LA FOTosiNTESIS EL INICIO DE TODO

7
La fotosfntesis: el inicio de todo
.
I Combustibles biol6gicos
Las plantas y otros organismos fotosinteticos atrapan energia
solar y la almacenan en los enlaces quimicos 0 moleculas organicas que sintetizan a partir de dioxido de carbona y agua. Este
proceso se llama fotosintesis y es la forma de alimentacion que
nutre a las plantas, organismos fotosinteticos, al hombre y a la
mayor parte de los seres vivos sobre la Tierra. La fotosintesis
satisface gran parte de las necesidades humanas de combustible
y energia , como calentar el hogar, cocinar los alimentos y encender maquinaria. Hace 300 millones de anos, la fotosintesis sostuvo el desarrollo de enormes bosques de los pantanos, dichos
bosques experimentaron descomposicion, se compactaron y se
transformaron en combustibles fosiles que ahora son extraid os de
la tierra. EI carbon, el petroleo y el gas natural estan formados por
moleculas sintetizadas originalmente por organismos fotosinteticos antiguos y, en consecuencia, su suministro es limitado.
~De donde obtendremos energia cuando el suministro de
combustibles fosi les de la Tierra se agote? EI Sol desprende gran
cantidad de energia pero, a diferencia de las plantas , nosotros no
podemos captar la energia solar de manera accesible economicamente. Por fortuna para nosotros los organismos fotosinteticos
siguen captandola y las moleculas que sintetizan dan lugar a
vegetacion , productos agricolas y, en ultimo termino, a animales y
desperdicios ani males, todo esto constituye la biomasa (materia
organica no fosilizada).
La biomasa contiene una gran cantidad de energia, podriamos
quemarla pero esto no es un metodo eficaz ya que resulta contaminante al liberar su energia. Sin embargo, podemos transformarla
en aceites, gases 0 alcoholes que se queman de manera limpia
y nos perminten obtener mas energia por volumen unitario que
al quemar la biomasa por si sola. Estos comb ustibles biologicos
o biocombustibles constituyen una fuente renovable de energia:
pueden derivarse de cosec has, hierbas 0 10 que actual mente
podriamos considerar "un desperdicio". Ahora se puede obtener
biodisel de aceites pro'Jenientes de algas, frijol de soya, colza,
semilla de lino, e inclusive de las cocinas de los restaurantes. EI
metano escapa de estanques de estiercol, del relleno sanitario y
de las vacas: simplemente necesitamos encontrar un metodo eficaz para recolectarlo.
Tambien podemos fabricar etanol a partir de biomasa. Primero,
es necesario descomponer los carbohidratos de la biomasa en
los azucares componentes. Fabricar etanol a partir de los azucares y alimentar con estos azucares a microorganismos para que
la conviertan en etano!. Resulta mas compl icado descomponer
los carboh idratos de la biomasa de manera eficaz considerando
el costa y sin combustibles fosiles. A medida que la biomasa contiene mas ce lulosa el proceso es mas complejo, pues la celulosa
es un carboh idrato insoluble y resistente. Para romper los enlaces
entre los azucares que la componen se requieren muchos productos quimicos y energia, 10 cual aumenta el costa del biocombustible producido.
En la actualidad preparamos etanol a partir de cosec has ricas
en azucar, como maiz, remolacha y can a de azucar. Puede ser
carD cultivar estas cosechas y, ademas, al ser utilizadas para
fabricar biocombustibles , comp ite con el suministro de alimentos.
Por 10 tanto, los investigadores estan buscando una manera no
costosa de descomponer la abundante celulosa de hierbas que
crecen rapido, como el mijo (figura 7.1), Y desechos agricolas
como desperdicios de madera, paja de trigo, tallos de algodon
y cascara de maiz, toda esta es biomasa que actualmente se
usa como relleno sanitario 0 para quemar.
iMira el video! Figura 7.1 Combustibiles biologicos 0 biocombustibles. (a) Mijo (Panicum virga tum) , crece en las praderas
de America del Norte. (b) Las investigadoras Ratna Sharma y Mari
Ch inn en la Universidad Estatal de Carolina del Norte. Actualmente
trabajan para producir biocombustible a partir de biomasa como
mijo y desechos agricolas para lograr un proceso economicamente
atractivo.
conceptos basicos
En bu sca del arco iris
EI flujo de energia en la biosfera se inicia cuando las clorofilas y otros
pigmentos fotosinteticos absorben energia de la luz visible. Secc ion es
7.1,7.2
Conexiones
a conceptos
anteriores
iii
Srnte sis de ATP y NADPH
La totosintesis sucede en dos etapas distintas , tanto en los cloroplastos, como en varios tipos de protistas. En la primera etapa, la luz
solar se transforma en energia de enlace quim ico del ATP y la coenzima NADPH se transforma para tambien liberar oxigeno. Secci o nes
7.3 -7.5
Srntes is de azuca res
La fotosintesis es la funcion
primaria de los cloroplastos
(4.11). Las especializaciones
de la superfieie celu lar (4. 12)
ayudan indirectamente la
fotosintes is de las plantas.
,J
La segunda etapa es la "sintesis" que forma parte de la fotosintesis .
Se sintet izan azucares a partir de CO 2 y en las reacc iones se usa
ATP y NADPH que se forman en la primera etapa de la fOiosintesis.
Los detalles de las reacciones varian de uno a otro organismo.
Secd o nes 7.6, 7. 7
Evoluc i6n y fotosrnte sis
La evoluc ion de la fotosinlesis modifico la composicion de la atmosfe ra
de la Tierra. Evolucionaron nuevas vias que detoxifiearon el oxigeno ,
que es subprodueto de la fotosintesis. Secci6n 7,8
EI elanol y olros combustibles que se fabriean a partir de cosec has
euestan mas que la gasolina; son fuentes de energia renovable que produeen menos emisiones. {,Pagarias
extra por manejar un vehiculo que utiliza biocombustible? De ser asi, {,que cantidad? Ve mas detalles en
CengageNOW, y despues vota en Ifnea. 8610 disponible en ingles.
Veremos como los transportado res de energia del tipo
del ATP en lazan reacciones
metabol ieas que liberan
energ ia con otras que la
requieren (62), y de que
manera las celulas obtienen
energia a traves de cadenas
de transferencia de electrones (6.4)
Tus conocimientos acerca
de carbohidratos (3.3), proteinas de membrana (5.2) y
gradientes de coneentraeion
(5.3) te ayudaran a entender
los procesos quimicos de la
fotosintes is.
Fotosrnt es is, CO 2 Y ca lentamiento glob al
La fotosintesis de los autotrofos retira CO 2 de la atmosfera; el metabolismo de todos los organismos 10 devuelve. Las aetividades humanas
han alterado esle equilibrio, contribuyendo al ealentamiento global.
Secci6n 7. 9
EI concepto de flujo de energia (seceion 61) ayuda a
explicar como los organismos
fotosinteticos atrapan la energia solar. Es recomendable
repasar los niveles de energia de los eleetrones (2.3) y
el enlace quimico (2.4).
II!!
Veremos de que manera los
radicales libres (6.3) influveron en la evolucion de los
organismos que cambiaron
nuestra atmosfera.
I!II
Un ejemplo de reciclado de
nutrientes (1.2) ilustra una
de las maneras en que la
fotosintesis conecta la biosfera con sus habitantes.
107
7.1
I
La luz solar como fuente de energfa
• Los organismos fotosinteticos uti lizan pigmentos para captar
la energia de la luz solar.
CJ Conexiones con Electrones 2.3, Enlaces 2.4, Carbohidratos
3.3, Energia 6.1, Metabolismo 6.4.
El flujo de energia en casi todos los ecosistemas de la Tierra
empieza cuando los organismos fotosintE~ticos captan la energia solar. Examinaremos detalles sobre el proceso.
Propiedades de la luz
La luz visible forma parte del espectro de radiaci6n electromagnetica del Sol. Esta energia radiante viaja en ondas por
el espacio como si fueran las olas de un oceano. La distancia entre las crestas de dos ondas luminosas sucesivas se
llama longitud de onda, y se mide en nan6metros (nm).
La energia electromagnetica de la luz esta organizada en
paquetes llamados fotones. La energia del fot6n y su longitud de onda estan relacionadas, de modo que todos los
fotones que viajan a la misma longitud de onda tienen la
misma cantidad de energia. Los fotones con menor energia viajan a longitudes de onda mas largas y los de mayor
energia a longitudes de onda mas cortas.
La via metab6lica de la fotosintesis permite a los organismos utilizar la energia solar para sintesis de moleculas
organic as a partir de materia prima inorganica. 5610 la
luz de 380 a 750 nan6metros sirve para la fotosintesis . Los
longitudes de onda mas cortas
(energia mas alta)
rango de la mayor parte
de la radiac i6n que Ilega
a la superficie de la Tierra
rayos
X
R
radiaci6n
ultravioleta
II
En busca del arcoiris
Los pigmentos son los puentes moleculares entre la luz
solar y la fotosfntesis. Un pigmento es una molecula organica que absorbe selectivamente longitudes de onda especfficas de la luz. Las longitudes de onda luminosa que no
se absorben son reflejadas e imparten a cada pigmento su
color caracterfstico. Por ejemplo, un pigmento que absorbe
la luz violeta, azul y verde, refleja el espectro de luz visible
restante: amarillo, anaranjado y rojo. Este pigmento tendra
apariencia anaranjada a simple vista.
rango de energia
calorifica que escapa
de la superficie de
la Ti erra
luz visible
rayos
gamma
humanos y muchos otros organismos perciben la luz de
estas longitudes de onda combinada en forma de luz blanca
y determinadas longitudes de onda como colores distintos.
