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Briófitos de la Reserva Natural
Integral de Muniellos
Ciclos biológicos
Tomás E. Díaz González
Dibujos
José Manuel Eiro Fernández
Fotografías
Miguel A. Collado Prieto
M.ª Carmen Fernández Ordóñez
Miguel A. Collado Prieto
Briófitos de la Reserva Natural
Integral de Muniellos
Consejería de Medio Ambiente
del Principado de Asturias
KRK ediciones
2003
© los autores
© 2003, de esta edición
Consejería de Medio Ambiente del Principado de Asturias
Composición e impresión: Grafinsa, Oviedo
Encuadernación: Cimadevilla, Gijón
isbn: 84-930869-1-6
Depósito legal: as-2.731/2003
Índice
Resumen / Abstract ....................................................................................
Prólogo ......................................................................................................
El territorio y el paisaje vegetal de Muniellos ..............................................
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Briófitos de la Reserva Natural Integral de Muniellos
Introducción ..............................................................................................
Uso de las claves ........................................................................................
Los briófitos ..............................................................................................
Organización y ciclo biológico ............................................................
Ecología .............................................................................................
Índice de ordenación sistemática ................................................................
Clave para los principales grupos de Bryophyta usando sus esporófitos .......
Clave para los principales grupos de Bryophyta usando sus gametófitos ......
Claves dicotómicas parciales de los principales grupos de Bryophyta ...........
1. Antocerotas .....................................................................................
2. Hepáticas ........................................................................................
3. Musgos s.l. ......................................................................................
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Glosario ..................................................................................................... 259
Bibliografía ................................................................................................ 293
Índice general de géneros y especies ........................................................... 297
Resumen / Abstract
Este libro tiene como finalidad principal el conocimiento de la biodiversidad
en briófitos de la Reserva Natural Integral de Muniellos (Asturias). El trabajo realizado durante tres años se ha llevado a cabo dentro de un Proyecto de Investigación multidisciplinar, dirigido por el profesor doctor J. A. Fernández Prieto,
en colaboración con el INDUROT (Instituto de Recursos Naturales y Ordenación del Territorio) de la Universidad de Oviedo, y que cuenta con el apoyo financiero del la Dirección General de Recursos Naturales del Gobierno del Principado de Asturias.
La Reserva de Muniellos es fundamentalmente un «gran bosque» natural caducifolio, bien desarrollado, donde la vegetación se mantiene en el estado más puro que se puede encontrar en Asturias, dado que las explotaciones humanas cesaron hace más de 30 años.
Pero este gran bosque, que aparenta ser simplemente un inmenso «robledal»,
está formado en realidad, desde el punto de vista botánico, por bosques distintos. Dentro de su aparente uniformidad presenta importantes diferencias según se
sitúe en umbrías o solanas, o bien se trate de una u otra especie de roble (género
Quercus) la que alcance su óptimo. Además, no sólo hay bosques de «robles» sino
que hay zonas donde, por diferentes circunstancias, son otros los árboles formadores del bosque.
Así, podemos encontrar: hayedos, donde el árbol dominante es el haya (Fagus sylvatica); bosques mixtos, con pláganos (Acer pseudoplatanus) y fresnos (Fraxinus excelsior); bosques de ribera como alisedas (con alisos (Alnus glutinosa)) y
fresnedas (sin alisos); e importantes abedulares bien desarrollados, donde domina el abedul (Betula celtiberica).
Todo este gran mosaico de bosques que componen la Reserva Natural Integral de Muniellos es el resultado de diferentes series de vegetación que van desde
los estados pioneros hasta los bosques maduros, pasando por orlas y etapas de sus-
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BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
titución formadas por brezos, piornos y tojos. Alternando con las series de vegetación forestales aparecen los «microsigme-tum» (comunidades permanentes y especializadas) de roquedos y pedregales.
El conocimiento de esta estructura fue básico para el diseño y realización de
los muestreos, sin olvidar los caminos, casas, puentes, arroyos… y un largo etc.
que concluyó con más de 60 localidades muestreadas y de las que se han identificado un total de 335 taxones de briófitos, repartidos en 2 antocerotas, 104
hepáticas y 229 musgos, de los cuales 93 se encuentran incluidos en la Red List
of Bryophytes of the Iberian Peninsula (Sèrgio & al., 1994). De ellas resultan ser:
especies extintas o probablemente desaparecidas (Ex) los musgos, Entodon cladorrhyzans y Zygodon conoideus; especies en peligro de extinción (E) el musgo,
Hypnum uncinulatum; especies vulnerables (V) los musgos, Fontinalis squamosa, Hygrohypnum eugyrium, Leptodontium flexifolium, Sphagnum angustifolium y
Ulota coarctata, así como la hepática, Cephalozia hibernica; mientras que 16 musgos y 18 hepáticas se encuentran considerados como especies raras (R). El material se encuentra depositado en el Herbario FCO-Briof. de la Universidad de
Oviedo.
En el libro, los briófitos se encuentran divididos en los 3 grandes grupos taxonómicos (Anthocerotae, Marchantiatae y Bryatae) siguiendo, básicamente, para la ordenación sistemática de los mismos, los criterios de: Corley, M.F.V. & al.,
1981; Corley, M.F.V. & Crundwell, A.C., 1991; Grolle, R., 1983; Grolle, R &
Long, D.G., 2000; Casas, C., 1984 y 1998. Se presentan dos claves para el análisis de estos grandes grupos, la primera utilizando los caracteres del esporófito,
mientras que la segunda se basa, fundamentalmente, en los caracteres del gametófito.
En el transcurso de la obra, para cada uno de estos grandes grupos taxonómicos se elabora una clave general que sirve para la identificación de los diferentes géneros que comprende. Cuando estos últimos incluyen varias especies
se realizan otras claves parciales para la identificación de las mismas, de las que
además se hace una sucinta descripción para complementar la correcta determinación.
Las claves son siempre dicotómicas, es decir, ofrecen dos alternativas diferentes y van acompañadas de dibujos que tratan de ayudar a la correcta interpretación de las cuestiones planteadas.
También se aborda el análisis autoecológico de cada uno de los taxones catalogados en relación con el substrato, así como el análisis corológico en base a los
elementos definidos por Hill & Preston (1998) para las islas Británicas, siendo los
dos elementos mejor representados, respecto al número total de briófitos, el boreal templado y circumpolar (56), con 44 taxones y el templado y europeo (73),
con 40 taxones.
