BIOLOGIA Acta Científica Venezolana, 50: 195–200, 1999 PERTURBACION QUIMICA SOBRE LA ESTRUCTURA DEL FITOPLANCTON EN UN ESTANQUE ARTIFICIAL (GUAICAIPURO, EDO. MIRANDA, VENEZUELA) Federico González y Evelyn Zoppi de Roa Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias, Instituto de Zoología Tropical, Laboratorio de plancton, Apartado 47058, Caracas 1041-A, Distrito Federal. Recibido: 04/11/97 ; Revisado: 20/04/98 ; Aceptado: 13/07/99 RESUMEN: Cuando un ecosistema sufre una perturbación externa, éste se revierte a un estado sucesional temprano, caracterizado por cambios en la función y estructura de la comunidad, pudiéndose anticipar las respuestas del ecosistema ante un estrés. Los propósitos fundamentales del trabajo fueron cuantificar el efecto de una perturbación por un compuesto químico (Sulfato de Cobre, a 100 g L 1 granulado, al 92%, de la casa Proquim) en la comunidad del fitoplancton en un estanque ubicado en Guaicaipuro, Edo. Miranda (Venezuela), y comparar la composición y diversidad de la misma antes y después de la aplicación. Así mismo, comprobar la hipótesis planteada por Odum sobre la respuesta de la comunidad al estrés químico. El químico se aplicó en diferentes puntos al azar para asegurar que se distribuyera en forma homogénea en el estanque. Una sola aplicación del químico se realizó 6 horas después de la toma de la primera muestra. Se realizaron mediciones de oxígeno disuelto en la superficie y fondo. Para la estimación del fitoplancton se tomaron muestras de agua interdiaria en forma directa en 5 puntos al azar, hasta completar 2 litros, durante 30 días, al comienzo del período de lluvia, entre los meses de junio y julio de 1994. El oxígeno disuelto varió con un máximo en la superficie de 9,3 mg O2 /L y un mínimo en el fondo de 2,3 mg O2 /L. La riqueza de especies varió entre 4 y 18. El fitoplancton entre 7,1 104 y 7,8 106 cel/L. El índice de Diversidad entre 0,12 y 1,39. Los valores mínimos de oxígeno riqueza de especies y fitoplancton se observaron el quinto día después de agregar el químico. Antes de la aplicación, el fitoplancton estuvo dominado por algas filamentosas, principalmente por las Chlorophyta. Después del tratamiento se observó una disminución en la abundancia de individuos, del número de especies y un aumento de individuos de menor tamaño. Al séptimo día aparecieron en abundancia las Cyanobacteria del Orden de las Chroococcales, revirtiendo la comunidad a estados tempranos de una sucesión ecológica. Desde el noveno día, se observaron secuencias de abundancias en el siguiente orden: Chrysophyta, Pyrrophyta, Bacillariophyta y Euglenophyta, con un aumento en la riqueza de especies. Al final del período comenzaron a aparecer las Chlorophyta filamentosas. Los resultados obtenidos sobre las tendencias del ecosistema ante un estrés químico, soportan las hipótesis de Odum. Palabras clave: Ecología, sucesión, fitoplancton, diversidad, estanque. CHEMICAL DISTURBANCE OF THE PHYTOPLANKTON STRUCTURE IN AN ARTIFICIAL POND (GUAICAIPURO, EDO. MIRANDA, VENEZUELA) ABSTRACT: When an ecosystem is disturbed, it reverts to an early successional state, characterized by changes in community structure and funtion, that can be anticipated as response to stress. The purpose of this paper was to check the effect of a disturbance caused by application of chemical compound (Copper Sulfate, to 100 g L 1 granular of 92%) on the phytoplankton community in a pond located in Guaicaipuro, Edo. Miranda (Venezuela), and compare the diversity and composition of the community before and after the chemical application. An additional purpose was, to test the Odum’s hypothesis about the community response to chemical stress. The chemical compound was apply in different random points to assure homogeneous distribution in the water body. Only one application of the chemical was used 6 hours after the first sample was taken. Dissolved oxygen in surface and depth were measured. In order to estimate the diversity and composition of phytoplankton community, samples were taken in 5 random points of the pond, until a 2 liter sample was completed in an interdiary basis, during 30 days in the beginning of rainy season, between june and july of 1994. Oxygen showed a maximum value at surface of 9.3 mg O2 /L and minimal value at depth (2.3 mg O2 /L). Species richness varied betwen 4 and 18. Phytoplankton 104 and 7.8 106 cel/L, and diversity