CITOESQUELETO II Microtubulos - Biología Celular y Molecular
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CITOESQUELETO II Microtubulos Dra. Carmen Aída Martínez Microtúbulos Elementos más grandes del citoesqueleto Son cilindros rectos y huecos Diámetro exterior: 25 nm Diámetro interior: 15 nm Longitud: 200 nm – mm Pared formada por 13 protofilamentos Protofilamento formado por heterodímeros de a y b tubulina Ensamblaje de los microtúbulos La orientación de los dímeros de tubulina es la misma en todos los protofilamentos de un microtúbulo, esto le confiere polaridad Extremo (-) Extremo (+) Ensamblaje de los microtúbulos 1. Nucleación: Dímeros de tubulina se agregan para formar oligómeros que constituyen un núcleo Etapa lenta Ensamblaje de los microtúbulos 2. Elongación: 3. El microtúbulo crece por la adición de tubulinas en sus extremos Más rápida Equilibrio: Polimerización y despolimerización a igual velocidad Ensamblaje de los microtúbulos Inestabilidad dinámica de microtúbulos Para que haya polimerización, los heterodímeros deben estar unidos a GTP Se forma un casquete de tubulina GTP, donde ocurre mayor polimerización Inestabilidad dinámica de microtúbulos Si la concentración de tubulina es baja, se favorece hidrólisis de GTP a GDP Desaparece el casquete GTP El microtúbulo se acorta Origen de los microtúbulos En la mayoría de células, los microtúbulos parten de un centro organizador microtubular (COMT), que funciona como: Lugar donde inicia ensamblaje de microtúbulos Punto de anclaje para el extremo menos del microtúbulo (polaridad de la célula) Centros organizadores de microtúbulos 1. Centrosoma En células animales y vegetales inferiores cerca del centro de la célula (centrosfera) Compuesto por 2 centriolos (diplosoma) rodeados de material pericentriolar El ensamblaje de microtubulos requiere de tubulina g En vegetales superiores no existen centriolos Los centriolos no son imprescindibles para la formación de COMT 2. Cuerpo basal Origina microtúbulos que estructuran a los cilios y flagelos de las células eucariotas Poseen la misma estructura que los centriolos Centriolo Formado por 9 tripletes de microtúbulos, giran sobre sí mismos y tienen polaridad (extremos distal y proximal) Los tripletes se unen mediante la proteína nexina (A con C) En el extremo proximal tiene una estructura de nueve radios (rueda de carro) Polaridad de los microtúbulos en las células Proteínas asociadas a Microtúbulos Los microtúbulos permiten el desplazamiento de vesículas y organelos. El trabajo mecánico depende de proteínas motoras asociadas a los microtúbulos (MAPS motoras) MAPS motoras Se movilizan a través de la hidrólisis de ATP Poseen cabeza globular con función de ATPasa La dineína requiere de un adaptador para unirse al orgánulo o vesícula MAPS motoras Moléculas Dineína citoplásmica Dineína del axonema Quinesinas Función típica Movimiento hacia el extremo menos del microtúbulo Activación del deslizamiento en los microtúbulos flagelares Movimiento hacia el extremo más del microtúbulo Movimientos dependientes de los microtúbulos De cromosomas Intracelular Celular (cilios y flagelos) Movimiento de cromosomas Durante la división celular , los microtúbulos de la interfase se disgregan y se reensamblan para formar el Huso mitótico. La duplicación del centrosoma forma 2 centros organizadores de microtúbulos, que migran hacia polos opuestos del huso mitótico. Tipos de microtúbulos Microtúbulos del huso mitótico Tipo de microtúbulo Funciones Cinetocórico Unirse al cromosoma y desplazarlo Astral Atraer a los centrosomas hacia los polos Polar Estabiliza el huso y separar los centrosomas Estructura del Axonema o Filamento Axial Proviene de un centro organizador de MT llamado cuerpo basal Es una estructura formada por 9 dobletes de microtúbulos que forman la pared y 2 microtúbulos en el centro arreglo 92 +2 El cuerpo basal tiene una estructura 93 +0 Estructura del Axonema o Filamento Axial Cada microtúbulo A está constituido por 13 protofilamentos, mientras que el microtúbulo B solo tiene 11, así forman un doblete Los 9 dobletes que forman la pared del axonema están unidos por filamentos de nexina, esta proteína evita el deslizamiento de los microtúbulos, por lo que únicamente se doblan al ser traccionados por los brazos de dineína A B Estructura interna del cilio y flagelo Estructura del cuerpo basal Estructura del Axonema Brazo externo de dineína Radio Vaina interna nexina Microtúbulos centrales Membrana plasmática Brazo interno de dineína Microtúbulo A Microtúbulo B Microtúbulos externos Movimiento Ciliar y flagelar Algunas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía Dineína ciliar o flagelar Proteína formada por 912 cadenas polipeptídicas Posee actividad ATPasa: actúa como enzima hidrolítica frente al ATP en presencia de Ca2+ y Mg2+ El brazo de dineína conecta al microtúbulo A con el microtúbulo B del doblete y lo mueve Cilios Células que revisten el tracto respiratorio y los oviductos en vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada. Flagelos Existen en los gametos masculinos (espermatozoides) y le permiten desplazarse El espermatozoide tiene una vaina mitocondrial, con mitocondrias dispuestas helicoidalmente, para generar ATP para el movimiento