RESUMEN / ABSTRACT
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Abstract / Resumen
The main purpose of this book is to know the biodiversity of Bryophytes
from the Natural Integral Reserve of Muniellos (Asturias). The completion of this
study took three years and it is part of a multidisciplinary project of investigation conducted under the supervision of profesor doctor J.A. Fernández Prieto,
together with INDUROT (Institute for Natural Resources and Territorial Ordenance) of the University of Oviedo. We counted with the financial support of the
General Direction of Natural Resources of the Government of the Principality
of Asturias.
The Reserve of Muniellos is basically a «big natural wood» of well-developed deciduous trees, where vegetation keeps in the purest state that one may ever
find in Asturias thanks to the suspension of any human exploitation thirty years
ago.
However, this big forest that seems to be a simple huge oakwood is in fact
formed, from the botanic point of view, by many different small forests. In its
apparent uniformity, it shows important differences depending on its shady or
sunny location and even of which oak species (genus Quercus) reaches at that place its optimum. Besides, there are not only «oak trees» but also certain zones where, due to different circumstances, other trees are the makers of the forest.
We can find beech woods, where the dominant tree is the beech (Fagus sylvatica); mixed woods with sycamores (Acer pseudoplatanus) and ash trees (Fraxinus excelsior); riverside woods as alder woods (with alders, Alnus glutinosa) and ash
woods (without alder trees) and also important, well-developed birch woods, where the dominant tree is the birch (Betula celtiberica).
All this big wood mosaic that constitutes the Natural Integral Reserve of Muniellos is a result of different series of vegetation ranging from the pioneering
states to the mature woods, including different replacement stages formed by
heaths, brooms and gorses. «Microsigmetum» (permanent and specialised communities) of rocky and stony places appear mixed with the vegetation series of forest climax.
The knowledge of this structure was essential for the design and achievement
of the samplings carried out in more than 60 locations. A total of 335 taxa of bryophytes were identified, distributed in 2 hornworts, 104 liverworts and 229 mosses, from which 93 are included in the Red list of Bryophytes of the Iberian Peninsula (Sèrgio & al., 1994). Among the identified taxa we found: Extinct species,
or species that have probably vanished (Ex) like the mosses: Entodon cladorrhyzans and Zygodon conoideus; Endangered species (E) like the moss: Hypnum uncinulatum; Vulnerable species (V) like the mosses: Fontinalis squamosa, Hygrohypnum eugyrium, Leptodontium flexifolium, Sphagnum angustifolium and Ulota
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BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
coarctata, and also the liverwort Cephalozia hibernica. There are also 16 mosses
and 18 liverworts that are considered as Rare species (R). The materials are kept
at the Herbarium FCO of the University of Oviedo.
In the book, bryophytes are grouped in three taxonomic classes (Anthocerotae, Marchanciatae and Bryatae) and their systematic arrangement is according
to: Corley, M.F.V. & al., 1981; Corley, M.F.V. & Crundwell, A.C., 1991; Grolle,
R., 1983; Grolle, R. & Long, D.G., 2000; Casas, C., 1984 y 1998. Two dichotomous keys are shown for the analysis of these classes: the first one using the esporophyte characters, while the second one is mainly based on the gametophyte
characters. For each class, we have created a key for the identification of the genera included and, in case the genera has various species, we present partial keys
for their identification adding a short description of them. The keys are completed with drawings for a better understanding.
The autoecologic and chorologic analysis of each taxon is also treated. The
chorologic analysis is according to Hill & Preston (1998) for de British Isles, being
the Circumpolar Boreo-temperate (44 taxa) and the European Temperate (40
taxa) the best represented elements.
Prólogo
De pocas áreas naturales del Principado de Asturias nos mostramos tan orgullosos los asturianos como de la Reserva Natural Integral de Muniellos, conocida popularmente y desde hace siglos como «el bosque de Muniellos» y actualmente considerada también como Reserva de la Biosfera. Tal vez muchas personas
que hablan de esta reserva no la conocen, pero en todos los ánimos está la seguridad de que es un bien natural a conservar y transmitir lo mejor posible a las generaciones que nos sucederán. Es por esto que los estudios e investigaciones que
se lleven a cabo para mantener y mejorar si es posible este territorio, han de ser
aplaudidos y apoyados por toda la sociedad.
En esta línea de actuación se puede inscribir el gran proyecto que ha realizado un equipo multidisciplinar, coordinado a través del INDUROT y patrocinado
por la Consejería de Medio Ambiente, que se plasmará en varios volúmenes dedicados exclusivamente al Bosque de Muniellos, Reserva de la Biosfera.
Para mí supone un privilegio presentar, en el marco de este gran proyecto, el
volumen dedicado a los briófitos; en primer lugar, por recordarme los años que
dediqué a su estudio desde el Departamento de Botánica de la Universidad de
Oviedo; en segundo lugar, por ser el bosque de Muniellos una de las áreas que tuve oportunidad de ir «descubriendo» y admirando en esos años; y en tercer lugar
y sobre todo y como más importante, porque la autora del trabajo cuyo fruto aquí
se expone, fue una de las dos personas que comenzaron conmigo, siendo aún alumnas de pregrado en biología, la aventura del conocimiento y catalogación de los
briófitos en Asturias.
La doctora María del Carmen Fernández Ordóñez se mantuvo desde entonces fiel a esta línea de investigación, aportando con su trabajo de licenciatura,1
1 Flora Briológica del Valle de Langreo y posibles efectos antrópicos sobre la misma. Facultad de Ciencias. Sección Biológicas. Universidad de Oviedo, 1973.
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BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
su tesis doctoral2 y los numerosos trabajos publicados posteriormente, datos de
gran importancia para el conocimiento de la flora y vegetación briofítica del Principado de Asturias. En todos estos años ha tenido la fortuna de contar con el apoyo de Miguel Ángel Collado; un apoyo inestimable puesto que supone el estímulo,
el acompañamiento y la ayuda diaria, tanto humana como científica, para sacar
adelante conjuntamente lo que podría haberse convertido en un esfuerzo de «corredor de fondo».