La luz blanca se separa en los colores que la componen al
atravesar un prisma, el cual desvia mas las longitudes de
onda largas que las mas cortas, formando un arcoiris de colores (figura 7.2).
En la figura 7.2 tambien se muestra d6nde se encuentra
la luz visible dentro del espectro electromagnetico, que es
el rango de todas las longitudes de onda de energia radianteo Las longitudes de onda de la luz UV (ultravioleta), los
rayos X y los rayos gamma es mas corta, de aproximadamente 380 nan6metros. Tiene suficiente energia para alterar
o modificar enlaces quimicos d el ADN y otras moleculas
biol6gicas, por 10 que es una amenaza para la vida.
radiaci6n del
infarrojo pr6ximo
-----radiaci6n
infrarroja
longitudes de onda mas largas
(energia infe rior)
microondas
ondas
de radio
a
400
b
c
500
600
700
Longitudes de onda de la luz visible (en nan6metros)
I WWvvWV\
Figura 7.2 (a) Espectro electromagnetico de la energia rad iante que viaia por el espacio en ondas
que se miden en nan6metros. Aproximadamente 25 millones de nan6metros equivalen a 2.54 cm
(1 pulgada). (b) La luz visible es una parte muy pequena del espectro electromagnetico. Un prisma
de cristalla descompone en las bandas que forman el arcoiris. (c) A medida que la longitud de
onda es mas corta, la energia es mas alta.
108
UN IDAD I
LOS PRINC IP IOS DE LA VID A CELU LAR
Tabla 7.1
Algunos pigmentos de la fotosintesis
Pigmento
Ocurrencia en organismos
fotosinteticos
Color
Plantas
Protistas
Bacterias
Clorofila a
verde
)(
)(
)(
Otras clorofi las
verde
)(
)(
)(
Ficobilinas
azul
)(
)(
flcoeritrobilina
rojo
)(
)(
ficoviolob ilina
morado
)(
)(
flcourobilina
anaranjado
)(
)(
ficociani na
Carotenoides
Carotenos
0
anaranjado
)(
)(
)(
fl- caroteno
anaranjado
)(
)(
)(
licopeno
rojo
)(
)(
13-caroteno
0
i\0
0
0
I
"j
CH 3
"j
~
"j
xantofilas
luteina
"j
"j
amarillo
zeaxant ina
amarillo
fucoxantina
anaranjado
)(
)(
Antocianinas
morado
)(
)(
Retinal
morado
En la c lorofi la, el arreglo
es una estructura de anillo
casi identica al grupo
hemo. Los grupos hemo
forman parte de la hemoglobina, que tambien es un
pigmento (fi gura 3.3).
~-caroteno
: Iorofila a
La clorofila a es el pigmento fotosintetico mas comun
en las plantas, protistas fotosinteticos y cianobacterias. La
clorofila a absorbe la luz violeta y roja, de modo que tiene
apariencia verde. Los pigmentos accesorios absorben colores adicionales de luz para la fotosintesis. En la tabla 7.1
se mencionan algunos de los 600 pigmentos accesorios conocidos.
La mayoria de los organismos fotosinteticos emplean
una mezcla de pigmentos para la fotosintesis. En las hojas
de las plantas comunes la clorofila suele abundar tanto, que
en mascara el color de los demas pigmentos. En consecuencia, estas hojas suelen tener apariencia verde. Sin embargo,
en el otono la sintesis de pigmentos se hace mas lenta en
much as plantas con hojas y la clorofila se descompone mas
rapido de 10 que es reemplazada. Otros pigmentos tienden
a ser mas estables que la clorofila, de modo que las hojas de
ese tipo de plantas adquieren color rojiza, anaranjada, amarillento 0 morado a medida que su contenido de clorofila
disminuye y los pigmentos accesorios se hacen visibles.
Colectivamente, los pigmentos fotosinteticos absorben
casi todas las longitudes de onda de la luz visible. Hay
diferentes tipos agrupados en las membranas fotosinteticas. En conjunto, absorben una gama amplia de longitudes
de onda como si fueran una antena de radio que capta diferentes estaciones.
La parte del pigmento que atrapa la luz es ill1 conjunto
de atomas en los cuales hay enlaces simples alternados con
enlaces dobles (seccion 2.4 y figura 7.3). Los electrones de
estos Momos ocupan un gran orbital que abarca todos los
Figura 7.3 Estructura de
dos pigmentos fotosinteticos. Ambas estructuras se
derivan evolutivamente de
la misma via de sintesis. La
parte que atrapa la luz en
cada una es el conjunto de
enlaces simples que alternan con enlaces dobles.
Momos. Los electrones de estos arreglos absorben fotones
con facilidad, de modo que las moleculas de pigmento
son similares a antenas especializadas en recibir la energia
luminosa.
Al absorber un foton los electrones se excitan. Recuerda
que un suministro de energia puede llevar al electron a un
nivel energetico mas alto (seccion 2.3). El electron excitado
regresa rapidamente a un nivel energetico mas bajo emitiendo la energia adicional. Como veremos en la seccion
7.4, las celulas fotosinteticas captan la energia emitida del
electron como si se lanzara una pelota de voleibol a gran
altura al equipo de pigmentos fotosinteticos. Cuando esta
energia llega al capitan del equipo (illl par de clorofilas
especiales) se inician las reacciones de la fotosintesis.
Para repasar en casa
iC6mo absorben la luz los organismos fotosinteticos?
• La energia radiante del Sol viaja par el espacio en ondas y esta organizada en paquetes Ilamados fotones.
• EI espectro de energia radiante luminosa incluye la luz visible. Los
humanos perciben la luz de ciertas longitudes de onda como diferentes
colares . Mientras mas carta es la longitud de onda de la luz, su energia
es mayor.
• Los pigmentos absorben longitudes de onda especificas de la luz visi ble. Los organismos fotosinteticos emplean la clorofila a y otros pigmentos
para captar la energia de la luz. Emplean esta energia para realizar las
reacciones de la fotosintesis.
CAPiTULO 7
lA FOTOsiNTESIS: El INICIO DE TODO
109
ENFOQUE EN INVESTIGACI6N
L-7_,_2-------'1 Explorando el arc:)lrlS
• Los pigmentos fotosinteticos trabajan de manera conjunta para
atrapar la luz de diferentes longitudes de onda.
A Microfotografia con microscopio de luz de celulas fotosinteticas
en una tira de Ch/adophora. Engelmann emple6 esta alga verde para
demostrar que la luz de ciertos colores es mejor para la fotosintesis.
700
400
Longitud de onda (nanometros)
B Engelmann dirigi6 la luz a traves de un prisma para que las bandas de colores atravesaran una gotita de agua sobre un portaobjetos.
EI agua contenia una tira de Ch/adophora y bacterias que requieren
oxigeno. Las bacterias se agruparon en torn o a las celulas del alga
que liberaban mas oxigeno: las que participaban mas activamente en
la fotosintesis. Esas celulas estaban debajo de la luz roja y violeta.
100
80
Anteriormente, las persona s creian que las plantas solo
requerian de sustancias de l sue lo para crecer. En 1882
algunos quim icos comprend ieron que habia mas ingredientes en la receta: el agua, algo del aire y la luz . EI botanico
Theodor Engelmann d isefio un experimento para probar
la hipotesis de que el co lor de la luz afecta la fotosintesis.
Desde hace mucho se sabia que la fotosintesis libera oxigeno, de modo que Engelmann uso la cantidad de oxigeno
liberado por las ce lulas fotosinteticas como medida de l
grado de fotosintesis que realizaban.
En este experimento, Engelmann empleo un prisma para
dividir un rayo de luz en los colores componentes y dirigio
el espectro resultante a traves de una sola tira del alga
fotosintetica (figura 7Aa) suspend ida en una gota de agua.
Aun no se habia inventado equipo para perc ibir el oxigeno,
de modo que Engelmann uso bacterias que requerian ox igeno para demostrar donde era mas alta la concentracion
de oxigeno en el agua . Las bacterias se desplazaron por el
agua y se reunieron principal mente donde caia la luz vio leta
o roja a traves de la tira de l alga (figura 7Ab) . Engelmann
Ilego a la conclusion de que las ce lulas de alga iluminadas
por la lu z de estos co lores liberaban mas oxigeno: sefia l
de que la luz v ioleta y la luz roja fueron mejores para que se
realizara la fotosintesis.
Este experimento permitio a Engelmann identifi car
correctamente los colores de luz mas eficaces para que se
realizara la fotosintesis en Chladophora . Sus resultados fueron un espectro de absorcion: una gri'lfica que muestra con
que eficienc ia las diferentes long itudes de onda luminosa
son absorbidas por una sustancia . Los picos de la gri'lfica
indican las longitudes de onda de luz que la sustancia
absorbe mejor (figura 7Ac).
EI espectro de absorcion de Engelmann representa el
espectro combinado de todos los pigmentos fotosinteticos
en Chladophora . La mayoria de los organismos fotosinteticos usan una combinacion de pigmentos para realizar la
fotosintesis, y dicha combinacion d ifi ere segun la especie.