index betwen 0.12 and 1.39. Oxygen, species richness and community varied betwen 7.1 phytoplankton minimal values were noticed at the fifth day after chemical aplication. Before chemical application, phytoplankton community was dominated by filamentous microalgae, especially Chlorophyta. After the fifth day, this group decreased in abundance and species number. On the seventh day small-size Cyanobacteria became dominant, particularly Chroococcoid forms. The community reverted to an early stage of ecological succession. Since the ninth day, community showed the following abundance sequence: Chrysophyta, Pyrrophyta, Bacillariophyta, and Euglenophyta, with an increased species richness. At the end of the study period, filamentous Chlorophyta species appeared. These results support Odum’s hypothesis. Key Words: Ecology, succession, phytoplankton, diversity, pond. INTRODUCCION Las actividades humanas producen un impacto sobre los ecosistemas y comunidades naturales a escala global. El efecto se hace más grave con el crecimiento de las poblaciones y con la forma de la explotación del recurso. La perturbación es un evento estocástico, biótico y abiótico, que produce cambios en la composición de la comunidad fitoplanctónica, y crea oportunidades para que nuevos individuos o colonias se establezcan. Esta tiene característi- cas espaciales y temporales tales como: tamaño del área perturbada, frecuencia de eventos por unidad de tiempo, intensidad del evento por área y tiempo y severidad de impacto en el organismo o en la comunidad3 . En Venezuela no se han publicado trabajos sobre el efecto del Sulfato de Cobre en cuerpos de agua naturales y artificiales. La mayoría de las investigaciones realizadas han sido enfocadas hacia aspectos fisico-químicos, sedimentarios y composición florística del fitoplancton, entre otros. El presente trabajo pretende cuantificar un solo 196 González y Zoppi Tabla 1. Estadísticos básicos de los valores de oxígeno en superficie y fondo. Estadístico Oxígeno superficie Oxígeno fondo Media Desviación estándar 95% de confianza Total Mínimo Máximo 5,3556 2,3644 1,8175 48,2 2,3 9,3 2,1056 1,765 1,3567 18,95 0,40 5,6 Figura 1. Variación de la concentración de oxígeno disuelto en mg/L. La flecha indica el momento de aplicar el químico. evento del efecto del Sulfato de Cobre a una concentración de 100 g L 1 sobre la estructura del fitoplancton en un estanque artificial y comparar la composición de la comunidad antes y después de la aplicación. También se pretende probar las hipótesis de Odum9 sobre la respuesta de la comunidad. Odum9 publicó dieciocho tendencias esperadas en ecosistemas perturbados, todas éstas basadas en la noción de que el ecosistema es obligado a estados sucesionales tempranos. Entre éstas, el autor menciona una serie de tendencias tales como, un cambio en la estructura de la comunidad, aumento en la proporción de estrategas-r, disminución en el tamaño de los organismos y de la diversidad de especies, la dominancia aumenta y la sucesión autogénica tiende a revertirse a estados tempranos. La importancia de este trabajo es conocer la respuesta de la estructura del fitoplancton ante una perturbación de Sulfato de Cobre como biocida. Hay resultados importantes publicados sobre el efecto de este compuesto químico, pero estos trabajos se han realizado en bioensayos de laboratorio utilizando cultivos monoespecíficos, y no en cuerpos de agua artificiales contemplando la comunidad del fitoplancton como un todo. En otros países ha sido muy utilizado este compuesto para medir el estrés que produce en la estructura del fitoplancton, entre los cuales se podría destacar el de Havens5 , sobre una perturbación experimental en microcosmos con Sulfato de Cobre. Debido a la importancia que tiene conocer este proceso, se hace necesario obtener información que pueda conducir a un mejor manejo de estos ambientes artificiales, contribuyendo del mismo modo al conocimiento básico, para en un futuro tener referencia de estos ecosistemas y poder comparar los cambios ecológicos a los cuales pueden estar sometidos. MATERIALES Y METODOS El estanque en estudio está localizado en el cinturón vegetal de la ciudad de Caracas en el Municipio Guaicaipuro, a una altura aproximada de 1.000 m sobre el nivel del mar a 66Æ 500 latitud norte y 10Æ 220 longitud oeste, con una longitud de 160 m en dirección norte sur (N-S), anchura máxima