En el trabajo que aquí se presenta resalta la minuciosidad en el análisis y la
complejidad de la investigación, ya que además de la aportación taxonómica —a
la que me referiré mas adelante—, destaca la descripción de cada una de las especies con sus iconos, así como el capítulo dedicado a las características ecológicas y corológicas para el conjunto de las especies citadas. Por comprender este estudio: a) las claves de determinación, b) una descripción acompañada con
iconografía, c) el ambiente ecológico y d) la distribución o corología para cada uno
de los musgos o hepáticas recolectados en Muniellos, podemos decir que relaciona dicha zona con el resto del mundo vegetal, pudiendo establecer correspondencias o diferencias taxonómicas, ecológicas y corológicas con cualquier estudio
que a briófitos se refiera.
Es la descripción taxonómica, el denominado Catálogo de Briófitos de la Reserva Natural Integral de Muniellos, la que ocupa el grueso de este estudio y en
mi opinión la que le aporta su gran valor didáctico.
Comenzando con las claves para la determinación de los principales grupos
de Bryophyta utilizando los esporogonios y gametófitos como elementos diferenciadores, se adentra en los géneros de hepáticas y musgos a partir de unas
claves dicotómicas de indudable interés, sistema utilizado también para la clasificación de las especies. El número elevado de dibujos con que cuentan las claves facilitará sin duda ninguna la aproximación al conocimiento de los briófitos
a todas las personas que manejen este volumen y se acerquen al Bosque de Muniellos.
Por lo acabado del estudio y porque en él se describe el 70% de la flora briológica asturiana actualmente catalogada, estoy segura de que va a constituir un
buen apoyo para la enseñanza teórica y práctica de esta parcela de la botánica.
Doctora Rosa María Simó Martínez
Ex profesora de Botánica. Universidad de Oviedo
2 Estudio de la Flora Briológica del Valle del Nalón y Puerto de Tarna. Facultad de Ciencias. Sección Biológicas. Universidad de Oviedo, 1977.
El territorio y el
paisaje vegetal de Muniellos
José Antonio Fernández Prieto
El territorio
La Reserva Natural Integral de Muniellos, que tiene una superficie de unas
5.542 hectáreas, se sitúa en el cuadrante suroccidental de Asturias, en los concejos de Cangas de Narcea e Ibias, e integra tres Montes: Muniellos, en el centro,
Valdebueyes (Valdebois), al norte, y La Viliella al sur.
El Monte Muniellos (2.695 Ha) comprende prácticamente la totalidad de la
cabecera de la cuenca del río Tablizas que, a través del río Muniellos, vierte aguas
al Narcea. La cuenca del río Tablizas está compuesta por tres valles principales,
confluyentes en el centro del Monte, y que reúnen un gran número de riachuelos que conforman a su vez pequeños valles, localmente denominados «vallinas».
Las altitudes del Monte oscilan entre los 680 m, en Tablizas, y los más de 1.400
m de las cumbres de las sierras que lo cierran, alcanzado la máxima altitud en el
Pico de La Candanosa (1.675 m).
El extremo noroeste del rectángulo que representa la Reserva corresponde al
Monte Valdebueyes (1.623 Ha). Integra las cabeceras de la cuenca del río Aviouga, afluente del Ibias, que a su vez forma parte ya de la cuenca del río Navia. Sus
altitudes oscilan entre los 660 m, en las inmediaciones del río cerca del pueblo
de Valdebueyes, y los cerca de 1.500 m de la Sierra de Cazarnoso, en su límite norte, y de Pena Velosa, en su límite sur, donde linda con el Monte Muniellos.
El Monte La Viliella (1.224 Ha) ocupa el extremo suroriental de la Reserva
y, a diferencia de los Montes Valdebueyes y Muniellos, no reúne cabeceras de cuencas completas. En este caso, el Monte comprende un tramo de la cuenca alta del
río Ibias, a la altura de los pueblos de Larón y La Viliella, ambos pertenecientes
al concejo de Cangas del Narcea. Sus altitudes varían entre los 650 m, en el fondo del valle del río Ibias, y los 1.642 del Pico de Rioseco, en el límite noroccidental con el Monte Muniellos.
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BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
En la Reserva dominan los sustratos paleozoicos de naturaleza silícea (cuarcitas, areniscas y pizarras de la Serie de los Cabos) y, en menor grado, las pizarras
negras ordovícicas que afloran en una franja alargada, orientada en sentido NOSE. Abundan los depósitos cuaternarios, básicamente correspondientes a derrubios de ladera, en gran parte desnudos de vegetación y que reciben la denominación local de «cheironas». Además, en los alrededores de Tablizas existe una llanura
aluvial.
El clima de la Reserva responde a las características generales y peculiares del
extremo occidental de la Cordillera Cantábrica. Las precipitaciones, siempre elevadas en la zona, son mínimas en las áreas bajas (1.421 l/m2 en Larón y 1.480 l/m2
en Moal), aumentando considerablemente hacia las cabeceras de las cuencas, de tal
modo que en Tablizas (670 m de altitud) es de 1.856 l/m2. Destaca el que la distribución de las precipitaciones es marcadamente estacional, sufriendo un notable descenso en el estío. En lo que se refiere a las temperaturas el rasgo a subrayar
es una continentalidad poco acusada. Las temperaturas medias son: 10,6 ºC en
Moal, 11,0 ºC en Larón y 10,3 ºC en Tablizas, apreciándose un claro gradiente negativo de las temperaturas respecto a las altitudes.
Desde un punto de vista bioclimático, la inmensa mayoría de la Reserva
corresponde al piso montano (supratemplado). Los territorios colinos (mesotemplados) son muy puntuales: prácticamente inexistentes en el núcleo central y
algo más extensos en las solanas de las zonas bajas de Valdebueyes y La Viliella.
En el mismo sentido, los territorios de alta montaña (subalpinos u orotemplados) en la Reserva son escasos y están limitados a las umbrías más elevadas de
las sierras circundantes, fundamentalmente en el entorno de La Candanosa. La
mayor parte del territorio es de ombroclima hiperhúmedo o ultrahiperhúmedo;
sólo algunas zonas bajas de Valdebueyes y La Viliella deben ser de ombroclima
húmedo.
El territorio de la Reserva Natural Integral de Muniellos se encuadra, desde
el punto de vista fitogeográfico, en el subsector Laciano-Narceense del sector Laciano-Ancarense (subprovincia Orocantábrica, provincia Atlántica Europaea, región Eurosiberiana).
