1er. informe - Biodiversidad Mexicana

Primer informe parcial
Proyecto:
Análisis para la determinación de los centros de origen,
domesticación y diversidad genética del género Persea
y la especie Persea americana (aguacate)
"Recopilación y análisis de la información existente de las especies de las
que México es centro de origen y de diversidad genética”
Documento realizado por: Biol. Lev Jardón Barbolla, Biol. Valeria Alavez
Gómez, Biol. Violeta Méndez, Biol. Amparo Gaona, M en C. Ana Laura
Wegier Briuolo, Dr. Daniel Piñero, Instituto de Ecología, UNAM; Dr.
Francisco Lorea-Hernández, Instituto de Ecología A.C. (Xalapa, Ver.)
ÍNDICE
1.1 Relaciones Filogenéticas: El género Persea dentro de la
familia Lauraceae
3
1.2 Evidencia biogeográfica relacionada con los centros de
origen y domesticación de Persea americana
6
1.3. La familia Lauraceae y el género Persea en México
9
Referencias
11
ANEXO 1.
Revisión de especies centroaméricanas del género Persea
que se distribuyen en México de acuerdo a van der Werff (2002)
13
Revisión de especies del género Persea que se distribuyen en
el sur de México de acuerdo a Lorea (2002)
14
ANEXO 2
Revisión de ejemplares correspondientes al género Persea, subgénero Persea
en el Herbario del Instituto de Ecología A.C., Xalapa (XAL)
17
2
Análisis para la determinación de los centros de origen, domesticación y diversidad
genética del género Persea y la especie Persea americana (aguacate)
I. Relaciones Filogenéticas: El género Persea dentro de la familia Lauraceae
El aguacate (Persea americana Mill.) es una especie perteneciente a la numerosa
familia de las Lauráceas, la cual comprende alrededor de 55 géneros, principalmente
distribuidos en regiones tropicales y subtropicales (Bergh, 1986; Rohwer, 1993).
Dentro de las Lauráceas se ha reconocido la existencia de un clado denominado
Perseeae-Laureae, que habría divergido hace aproximadamente 44 millones de años, sin
embargo, las relaciones entre las tribus que conforman dicho clado no están del todo
resueltas y su monofilia recíproca no se ha podido sustentar (Chanderbali et al. 2001).
Dentro del clado Perseeae-Laureae se distingue un grupo llamado “Persea”
(Chanderbali et al. 2001), mismo que ha sido objeto de estudios posteriores y cuya
tendencia es hacia la delimitación puntual del género Persea (Rohwer et al., 2009). El
Grupo Persea incluye a los géneros Alseodaphne, Apollonias, Dehaasia, Persea, y
Phoebe, formando parte de las Lauráceas terminales o grupos “corona”, de
diversificación relativamente reciente (menos de 32 millones de años; Chanderbali et
al., 2001).
El género Persea contiene alrededor de 190 especies en su definición clásica (Van
der Werff, 2002): 90 en los neotrópicos, llegando hasta el Este de los Estados Unidos de
Norteamérica (Persea borbonia (L.) Spreng, P. humilis Nash y P. palustris Sarg.), Chile
(Persea lingue (Ruiz & Pav.) Nees) (Kopp, 1966; Barrientos, 2001; Van der Werff,
2002) y por el oriente hasta las Antillas; una especie, Persea indica (L.) Spreng., que se
encuentra en las Islas Canarias (en la región llamada Macaronesia); y alrededor de 100
especies distribuidas en el Sudeste de Asia (Barrientos, 2001; Van der Werff, 2002), no
obstante, como se observa a continuación, la evidencia obtenida a partir de estudios
recientes indica que buena parte de las especies que se distribuyen en el sudeste de Asia
corresponden a otros grupos monofiléticos y por ende a otros géneros (Gómez-Campo
et al.,2007 ; Rohwer, 2009).
Recientemente, se han hecho esfuerzos por delimitar al género Persea, con base
en la diversidad de la morfología floral que se presenta al interior del mismo.
Tradicionalmente se reconocían tres subgéneros al interior de Persea: Eriodaphne,
3
Persea y Machilus, siendo este último de distribución completamente asiática (Rohwer,
1993). En contraste, investigaciones recientes (Rohwer et al., 2009) recuperan a las
especies que normalmente se agrupaban en el subgénero Machilus como un grupo
monofilético separado del resto del género Persea, lo que coloca a Persea
cercanamente emparentado con géneros como Apollonias y Phoebe (Rohwer et al.,
2009; Figura 1, Figura 2).