("A que se debe esto? Diferentes proporciones de longitudes de onda de la luz so lar Ilegan a distintas partes de la
Tierra. EI co njunto espec ial de p igm entos de cada especie
constituye una adaptacion que permite al organismo absorber las longitudes de onda particu lares de luz disponible
en su habitat. Por ejemplo, el agua absorbe luz entre 500 y
600 nm de long itu d con menor eficacia que la de otras longitudes de onda. La s algas que viven en las profundidades
del oceano tienen pigmentos que absorben luz en el rango
de 500 a 600 nm, que es el rango que el agua no absorbe
muy bien. La s ficobilinas son los p igmentos mas comunes
en la s algas de aguas profundas.
60
N
~
(j)
"'0
40
c
'0
'0
0
(})
..0
20
<{
0
700
400
Longitud de onda (nanometros)
Figura 7.4 Animada Descubrimiento de que la fotosintesis es
favorecida por longitudes de onda luminosa de determinado color
Theod or Engelmann us6 el alga verde Ch/adophora (a) en un experimento temprano sobre la fotosintesis. (b) Gracias a sus resultados
obtuvo uno de los primeros espectros de absorci6n .
(e) Los espectros de absorci6n de las clorofilas a y b, el ~-caroteno
y dos ficobi linas revelan la eficiencia con la cual estos pigmentos
absorben diferentes longitudes de onda de luz visible.
C Espectros de absorci6n de algunos pigmentos fotosinteticos. Las
lineas de color indican el co lor caracteristico de cada pigmento.
Investiga: i-Cuales son los tres pigmentos fotosinteticos principales
de Chladophora?
'ouajoJEl:J-g,{ q El/IjOJOp '8 El/fjOJOp :Eljsandsai::i
110
UNlOAD I
LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELU LAR
J Generalidades acerca de la fotosfntesis
7.3
• Los cioroplastos son organelos fotosinteti cos de las plantas y
otros euc ariontes fotosinteti cos.
EI c\oroplasto es un organelo especializado para la fotosintesis en las plantas y muchos protistas (figura 7.5a,b). Los
cloroplastos de las plantas tienen dos membranas externas
y est,in 11enos de una matriz semiliquid a Hamada estroma.
Los estromas contienen ADN del cloroplasto, algunos ribosomas y la membrana tilacoide, que es la mas interna y
tiene muchos pliegues, los cuales tipicamente forman apililmi entos de discos (tilacoides) Hamados grana, conectados
por canales. El espacio por dentro de los discos y canales es
un compartimiento linico y continuo (figura 7.5b).
Embebidos en la membrana tilacoide hay muchos agrupilmientos de pigmentos que atrapan la luz. Estos agrupamientos absorben fotones de distinta energia. La membrana
til mbien incluye fotosistemas, que son grupos de cientos
de pigmentos y otras moleculas que funcionan como una
unidad para iniciar las reacciones de la fotosintesis. Los
c1oroplas tos contienen dos tipos de fotosistemas, el tipo I
y el tipo II, que fueron nombrados asi por el orden en que
fu eron descubiertos. La mayoria de los tipos transforma
energfa luminosa a energia quimica.
A menudo la fotosintesis se resume por la siguiente
ecuaci6n sencilla de reactivos a productos:
ag ua
dioxid o
de carb ono
cel ulas
foto si nteticas
epiderm is
oxigeno
A Ace rcamiento
de una celu la
fotos intetica
epid ermi s
inferior
ven a de la
hoj a
dos membranas - - - - , - externas del
cloroplasto
estroma
-----i;,3;t.i~~~~~~
gluc osa
Sin embargo, la fotosintesis es en realidad una serie de
diversas reacciones que ocurren en dos etapas. En la primera eta pa de reacciones dependientes de la luz, la energia luminosa se transforma en energia de enlaces quimicos
del ATP. De manera tipica, la coenzima N ADP+ acepta electrones e iones hidr6geno para transformarse en NADPH.
Los Momos de oxigeno liberados por la descomposici6n d e
moleculas de agua escapan d e la celula como 0 2' La segunda
etapa, que son las reacciones independientes de la luz, se
emplea la energia suministrada por el ATP y NADPH formados en la primera etapa. Esta energfa impulsa la sintesis
de glucosa y otros carbohidratos a partir de di6xido de carbono y agua (figura 7.5c).
B Estructura del eloroplasto . Sin importar cuanto esten plegados ,
el sistema de la membrana tilacoide con stituye un compartimiento
unieo y continuo dentro del estroma.
luz solar
-------~-------------------+--------~
NADPH, ATP
NADP+ , ADP
azueares • _ _._~
Para rep asar en casa
(, Que son las reacciones de la fotosintesis y d6nde se realizan?
• En los cloroplastos se reali za la primera etapa de la fotosintesi s
en la membrana til acoide. En estas reacciones dependientes de la
luz, la energia luminosa impulsa la formaci6n de ATP y NADPH Y se
libera oxig eno.
• La seg unda etapa de la fotosintesis tiene lugar en el estroma. En
estas reacc iones independientes de la luz , el ATP y el NADPH impulsan la sintesis de azucares a partir de agu a y di6xido de carbono .
C En los eloro pl astos se forma ATP y NADPH en la etapa dependiente
de la luz de la fotosintesis , la eual tiene lugar en la membrana ti lacoide.
l a seg unda etapa, en la que se sintetizan azueares y otros carbohidratos,
ti ene lugar en el estroma.
Figura 7.5 Animada Siti os donde se realiza la fotosintesis en un a hoja
de una pl anta eomun.
CAPiTU LO 7
lA FOTO SiNT ES IS: El IN ICI O D E TOOO
111
"-----7_"_4------'1 Reacciones dependientes de la luz
•
Las reacciones en la primera etapa de la fotosintesis transfor-
man la energia luminosa en energia de enlaces quimicos.
!l'I
Conexiones con Electrones y niveles de energia 2.3, Cloroplastos
4.11, Protein as de membrana 5.2, Propiedades de la membrana
y gradientes 5.3, Energia 6.1, Cadena de transferencia de electrones 6.4.
La primera etapa de la fotosintesis es impulsada por la luz,
de modo que en conjunto, las reacciones de esa etapa se
consideran dependientes de la luz . Dos conjuntos distintos de reacciones dependientes de la luz constituyen la via
no ciclica y la ciclica. En ambas vias se transforma energia
luminosa a energia de enlaces quimicos en forma de ATP
(figura 7.6). La via no ciclica, que es la principal en los cloroplastos, da lugar a NADPH y O 2 ademas de ATP.
complejo que atrapa la luz
Imagina 10
que ocurre cuando un pigmento absorbe un foton. La energia del foton lleva uno de los electrones del pigmento a un
nivel energetico mas alto (seccion 2.3). El electron emite
con rapidez la energia adicional y regresa a su estado no
excitado. Si no ocurriera otra cosa, la energia se disiparia
hacia el entomo.
Sin embargo, en la membrana tilacoide la energia de los
electrones excitados se utiliza. Embebidos en esta membrana se encuentran millones de complejos que atrapan la luz
(figura 7.7). Estos conglomerados circulares de pigmentos
fotosinteticos y proteinas atrapan la energia transmitiendola a diversos sitios, como si fueran jugadores de voleibol transfiriendo el balon entre los miembros del equipo.
La energia es transmitida de un grupo a otro hasta que un
fotosistema la absorbe.
En el centro de cada fotosistema se encuentra un par
especial de moleculas de clorofila a. El par del fotosistema I absorbe energia con longitud de onda de 700 nanometros, de modo que se llama P700. El par del fotosistema II
absorbe energia de longitud de onda de 680 nanometros,
de modo que se llama P680. Cuando el fotosistema absorbe
energia, los electrones se desprenden de ese par en particular (figura 7.8a). Despues entran a la cadena de transferencia de electrones (sec cion 6.4) en la membrana tilacoide.
fotosistema
Captacion de energfa para la fotosfntesis
Reemplazo de electrones perdidos El fotosistema puede donar pocos electrones a las cadenas de transferencia
ADP + Pi
NADP+
Figura 7.6
Resumen de
entradas y
salidas en las
reacciones no
ciclicas y ciclicas dependientes de la luz en
la fotosintesis.
112
ATP
Reacciones dependientes
de la luz (via no clclica)
02
H2O
~
UN IDAD I
NADPH
Reacciones dependientes
de la luz (via ciclica)
LOS PRINC IPIOS DE LA V IDA CELULAR
G
Figura 7.7 Vista de alguno de los componentes de la membrana
tilacoide desde el estroma.
de e1ectrones antes de necesitar mas de ellos. LDe donde
obtiene e1 reemplazo? El fotosistemaII obtiene mas electrones atrayendolos de las moleculas de agua. Esta reaccion es
tan fuerte que provoca que las moleculas de agua se disocien en iones hidrogeno y oxigeno (figura 7.8b). El oxigeno
liberado se difunde saliendo de la celula como O 2 , El proceso por e1 cual una molecula se descompone en presencia
de energia luminosa se llama fot6lisis.