El paisaje vegetal
En la Reserva Natural Integral de Muniellos podemos reconocer tres tipos básicos de paisajes: uno propio de las zonas bajas y menos lluviosas (La Viliella y Valdebueyes), otro, el más general, de las zonas de la montaña media, y un último
característico de las zonas altas y cumbres de la Reserva. Cada uno de estos tipos
de paisajes vegetales agrupa las series de vegetación (con las etapas que integran
EL TERRITORIO Y EL PAISAJE VEGETAL DE MUNIELLOS
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cada una de ellas) y las comunidades permanentes o complejos de comunidades
permanentes desarrolladas sobre suelos especiales (crestones, depósitos pedregosos de ladera, depresiones mal drenadas, etc.), que se reúnen en una zona climáticamente uniforme de un único territorio biogeográfico.
El paisaje de las zonas bajas menos lluviosas
Es el tipo de paisaje más infrecuente en la Reserva Natural Integral de Muniellos y sólo aparece dentro de ella en los Montes de La Viliella y de Valdebueyes. Falta, sin embargo, en el de Muniellos, pero es muy evidente, cuando uno se
dirige hacia Tablizas desde Moal, entre este pueblo y la entrada a la Reserva.
Climáticamente estas zonas se caracterizan por ser las más térmicas de la Reserva (piso bioclimático colino o la transición hacia el montano) y las menos lluviosas (ombroclima húmedo).
El rasgo más destacado de esta unidad paisajística es la existencia en las solanas de la serie del rebollo (Quercus pyrenaica) (Linario triornithophorae-Querco
pyrenaicae Sigmetum); tanto los rebollares (Linario triornithophorae-Quercetum pyrenaicae) como los piornales con escoba blanca (Cytisus multiflorus) (Cytiso scoparii-Genistetum polygaliphyllae cytisetosum multiflori) caracterizan perfectamente estos paisajes. Los matorrales varían desde los aspectos más xerófilos y termófilos de
los brezales rojos (Erica australis subsp. aragonensis) (Pterosparto cantabrici-Ericetum aragonensis), con brezo umbelado (Erica umbellata) y Tuberaria globularifolia, hasta los tojales (Halimio alyssoidis-Ulicetum gallii) pasando por formas de
transición: brezales rojos con tojo cantábrico (Ulex cantabricus). En menor grado,
dado que presentan una menor extensión, otras etapas de la citada serie de vegetación son peculiares de esta unidad paisajística; tal es el caso de las orlas de arbustos con endrino (Prunus spinosa), algunas rosas silvestres (Rosa sp. pl.), arraclán
(Frangula alnus) y peral silvestre (Pyrus cordata) (Frangulo alni-Pyretum cordatae).
En las umbrías de estas zonas se desarrollan las comunidades de la serie de los
robledales albares xerófilos (Quercus petraea) (Linario triornithophorae-Querco
petraeae Sigmetum), en un aspecto colino que se manifiesta por la presencia de
elementos como Ruscus aculeatus y, muy localmente, de madroño (Arbutus unedo). En lo que se refiere a las etapas seriales, el rasgo diferencial más destacado en
esta serie, frente a la del rebollo, es la dominancia del piorno (Genista florida subsp.
polygaliphylla) y la escoba negra (Cytisus scoparius) (Cytiso scopariae-Genistetum
polygaliphyllae genistetosum polygaliphyllae), faltando la escoba blanca.
Junto a la serie de los rebollares, la presencia de las comunidades de la serie
de las alisedas ribereñas (Alnus glutinosa) (Valeriano pyrenaicae-Alno glutinosae
Sigmetum), es característica de este tipo de paisaje en la Reserva, al igual que los
prados de siega, ricos en juncos y otras especies higrófilas (Senecio aquatici-Juncetum acutiflori hypericetosum undulati), establecidos en los terrenos de esa serie.
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BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
Otras comunidades higrófilas, como las dominadas por Saxifraga clusii subsp. lepismigena y Chrysosplenium oppositifolium (Saxifragetum lepismigenae) cubren algunos cantiles rocosos húmedos y umbríos.
Es en este tipo de paisaje en el que la intervención humana se manifiesta más
intensamente y donde se ubican los pueblos. Se localizan en estos ambientes, determinando en buena medida la diversidad interna de esta unidad paisajística,
los cultivos de castaño, gran parte de los prados de siega (Agrostio-Arrhenatheretum bulbosi) y los cultivos: hortícolas (patatas, maíz, coles, etc.), algún cereal (como el panizo) y ciertos árboles frutales, higueras entre ellos.
El paisaje de la montaña media lluviosa
Es este tipo de paisaje el más generalizado en la Reserva y en buena medida
reúne las características que se consideran típicas de este espacio protegido, sobre
todo de su núcleo central, el Monte Muniellos.
Desde el punto de vista climático, las zonas que presentan este tipo de paisaje tienen las características térmicas típicas del horizonte medio del piso bioclimático montano en que se integran. Todas ellas son muy lluviosas y presentan
un ombroclima cuando menos hiperhúmedo y ultrahiperhùmedo, en algunos casos. La relativamente elevada continentalidad climática del territorio favorece un
ambiente ciertamente luminoso, particularmente en el verano, con contrastes muy
acusados entre solanas y umbrías. Como consecuencia, el grado de humedad ambiental varía muy fuertemente de unos biótopos a otros.
Esa diversidad topoclimática, unida a la edáfica, explican en buena medida
el elevado número de series de vegetación, de comunidades permanentes y de complejos de comunidades que, pese a la uniformidad mesoclimática y de sustratos,
integran tal tipo de paisaje.
Las características más notables de este tipo de paisaje vienen determinadas
por la dominancia casi absoluta de los dos tipos de bosque de roble albar existentes
en la Reserva y sus etapas seriales.
En las umbrías es dominante la serie umbrófila del roble albar (Luzulo henriquesii-Querco petraeae Sigmetum) a cuya etapa madura corresponden, con seguridad, los bosques más impresionantes de Muniellos con toda su diversidad, que
incluye facies, propias de las zonas más umbrosas, en las que el haya (Fagus sylvatica) puede hacerse muy abundante o formar auténticos hayedos (Blechno spicanti-Fagetum sylvaticae) que ocupan reducidas extensiones en Muniellos y se restringen a las zonas más marcadamente umbrosas.