Figura 1. Árbol filogenético reconstruido a partir de ITS (internal transcribed spacers)
ribosomales por Rohwer et al. (2009). Los grupos externos que emplearon fueron
Cinnamomeae y Laureae. Los números sobre las ramas son los valores de soporte de Bootstrap
y los números bajo ellas son los soportes bayesianos para cada rama. Los círculos vacíos
indican soporte de 100% de bootstrap y los sólidos indican soporte de 100% en el análisis
bayesiano.
Los dos subgéneros restantes, Eriodaphne y Persea, con distribuciones
predominantemente americana y completamente americana respectivamente, son los
4
actualmente reconocidos con mayor frecuencia. Si bien Rohwer et al. (2009), señalan la
pertinencia de retomar la idea de un género independiente para las especies del
subgénero Eriodaphne, nombrándolo género Mutisiopersea (propuesto originalmente
por Kostermans en 1993), en el contexto de la discusión posterior sobre la biogeografía
del género Persea, se considerará aún la existencia de dos subgéneros Eriodaphne y
Persea.
Figura 2. Filograma de uno de los árboles más parsimoniosos obtenidos por Rohwer (2009)
para el Grupo Persea.
Del trabajo reciente de Rohwer y colaboradores (2009) se desprenden algunos
hechos taxonómicos interesantes pues, a pesar de las dificultades para recuperar un
árbol resuelto para el grupo Persea, las especies de Persea, subgénero Persea se
5
recuperan como un grupo monofilético, en concordancia con lo planteado por van der
Werff (2002) a partir de la morfología floral con tépalos de tamaño igual o casi igual
como carácter diagnóstico. En el caso de Eriodaphne todas sus especies presentan
tépalos de tamaño desigual. Otra característica que permite distinguir a los dos linajes y
que fue ubicada desde estudios tempranos por Kopp (1966), es la presencia de tépalos
con ambas superficies pubescentes en el caso de Persea, Subgénero Persea, mientras
que en Eriodaphne la superficie adaxial de los tres tépalos externos es glabra. En este
sentido, si bien el marcador molecular utilizado por Rohwer y colaboradores (2009;
secuencias de ITS ribosomal) ha sido señalado como de utilidad limitada para la
inferencia filogenética debido a su alto grado de homoplasia y paralogía (Álvarez &
Wendel, 2003), los resultados de este trabajo son relevantes tanto por su concordancia
con algunos aspectos de la inferencia hecha a nivel morfológico (Van der Werff, 2002),
como por su plausibilidad al resolver algunos aspectos biogeográficos del grupo.
Existen tres excepciones dentro de Eriodaphne en las que si bien se presentan
tépalos de tamaño desigual, ambas superficies de éstos son pubescentes; estas especies
son Persea cinerascens S.F. Blake, P. pallida Mez & Pittier y P. rigens C.K. Allen,
todas ellas de distribución mesoamericana. Kopp (1966) hipotetizó que estas especies
podrían ser grupos tempranamente divergentes en la rama que originó al subgénero
Persea. Esta hipótesis podría ponerse a prueba en posteriores análisis moleculares que
abarquen un mayor número de especies mesoamericanas.
II. Evidencia biogeográfica relacionada con los centros de origen y domesticación
de Persea americana
Del conocimiento actual de las relaciones filogenéticas entre las Lauráceas, se puede
rescatar que si bien éste es aún incompleto y la posición y delimitación precisa del
género Persea dentro de la familia es aún motivo de debate, la evidencia reciente apunta
a la existencia de un clado monofilético dentro de éste (el subgénero Persea), de
distribución completamente centroamericana en el que se ubica Persea americana Mill.
El género Persea tiene alrededor de 90 representantes en América tropical y subtropical
(Van der Werff, 2009)
Mientras que en América Eriodaphne es el subgénero más numeroso con
aproximadamente 72 especies (Van der Werff, 2002), las especies del subgénero
6
Persea, incluyendo a Persea americana, se distribuyen del centro de México hacia el
sur, pasando por Guatemala y cubriendo la mayor parte de Centroamérica (Campos
Rojas et al., 2007; Rohwer 2009). Existe debate en torno a si existen 3 ó 5 especies
dentro del subgénero Persea, pero el consenso es que ese subgénero sería
completamente Americano o, con mayor precisión, Mesoamericano.