Captacion de la energfa de los electrones La energia
1uminosa se transforma en energia quimica cuando el fotosistema dona electrones a una cadena de transferencia de
electrones (figura 7.8c). La luz no participa en las reacciones quimicas, pero los e1ectrones sf. A traves de una serie
de reacciones redox (sec cion 6.4), pasan de una molecula de
la cadena de transferencia de electrones a la siguiente. En
cada reaccion, los electrones liberan un poco de su energia
adicional.
Las moleculas de la cadena de transferencia de electrones emplean la energia liberada para desplazar iones
hidrogeno (H+) a traves de la membrana, desde el estroma
hasta el grana (figura 7.8d). Asi, el flujo de electrones a traves de cadenas de transferencia de electrones mantiene
un gradiente de iones hidrogeno a traves de la membrana
tilacoide.
Este gradiente impulsa a los iones hidrogeno del compartimiento tilacoide a difundirse de regreso al estroma.
Sin embargo, los iones no pueden difundirse simplemente
a traves de una bicapa de lipidos (sec cion 5.3). El ion H+
puede salir del compartimiento tilacoide solo pasando a
traves de proteinas de transporte de membrana llamada
ATP sintasa (seccion 5.2). El flujo de iones hidrogeno a
traves de la ATP sintasa provoca que esta proteina una un
grupo fosfato al ADP (figura 7.8g,h). Asi, el gradiente de
iones hidrogeno a traves de la membrana tilacoide impulsa
la formacion de ATP en el estroma.
a la segunda etapa
de reacciones
Reacciones dependientes de la luz en la fotosintesis
ATP
cnergia lumlnosa
energfa luminosa
cadena de transferencia
de electrones
fotosistema
I
I
8stroma
A la energia luminosa impulsa
a los electrones a salir del fotosistema II.
C Los electrones del fotosistema II entran a una cadena de
transferencia de electrones.
B EI fotos istema II obtiene electrones de reem plazo de las molec ulas de agua, que se disocian
en iones oxigeno e hidrogeno
(fotolisis). EI oxigeno sale de la
celula como 02'
D la energia perdida por los
electrones al desplazarse por la
cadena provoca que se bombee
H+ del estroma al compartimiento
tilacoide. Se forma un gradiente
de H+ a traves de la membrana.
E La energia luminosa impulsa
a los electrones al salir del fotosistema I, el cual ace pta electrones de reemplazo de las cadenas
de transferencia de electrones.
F Los electrones del fotosistema I se desplazan a traves de
una segunda cadena de transferencia de electrones, y despues
se combinan con NADP+ y H+ ,
Se forma NADPH .
G Los iones hidrogeno del
compartimiento tilacoide son
impulsados por el interior de las
ATP sintasas descendiendo por
su gradiente a traves de la membrana tilacoide.
EI flujo de H+ provoca que
las ATP sintasas unan el fosfato
con ADP, de modo que se forma "
ATP en el estroma.
H
Figura 7.8 Animad,a Via no ciclica de la fotosintesis. los electrones que viajan en dos cadenas de
transferencia de electrones distinta terminan en el NADPH , que los Ileva para realizar reacciones para sintesis de azucar en el estroma. La via ciclica (no se muestra) emplea un tercer tipo de cadena de transferencia
de electrones.
Captacion de electrones Despues de que los electrones
del fotosistemaII se desplazan a traves de una cadena de
transferencia de electrones, son aceptados por el fotosistema J. El fotosistema absorbe energia, y los electrones se
desprenden de su par de clorofilas (figura 7.Se) . Despues
los electrones entran a una segunda cadena de transferencia de electrones distinta. Al final de esta cadena, NADP+
acepta los electrones junto con H+, de modo que se forma
NADPH (figura 7.S!):
regreso a el. La cadena de transferencia de electrones que
actua en la via ciclica utiliza la energia de electrones para
desplazar iones hidr6geno hacia el grana. El gradiente de
iones hidr6geno resultante impulsa la formaci6n de ATP,
del mismo modo que en la via no ciclica. Sin embargo, no
se forma NADPH porque los electrones al final de esta
cadena son aceptados por el fotosistema I, no por NADP+.
Tampoco se forma oxigeno (02 ), porque el fotosistema I no
realiza fot6lisis para obtener mas electrones.
NADP+ + 2e- + H+ -? NADPH
El ATP continua formandose siempre que continue el
f1ujo d e electrones por cadenas de transferencia en la membrana tilacoide. Sin embargo, cuando NADPH no se utili za, se acumula en el estroma, y esa acumulaci6n provoca
que la via no ciclica se haga mas lenta 0 se detenga. Despues,
la via cfclica se realiza de manera independiente en los
fotosistemas tipo I. Esta via permite que la celula continue
fabri cando ATP, aunque no se este realizando la via no
cfcl ica.
La via ciclica incluye el fotosistema I y una cadena
de transfe rencia de electrones que lleva a los electrones de
Para
ree...~~ar ~!!..£asa _______________________ ._______ _
6 Que ocurre en las reacciones de la fotosintesis dependientes de la luz?
• En los cloroplastos se forma ATP durante las reacciones dependientes
de la luz en la fotosintesis, 10 cual puede ocurrir en la via ciclica 0 no
ciclica.
• En la via no ciclica, los electrones fluyen de las moleculas de agua, a traves de dos fotosistemas y dos cadenas de transferencia de electrones y terminan en la coenzima NADPH. En esta via se libera oxigeno y se forma ATP.
• En la via ciclica, los electrones perdidos por el fotosistema I regresan a
el despues por una cadena de transferencia de electrones. Se forma ATP,
pero no se forma NADPH ni se libera oxigeno.
CAP iT ULO 7
LA FOTos iNTES IS EL IN ICIO DE TODO
113
'----7
_,_5-----l1Flujo de energia en la fotosintesis
• EI flujo de energia en las reacciones que dependen de la luz es
un ejemplo de la manera en que los organismos obtienen energia.
Conexiones con Energia en el metabolismo 6.1, Reacciones
redox 6.4.
FOTOFOS FORILACION CfCLlCA
A Mientras los
electrones continuen
pasando por esta
cadena de transferencia de electrones, H+
seguira siendo transportado a traves de la
membrana ti lacoide
y el ATP continua
formandose. La luz
suministra la energia
necesaria para que el
cicio continue.
P700
excitado
al
'61
Q;
cQ)
P700
(fotos istema I)
e ne rgia
lum inosa
FOTOFOSFORILACI ON NO CfCLlCA
P680
excitado
P700
excitado
al
'61
Q;
NADPHI
c
Q)
P700
(fotosistema I)
P680
(fotosistema II )
energia
luminosa
energ ia luminosa
B La via no ciclica es un flujo un ilateral de electrones procedentes del
agua al fotosistema I y de este fotosistema a NADPH. Siempre y cuando los
electrones continuen fluyendo a traves de las dos cadenas de transferencia
electr6nica, H+ continuara siendo transportado a traves de la membrana
tilacoide y se seguira formando ATP y NADPH. La luz suministra la energia
necesaria para que esta via continue.
Cualquier reacci6n impulsada por la luz en la cual el fosfato se una con una molecula, como el ADP, se llama fotofosforilacion. Asi, las dos vias de reacciones fotosinteticas
dependientes de la luz tambien se llaman fotofosforilaci6n
dclica y no dclica. En la figura 7.9 se compara el flujo de
energia en las dos vias.
La via dclica es mas sencilla y evolucion6 primero, y
aun opera en casi todos los organismos fotosinteticos. La
fotofosforilaci6n dclica produce ATP. No se forma NADPH
ni se libera oxigeno. Los electrones perdidos en el fotosistema I se reciclan de nuevo a el (figura 7.9a).
Posteriormente, el mecanismo fotosintetico de algunos
organismos se modific6, de modo que el fotosistemaII entr6
a formar parte de ellos. Esta modificaci6n fue el comienzo
de una secuencia de reacciones combinadas donde se retiran electrones de las moleculas de agua, con liberaci6n de
iones hidr6geno y oxigeno. El fotosistemaII es el linico sistema bio16gico suficientemente fuerte para oxidar (retirar
electrones) el agua (figura 7.9b).
Los electrones que salen del fotos istemaII no regresan
a el, sino que terminan en NADPH, un agente reductor poderoso (donador de electrones) , El NADPH aporta
electron es a la reacciones de producci6n de azucar en el
estroma.
En la fotofosforilaci6n tanto dclica como no dclica, las
moleculas de las cadenas de transferencia de electrones
emplean energia de los electrones para enviar H+ a traves
de la membrana tilacoide. Los iones hidr6geno se acumuIan en el compartimiento tilacoide, formando un gradiente
que favorece la sintesis de ATP.
En la actualidad, la membrana plasmMica de diferentes especies de bacterias fotosinteticas incorpora fotosistemas, ya sea tipo I 0 tipo II. Las cianobacterias, las plantas y
todos los protistas fotosinteticos usan ambos tipos. La via
de fotofosforilaci6n que predomina en cualquier momento
dado depende de la demanda metab6lica inmediata del
organismo de ATP y NADPH.
Es eficiente contar con vias alternas, porque las celulas
pueden dirigir la energia para producir NADPH y ATP Y
producir solamente ATP. El NADPH se acumula cuando no
se emplea, y este exceso hace mas lenta la via no dclica, de
modo que pre domina la dclica. La celula sigue fabricando
ATP, pero deja de fabricar NADPH. Cuando la producci6n
de azucar es muy alta, el NADPH se consume con rapidez
y no se acumula, por 10 que predomina la via no dclica.