Robledales albares umbrófilos y hayedos tienen en común muchas de sus etapas seriales. Así los prebosques de abedul (Betula celtiberica) y serbal de cazadores (Sorbus aucuparia) desempeñan un importante papel en la cicatrización de
los claros producidos en el seno de ambos y en la colonización de los espacios des-
EL TERRITORIO Y EL PAISAJE VEGETAL DE MUNIELLOS
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forestados. También coinciden en el tipo de formación subarbustiva de orla: comunidades de brezo blanco (Erica arborea) en las que piorno y escoba negra tienen, en general, escasa importancia. Los tojales (Halimio alyssoidis-Ulicetum gallii), en algunos casos con algo de brezo rojo, son los matorrales de sustitución
comunes a ambos tipos de bosques.
En las solanas se desarrollan las comunidades de la serie de los robledales albares xerófilos (Quercus petraea) (Linario triornithophorae-Querco petraeae Sigmetum), en su aspecto montano, cuyas etapas seriales corresponden a piornales
(Cytiso scopariae-Genistetum polygaliphyllae genistetosum polygaliphyllae) y brezales
rojos (Pterosparto cantabrici-Ericetum aragonensis). Este tipo de robledales albares
cuando medra en laderas rocosas y crestones incorporan roble orocantábrico (Quercus orocantabrica) y los mestos de éste con el roble albar.
Aunque con escasa extensión, los bosques mixtos de fresnos (Fraxinus excelsior) y pláganos (Acer pseudoplatanus), que constituyen la etapa madura de la serie Luzulo henriquesii-Acero pseudoplatani Sigmetum, caracterizan las umbrías de
la media montaña lluviosa, en la medida que son exclusivas de ellas colonizando
los suelos más ricos y frescos de los coluviones de ladera.
La otra serie de vegetación integrada en este tipo de paisaje es la que tiene como etapa madura las fresnedas ribereñas con pláganos (Festuco gigantae-Fraxino
excelsioris Sigmetum) que ocupan los fondos de los valles, y tienen como prebosque u orla arbustiva avellanares higrófilos con salguera cenicienta.
La presencia, con mayor o menor extensión según los casos, de algunos tipos de vegetación permanente incide, de forma notable, en este tipo de paisaje.
Tal es el caso de los crestones rocosos cubiertos de formaciones de brezo blanco
que surgen del seno de robledales albares umbrófilos y hayedos o de los piornales
y brezales rojos que ocupan las mismas situaciones en las solanas donde se encuentran los robledales albares xerófilos.
Mayor importancia paisajística tienen los depósitos de ladera formados por
gruesos bloques silíceos; frecuentemente aparecen desnudos o con una cubierta
vegetal muy rara e inconspicua; en algunos casos están colonizados por brezales
rojos. La colonización de estas «cheironas» por formaciones arboladas resulta difícil y son comunidades abiertas de abedul y brezo blanco las que desempeñan habitualmente tal papel; sólo en las umbrías los bosques mixtos de fresnos y pláganos pueden colonizar los coluviones con mayor proporción de materiales finos.
En la Reserva la explotación de estos territorios fue, en la mayoría de los casos, de tipo forestal, lo que ha determinado, en buena medida, la presencia de bosques jóvenes y formaciones arbustivas típicas de los procesos dinámicos que llevan hacia la recuperación del bosque maduro. Muy localmente se realizaron algunas
plantaciones con especies exóticas; tal es el caso de las efectuadas en el valle de Bisnuevo con abeto de Douglas (Pseudotsuga menziesii), en zonas taladas a matarrasa al principio de la década de los setenta. La explotación ganadera, por el con-
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BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
trario, ha sido poco intensa y muy localizada y, por tanto, ha tenido escasa incidencia en este paisaje; sólo la presencia de algunos prados, abandonados en la actualidad, queda como muestra de este tipo de manejo.
El paisaje de las zonas altas y las cumbres
Las especiales características climáticas de estas zonas de la Reserva, junto al
tipo de explotación a que han estado sometidas, determinan un tipo de paisaje
claramente diferenciado de los existentes en el resto de Muniellos.
Comprenden territorios todos ellos situados por encima de los 1.200-1.300 m
de altitud cuyas condiciones climáticas responden a las peculiares del horizonte
altimontano orocantábrico: precipitaciones muy elevadas (ombroclima hiperhúmedo o ultrahiperhúmedo), algo menos abundantes en el verano, temperaturas
medias anuales bajas, inviernos fríos y heladas probables durante la mitad del año
o más.
Como en el caso del paisaje de la montaña media antes descrito, la disimetría entre las cubiertas vegetales de solanas y umbrías es uno de los rasgos más destacados en el paisaje de las zonas altas de Muniellos.
Los abedulares —que constituyen la etapa madura de la serie Luzulo cantabricae-Betulo celtibericae Sigmetum— son el rasgo más destacado del paisaje de
las zonas altas de Muniellos, cubriendo buena parte de sus umbrías. Variaciones
locales, tales como la mayor abundancia de serbal de cazadores (sobre todo en las
fases jóvenes), de tejo (Taxus baccata) o de avellanos (Corylus avellana) y megaforbios, en las canales de mayor acumulación de nieve, diversifican la cubierta vegetal de estos ambientes. Las formaciones de brezo blanco, pobres en piorno y escoba negra, ocupan amplias extensiones en el ambiente del abedular. La brecina
(Calluna vulgaris) desempeña un papel fundamental en los matorrales propios de
esta serie, que alternan con algunos cervunales (Serratulo seoanei-Nardetum strictae), ocasionalmente transformados por pastoreo en prados de diente (Merendero
montanae-Cynosuretum cristati). Los tojales (Halimio alyssoidis-Ulicetum gallii), frecuentemente en contacto con estos prados, ocupan los suelos más ricos.
Los ambientes más umbrosos de estas zonas altas se caracterizan por la amplia extensión que ocupan en ellos algunas formaciones de brecina de características especiales; son las de tipo turfófilo (Calluno vulgaris-Sphagnetum capillifolii)
que, en unos casos, constituyen comunidades permanentes y, en otros, son etapas
seriales de las facies más húmedas del abedular.