El carácter monofilético del subgénero Persea es relevante tanto en términos
biogeográficos, al tratarse de un subgénero exclusivamente mesoamericano, como para
ubicar el grupo de parientes cercanos de Persea americana y que son trascendentales
para la discusión del posible centro de origen de esta especie (vr. gr. allí donde se
habría dado el evento de especiación que dio origen al taxón). Desde el punto de vista
de la ubicación del posible centro de origen de Persea americana, la evidencia con que
se cuenta actualmente apunta a Mesoamérica. Por otra parte, las reconstrucciones
filogenéticas disponibles permiten ubicar a Persea schiedeana Nees y P. steyermarkii
C.K. Allen como parientes silvestres cercanos de Persea americana. La distribución de
estas especies es relevante también porque puede proporcionar datos acerca del lugar
donde se dio la domesticación de P. americana, pues la delimitación del área de
distribución silvestre de una planta cultivada ha sido considerada un elemento para
determinar la localización geográfica del origen de una planta domesticada (Vavilov,
1926; 1931).
Dentro de la especie Persea americana se han reconocido por varios autores 3
ecotipos de aguacate, de cuyos supuestos centros de origen reciben su nombre: el
guatemalteco (Persea americana Mill. var. guatemalensis [L.O. Williams] Scora, nom.
inval. = Persea nubigena var. guatemalensis L.O. Williams), el mexicano (Persea
americana Mill. var. drymifolia [Schltdl. & Cham.] S.F. Blake) y el indio occidental
(Persea americana Mill. var. americana), aunque recientemente se sostiene que este
último también es de origen guatemalteco (Ashworth y Clegg, 2003; Chen et al., 2009).
Otras especies antes reconocidas como P. floccosa Mez, han sido tratadas en la
literatura reciente acerca del género como sinónimos de P. americana (LoreaHernández, 2002; van der Werff, 2002). Existe debate acerca de la validez taxonómica
de las variedades de Persea americana y si bien la distribución geográfica parecería
darles
sustento,
existen
pocos
tratamientos
sistemáticos
para
sustentar
morfológicamente los caracteres diagnósticos. Un estudio de Rhodes et al. (1971),
recuperó los tres ecotipos a partir de un análisis numérico y en el tratamiento de
Williams (1977) se reconocen los tres subtipos. El trabajo de van der Werff (2002) parte
7
de reconocer solamente la existencia de la especie P. americana, al considerar que la
variación en el tamaño del fruto, el tipo de indumento y la forma de la hoja, es resultado
del propio proceso de cultivo; lo anterior haría
éstos caracteres propensos a la
homoplasia, devolviendo agregaciones que no necesariamente reflejan la historia
filogenética de Persea americana. Sería necesario un mayor esfuerzo de colecta y el
trabajo sistemático para delimitar los intervalos de variación en las características del
fruto de cada uno de las variedades (F. Lorea, comunicación personal). Trabajos
recientes como el de Ashworth y colaboradores (2003) han aportado nuevas líneas de
evidencia al tema, mismas que se discutirán más a fondo en informes posteriores.
Se ha propuesto que originalmente la distribución del género Persea en América
ocuparía la paleodistribución de las Lauráceas que habrían abarcado Gondwana y
Laurasia (Scora & Berg, 1992), teniendo presencia en Norteamérica desde hace por lo
menos 70 millones de años (Schroeder, 1968). Se ha sugerido que algunas plantas que
habitaban en Norteamérica migraron hacia el sur, posiblemente como consecuencia de
cambios drásticos en la temperatura (Galindo-Tovar, et al., 2008) durante el Plioceno
(hace entre 5.3 y 1.8 millones de años). Sin embargo, algunas otras evidencias del
registro fósil apuntan a una presencia más vieja del género Persea en México, por lo
menos desde el Eoceno, en la época inmediatamente posterior a que el género
divergiese (Taylor, 1988). Esta presencia temprana, anterior a la divergencia de los
subgéneros Eriodaphne y Persea, explicaría además la distribución disjunta de tres
especies de Eriodaphne (Persea borbonia, P. humilis y P. palustris) en el Este de
Norteamérica, separadas del resto de las especies de Eriodaphne distribuidas en Centro
y Sudamérica (F. Lorea comunicación personal).