sudeste noroeste de aproximadamente 60 m, Figura 2. Abundancia del fitoplancton durante el período de estudio. La flecha indica el momento de aplicar el químico. abarcando un área de 9.600 m2 . El cuerpo de agua es artificial, con fin recreacional que alberga una población de aves acuáticas contribuyendo a enriquecer el medio. En la zona sur se encuentra un aliviadero por donde sale el agua cuando llega aproximadamente a un nivel de 2 m, profundidad máxima del estanque, con profundidad media aproximada de 90 cm. El aporte de agua a la laguna es por escorrentía, proveniente de las lluvias y por unos canales artificiales localizados en la zona norte, los cuales permiten que las aguas desemboquen en ella. El aporte de sedimentos es escaso, debido a que éste es retenido por la vegetación del lugar y por las gramíneas que están sembradas a la orilla del estanque. Para determinar el efecto del estrés químico sobre la estructura del fitoplancton, se utilizó Sulfato de Cobre a una concentración de 100 g L 1 . El químico viene en forma granular al 92% y adquirido en la casa Proquim. El mismo fue aplicado en diferentes puntos en todo el estanque para asegurar que se distribuyera en forma homogénea, utilizando para ello un bote de aluminio. Una sola aplicación del químico se realizó, 6 horas después a la toma de la primera muestra. Se realizaron mediciones de oxígeno disuelto solamente hasta el día 17 en la superficie y fondo, utilizando un medidor de oxígeno de campo YSI modelo 50. Para la estimación del fitoplancton, se tomaron muestras de agua interdiaria en 5 puntos al azar, hasta completar 2 litros. El experimento abarcó un período de 30 días al comienzo de lluvia, entre el 13 de junio y el 9 197 Perturbación química del fitoplancton Tabla 2. Estadísticos básicos de los valores de organismos totales y número de especies. Estadístico Media Desviación estándar 95% de confianza Total Mínimo Máximo Figura 3. Variación del número total de especies. La flecha indica el momento de aplicar el químico. de julio de 1994. Las muestras se preservaron con una solución de lugol y fueron examinadas siguiendo la técnica de Utermöhl16 , utilizando un microscopio invertido. Se identificaron los principales organismos mediante claves, fotos y dibujos1;4;11;17 19 . Los resultados se expresaron en células por litro (cel/L). Así mismo, se determinó el índice de diversidad de Shannon-Weaver y el índice de equidad de Pielou12 . RESULTADOS La concentración de oxígeno disuelto presentó una gran variación a lo largo del estudio (Figura 1). Antes de la aplicación del químico el oxígeno disuelto en la superficie fue de 6 mg/L, al quinto día después de la aplicación se observaron los valores más bajos (2,30 mg O2 /L). Se observó un aumento (8,5 mg/L) al noveno día, luego disminuyó al final del período y mantuvo aproximadamente el valor inicial. Las variaciones de oxígeno observadas en el fondo fueron más bajas que en la superficie, manteniendo el mismo patrón oscilando entre 0,4 y 5,6 mg/L (Tabla 1). En la figura 2 se presenta la abundancia del fitoplancton en escala logarítmica, durante el período de estudio. Antes del tratamiento se pudieron observar valores elevados (2,8 106 cel/L). Al aplicar el químico la abundancia disminuyó progresivamente hasta alcanzar el valor mínimo para luego aumentar hasta un máximo, luego disminuyó ligeramente y se mantuvo a lo largo del período, para descender al final del mismo, hasta un valor de 5,3 104 cel/L (Tabla 2). La disminución en la concentración de individuos coincidió con la salida de agua por el aliviadero, debido al aumento del nivel del estanque. En la figura 3 se observa la variación del número total de especies durante el período de estudio. Antes de la aplicación del químico fue de 16 especies. Después de la aplicación del mismo la riqueza de especies disminuyó notablemente hasta llegar a un mínimo de 4. Luego aumentó y se mantuvo entre 10 y 11 especies durante un lapso de varios días. Al final del período aumentó aún más llegando a 18. Los estadísticos básicos determinados del número Total organismos Número de especies 2,85 2,30 1,33 3,99 7,05 7,80 10 66 10 6 10 7 10 4 106 10 11,92 3,89 2,24 – 4 18 total de especies se observan en la Tabla 2. Durante el período de estudio el fitoplancton del estanque estuvo representado en orden de importancia por la presencia de seis grandes grupos, que fueron: Cyanobacteria, Bacillariophyta, Chlorophyta, Chrysophyta, Euglenophyta y Pyrrophyta. En la figura 4 se observa la variación a escala logarítmica de los diferentes grupos mencionados. Antes del tratamiento el fitoplancton estuvo dominado por las Chlorophyta, que disminuyeron en forma considerable después del tratamiento conservando concentraciones bajas por cierto tiempo, para luego recuperarse y fluctuar hasta el final del período (Figura 4-A). El número de especies en este grupo fue de 9. Entre las dominantes se puede citar a las de la familia Desmidias, en particular Closterium sp., observada durante todo el período. En menor cantidad estuvieron presentes Staurastrum y Cosmarium. Entre las Chlorophyta filamentosas se pudieron observar a: Oedogonium y Spirogyra, las cuales se observaron al comienzo antes de agregar el químico y al final del período. Las Cyanobacteria se observaron en baja abundancia al inicio del estudio, aumentando después del tratamiento, hasta llegar a una concentración máxima de 8 106 cel/L. Posteriormente disminuyeron para mantenerse en baja concentración. Al final del período alcanzó el valor mínimo de 1.164 cel/L (Figura 4-B). Se puede mencionar el Orden Chroococcales como el más importante observado el séptimo día después de agregar el químico. Las filamentosas Oscillatoria, se observaron antes de agregar el químico y al final del lapso. En menor grado con respecto al número de individuos, se observaron las Chrysophyta, las cuales aparecieron después de agregar el químico y fluctuaron, alcanzando un máximo valor varios días después (día 9), para luego disminuir rápidamente incrementando ligeramente al final del período (Figura 4-C). Entre las más importantes se cuentan: el Orden Rhizochrysidales; de las Chromulinales, se pudo identificar a las Mallomonas. Al igual que las Chrysophyta, las Pyrrophyta mostraron aproximadamente la misma tendencia, con un valor mínimo al quinto día después de la aplicación del químico. Luego aumentaron rápidamente manteniéndose a lo largo del período (Figura 4-D). Este grupo estuvo representado por el Orden Peridiniales. 198 González y Zoppi Tabla 3. Estadísticos básicos de abundancia de los diferentes grupos. Estadístico Chlorophyta Cyanobacteria Chrysophyta Bacillariophyta Euglenophyta Pyrrophyta Media Desv. Std. 95% conf. Total Mínimo Máimo 6,48 105 7,93 105 4,58 105 9,07 106 2,30 104 2,69 106 1,27 106 2,24 106 1,29 106 1,78 107 920 7,67 106 4,68 104 8,62 104 4,97 104 6,56 105 0 2,71 105 Las Bacillariophyta aparecieron al comienzo del estudio en baja abundancia para desaparecer después del tratamiento. Luego, comenzaron su crecimiento rápido hasta alcanzar el valor máximo de 3,9 106 cel/L para luego disminuir hasta llegar a un valor mínimo de 2,5 106 cel/L al final del período (Figura 4-E). Es importante mencionar que las macrodiatomeas aparecieron al comienzo antes de agregar el químico y al final del período de estudio, estando representadas por: Synedra, Navicula, Surirella y Pinnularia. En menor cantidad se observaron a Fragilaria, Cymbella y Cyclotella. Las microdiatomeas fueron las más abundantes a mediados del período de estudio, específicamente el día 17. Las Euglenophyta al igual que todos los grupos mencionados anteriormente, también fueron afectadas por el químico; sin embargo, este grupo alcanzó la mínima abundancia el día 11 después de la aplicación. Luego se recuperó al igual que los otros grupos mencionados, con pequeñas fluctuaciones a lo largo del período (Figura 4-F). De este grupo las más importantes fueron: el Phacus tortus, P. orbicularis y en menor importancia, Euglena sp. y Trachelomonas sp. En la figura 5 se presenta la variación de los índices de diversidad y equidad, observándose que fluctuaron en forma irregular de acuerdo a la dominancia de las diferentes especies. Al comienzo del período de estudio a pesar de que la riqueza de especies era elevada, el índice de diversidad fue bajo; lo que posiblemente se explica por la dominancia del grupo de las Chlorophyta filamentosas, en particular por Spirogyra sp. Después de la aplicación del químico, los índices aumentaron por la disminución de la abundancia de la especie dominante presente en la comunidad. Al séptimo día, al producirse dominancia por el grupo de las Cyanobacteria, específicamente del Orden de las Chroococcales, el índice de diversidad disminuyó notablemente así como la equidad. Después de cuatro