En las solanas de las zonas altas de Muniellos la serie de vegetación que desempeña el papel fundamental es la que tiene como cabecera los robledales orocantábricos (Avenello ibericae-Querco orocantabricae Sigmetum). Los bosques ocupan en estas zonas una extensión menor que las formaciones arbustivas. Los
piornales con escoba negra (Cytiso scoparii-Genistetum polygaliphyllae) ocupan los
EL TERRITORIO Y EL PAISAJE VEGETAL DE MUNIELLOS
19
suelos más profundos, donde se localizan algunas de las pocas brañas existentes en
la zona, mientras que los brezales rojos (Pterosparto cantabrici-Ericetum aragonensis), frecuentemente con aspectos en los que dominan matas como la brecina
y la carquexa (Pterospartum tridentatum subsp. cantabricum), ocupan los suelos
más degradados y secos.
Las comunidades permanentes ligadas a suelos de características especiales
juegan un papel destacado en el paisaje de las zonas altas de la Reserva. Éste es,
sobre todo, el caso de las comunidades rupícolas. Las condiciones climáticas actuales y, quizás en mayor medida, de épocas pasadas han marcado su impronta sobre el relieve, originando las formas y sustratos típicos de la alta montaña: derrubios de ladera, crestones rocosos, depresiones de origen glaciar, etc. Cada uno de
ellos alberga tipos muy especializados de cubierta vegetal que condicionan,en buena medida, el paisaje.
Muchos de los brezales rojos, ricos en carquexa y brecina —y en los que vive con alguna frecuencia el piorno orocantábrico (Genista obtusiramea)—, que se
desarrollan en las zonas altas de Muniellos, deben considerarse comunidades permanentes colonizadoras de los roquedos casi desnudos de suelo como consecuencia
de la erosión periglaciar de épocas pasadas.
La existencia de numerosas lagunas, con escasa presencia de plantas vasculares y depresiones mal drenadas, ocupadas por diversos tipos de comunidades turfófilas, es otro rasgo del paisaje de estas zonas altas de la Reserva Natural Integral
Muniellos.
Briófitos de la Reserva Natural
Integral de Muniellos
Introducción
Hace treinta años que, al menos, uno de nosotros se dedica al estudio de los
briófitos de Asturias, tratando de conocer y de dar a conocer la variada brioflora
que habita en nuestras tierras.
Si Asturias es sumamente variada desde el punto de vista geológico y paisajístico, ya que su suelo varía desde las pizarras y cuarcitas hasta las calizas de montaña, y el paisaje va de la costa, con sus rasas y valles, hasta la alta montaña, más
rica es aún si la miramos desde la óptica de los medios ecológicos, más o menos
influenciados por la intervención del hombre y la consecuencia más directa que
de ello se deriva, la contaminación. De esta manera, la zona central (Cuencas del
Nalón y del Caudal, Oviedo, Gijón, Avilés…) es donde se concentra la mayoría
de las industrias y de la población siendo, por tanto, donde la contaminación alcanza niveles más elevados. La zona oriental es un territorio fundamentalmente
agrícola y ganadero, por lo que sus medios están, en general, influenciados por este tipo de actividad humana, que de una forma u otra llega a todos los rincones
ya sea por medio de cultivos, siegas y pastoreo. La zona occidental, cuyos suelos
son menos propicios para el desarrollo agrícola y ganadero, representa el territorio que, en su conjunto, está menos afectado por la intervención humana.
Esta riqueza y variedad de medios hace de Asturias un territorio sumamente
interesante para el estudio de los briófitos, puesto que son los vegetales que, después de los líquenes, se ven más afectados por los agentes contaminantes, los cuales limitan o impiden su desarrollo.
La Reserva Natural Integral de Muniellos es el enclave de Asturias donde la
vegetación se mantiene en un estado más puro, ya que el cese de las explotaciones
humanas se remonta a hace más de 30 años (1970), existiendo zonas donde hace
bastantes más años que no interviene la mano del hombre ni se ve influenciada
por carga ganadera.
Esta situación privilegiada de la Reserva hacía obligatorio un estudio pormenorizado de su brioflora, tema que hemos abordado durante los últimos años.
26
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
No tenemos constancia de que existan publicaciones concretas sobre los briófitos
de la Reserva Natural Integral de Muniellos aunque otros briólogos, algunos en
nuestra compañía, la visitaron en las últimas décadas, teniendo constancia solamente de citas puntuales, de las que no podemos tener la absoluta certeza de
que todas ellas se encuentren ubicadas dentro de los límites de la Reserva, pero
aún no siendo así siempre quedarían dentro de sus estribaciones, por lo que nos
parece adecuado mantenerlas, considerando el territorio «Muniellos» en un sentido amplio.
La primera noticia que tenemos de que un botánico herborizase briófitos en
Muniellos se remonta a 1835, cuando Durieu de Maisonneuve viajó por el norte
de España y de Portugal, hecho que ya referencia Casares, en 1932 y que posteriormente, en 1976, amplía R.M. Simó al dar a conocer todos los briófitos recolectados en la península Ibérica por Durieu, entre los que se encuentran algunas
citas referidas a Muniellos. Otros briólogos como: Buch, Simó, Vigón, Casas y colaboradores, e Infante publican algunos datos que en su conjunto suman un total
de 48 taxones (20 hepáticas y 28 musgos) englobados en 50 citas bibliográficas.
Esto nos puede dar una idea del estado de conocimiento, en lo correspondiente a la brioflora, que había hasta la actualidad y la necesidad imperiosa de
abordar su estudio de una manera concienzuda y sistemática, tarea que se realizó, dentro de un equipo multidisciplinar, dirigido por J.A. Fernández Prieto, prolongando los trabajos de campo por espacio de 3 años, en los cuales tratamos de
muestrear toda la variedad de medios presentes, desde los cantiles, elevados y expuestos, hasta las casas, paredes y tejados de los pueblos, pasando por los diferentes
tipos de bosques, brezales, piornales, canchales, fuentes, arroyos y ríos, en un total de más de 60 localidades muestreadas. Pero aunque el diseño y la posterior
realización del muestreo fueron muy meticulosos, somos conscientes y estamos
seguros que en posteriores estudios irán apareciendo nuevos taxones para añadir
al ya amplio catálogo de 335 briófitos, repartidos entre 2 antocerotas, 104 hepáticas y 229 musgos.