Para
repasa!_~n
casa
6C6mo fluye fa energfa en fa fotosfntesis?
Figura 7.9 /\n~m'ld ;:.i Flujo de energia en las reacciones dependientes
de la luz de la fotosintesis. P700 en el fotosistema I absorbe fotones de
onda de 700 nan6metros. P680 del fotosistema II absorbe fotones de longitud de onda de 680 nan6metros. EI suministro de energia Ileva a P700 y
P680 a un estado excitado en el cual pierden sus electrones.
11 4
UN IDAD I LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELU LAR
• La luz suministra energia que mantiene el flujo de electrones a
traves de las cadenas de transferencia electr6nica. La energia que
pierden dichos electrones al fluir a traves de las cadenas mencionadas da lugar a un gradiente de ion hidr6geno que impulsa la sintesis
de ATP unicamente, 0 bien de ATP y NADPH.
7.6-~]
Reacciones independientes de la luz: sintesis de azucar
• Las reaee iones eielieas independientes de la luz del cicio de
Ca lvin-Benso n eonstituyen la parte de "sintesis" de la fotosintesis.
ATP
• Conexiones con Carboh idratos 3.3, ATP como transportador
de energ ia 6.2.
NADPH
C02
Las reacciones mediadas enzimaticamente del ciclo de Calvin-Benson dan lugar a sintesis de azucares en el estroma
de los c1oroplastos- Estas reacciones son independientes de
la lu z, porque no se requiere luz para que se efectuen, sino
qu e emplean energia de enlace del ATP y el poder reductor de las moleculas de NADPH formadas en las reacciones
d ependientes de la luz.
Las reacciones independientes de la luz dan lugar a sintesis de glucosa a partir de di6xido de carbono (figura 7.10).
La extracci6n de atomos de carbono de una fuente inorganica y su incorporaci6n a una molecula organica se llama
fijacion del carbon. En la mayo ria de las plantas, los protistas fotosinteticos y algunas bacterias, la enzima RUBISCO
fija el carbono uniendo CO2 a la RuBP de cinco carbonos 0
bisfosfato de ribulosa (figura 7.11a).
EI intermediario de seis atomos de carbono que se forma
es inestable y se divide de inmediato en dos moleculas de
tres atom os de carbono 0 PCA (fosfoglicerato). Los PCA
reciben un grupo fosfato del ATP e hidr6geno y electrones
del NADPH (figura 7.11b). Asi, se forman dos mole cui as de
tres carbon os de PCAL (fosfogliceraldehido).
Recuerda que la glucosa tiene seis atomos de carbono y
para sintetizarla es necesario unir seis CO2 a seis moleculas
d e RuBP, de modo que se formen 12 intermediarios PCAL.
Dos de los PCAL se combinan para formar un azucar de
A Seis CO 2 en los espacios de
aire dentro de una hoja se difunden hac ia una celula fotosintetica.
La une cad a uno de ellos a una
mol ecula de RuBP. Los intermediarios resu ltantes se dividen formando 12 moleculas de PGA.
Cada molecula de PGA
obtiene un grupo fosfato del ATP,
mas hidrogeno y electrones del
NADPH . Se forman 12 moleculas
intermediarias (PGAL).
B
C Dos de los PGAL se combinan forman do una molecula de
glucosa que puede entrar a reacciones don de se forman otros
carbohidratos, como sacarosa y
almid6n .
Reacciones independientes
de la luz (cicio de Calvin-Benson)
ADP + Pi
NADP+
Azueares
Figura 7.10 Resumen de las entradas y salidas en las reacciones
independ ientes de la luz de la fotosintesis.
seis carbonos (figura 7.11c). Los 10 PCAL restantes se combinan y regenera las seis RuBP (figura 7.11d).
Las plantas emplean la glucosa que fabrican en las reacciones independientes de la luz como bloques constitutivos
para otras moleculas organicas, 0 bien, la descomponen para
obtener la energia que contienen sus enlaces. Sin embargo,
la mayor parte de la glucosa S8 transforma de inmediato en
sacarosa 0 almid6n por otras vias, en las que concluyen las
reacciones independientes de la luz. El exceso de glucosa se
almacena en forma de granos de almid6n en el estroma de
los cloroplastos. Cuando se requiere azucar en otras partes
de la planta, el almid6n se descompone a mon6meros de
azucar y se exporta.
{, Que acurre durante las reaccianes independientes de la luz en la fatasintesis?
• • Impulsadas por la energia del ATP, las reacciones independientes de la
luz de la fotosintesis emplean hidrogeno y electrones (del NADPH), carbono y oxigeno (del CO 2 ) para sintetizar glucosa y otros azucares.
-
A
12 A~ )
•••••
6 RuBP
12 PGA
12ADP+12P 1
12 NADPH
I)
12 NADP+
cicio de
Calvin-Benson
D Los 10 PGAL restantes obtienen grupos
fosfato del ATP y la transferencia los prepara para
reacciones enderg6nicas
donde se regeneran seis
RuBP.
- -
12 PGAL
10 PGALD
C
• • • • • • --+- otras moleculas
glucosa
Figura 7.11 .· ,n\mai(ic'l Reacciones independientes de la luz de la fotosintesis que, en los cloroplastos, tiene lugar en e l estroma. EI diagrama
es un res umen de seis ciclos de reacciones de Calvin-Benson y su producto, una molecula de glucosa. Los circulos negros representan atomos
de carbono. En el apendice VI se dan detalles sobre los pasos de estas reacciones.
CAPiTULO 7
lA FOTosiNTES IS El INI CIO DE TODO
115
7.7
I
Adaptaciones: diferentes rutas para fija c ion de carbono
• Los entomos son distintos y, por 10 tanto, tambien los detalles
La abundancia de la RUBISCO
de la fotosintesis.
C'_
Conexiones con Especializaciones de la superficie celular 4.12,
Controles sobre las reacc iones metab61icas 6.4.
-;:.:..,;.-+-celula del mes6filo
en empalizada
A Hojas de planta C3. Los cloroplastos estan distribuidos equitativamente entre dos tipos de celulas del mesofilo en las hojas de las
plantas C3 como la Tilia (Tilia americana). En ambos tipos de celulas
ocurren reacciones dependientes e independ ientes de la luz .
Las plantas que utilizan unicamente el cido de CalvinBenson para fijar el carbono se llaman plantas C3, porque
el primer intermediario estable que se forma es el PGA de
tres-carbonos. La mayoria de las plantas us an esta via, pero
pueden ser ineficientes en dima seco.
La superficie de la planta expuesta a la atmosfera generalmente tiene una cuticula cerosa para la conservacion de
agua (seccion 4.12). Tambien presenta estomas, que son
pequenas aperturas en la superficie de la epidermis de
las hojas y los tallos verdes. Los estomas se cierran en los
dias secos, ayudando a la planta a reducir las perdidas de
agua por evaporacion en hojas y tallos . Empero, igual que
el agua, los gases tambien entran y salen a traves de los
estomas. Cuando los estomas estan cerra dos, el CO 2 necesario para reacciones independientes de la luz no puede
difun d irse de la atmosfera hacia hojas y tallos, y el O 2 producido por las reacciones dependientes de la luz no puede
difundirse hacia el exterior. Asi, cuando se realizan reacciones dependientes de la luz con los estomas cerrados, el
oxigeno se acumula dentro de la planta, y esa acumulacion
desencadena una ruta alterna que reduce la capacidad d e
la celula para sintetizar azucares.
Recuerda que la RUBISCO es la enzima que fija el carbono en el cido de Calvin-Benson. A niveles altos de O 2 , la
RUBISCO une el oxigeno (en vez del carbono) con la RuBP
en la via llamada fotorrespiracion. El CO 2 es producto de
la fotorrespiracion, de modo que la celula pierde carbono
en vez de fijarlo . Ademas, se emplean ATP y NADPH para
derivar los intermediarios de la via de regreso al cido d e
Calvin-Benson. De este modo, la produccion de azucares
en las p lantas C3 se hace ineficiente en los dias secos (figuras 7.12a y 7.13a) .
La fotorrespiracion puede limitar el crecimiento; las
plantas C3 compensan la ineficacia de la RUBISCO fab ricandola en grandes cantidades. La RUBISCO es la proteina
mas abundante en la Tierra.
Plant as C4
B Hojas de plantas C4. En las plantas C4 como el maiz (Zea mays)
el carbono se fija por primera vez en las ce lulas del mesofilo que
estan cerca de los espacios de las hojas que conti en en aire, pero
presentan pocos cloroplastos. Las celu las especializadas de la
cub ierta del macizo (bundle-sheath cells) que recubre las venas de
las hojas estan asociadas de manera cercana con las celulas del
mesofilo. La fijacion de carbona ocurre por segunda vez en las celulas de la cub ierta del macizo que estan Ilenas de cloroplastos que
conti en en RUBISCO.
116
UNIDAD I
LOS PRIN C IPIOS DE LA V IDA CELU LA R
En los ultimos 50 a 60 millones de anos, otro conjunto
adicional de reacciones que compensan la ineficacia de
la RUBISCO evoluciono independientemente en muchos
linajes de plantas. Las plantas que emplean las reacciones adicionales cierra sus estomas en dias sec os, pero su
produccion de azucar no declina. Algunos ejemplos son el
maiz, el mijo y el bambu. Se llaman plantas C4, porque el
oxaloacetato de cuatro-carbonos es el primer intermediario
estable que se forma en sus reacciones de fijacion de carbono (figuras 7.12b y 7.13b).