días se observó de nuevo un aumento de la diversidad al disminuir la abundancia de las Cyanobacteria debido a un reemplazo de unas especies por otras, la diversidad y equidad aumentaron nuevamente. Al producirse otro aumento en cuanto al número de organismos de una misma especie como en el caso de las microdiatomeas, los índices disminuyeron. Al final del período de estudio se produjo otra disminución de la diversidad y equidad provocado por el aumento de las Chlorop- 8,29 105 1,20 106 6,94 105 1,16 107 0 3,9 106 1,36 104 1,60 104 9265,46 1,90 105 0 5,58 104 3173,07 2620,39 1513 4,44 104 0 9396,0 Tabla 4. Estadísticos básicos de los índices de Diversidad (H 0 ) y Equidad (J). Estadístico Media Desviación estándar 95% de confianza Mínimo Máximo Diversidad (H0 ) Equidad (J) 0,79 0,43 0,25 0,12 1,39 0,31 0,19 0,11 0,05 0,73 hyta filamentosas, en particular por Spirogyra sp. Los estadísticos básicos determinados de la abundancia de los diferentes grupos, de diversidad y equidad se observan en las tablas 3 y 4. DISCUSION Antes de la aplicación del químico el oxígeno disuelto en el agua presentó valores intermedios. Después del tratamiento químico los valores de la concentración de oxígeno disuelto fueron muy bajos posiblemente al gran aporte de material muerto sedimentado aumentando así la oxidación de la materia orgánica. Los valores de oxígeno disuelto en el fondo fueron más bajos que en la superficie, probablemente debido a que tanto la concentración de la materia orgánica como la oxidación de la misma es mayor en esa zona. Antes de la aplicación del químico el fitoplancton estuvo dominado por algas filamentosas principalmente por las Chlorophyta, comprendiendo filamentos de células unidas por un mucílago, formando grandes masas de algas en la superficie del estanque. Al aplicar el químico, estas masas desaparecieron. Al séptimo día después de la disminución de los organismos, aparecieron en gran abundancia las Cyanobacteria del Orden de las Chroococcales, baja riqueza, y organismos de menor tamaño. Se pudo observar que después de la aplicación del químico la composición, abundancia y estructura de tamaño de la comunidad cambiaron en forma considerable. La proporción de especies oportunistas o estratea gas "r umentó, como las Chroococcales, es decir, espe- Perturbación química del fitoplancton 199 Figura 5. Variación del índice de Diversidad y Equidad durante el período de estudio. Figura 4(A-F). Variación de los diferentes grupos del fitoplancton en células/litro. La flecha indica el momento de aplicar el químico. cies pequeñas de crecimiento rápido y alta tasa de reproducción, cambiando progresivamente hacia especies más especialistas y de gran tamaño13;14 , como las Chlorophyta. Esto concuerda con los resultados observados en otros trabajos: Olrik y Nauwerck10 encontraron en un lago hipertrófico somero un colapso de las algas verdes después de una perturbación ambiental, causando remineralización de nutrientes y resultando en un crecimiento rápido de pequeñas algas verde-azules del Orden de las Chroococcales. Moustaka-Gouni6 en el lago Volvi en Macedonia, Grecia, encontró que el fitoplancton estuvo dominado por nanoplancton después de una perturbación ambiental. Sommer et al.15 puntualizaron que, la perturbación favorece a las comunidades dominadas por organismos pequeños, con rápida reproducción y especies resistentes. El autor expresa que las grandes diatomeas fueron reemplazadas por pequeñas algas verdes, lo cual puede reducir el número y tamaño de los organismos en altos niveles tróficos. Por lo tanto cuando hay una perturbación, la comunidad se caracteriza por estados sucesionales tempranos, que de acuerdo a los modelos de sucesión en ecosistemas, están caracterizados por pocas especies y baja biomasa. La energía se canaliza a través de muchos individuos de pocas especies y la población por unidad de biomasa es alta. La cadena alimentaria es corta y lineal14 . Posteriormente, la producción neta de la comunidad es mayor que la respiración resultando en un aumento de la biomasa a través del tiempo. A lo largo del período de estudio, la comunidad se fue recuperando aumentando el tamaño de los organismos, así como su complejidad. Según ciertos autores, está implícito que la recuperación post-perturbación de la comunidad es fuertemente direccional de acuerdo a la teoría sucesional. El hábitat disponible será recolonizado