De todas las localidades muestreadas, quizás la más peculiar y que más nos
llamó la atención fue un depósito de bloques cuarcíticos, situado por encima de
la laguna de Pena Velosa, que se compone de bloques sueltos de tamaño de medio a pequeño, que se mueven bajo nuestros pies al caminar, y donde cabía esperar una limitada y pobre flora briofítica y que, en cambio, nos deparó una variada y relativamente abundante presencia de taxones que iba desde representantes
del género Sphagnum a representantes de Dicranum los cuales crecían principalmente en las oquedades que se forman entre los bloques.
Uso de las claves
Aunque la primera intención al realizar este libro era procurar que fuera una
«guía de campo», nos resultó prácticamente imposible porque el tamaño que presentan los briófitos (algunos de ellos sólo se advierte su presencia cuando se observa a la lupa el material recolectado) lleva a que las estructuras o caracteres morfológicos que los diferencian sean en muchos casos microscópicos.
Esto hace que sea sumamente difícil y complejo la identificación de las especies en el campo, puesto que para ello se hace imprescindible la utilización de
una lupa y un microscopio.
De todas formas, hemos tratado de recoger los caracteres macroscópicos más
importantes, para facilitar el reconocimiento de los principales grupos y, de igual
manera, hemos ilustrado las claves, tratando de ayudar en la comprensión y el reconocimiento de los caracteres utilizados en la diferenciación de los distintos taxones.
Nuestro mayor interés estriba en dar a conocer de forma sencilla, pero lo más
rigurosamente posible, el mundo de estos pequeños y abundantes vegetales y tratar de despertar el interés por su conocimiento y estudio, cosa que en la actualidad está muy restringida a un pequeño grupo de especialistas-investigadores debido, probablemente, a la ausencia casi total de claves en español que faciliten y
despierten el interés no sólo de los alumnos de botánica sino también de los aficionados-naturalistas que recorren nuestros campos, montañas y bosques muchas
veces sin darse tan siquiera cuenta de la presencia de estas plantas.
Todas las claves se han realizado de forma dicotómica, esto es, ofreciendo al
lector dos opciones o alternativas con las características que debe presentar el briófito objeto de estudio, de tal manera que una de las opciones es, generalmente, excluyente de la otra, puesto que o bien presenta los caracteres de la primera propuesta o bien los de la segunda. Esto precisa de la correcta interpretación de las
cuestiones que en cada apartado se plantean, por lo que es necesario poseer unos
conocimientos básicos sobre los briófitos en general. Las alternativas se van suce-
28
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
diendo de manera que se avanza a través de las diferentes propuestas a las que
nos envía cada apartado, hasta concluir con el conocimiento del nombre científico de la planta estudiada.
En primer lugar, dado que los briófitos presentan dos generaciones morfológicas bien diferenciadas (el gametófito y el esporófito), lo que se hace es ofrecer
dos claves diferentes que sirven para reconocer los grandes grupos taxonómicos
en los que se dividen los briófitos, utilizando en la primera fundamentalmente los
caracteres del esporófito, mientras que en la segunda son los caracteres del gametófito los principalmente utilizados. Estas claves sólo son necesarias para poder saber si la planta que tratamos de identificar es un antocerota, una hepática o un
musgo, entendiendo que las hepáticas comprenden: Marchantiidae/Marchantiales, Metzgeriidae/Metzgeriales, y Jungermanniidae/Jungermanniales, y los musgos: Sphagnidae/ Sphagnales, Andreaeidae/Andreaeales, y Bryidae. Una vez alcanzado este punto, lo que debemos hacer es continuar en la clave general que
para cada uno de estos tres grupos se presenta de forma individual.
Las claves generales para la identificación de hepáticas y musgos nos permitirán llegar a saber el género al que pertenece el material en estudio. A partir de
aquí, hemos agrupado los géneros en familias, las cuales siguen el orden sistemático, aportando una breve descripción de los caracteres morfológicos de cada uno
de ellos, así como para cada una de las especies que se incluyen en esta obra, de
manera que se facilite la correcta identificación.
Cuando los géneros son pluriespecíficos, se incluye otra clave para la identificación y separación de cada especie, de tal manera que al final del proceso logramos alcanzar el objetivo propuesto que es conocer el nombre científico del briófito. Este nombre científico va escrito en cursiva y negrita y seguido del nombre
del autor en negrita. Al final de la descripción de las especies se hace constar las
categorías o grado de amenaza (Status) que presentan aquellas especies que están
incluidas en la Lista roja de los briófitos de la Península Ibérica, cuyas abreviaturas
son:
Ex
E
V
R
N
K
–
–
–
–
–
–
especie extinta o probablemente desaparecida
especie en peligro de extinción
especie vulnerable
especie rara
especie no amenazada
especie dudosa
Y de las que en la Reserva Natural Integral de Muniellos están presentes 93
especies (39 hepáticas y 54 musgos), encontrándose como: Ex, 2 musgos; E, 1
musgo; V, 5 musgos y 1 hepática; R, 16 musgos y 18 hepáticas, quedando las demás incluidas en las restantes situaciones.
29
USO DE LAS CLAVES
Hay que tener presente, sobre todo los no experimentados, que a veces la
incorrecta interpretación de los caracteres morfológicos puede conducirnos a un
punto de la clave que no tiene nada en común con la planta que deseamos determinar o a una identificación errónea, lo que nos obligará a reiniciar el proceso.
Así mismo, debemos considerar que este libro se refiere a un territorio muy concreto y por tanto de características muy limitadas y particulares, por lo que hay
que ser muy cautos al tratar de utilizarlo y extrapolar su contenido a otros territorios, puesto que sólo tiene el 70% de los briófitos catalogados en Asturias, reduciéndose este número al 36% de los presentes en la península Ibérica y al 22%
de los de Europa, datos que nos dan idea de la extraordinaria riqueza briofítica
que encierra la Reserva Natural Integral de Muniellos.
