oscilante (por ej. la descarga de un condensador, la chispa de una bobina de Ruhmkorff, un transformador de Tesla, etc.) emite ondas electromagnéticas que se propagan en el espacio con la velocidad de la luz. La frecuencia de las ondas electromagnéticas es la misma del circuito oscilante que las engendro. Son ondas transversales. En un punto dado del espacio las direcciones de las oscilaciones de los campos magnéticos y eléctricos son perpendiculares entre sí y a su vez perpendicular a la dirección de propagación de la onda. Entre la frecuencia n, el periodo T y la longitud de onda existen las mismas relaciones de todo movimiento oscilatorio: n*T=1; = v*t; = v/n En las cuales y es la velocidad de propagación de la onda. Las ondas electromagnéticas fueron previstas por Maxwell por medio del calculo y 15 años después, 1888, fue Hertz el que probo experimentalmente su existencia. De ahí que se les llamen también ondas hertzianas. La longitud de onda se mide en unidades de longitud; por ej. : 1 Km=103 m =106 nm=109 micrones =1012 m =10 13Å 1 m=102 Cm=103 mm=106 =109 m =1010 Å 1 Å = 1 Angstrom = 10-7 mm n = la frecuencia que se expresa en Hertz que equivale a 1Vibración Seg. Son las ondas hertzianas las que empleo Marconi en la telegrafía sin hilos para enviar mensajes a largas distancias y las que emiten hoy las radio emisoras. Las ondas largas tienen longitudes comprendidas entre 600 m y más de 2000 m; tienen gran alcance; las ondas medias tiene menor alcance y su longitud de onda varia de 200 a 600m; las ondas cortas tienen una longitud de 10 a 50m. La propagación de las ondas hertzianas es diferente según su longitud de ondas. Las ondas largas parece que se amoldaran a la superficie terrestre; en cambio, las ondas cortas muchas veces no se oyen, a distancias relativamente cercanas a la estación emisora y se las capta a distancias mayores a ella. Esto se debe a que las ondas cortas son reflejadas por la alta atmósferas donde existe una gran continuidad por la fuerte ionización del aire en esa zona; de esta manera esta capa hace las veces de un espejo o superficie reflectante de estas ondas. Las ondas hertzianas antes mencionadas se obtienen por métodos eléctricos en la radio difusión y su longitud varia de varios metros a algunos Km. y frecuencias de 107Hz a 1010Hz. Pero no son las únicas ondas electromagnéticas. Así las ondas luminosas de naturaleza electromagnéticas y las radiaciones del espectro visible abarcan de 390 m a 770m . (Frecuencias de 8*1014 Hz a 3*1014 Hz.).Los rayos infrarrojos, ultravioleta, rayos X, etc. son también ondas electromagnéticas. A continuación se inserta una visión del espectro electromagnético con las longitudes de ondas de c/u en Å y metros, la frecuencia en Hz. Y la energía en electrón -volt. Las ondas hertzianas de alta frecuencias y los rayos Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 32 infrarrojos de gran longitud de onda son de la misma naturaleza y solo se diferencian en la manera de obtenerlos: las ondas hertzianas por métodos eléctricos y las infrarrojas por métodos térmicos. Todas las ondas electromagnéticas tienen la misma naturaleza pero las propiedades de cada una de ellas son bastantes diferentes dependiendo de ellas de la longitud de onda. Las ondas sonoras no son electromagnéticas sino de naturaleza mecánica y longitudinales en los fluidos. Recordemos que los elementos principales de cualquier onda son: = longitud de onda; es la distancia comprendida entre dos moléculas consecutivas en concordancia de fase; o bien la distancia hasta donde sé a propagado la onda mientras la molécula foco efectúa una oscilación completa. En las ondas transversales corresponde a la distancia entre dos montones consecutivos. Se expresa en unidades de longitud: mm, cm, Km. ∞= Amplitud: es la mayor distancia que se separa una molécula de su posición de equilibrio; es decir, es la elongación máxima. n =frecuencia: Es él numero de oscilaciones o vibraciones efectuadas por segundo. Se expresa en vibrac./seg. , Oscila/seg. , Ciclos/seg. , Megaciclos/seg. o simple mente en hertz(Hz) o seg-1. Al propagare una onda regular lo que va variando es la amplitud hasta que desaparece la onda (amplitud=0). Pero la longitud se mantiene constante (onda amortiguada). (C. Mercado S.; 1972) Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 33 Naturaleza de la Luz Para explicar la naturaleza de la luz se han dado, en todos los