Figura 7.12 Diferentes tipos de plantas, diferentes tipos de ce lulas.
Los cloroplastos tienen apariencia de parches verdes en los cortes transversales de las hojas . Las areas de color morado son las venas de las
hojas .
... - . •
:
celula del mesofilo
CO 2
del
interior
de la
planta
celula del mesofilo
02
RuBP
cicio de
CalvinBenson
glicolato
PGA
azucar
,
Plantas C3. En dias secos, los estomas
cierran y el oxigeno se acumula a alta conentraci6n dentro de las hojas. Este exceso
rovoca que la RUBISCO una oxigeno en vez
e carbono con RuBP. Las celulas pierden
arbono y energia al sintetizar azucares.
9
'ig ura 7.13
cicio oxaloacetato
de C4
cicio
C4
CO2
ce lula de la cubierta
CO2
del macizo
RuBP
cicio de
CalvinPGA
Benson
azucar
RuBP
cicio de
CalvinBenson
PGA
azucar
B Plantas C4. EI oxigeno tambien se acumula dentro de las hojas cuando las celulas del
estoma se ci erran durante la fotosfntesis.
Una via adicional en estas plantas mantiene
la concentracion de CO 2 suficientemente
alta para evitar que la RUBISCO emplee el
C Las plantas CAM abren sus estomas
y fi jan carbona usando una via C4 por las
noches. Cuando los estomas estan cerrados
durante el dia, los compuestos organicos sintetizados par la noche se transforman en CO 2
que entra al cicio de Calvin-Benson .
Reacciones independientes de la luz en tres tipos de plantas.
En las plantas de C4, el primer conjunto de reaccioles independientes de la luz tiene lugar en las celulas del
nes6filo. En ese sitio el carbono es fijado por una enzima
lue no emplea oxfgeno, aunque el nivel del mismo sea alto.
In intermediario es transportado a las celulas de la cubierta
Ie! macizo, donde una reacci6n que requiere ATP 10 transorma en CO 2 , La RUBISCO fija el carbono por segunda
'ez a medida que el CO2 entra al cielo de Calvin-Benson en
as celulas de la cubierta del macizo. El cielo C4 mantiene el
live! de CO 2 cerca del maximo para la RUBISCO, de modo
lue minimiza la fotorrespiraci6n. Las plantas C4 emplean
nas ATP que las plantas C3, pero en dfas secos pueden
:ab ricar mas azucares.
::Jla ntas CAM
:"as plantas suculentas, los cactus y otras plantas CAM
:ienen 1ma via alterna para fijaci6n de carbono que les perTlite conservar el agua en regiones donde las temperaturas
jurante el dfa pueden ser sumamente altas. Las siglas en
ing!es CAM corresponden a metabolismo del <icido crasula:eo (Crassulacean Acid Metabolism), por la familia de plantas Crasulaceas en las cuales se estudi6 esta via por primera
vez (figura 7.14) . Al igual que las plantas C4, las plantas
CAM usan un cielo C4 ademas del cielo Calvin-Benson, pero
estos dos cielos de fijaci6n de carbono ocurren en diferentes
momentos, en vez de ocurrir en distintas celulas. Los pocos
estomas de la planta CAM abren por la noche, cuando el cicIo C4 fija carbon o de CO 2 atmosferico. El producto del cielo,
un acido de cuatro carbonos, almacena en la vacuola central
de la celula. Al cerrarse los estomas al dia siguiente, el acido
sa le de la vacuola y se descompone en CO2, que entra al
cicio de Calvin-Benson (figura 7.13c).
Figura 7.14
Una planta CAM. Crassula argentea 0 planta jade.
Para repasar en casa
(,En que varfan las reacciones de fijacion de carbona?
• Cuando los estomas estan cerrados se acumu la oxfgeno dentro de las
hojas de las plantas C3. Entonces la RUBISCO atrapa el oxigeno (en vez
del di6xido de carbono) uniendolo con RuBP. Esta reaccion de fotorrespiraci6n reduce la eficiencia de produccion de azucares, de modo que puede
limitar el crec imiento.
• Las plantas ad aptadas a condiciones de sequia limitan la fotorrespiracion fijando carbona dos veces . Las plantas C4 separan los dos conj untos
de reacciones en el espacio; las plantas CAM las separan en el tiempo.
CAP iTU LO 7
lA FOTOsiNTESIS: El INICIO DE TO DO
11 7
-
7.8
I
--------'
La fotosfntesis y la atmosfera
• La evoluci6n de la fotosintesis modific6 de manera dramatica
y permanente la atmosfera terrestre.
:, Conexion con Radicales libres 6.3.
Las plantas constituyen el punto inicial de casi todos los
alimentos (compuestos a base de carbono) que consumimos. Son autotrofas, u organismos que "se alimentan a si
mismos". Como otros aut6trofos, las plantas sintetizan sus
alimentos obteniendo energia directamente del entomo,
y obtienen su carbono de moleculas inorganic as (como el
CO2 ), La mayoria de las bacterias, muchos protistas, todos
los hongos y todos los animales son heterotrofos. Es decir,
obtienen su energia y su carbono de moleculas organicas ya
sintetizadas por otros organismos, por ejemplo, alimentandose de aut6tIOfos, unos de otIOs, 0 de desechos organicos.
Hetero- significa otro, como en "nutrirse de otros" .
Las plantas son un tipo de fotoautotrofos. Mediante el
proceso de la fotosintesis, los fotoaut6tIOfos sintetizan azticar
a partir de di6xido de carbono y agua empleando la energia
solar. Al ano, las plantas colectivamente producen alrededor de 220 miles de millones de toneladas de azticar, 10 sufi-
ciente como para preparar alrededor de 3,300 cuatrillones
de cubos de azticar, es decir, una cantidad enorme. Tambien
liberan grandes cantidades de oxigeno en el proceso.
No siempre fue asi. Las primeras celulas de la Tierra no
empleaban la luz solar, sino que eran quimioautotrofas,
es decir, extra ian energia y carbono de moleculas simples
del entomo, como sulfuro de hidr6geno y metano. Ambos
gases abundaban en la atm6sfera terrestre, la cual contenia
muchos compuestos.
Los metodos para sintetizar alimentos no cambiaron
mucho durante mil millones de anos. Entonces evolucion6
la fotofosforilaci6n ciclica en los primeros fotoaut6trofos,
y la luz solar ofreci6 a estos organismos un suministro de
energia esencialmente ilimitado. Al poco tiempo, la via ciclica se modific6 en ciertos organismos. En la nueva via llamada fotofosforilaci6n no ciclica, las moleculas de agua se
dividieron en hidr6geno y oxigeno. EI oxigeno molecular
que anteriormente era muy poco comtin en la atm6sfera
comenz6 a acumularse y a partir de ese, entonces el mundo
de los seres vivos sufri6 modificaciones profundas (figura
7.15).
EI enriquecimiento de la atm6sfera temprana de la
Tierra con oxigeno, ejerci6 una presi6n de selecci6n muy
considerable sobre los seres vivos. El oxigeno reacciona con
los metales, incluyendo cofactores enzimaticos, y se forman
radicales libres en el curso de esas reacciones. Recordemos
que los radicales libres son t6xicos (secci6n 6.3). La mayoria de las celulas tempranas carecian de mecanismos para
detoxificar los radicales de oxigeno, por 10 cual se extinguieron. 5610 algunas de ellas persistieron en aguas profundas,
sedimentos fangosos y otros habitats libres de oxigeno.
Evolucionaron nuevas vias para detoxificaci6n del oxigeno y en una de ellas se emplearon las propiedades reactivas del mismo: el oxigeno acepta electrones al final de las
cadenas de transferencia de electrones en las reacciones de
formaci6n de ATP, que se denominan de manera colectiva
respiraci6n aerobia.
Mientras tanto, en las alturas de la antigua atm6sfera,
las moleculas de oxigeno se combinaron formando ozono
(0 3), molecula que absorbe la radiaci6n ultravioleta de
onda corta de la luz solar. La capa de ozono que se form6
lentamente en la atm6sfera superior protegi6 a los seres
vivos de las peligrosas radiaciones UV solares. 5610 entonces surgieron especies aerobias de las profundidades del
oceano del fango y los sedimentos para diversificarse a
cielo abierto.
i,C6mo afect6fa fotosfntesis a fa atm6sfera temprana?
Figura 7.15 EI ayer y el ahora, una vista de la manera en que
nuestra atm6sfera se alter6 irrevocablemente debido a la fotosintesis,
la cual es actual mente la principal via por la cualla energia y el carbono penetran en la red de los seres vivos. Las plantas de este huerto
producen oxigeno y partes ricas en carbo no (manzanas) en el rancho
Jerzy Boyz de Chelan, Washington.
118
UN IDAD I
LOS PRINCIP IOS DE LA VIDA CELULAR
• La evoluci6n de la fosforilaci6n no ciclica modific6 dramaticamente
el contenido de oxigeno de la atm6sfera terrestre .
• En algunos organismos que sobrevivieron al cambio, evolucionaron
nuevas vias para detoxificaci6n de los radicales oxigeno .
• Los organismos no vivian al descubierto hasta que se form6 la
capa de ozono para absorber la luz UV del Sol.