El hecho de que el género Persea se haya originado hace relativamente mucho
tiempo, (alrededor de 40 millones de años atrás, según Chanderbali et al., 2001) se ha
utilizado para explicar su distribución disjunta entre Asia y América cuando éste aún
incluía el subgénero Machilus (Kopp, 1966); si bien hoy en día se reconoce a Machilus
como un género independiente (Rohwer et al., 2009), el hecho sigue teniendo relevancia
en la medida en que la distribución actual de la mayor parte de la diversidad del género
Persea en América se distribuye en Centro y Sudamérica. En términos de la evolución
posterior del género Persea, se ha señalado por algunos autores que la diversidad
encontrada en América puede explicarse en términos de los cambios evolutivos que
fueron ocurriendo como resultado de la adaptación de la planta a diferentes condiciones
ecológicas presentes a lo largo de las diferentes latitudes (Diamond, 2002; Galindo8
Tovar et al., 2008).
La diversidad de las especies presentes en el subgénero Persea también se
encuentra vinculada a la gran diversidad cultural presente en Mesoamérica, de tal
manera que la diversidad encontrada en plantas sujetas a aprovechamiento o a cultivo,
es también resultado de la intervención humana (Gama-Campillo & Gómez, 1992).
Sobre este punto, no se abundará más en este reporte, pues se tratará con más
detenimiento al abordar la evidencia arqueológica y etnobotánica que permite sostener a
México como Centro de domesticación del aguacate.
III. La familia Lauraceae y el género Persea en México
A pesar de tratarse de una familia relativamente poco representada en las colectas
botánicas, se ha encontrado que hay una gran diversidad en nuestro país, con más de
120 especies (Lorea-Henández, 2002) de las cuales 47.5% son endémicas para el sur de
México. El recuento de géneros y especies de Lauráceas que se realizaron por entidad
federativa muestra que los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz son los más diversos
(ver cuadro 1). La mayor diversidad y endemismo de la familia se encuentra en áreas
más bien húmedas; de las 73 especies que habitan el bosque mesófilo, 40 (casi 55%)
son endémicas, y de éstas, 23 sólo se conocen de este tipo de vegetación (LoreaHernandez, 2002).
Lorea-Hernandez (2002), reconoce 14 especies del género Persea en el sur de
México (Ver Anexo) y solamente una más, Persea purpusii L.E. Kopp, fuera del área
mesoamericana. Ello habla de una concentración de la diversidad en el género en la
parte Sur de México. Adicionalmente, el 66% de las especies de Persea reconocidas
hasta ahora son endémicas para el país. A partir de esta información podemos ver que el
endemismo dentro del subgénero Persea tiende a distribuirse hacia el sur de México e
incluso Centroamérica. Vavilov (1926, 1931) explicaba que la distribución de la
diversidad de los grupos de plantas que se utilizan como cultivos es muy importante
para la determinación del lugar donde una especie pudo ser domesticada, pues es allí
donde la humanidad habría tenido a su disposición un mayor número de plantas
candidatas a ser seleccionadas.
Si nos concentramos en el subgénero Persea, observamos que, aunque la
nomenclatura de las especies reconocidas pueda cambiar en el futuro (Rohwer et al,
2009), prácticamente todas las especies, se distribuyen en Mesoamérica y se tiene
9
registrado el uso en cultivo de al menos dos de esas especies P. americana, el aguacate
más común, y P. schiedeana (Lorea-Hernandez, 2002). Esta diversidad incluye también
a una especie de reciente transferencia Persea pallescens (Mez) Lorea-Hern., que se
distribuye en la Sierra Madre Oriental-Norte de Oaxaca, Altos de Chiapas y Guatemala
(Lorea-Hernandez, 2009) ratificando la distribución centroamericana del subgénero
Persea.