tiempos, diferentes hipótesis mas o menos aceptable según la época. Según la historias sagrada el creador hizo al hombre de barro, a la mujer de una costilla del hombre, etc.; cuando dijo la luz tan solo dijo: hágase la luz y sabemos que la luz fue hecha. Pero el creador olvidó decir a partir de qué la hizo. ¿Cuantos dolores de cabeza y luchas por las diferentes hipótesis de la luz se habría evitado si no hubiera cometido esta omisión? Las primeras hipótesis serias para explicarla aparecen a fines del siglo XVII y son: la teoría corpuscular o emiciva de Newton. Según Newton los cuerpos luminosos emiten pequeños corcuspulos en todas direcciones que al chocar contra la retina dan origen a la sensación luminosa. Esto quiere decir que para newton la luz es materia formada por pequeñísimos corpúsculos imponderables. Por esta teoría se explican fácilmente fenómenos de propagación y flexión de la luz, pero ya comienza a fallar en la refracción de la luz. En cambio, para huyghens la luz no es materia sino que su naturaleza es ondulatoria. Los cuerpos luminosos emiten ondas transversales que se propagan aun en el vacío con velocidad muy grande. (Para Huyghens eran ondas longitudinales y fueron los fenómenos de polarización estudiados sobre todo por Fresnel (1820) los que demostraron que las ondas eran transversales y reafirmaron la teoría ondulatoria que al comienzo tubo pocos adeptos). Mas o menos en 1865 Maxwell lanza su teoría electromagnética de la luz según la cual la propagación de la luz se explica por la propagación de un campo eléctrico y de un campo magnético que son perpendiculares entre sí. Los electrones en sus movimientos pueden crear oscilaciones eléctricas que a su vez pueden crear ondas electromagnéticas; si estas ondas tienen una longitud entre 3.900 Å y 7.600 Å mas o menos, son capaces de excitarlos conos y bastoncillos de nuestros ojos dando lugar a la sensación luminosa. Pero la física ha seguido avanzando y se ha descubierto posteriormente fenómenos que no se explican por la teoría ondulatoria; por ej. : los fenómenos fotoeléctricos; en cambio, tienen una explicación más satisfactoria por la teoría corpuscular. Por eso se dice actualmente que la luz tiene doble naturaleza; se propaga como onda y actúa como corpúsculo. En efecto, en los fenómenos fotoeléctricos la velocidad con que son arrancados los electrones de ciertas placas metálicas depende de la frecuencia de la luz incidente y no de la intensidad de ella; la intensidad de la luz influye en la corriente fotoeléctrica, es decir, influye en el Nº de electrones desprendidos por unidad de superficie. Fueron sobre todos estos fenómenos los que llevaron a Einstein en 1905 a concebir la hipótesis de los fotones o cuantos de luz. Según Einstein la luz es un conjunto de pequeñísimos corpúsculos llamados fotones, que poseen una energía que es proporcional a la frecuencia de la radiación. Con Planck en 1900 desaparece la idea de la continuidad de la energía y para explicar los intercambios de energía entre la materia y la radiación supone que estos cambios sólo se producen por saltos o múltiplos enteros de una energía elemental h*n. de este modo al incidir una radiación de frecuencia n sobre la materia vibran los electrones que forman los átomos absorbiendo un múltiplo entero de la energía elemental h * n. del mismo modo al ser desprendida esta energía por fases apropiadas también lo es por múltiplos entero de ella. Es decir que los cuerpos no absorben o irradian energía en Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 34 forma continua, como el agua que sale a chorros por la llave, sino que lo hacen en forma discontinua como el agua que cae a gotas en una llave. Un átomo en condiciones normales tiene diversos niveles de energía ocupados por electrones: si por una causa un electrón es expulsado de su lugar, el vacío que deja puede pasar a ser ocupado por otro electrón, el cual al llenar el hueco producido, emite parte de la energía que tenia antes de caer al hueco y es esta energía la que es irradiada al exterior en formas de luz. Antes de aparecer la teoría de los quanta de Planck se creía que los electrones al girar en torno al núcleo eran los que emitían las radiaciones luminosas. Según esta teoría los electrones que giran en su órbita normal poseen cierta cantidad de energía. De este modo al ser excitado exteriormente el átomo, un electrón puede pasar de su órbita a otra interior