____________________________________________________________________________~E~N~F~O~Q~U~E__
E~
N ELAMBIENTE
7.~__
J Una preocupaci6n muy fu erte
• EI cic io atmosferi co natural del di6xido de carbono se encuenIra desequilibrado, principal mente como resultado de la actividad
humana.
f
Conexi6n con Recie lado de nutrientes 1.2.
GAlguna vez te has preguntado de donde provienen todos
los atomos de tu cue rpo? Piensa un poco en los atomos de
carbono. Tu co nsumes otros organismos para obtener los
atomos de ca rbono que tu cuerpo utiliza como energ ia y
como materia prima. Esos atomos han atrave sa do por otro s
heter6trofos antes de que tu los consumas, pero en algun
momento forma ron parte de organismos fotoautotrofos, los
cuale s toma n el carbono del d ioxido de carbona y despues
usan estos atomos para sintetizar co mpuestos organicos.
Tu s atomos de ca rbono y los de la mayoria de los organis mos prov ienen del dioxido d e carbono.
Por la fotos intesis se retira dioxido de carbo no de la
atmosfera y sus atomos de carbono entran a formar parte
de comp uestos organ icos. Cuando los organ ismos fotosintet icos Y o tros organ ismos aerob ios descomponen los
compuestos organ icos para obtener energia , liberan atomos de carbo na en forma de CO 2 que vuelve a pasar a la
atm6sfe ra. Desde que la fotosintesis evo luciono, estos dos
proceso s ha n constituido un cicio equi librado en la b iosfera .
Aprenderas mas sobre el cicio del carbona en la seccion
47.7. Por el momento, basta con decir que la cantidad de
di6xido de carbono que es retirado por fotosintesis de la
atm6sfera es aprox imadamente la misma que los organismos libera n nueva mente hacia ella; por 10 menos, asi era
hast a que surgio el ser humano.
Desde hace 8,000 anos, los humanos comenzaron
a quema r los bo sq ues para li mp iar la tierra y cult ivar la.
AI quema r arbo les y otras plantas, la mayor parte del
ca rb ono que se encue ntra en sus tejidos es liberado a la
atm6sfera como diox ido de carbono. Los incendios naturales liberan dioxido de carbona d e este mismo modo.
En la actualidad se quema mucho mas que antes.
Ademas de madera, estamos quemando combustibles fosiles: carbo n, petro leo y gas natural, para satisfacer nuestras
demandas cada vez mayores d e energia. Como veras en la
secc ion 23.5, los comb ustibl es fosiles son los restos organicos de an tiguos o rganismos. A I quemar estos combust ibl es
li beramos el carbona que contienen desde hace cientos de
millones de anos y este pasa a la atmosfera como diox ido
de ca rbona (figura 7.16).
Los investigadores encuentran bolsas de nuestra antigua
atmosfera sobre la Anta rtid a. La nieve y el hi elo se han
acumulado en ca pa s en esos sitios, ano tra s ano, durante
por 10 menos 15 millones de anos. EI aire y el pol vo atrapad o en cada capa revel a la compos icion de la atmosfera que preva leGia c uando dicha capa se formo. Asi sabemos que el nivel atmosferi co de CO 2 fue relativamente
estable dura nte aproximadamente 10,000 anos antes de la
Revoluc io n Indu strial. A partir de 1850, el nivel de CO 2 ha
aumentado de manera cont inua. En 2006 fue m as alto de
10 que habia sido en 23 mil/ones de aiios.
La actividad humana ha alterado el equ ilibr io del cicio
atmosferico del carbo na en la Tierra. Estamos agregando
mucho mas CO 2 a la atmosfera del que los organismos
fotosintet icos pueden retirar de ella. En la actualidad, liberamos alrede dor de 26 mil millones de tonelada s de diox ido
de carbo na en la atmosfera al ano. Mas d e 10 veces la cantidad que liberabamos en el ano 1900. La mayo ria proviene
de quemar comb ustibles fo sil es. GComo sabemos esto?
Figura 7.16 Evideneia visible de emisiones de combustib les fosi les
a la atmosfera: cielo en la Ciudad de Nueva York en un dia soleado.
Los investigadores pueden determinar el tiempo transcurrido desde que los atomos de ca rbona de una muestra
de CO 2 formaban parte de un organismo vivo midiendo la
proporcion de diferentes isotopos de carbona en la misma.
(Veremos mas ampliamente las tecnicas para fechar con
radioisotopo s en la seccion 17.6.) Estos resultados se correlacionan con la extraccion de combustibles fo siles, su refinacion y las estadist icas come rc iales .
EI aumento de dioxido de carbono en la atmosfera esta
ejerciendo efectos dramaticos sobre el elima. EI CO 2 contribuye al ca lentam iento global , como veremos en la secc ion
47.8. Estamos observando una tendencia al calentamiento
que revela el aume nto de niveles de CO 2 , La Tierra es ahora
mas ca liente que en los ultimos 12,000 ano s. EI cambio de
elima esta afecta ndo a los sistemas biologicos de todos
los sitios . Los cielos de vida se estan modifi cado: las aves
ponen huevos en etapa temprana, las plantas florecen en
etapa equivocada; los mamiferos hibernan period os ma s
breves. Tambien se modifican los patrones migratorios y
los habitats. Quiza estos cambios sean demasiado rapidos
y muchas espec ies se extingan como resultado de ellos.
En circunstancias norm ales, el dioxido de carbona ad icional estimula la fotosintesis, 10 cua l implica captac ion
adicional de CO 2 , No obstante, los cambios que ya percibimos en patrones de temp eratura y humedad como resultado del ca lentam iento global , son superiores a estos beneficios. Dichos cambios han comprobado ser daninos para
las plantas y otros organismos fotosinteticos.
Gran parte de la investigacion en nuestros dias se dirige
al desarrollo de Fuentes de energia no ba sa das en combustib les fosile s. Por ejemplo, el fotosistema II cata liza la
fotolisis , la reaccion de o xidacion mas eficaz en la naturaleza . Lo s investigadores estan trabajando para duplicar
su funcion catalitica en sistemas artificiales. Si 10 logran,
quiza tambien logremos usar la luz para dividir el agua en
hidrogeno, ox igeno y electrones, todos los cua les pueden
emplearse como Fuente limpia de energia. Otras investigaciones se enfocan a maneras de retirar dioxido de carbona
de la atm osfera ; por ejemplo, mejorando la eficiencia de la
enzim a RUBISCO en las plantas.
CAPiTULO 7
lA FOTosiN TESIS: El INIClO DE TOOO
119
I
I
REPASO DE IMPACTOS Y PROBLEMAS J
Biocombustibles
EI maiz y la cana de azucar son actualmente las dos principales cosechas de las cuales se obtiene etanol, que se emplea como biocombustible. Estas plantas C4 florecen en regiones calidas y secas, donde
la fotorrespiracion limita el crecimiento de plantas C3. No crecen bien
en areas donde la temperatura durante la estacion de crecimiento
es en promedio inferior a 16°C, en parte debido a que la actividad de
la RUBISCO disminuye a esta temperatura (seccion 6.3). Las plantas
C3 pueden compensar esta menor actividad fabricando nuevas enzimas, pero las plantas C4 no. Su especializacion como celulas fijadoras
de carbo no significa que hay menos espacio en las hojas para cloroplastos que contengan RUBISCO. Estas restricciones espaciales indi-
Resumen
Secciones 7.1, 7.2 A traves de las vias metabolidls de la fotosintesis, los organismos captan la energia luminosa y la emplean para sintetizar azucares a partir de agua y dioxido de
carbono. Los pigmentos como la clorofila a, absorben luz visible de determinadas longitudes de onda de la fotosintesis.
•
Usa la animacion de CengageNOW para ver como obtuvo
Engelmann un espectro de absorcion para un
alga fotosintetica.
Secci6n 7.3 En los cloroplastos, las reacciones dependientes de la luz de la fotosintesis ocurren en la membrana
tilacoide que tiene much os pliegues, y que incorpora dos tip os
de fotosistemas. Esta membrana constituye un compartimiento
continuo en el interior serniliquido del cloroplasto (el estroma),
donde ocurren todas las reacciones independientes de la luz.
Las reacciones generales de la fotosintesis pueden resurnirse
como sigue:
energia luminosa
.
) 602 + C 6 H 12 0 6
di6xido
enzlmas
oxigeno gl ucosa
6H 20 + 6C0 2
agua
de carbona
•
Usa la animacion de CengageNOW para ver los sitios donde
se realiza la fotosintesis.
Secciones 7.4, 7.5 Los complejos que cosechan luz en la
membrana tilacoide absorben fotones y transmiten la energia a
los fotosistemas que liberan electrones a continuaci6n.
En la fosforilacion no dclica, los electrones liberados del
fotosistemall fluyen por una cadena de transferencia de electrones al final de la cual entran el fotosistema 1. La energfa de
los fotones provoca que el fotosistema I lib ere electrones, que
terminan en el NADPH. El fotosistemall reemplaza los electrones perdidos obteniendolos del agua que se disocia en H+ y
O 2 (fotolisis).
En la fotofosforilacion dclica, los electrones liberados del
fotosistema I entran a una cadena de transferencia de electrones y son reciclados de nuevo en el fotosistema 1. No se forma
NADPH.