primero por especies invasoras. Estas generalmente son aquéllas que pueden proveer el mayor número de propágulos o pueden expandir su biomasa más rápidamente, siempre que las nuevas condiciones sean adecuadas para satisfacer sus requerimientos. En el tiempo, estas especies colonizadoras serán reemplazadas por otras mejor adaptadas a la nueva situación con respecto a los recursos disponibles2;3;5;7;8 . Según las tendencias generales de los niveles del sistema de Odum9 el ecosistema se hace más abierto; las entradas y salidas juegan un papel muy importante debido a la reducción del ciclo interno, la sucesión tiende a revertirse a estados tempranos, la eficiencia para utilizar los recursos disminuye, mientras que el parasitismo y otras interacciones negativas aumentan y el mutualismo y otras interacciones positivas disminuyen. Havens5 demostró las hipótesis de Odum concernientes a las respuestas de la comunidad luego de un estrés químico con Sulfato de Cobre y se basó en pequeños mesocosmos expuestos in situ. La estructura de la comunidad y las respuestas funcionales fueron comparadas con un control sin tratamiento. El autor encontró que había una disminución considerable en el tamaño de los organismos, en la riqueza de especies, en la diversidad de la comunidad, en el tamaño de la cadena trófica y en la complejidad de la misma. Estos cambios estructurales estuvieron acompañados por una reducción considerable en la efectividad de la trama trófica en transferir el carbono 200 González y Zoppi de las microalgas y bacterias al macrozooplancton, produciendo crecimiento rápido de las poblaciones en ausencia de los controles topes. Havens5 concluyó que el estrés fuerza a la comunidad a estados tempranos de una sucesión secundaria. La diversidad de especies a lo largo del tiempo estuvo afectada por la dominancia de los diferentes grupos. Los cuatro máximos y mínimos observados tanto para la diversidad como equidad están relacionados con la dominancia de los diferentes grupos. Antes de aplicar el químico la diversidad y equidad disminuyeron debido a la dominancia de las Chlorophyta, particularmente por una sóla especie Spirogyra sp. Al agregar el químico la diversidad aumentó por la presencia de especies sucesionales tardías y tempranas. Los otros máximos correspondieron al reemplazo de unas especies por otras como se mencionó anteriormente. Esta tendencia de máximos y mínimos de una manera secuencial coincide con las hipótesis planteadas por Odum10 . Considerando los modelos de la sucesión en mesocosmos limnéticos, Reynolds13 argumentó, que el cambio de la composición no sólo coincide con los atributos sucesionales publicados por Odum9 y Connell3 , sino que también confirman la diversidad y equidad de sucesiones tardías. En cada caso, el hábitat ahora modificado como consecuencia de la actividad de la comunidad, comienza a ofrecer más estrés selectivo por las especies. La más exitosa de éstas será la mejor adaptada y así, mejor competidora por el recurso limitante13;14 . De acuerdo a los resultados obtenidos sobre las tendencias del cuerpo de agua ante un estrés químico soportan las hipótesis de Odum9 y Havens5 . Así mismo, es importante conocer el efecto del Sulfato de Cobre como biocida en un cuerpo de agua y la respuesta del ambiente ante esta perturbación, contribuyendo así al conocimiento de nuestros ambientes acuáticos. Se puede destacar que el químico utilizado no tuvo efecto permanente, ya que después de cierto tiempo las condiciones del ambiente volvieron a su estado inicial. La aplicación práctica de los hallazgos obtenidos, es la magnitud y frecuencia del compuesto químico para el control de las algas filamentosas en estos cuerpos de agua, así como la elaboración de modelos ecológicos para predecir las respuestas de la comunidad y del ecosistema sometido a una perturbación antropogénica. REFERENCIAS 1. Bourrelly, P. Alges d’eau douce de la République de Côte d’Ivoire. Bull. de I’I.F.A.N. 23 ser. A. 2: 283- 374, 1961. 11. Ortega, M. M. Catálogo de algas continentales recientes de México. Universidad Nacional Autónoma de México, 1984, p. 320. 2. Chorus, I. and Schlag L., G. Importance of intermediate disturbance for the especies composition and diversity of phytoplankton in two very different Berlin lakes. Hydrobiologia 249: 67-92, 1993. 12. Pielou, E. C. Mathematical ecology. 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