dando origen a perturbaciones electromagnéticas en su átomo el cual se convierte de este modo en un emisor de radiaciones caloríficas o luminosas. Podemos decir que cuando un electrón cambia de órbita, el átomo admite o absorbe energía en una cantidad determinada para cada átomo y es la que se llama quantum de energía, que depende de la frecuencia de radiación. Por lo tanto las ondas luminosas transportan energía que puede manifestarse al chocar sobre un cuerpo; por ej. en nuestra retina origina cambios químicos que llevan a su excitación y sensación luminosa; al incidir sobre un metal alcalino puede arrancarle electrones y dan origen a corrientes fotoeléctricas, etc. Debemos si insistir que todos los quanta que transporta una onda luminosa son iguales para una misma frecuencia y son indivisibles; estas partículas de luz son los llamados fotones. Luz Directa, Reflejada Y Difusa La luz que proviene de fuentes luminosas naturales o artificiales (sol, vela, metales incandescentes, etc.) es luz directa. En cambio, al caer la luz directa sobre superficie pulimentadas (vidrios o metales pulidos, superficies liquidas, etc.) se observa que una parte o toda la luz incidente es desviada por la superficie en una determinada dirección obteniéndose luz reflejada (veremos al estudiar la polarización de la luz que la luz reflejadas tiene propiedades diferentes a la directa). Cuando la luz es reflejada por superficies no pulimentadas sale desviada en todas direcciones; se obtiene luz difusa. Por ej. : la luz que se refleja en una hoja de cuaderno; en un camino pavimentado, en un vidrio esmerilado, etc. Propagacion Rectilinea De La Luz Una de las propiedades mas conocidas de la luz es su propagación rectilínea en un medio homogéneo. Este hecho se observa en la formación de: a)sombras y penumbras; b) de la imagen de la cámara clara, etc.(C. Mercado S.; 1972) Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 35 6.6.3. Agua. El agua, una necesidad fisiológica de toda célula constituye un factor limitante en ambientes terrestres o acuáticos donde sus cantidades fluctúan mucho o bien donde altas salinidades provocan la salida de agua de los organismos por osmosis. Los principales factores en la disponibilidad de agua son: precipitación pluvial o lluvia humedad y capacidad evaporadora cantidad de agua disponible en la corteza Lluvia. La lluvia depende en gran medida de la geografía y del patrón de grandes movimientos de aire o sitemas climáticos - Sombra de lluvia - Distribución de lluvias Una aproximación burda de comunidades bióticas climax que pueden esperarse con diferentes cantidades anuales de precipitación uniformemente distribuída en latitudes templadas es: 0-250 mm anuales : desierto 250- 750 mm “ : sabana, pastizales con algunos árboles altos y dispersos 750 - 1500 mm “ : bosque seco > a 1500 mm “ : bosque húmedo (estepa: área semiárida de pastizales sin árboles) Humedad y capacidad evaporadora. La situación biótica del sistema no sólo depende de la precipitación pluvial sino del equilibrio entre precipitación y evapotranspiración potencial, que es la pérdida de agua del ecosistema por evaporación. La humedad relativa es la medida del porcentaje de saturación del aire o déficit de presión de vapor. En la naturaleza , normalmente, existe un ritmo diario de humedad. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 36 La humedad es muy importante al modificar los efectos de la Tº y la capacidad evaporadora del aire tiene trascendencia ecológica en mayor medida para las plantas terrestres ya que los animales pueden regular sus actvidades para evitar la deshidratación refugiándose o volviéndose nocturnos. Las plantas no pueden moverse y más del 90% del agua que penetra a la planta por las raices desde el suelo se pierde por transpiración . La transpiración concierne a todos los tejidos de la planta expuestos al aire, pero las hojas son la sede de mayor transpiración por medio de los estomas. Sin embargo, este proceso tiene efectos positivos como: enfriar las hojas, ciclaje de nutrientes, transporte de iones desde las raíces, traslocación , etc. - Eficiencia de transpiración: Es la proporción entre crecimiento y agua transpirada. Se mide en g de materia seca producida por cada 1000g de agua transpirada. Casi todas las especies agrícolas, así como una amplia gama de especies silvestres tienen una eficiencia de transpiración de 2 o menos. Es decir pierden 500 