La diversidad de Lauráceas en México está acompañada de un aprovechamiento
importante de ellas por parte de los seres humanos. Existen reportes de otras Lauráceas
como Beilschmedia anay, con un fruto de morfología muy similar a la del aguacate, que
también son aprovechadas y manejadas localmente para uso alimenticio (F. Lorea com.
pers.). La relevancia de estas especies radica en que ponen en evidencia el carácter
dinámico y recurrente del proceso de domesticación en México también en especies
arbóreas.
Cuadro 1. Número de géneros, número total de especies y número de especies endémicas de
Lauráceas por entidad federativa en el sur de México (tomado de Lorea-Hernandez, 2002)
Estados
Géneros
Especies
Especies endémicas
Campeche
3
7
0
Chiapas
9
77
22
Guerrero
8
32
15
Oaxaca
8
68
27
Puebla
7
15
6
Quintana Roo
4
7
0
Tabasco
5
21
1
Veracruz
9
55
19
Yucatán
3
4
0
IV. Referencias
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12
ANEXO 1
Revisión de especies centroaméricanas del género Persea que se distribuyen en
México de acuerdo a van der Werff (2002):
P. albida Kostermans
Se distribuye en Guatemala, Honduras y Costa Rica, aunque se cree que posiblemente
se distribuya también en Chiapas por un ejemplar colectado por Dennis Breedlove y
depositado en el herbario de la Academia de las Ciencias de California (CAS). El
mismo van der Werff revisó el ejemplar y determinó a especie.
P. americana Miller
Se distribuye en México de manera silvestre y cultivada. Se cultiva ampliamente,
además, en países tropicales y subtropicales.
P. brevipetiolata van der Werff
Se conoce únicamente por tres colecciones de la selva baja (200 a 250 msnm) del Itsmo
de Tehuantepec. Está relacionado cercanamente con P. rufescens Lundell la cual se
distribuye en los bosques montañosos de Chiapas y Oaxaca, entre los 1500 y 2500
msnm.
P. donnell-smithii Mez
Se distribuye en Chiapas, Guatemala, Honduras y Costa Rica, entre los 900 a los 2400
msnm. Es posible que sea conespecífico con P. chamissonis; un sintipo de P. donnellsmithii colectado en Veracruz apoya esta idea.
P. liebmannii Mez
Se distribuye en México y Guatemala de los 2000 a los 2500 msnm.
13
P. rufescens Lundell
Se distribuye en Oaxaca y Chiapas de los 1500 a los 2550 msnm.
P. shiedeana Nees
Se distribuye de México a Panamá de los 800 a los 2000 msnm. Está cercanamente
relacionada con P. americana.
P. vesticula Standley & Steyermark
Se distribuye en Chiapas, Guatemala y Honduras de los 1800 a los 2500 msnm.
Van der Werff, H. 2002. A synopsis of Persea (Lauraceae) in Central America. Novon.
12: 575–586.
Revisión de especies del género Persea que se distribuyen en el sur de México de
acuerdo a Lorea (2002):
Los estados del sur de México albergan alrededor del 93% de las especies de lauráceas
mexicanas. En nuestro país la familia Lauraceae posee un alto porcentaje de
endemismo, 50% si se consideran a todas las especies, y particularmente, las especies
del género Persea presentan cerca del 66.6% de endemismo para el sur de México. A
continuación se mencionan las especies del género Persea que se distribuyen en los
estados sureños de México, marcando con asterisco aquéllas endémicas de la zona:
P. albida Kosterm.
Bosque mesófilo de Oaxaca y Chiapas.
14
P. americana Mill.
Silvestre en los bosques de coníferas, encino y mesófilos de Veracruz, Puebla, Guerrero,
Oaxaca y Chiapas. Cultivada en Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo.
P. brevipetiolata* van der Werff
Bosque tropical perenifolio de Veracruz y Oaxaca.
P. chamissonis* Mez
Bosque de coníferas y bosque de pino-encino de Veracruz, Puebla y Oaxaca.
P. chrysantha* Lorea-Hern.
Bosque mesófilo de montaña de Guerrero.
P. cinerascens* S.F. Blake
Veracruz y Oaxaca, posiblemente en bosque mesófilo de montaña.
P. donnell-smithii Mez
Bosque de coníferas, bosque mesófilo de montaña y bosque de pino encino de Chiapas
y Oaxaca.
P. hintonii* C.K. Allen
Bosque de encino de Guerrero.