En ambas vias, los electrones que fluyen por las cadenas d e
transferencia de electrones provocan acumulaci6n de H+ en el
compartimiento tilacoide, por 10 que constituye un gradiente de iones hidr6geno a traves de la membrana tilacoide H+
fluye de regreso a traves d e la membrana a traves de las ATP
sintasas. Este flujo da lugar a formacion d e ATP en el estroma .
•
120
Usa la animacion de CengageNOW para revisar las vias par
las cuales se emplea energia luminosa para formar ATP
UN lOAD I
LOS PRINC IPIOS DE LA VIDA CELU LA R
.-
Los biocombustibles son mas costosos que la gasolina. (,Pagarias
mas por conducir un vehiculo que emplee biocombustible? De ser
asi, (,que cantidad? Ve mas detalles en CengageNow y despues
vota en linea.
can la capacidad de las plantas C4 para fabricar RUBISCO adicional
en climas frios .
Secci6n 7.6 La fijacion de carbono ocurre en reacciones
independientes de la luz. Dentro del estroma, la enzima rubisco une un carbono del CO2 con RuBP para iniciar el ciclo
de Calvin-Benson, en el cual se emplea energia del ATP, el
carbono y el oxigeno del CO2 , y el hidr6geno y electrones de
NADPH para sintetizar glucosa.
•
Usa la animacion de CengageNOW para ver como se produce
glucosa en reaccion es independientes de la luz.
Secci6n 7.7 Los entornos difieren y tambien los detalles
de produccion de azucar en reacciones independientes de la
luz. En dias secos, las plantas conservan el agua cerrando sus
estomas, pero el O 2 de la fotosintesis no puede escapar. En
las plantas C3 el nivel alto resultante de O 2 de las hojas provoca que la RUBISCO una O 2 en vez de CO 2 con RuBP. Esta
via llamada fotorrespiracion, reduce la eficiencia de produccion d e azucar. En las plantas C4, la fijacion de carbono ocurre dos veces. Las primeras reacciones tiberan CO 2 cerca de la
RUBISCO, limitando la fotorrespiracion cuando los estomas
estan cerrados. Las plantas CAM abren sus estomas y fij an
carbono por la noche.
Secci6n 7.8 Los autotrofos sintetizan sus propios alimentos
empleando energia que obtienen directamente del entorno, y
carbono de fuentes inorganicas como CO 2 , Los heterotrofos
obtienen energia y carbono de moleculas que otros organismos
ya han sintetizado.
En la atm6sfera temprana la Tierra tenia muy poco oxigeno
libre, y los quimioautotrofos erim comunes. Cuando evoluciono la via no dclica de la fotosintesis, el oxigeno liberado por
los fotoautotrofos modifico la atmosfera permanentemente,
y fue la fuerza selectiva que favorecio la evolucion de nuevas
vias m etabolicas, incluyendo la respiracion aerobia.
Secci6n 7.9 Los fotoautotrofos retiran CO 2 de la atmosfera; la actividad metabolica de la mayoria de los organismos
10 devuelve a ella. Las actividades humanas alteran este ciclo
agregando mas CO 2 a la atmosfera del que los fotoautotrofos
pueden etirninar de ella. El desequilibrio resultante contribuye
al calentamiento global.
Autoevaluaci6n
Respuestas en el apendice 11/
1. Los aut6trafos fotosinh~ticos usan
como Fuente de carbono y
de la atm6sfera
como fuente de energia.
2. La clorafila a absorbe principalmente luz violeta y raja y
refleja principalmente luz _________
a. violeta y raja
c. amarilla
b. verde
d. azul
Ejercicio de analisis de datos
25
La mayor parte del maiz se cultiva intensamente en amplias
parcclas en las cuales los agricultores emplean fertilizantes y
pcsticidas, la mayoria de los cuales se derivan con frecuencia de
combustibles f6siles. EI maiz es una planta anual y las cosechas
anuales tienden a causar desechos, agotar la tierra y contaminar
los rios.
En 2006, David Tilman y colaboradores pUblicaron los resultados de un estudio de 10 anos para comparar la producci6n
neta de energia de diversos biocombustibles. Los investigadores
cultivaron una mezcla de pastos perennes nativos sin irrigacion,
fertili zan tes, pesticidas ni herbicidas, sobre suelo arenoso agotado
por una agricultura intensiva y que por 10 tanto, habia sido abandonado. Midieron la energia utilizable en los biocombustibles
fabricados a partir de estos p astos, y del maiz y la soya. Tambien
midicron la energia necesaria para cultivar y producir cada tipo
de biocombustible (figura 7.17).
1. LCm\n ta energia aproximadamente produjo el etanol de una
hectarea de rendimiento de maiz? LCuanta energia fue necesaria
para cultivar y producir ese etano!?
2. LQlIt§ biocombustible probado present6 mayor p roporci6n
de produccion de energia respecto a energia necesaria para
obtenerlo?
3. LCua! de las tres cosechas requiere menos cantidad de tierra
para producir determinada cantidad de energia biocombustible?
3. Las reacciones dependientes de la luz en las plantas
oCllrrcn en _____
a. la membrana tilacoide
b. la membrana plasmatica
c. el estroma
d. el citoplasma
4 . En las reacciones dependientes de la luz, _____
a. se fija di6xido de carbono
c. el CO2 ace pta electrones
b. se forma ATP
d. se forman aziicares
5 . LQue se acumula dentro del compartimiento tilacoide (grana)
durante las reacciones dependientes de la luz?
a. gi llcosa
c. iones hidr6geno
b. RuBP
d. CO2
6 . Cuando un fotosistema absorbe luz _ __ __
a. produce azucares fosfatados
b. se transfieren electrones al ATP
c. la RuBP acepta electrones
d. se inician las reacciones dependientes de luz
7. Las reacciones independientes de la luz se realizan en
a. el citoplasma
b. la membrana plasmatica c. el estroma
8 . El cicIo de Calvin-Benson se inicia cuando _ _ __ _
a. hay luz disponible
b. el di6xido de carbono se une con RuBP
c. los electrones salen del fotosistema II
9 . LQu e sustancia no forma p arte del cicio d e Calvin-Benson?
a. ATP
b. NADPH
c. RuBP
d. PGAl
e. 02
f. C02
10. Un a planta C3 absorbe un radiois6topo de carbono (como
14COZ)' LEn que compuesto organico aparecera primero el carbono
marcado radiactivamente? LQue compuesto se formara primero si
una planta C4 absorbe el mismo radiois6topo de carbono?
11. Oesp ues de que evolucion6 la fotofosforilaci6n no dcIica, su
subprodllcto
, se acumul6 y modific6 la atmosfera.
~n ga to se come un ave que se aliment6 de una oruga que se
hab, a ahmentado de una planta. LQue organismos son aut6trofos? LY heter6 trofos?
12.
• sali da
• entrada
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granos de maiz
frijol de soya
pasto
biocombustible combustible
Proporci6n de
eta no I
sintetico
energia respecto
a energia requerida
1.25
1.93
8. 09
Figura 7.17 Entrada y salida de energia en los biocombustibles de diferentes fuentes: maiz y soya cultivados sobre tierra fertil de cultivo, y plantas
de pasto cultivadas en tierra no fertil. Una hectarea son aproximadamente
2.5 acres.
13. Rela ciona cada evento de
adecuada.
-Formaci6n de PGAL
- Fijaci6n de CO 2
-Fot6lisis
-Se forma ATP; no se
forma NADPH
Visita c "
"f
la izquierda con su descripci6n mas
a. funci6n de la RUBISCO
b. las mol eculas d e agua se dividen
c. se requiere ATP y NADPH
d. los electrones son reciclados
de regreso al fotosistema I
"'e:: para preguntas adicionales.
Pensamiento critico
1. Hace alrededor de 200 anos, Jan Baptista van Helmont quiso
saber de d6nde obtienen las plantas en crecimiento el material
necesa rio para aumentar de tamano. Plant6 un arbolito con
peso de 2.27 Kg (5 libras) en un barrillleno con 90.8 Kg (200
libras) de tierra y 10 reg6 de manera regular. Cinco anos despues,
el arbol pesaba 76.72 Kg (169 libras), y la tierra p esaba 90.32 kilos
(199 libras). Como el arbol aument6 tanto de peso y la tierra
perdi6 poco peso, lleg6 a la conclusi6n de que el arbol obtuvo
todo su peso adicional absorbiendo el agua que habia agregado al barril. LQUC~ fue 10 que ocurrio en realidad?
2 . 5610 se conocen aproximadamente ocho clases de moleculas de pigmento, pero este grupo limitado es muy uti!.
Por ejemplo, los fotoaut6trofos fabrican carotenoides que se
desplazan por las redes alimenticias, por ejemplo, cuando los
caracoles de agua comen algas verdes y despues los flamingos
consumen estos caracoles. Los flamingos modifican los carotenoides, sus celulas descomponen el ~-caroteno formando
dos moleculas de vitamina A que es precursora del retinol,
pigmento visual que transforma la energia luminosa en senales
electricas en los ojos. EI ~-caro teno se disuelve en la grasa d e
la piel. Las celulas que dan lugar a las plumas de color rosado
brillante 10 captan. Investiga otro organismo para identificar
las fuentes de pigmentos que imparten color a su superficie.
CAP iTULO 7
lA FOTOsiNTE SIS: El INICIO DE TODO
121