g o más de agua por cada g de materia seca producida. Los cultivos resistentes a la sequía , llegan a tener eficiencias de 4 . - El rocío y las nieblas bajas son especialmente importantes aportando humedad a bosques costeros y desiertos. Cantidad de agua disponible en la corteza. Mayormente la cantidad de agua superficial disponible se relaciona con la precipitación pluvial del área, aunque debido a fuentes subterráneas de agua o procedente de regiones vecinas , los animales y plantas pueden tener acceso a más agua de la que precipita en forma de lluvia. También puede suceder lo contrario por escape acelerado del agua del sistema. - Aguas subteráneas. Acuíferos: aguas fósiles , no renovables al menos al ritmo de consumo u ocupaciones actuales. Pozos artesianos: acuíferos bajo presión por inclinación contenido. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 37 Ejemplo práctico: Economía del agua: Relación producción de agua metabólica entre pérdida de agua evaporativa y Las adaptaciones para mejorar la eficiencia en la economía o balance hídrico, surgen en respuesta al acomodo de organismos en ambientes aridos, donde el agua es elemento escazo (ejm. Desiertos, altiplano, pampa patagonica, etc.). Los roedores de hábitat xéricos presentan atributos fisiológicos altamente eficientes en la regulación y conservación de agua corporal. En estudios realizados por Cortes y colaboradores, la respuesta fisiológica de algunos roedores chilenos en ambientes áridos, resulta en una independencia de agua exógena relativa según la especie (máxima en Octodon degu y mínima para Oligorizomys longicaudatus), postulando que la función renal posee especializaciones, por ejemplo, la concentración de la orina en los periodos más secos, además de cambios en la morfología nasal, con mayor o menor superficie, dependiendo de la necesidad de conservación de agua, similar a lo observado para especies desertícolas en otros continentes. Para evaluar la eficiencia en la regulación hídrica de roedores granívoros desertícolas se usa como parámetro, la pérdida de agua por evaporación (EWL) y la producción de agua metabólica (MWP). La vía pulmocutánea ha sido considerada como la fuente de mayor pérdida de agua en los pequeños mamíferos. Esta vía no sólo tiene importancia en la regulación del balance hídrico, sino que además participa activamente en la termorregulación. Para el caso de Chinchilla en comparación a otros micromamíferos de hábitats áridos y semiáridos de Chile se observa que la tasa mínima de EWL de C. lanigera equivale al 70,7% del valor mínimo obtenido en O. degus, especie simpátrida (comparten mismo ambiente) de la chinchilla. El valor más alto de EWL se obtuvo a T a de 30°C, magnitud que es similar al mínimo medido en O. degus; especie que posee el valor más bajo de EWL dentro de los roedores octodóntidos y múridos de Chile. Esta situación es más extrema aún, si lo comparamos con EWL de algunos múridos de Chile, donde tan sólo Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 38 equivale al 32,8 y 20,9%. Esta situación hace a esta especie muy eficiente en el balance hídrico, pero muy sensible a problemas relacionados con altas temperaturas (hipertermia). Las aves que habitan ambientes desérticos han sido modelos de estudio preferidos para el estudio de adaptaciones fisiológicas a la escasez de agua. Las aves paseriformes que habitan ambientes costeros enfrentan problemas similares, debido a que no presentan adaptaciones a la salinidad, como las glándulas de sal en aves marinas, aunque las posibles adaptaciones fisiológicas para la conservación de agua en dichas especies han sido pobremente documentadas. En el estudio realizado por Sabat et al (2004) se determinó la pérdida total de agua por evaporación (TEWL) y la tasa de consumo de oxígeno (VO2) en tres especies de aves paseriformes que habitan ambientes marinos y de agua dulce. La pérdida total de agua por evaporación masaespecífica es menor en la especie de ambiente marino, Cinclodes nigrofumosus, que en especies que habitan áreas cercanas a fuentes de agua dulce. Existe además una relación positiva y significativa entre TEWL y VO2. La razón entre TEWL y el VO2 (pérdida relativa de agua por evaporación, RTEWL) varía entre las especies de Cinclodes, siendo mayor para las especies de agua dulce C. oustaleti y C. fuscus. La variación en TEWL encontrada en Cinclodes Churrete común (Cinclodes patagonicus) paseriforme de ambientes marinos, consume presas con un alto contenido de sal, por lo que posee adaptaciones para evitar la perdida de agua es probablemente una consecuencia de la explotación diferencial de presas marinas con una alta carga osmótica, lo que a su vez puede imponer la necesidad de conservación de agua. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 39 7. CLASIFICACIONES CLIMÁTICAS Los grandes cuerpos de agua moderan los climas terrestres dando origen a dos tipos básicos de clima: - Clima Continental: que se carcteriza por extremos de Tº y de humedad - Clima Oceánico o marino: caracterizado por fluctuaciones menores a causa del efecto moderador de los cuerpos de agua. Clasificaciones generales de clima - Clasificación de Köppen: Tº media anual y la concentración estacional de precipitaciones dando origen principalmente a la clasificación en climas secos y cl. húmedos. Luego presenta una serie de subdivisiones. - Clasificación de Thornthwaite emplea primeramente el cuociente P/E (precipitación /evaporación) Mediante éste se reconocen 5 regiones climáticas principlaes: súperhúmeda, húmeda, subhúmeda, árida y superárida. - Diagramas climáticos u ombrotérmicos: Se emplean gráficos de modo que siempre el verano queda al centro del gráfico (abscisa) Se representan la precipitación y la Tº. 8. SUELO. Los componentes bióticos y abióticos están especialmente relacionados en el suelo que se define como: “Un cuerpo natural sobre la superficie de la tierra que está constituído por material orgánico y mineral (incl. organismos del suelo) y en el cual crecen las plantas.” El suelo no sólo es un factor del ambiente de los organismos , sino que es producido por ellos. El suelo es el resultado de la acción del clima y los organismos, especialmentevegetación, sobre las rocas subyacentes de la superficie de la tierra. Roca madre desintegrada y transportada por : gravedad: depósitos coluviales; agua : depósitos aluviales; glaciares: depósitos glaciales Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 40 9. FUEGO El fuego constituye en algunas áreas un factor normal y hasta esencial de desarrollo del ecosistema. esas comunidades se adaptan y compensan ese factor manera que lo hacen de la misma con la Tº o con el agua. El fuego es un factor es un factor significativo en regiones de bosques y praderas de las zonas templadas y en las áreas tropicales con temporadas de sequía.En muchos casos los incendios son originados por rayos. Como factor ecológico el fuego es de diferentes tipos y produce distintos efectos. Así tenemos: Incencios de dosel o incontrolables: muy intensos para ser controlados y suelen destruír toda la vegetación y la materia orgánica del suelo. Incendios superficiales : ejercen efecto selectivo, son más limitantes para unos organismos que para otros, ayudan a la degradación bacteriana al desintegrar cuerpos de plantas y permiten un más rápido reciclaje de los nutrientes , que quedan a disposición de las plantas. Es frecuente que leguminosas predominen después de incendios ligeros. Los vegetales han desarrollado adaptaciones al fuego: Especies de renuevo, que ponen más énfasis en órganos subterráneos y menos en las estructuras reproductivas (flores sencillas, poco néctar , pocas semillas) y por tanto pueden regenar con rapidez después que el fuego mató a las partes aéreas. Especies que maduran y mueren cuya táctica es la opuesta, es decir producen abundantes semillas resistentes al fuego, que están listas para germinar después del incendio. Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 41 Debido a la breve historia de impacto humano en Chiloé, limitada principalmente al siglo 20, y a la persistencia post-perturbación de algunos elementos estructurales del bosque nativo, tales como detritus leñoso y grandes árboles vivos, los bosques en el norte de Chiloé se recuperan luego de incendios moderados. En la medida en que aumente el aislamiento de los bosques remanentes, junto con la recurrencia de incendios u otras formas de impacto humano, su capacidad para recuperar su estructura y biodiversidad original debería disminuir. Los umbrales de deforestación y alteración de rodales a escala del paisaje que pueden alterar las tendencias sucesionales a la escala de los fragmentos de bosque constituyen una importante pregunta abierta (Aravena et al, 2002). Apuntes Ecología MV y AG U. De Concepción elaborados por Dr. Oscar Skewes Ramm/ 42