P. liebmannii* Mez
Bosque de encino, bosque mesófilo de montaña y bosque tropical perenifolio de
Veracruz, Puebla, Oaxaca y Chiapas.
15
ANEXO 2
Revisión de ejemplares correspondientes al género Persea, subgénero Persea en el
Herbario del Instituto de Ecología (INECOL), Xalapa (XAL).
Del 1 al 4 de junio de 2011 se consultó el Herbario XAL, dentro del Instituto de
Ecología A.C.. En esta consulta se revisaron prácticamente todos los ejemplares
existentes en la colección del subgénero Persea.
De todos los ejemplares observados, se eligieron aquéllos que correspondieran a
las especies Persea americana Mill, Persea schiedeana Ness, Persea steyermarkii C.K.
Allen y Persea cinerascens S.F. Blake. Se realizó la revisión de las tres primeras
debido a que se trata de especies que forman un grupo monofilético (Rohwer, 2009), en
concordancia con lo planteado por van der Werff (2002). La cuarta especie fue revisada,
ya que a pesar de que actualmente se le considera ubicada dentro del subgénero
Eriodaphne, es posible que en estudios posteriores se reconozca como parte del grupo
de Persea basal, debido a la morfología que presentan sus tépalos (com. pers., Lorea,
2011).
Todas las especies encontradas bajo el nombre de Persea flocossa Mez y Persea
nubigena L.O. Williams se consideraron como sinonimias de Persea americana Mill
(com. pers., Lorea, 2011).
La base de datos se elaboró sólo con aquéllos ejemplares que tuvieran la mayor
cantidad de información, pero sobre todo que contara con las coordenadas de ubicación
para la elaboración del mapa de distribución de este subgénero. Además se puso énfasis
en que el ejemplar no proviniera de algún cultivo sino que fuera silvestre (en ocasiones
la etiqueta indicaba que la colecta fue tomada de un árbol cultivado o bien daba
información sobre la vegetación donde se hizo la colecta permitiéndonos inferir que se
extrajo de un árbol silvestre).
Los datos que se consideraron para la elaboración de la base son: especie,
sinónimo, número de folio, hábitat, localidad, municipio, coordenadas (latitud norte y
longitud oeste), altitud (msnm), herbario, colector, número de colecta, determinador,
fecha de colecta, especificaciones sobre la flor y el fruto (color, tamaño, comestible),
tipo de vegetación y si el árbol era silvestre. Además, todos los ejemplares fueron
fotografiados.
A partir de esta revisión, encontramos un total de 86 ejemplares
correspondientes a las especies Persea americana Mill, Persea schiedeana Ness,
16
Persea cinerascens S.F. Blake y Persea steyermarkii C.K. Allen (ver cuadro 1). Del
total de los ejemplares, dos estaban bajo el nombre de Persea floccosa Mez y uno como
Persea nubigena L.O. Williams.
Cuadro 1. Número de ejemplares de cada una de las especies trabajadas.
Especie
Número de ejemplares
Persea americana
60
Persea schiedana
22
Persea steyermarkii
1
Persea cinerascens
3
La mayor parte de los ejemplares se colectaron en estados del sur del país, sin
embargo se encontraron algunos colectados en Jalisco, Nuevo León, San Luis Potosí y
Tamaulipas e incluso fuera del país, en Guatemala, Nicaragua y Costa Rica (ver cuadro
2). Del total de los ejemplares revisados, 5 no contaban con información sobre el estado
o municipio del cual provenían pero sí con las coordenadas, de tal manera que
posteriormente se podrán ubicar geográficamente.
Cuadro 2. Número de ejemplares colectados en cada estado y país.
Estado/ País
Número de ejemplares
Chiapas
19
Estado de México
2
Jalisco
1
Nuevo León
5
Oaxaca
11
Quintana Roo
1
San Luis Potosí
1
Tabasco
4
Tamaulipas
3
Veracruz
24
Yucatán
1
Costa Rica
4
Guatemala
1
Nicaragua
4
17
La base de datos que se obtuvo como resultado de esta revisión se anexa también
a este documento como archivo “PerseaamericanaXAL21062011.xls”. Esta base junto
con otras bases elaboradas y consultadas previamente (REMIB, SNIB, MEXU) servirán
de apoyo para la elaboración de los mapas de distribución geográfica en Mesoamérica
para el subgénero Persea.
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