Abreviaturas utilizadas
Cl. ................... Clase
Subcl. .............. Subclase
Fam. ................ Familia
O. .................... Orden
subsp. .............. subespecie
Var., var. .......... variedad
fo. .................... forma
.................... masculino
.................... femenino
± ...................... más o menos
µm ................... micrómetro
mm .................. milímetro
cm ................... centímetro
m ..................... metro
S.T. .................. sección transversal
R.N.I. ............... Reserva Natural Integral
s.l. ................... en sentido amplio
s. str. ................ en sentido estricto
Sect. ................ Section
Ø ..................... diámetro
Los briófitos
Los briófitos constituyen un nivel de organización morfológica intermedio entre los talófitos y los cormófitos, es decir, se encuentran situados entre aquellos organismos íntimamente ligados al medio acuático o muy dependientes de un abundante abastecimiento líquido (el caso, por ejemplo, de las algas) y aquellos que
más exitosamente han colonizado el medio terrestre, como los pteridófitos (entre
ellos, los helechos) y los espermatófitos (como las plantas con flores), grupos estos reconocibles no sólo por presentar una estructuración morfológica peculiar, el
cormo (diferenciado en la raíz —con poder de captación de agua y nutrientes—,
el tallo —con papel de soporte y de conducción— y las hojas —donde se centra
la actividad fotosintética—), sino también por poseer una serie de adaptaciones
importantes encaminadas a hacer más viable la vida sobre la tierra firme, como la
posesión de estructuras de sostén, el desarrollo de protecciones contra la deshidratación o la adquisición de un sistema conductor, entre otras.
Al igual que los talófitos, los briófitos no han desarrollado protecciones eficaces para evitar la pérdida de agua, ni han podido desvincular de ésta su reproducción sexual, ya que todavía necesitan de una mínima cantidad de agua para
que los gámetas masculinos puedan llegar hasta los arquegonios y fecundar a la
oosfera. Además, en todos los casos las fases dominantes son haploides, con la
consiguiente desventaja que ello entraña de cara a la adaptación a un medio tan
drástico como es el terrestre. Todas estas razones justifican que el nivel briofítico
sólo haya podido colonizar tímidamente los medios emergidos y, casi siempre, en
aquellos enclaves acuáticos o con una humedad elevada, donde parecen encontrar, únicamente, las condiciones óptimas para su desarrollo. Por esta razón, en
nuestras latitudes, donde la estacionalidad climática es muy acusada, sólo van a
prosperar, en general, en medios dulceacuícolas y en enclaves más o menos sombríos y húmedos, a diferencia de lo que ocurre, en las zonas ecuatoriales y tropicales, donde la peculiar climatología propicia una notable diversidad y exuberancia de estos organismos.
32
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
Organización y ciclo biológico
Los briófitos (antocerotas, hepáticas y musgos) son plantas terrestres, en general de pequeño tamaño, muchas de ellas con menos de 2 cm de longitud que
sólo excepcionalmente pueden alcanzar los 25 cm y que a menudo viven en el suelo y abundan en lugares relativamente húmedos, donde a veces es posible encontrar una gran variedad de especies y exuberancia de individuos. En ocasiones, los
musgos dominan en lugares de las regiones australes y boreales en donde no es posible encontrar otras plantas, así como en paredes rocosas que se encuentran en las
montañas, por encima del límite de la vegetación arbórea. Un considerable número de musgos son capaces de resistir los largos periodos de severas temperaturas que se dan en el continente Antártico. Como los líquenes, los briófitos son
especialmente sensibles a la contaminación atmosférica, sobre todo al dióxido de
azufre, y normalmente en las áreas muy contaminadas están ausentes o representados tan sólo por muy pocas especies. Algunos musgos viven en los desiertos y
otros son capaces de formar extensas masas sobre rocas secas y expuestas, donde
pueden alcanzar temperaturas muy elevadas. Muchos musgos pueden permanecer
vivos durante años en condiciones de sequedad, siendo capaces de recuperarse
rápidamente al ser mojados; otras hepáticas y musgos son acuáticos y mueren si
permanecen fuera del agua periodos de tiempo largos. Muy pocas especies pueden
vivir a orillas del mar, sobre rocas salpicadas por el oleaje, aunque ninguno de ellos
es estrictamente marino. Existen aproximadamente 24.000 especies, más que en
cualquier otro grupo de plantas, exceptuando las plantas con flor.
Como las plantas vasculares, los briófitos son plantas de color verde, más o
menos intenso, debido a su contenido en clorofilas a y b; también presentan ßcaroteno, entre otros pigmentos. Los cloroplastos son numerosos y discoides (con
la importante excepción de los antocerotas, que presentan solamente uno o un
número muy reducido); como sustancia de reserva almacenan almidón. Todos estos caracteres coinciden con los de las algas clorofíceas y los de las plantas vasculares; en cambio no presentan lignina.
Los briófitos presentan aún alguna característica primitiva, como es su ciclo
biológico en el cual alternan dos generaciones morfológicas claramente diferenciadas. No obstante, es en él donde los briófitos manifiestan su carácter más original: el aparato vegetativo o cuerpo del vegetal corresponde al gametófito, de vida independiente desde el punto de vista nutricional, mientras que el esporófito,
que se ocupa fundamentalmente de la producción de esporas, vive fijo sobre él y
le extrae sustancias nutritivas. En otras palabras, en los briófitos la generación dominante y conspicua es el gametófito, mientras que en las plantas vasculares es el
esporófito. Los briófitos ofrecen también características de planta superior, la más
notable es la presencia de gametangios pluricelulares, delimitados por una o diversas capas de células estériles protectoras.
LOS BRIÓFITOS. Organización y ciclo biológico
33
Cuando una espora cae en un lugar adecuado germina y produce un protonema, que puede tener aspecto de filamento verde ramificado o de lámina. Después de un tiempo, corto o largo, el protonema influenciado por hormonas de
crecimiento (citoquininas) origina una o varias yemas, llamadas gametóforos. Cada yema da lugar a un gametófito, que puede tener aspecto de talo fijado al sustrato por medio de unos filamentos hialinos, denominados rizoides que no tienen papel de absorción como las raíces (son los conocidos como briófitos talosos),
o el gametófito puede estar más diferenciado, con un eje, más o menos ramificado, denominado caulidio, portador de hojitas o filidios encontrándose también fijo al sustrato por medio de rizoides (son los briófitos foliosos).
Los filidios recuerdan el aspecto de las hojas de las plantas vasculares, pero,
normalmente, están formados por una sola capa de células y no tienen epidermis,
estomas ni peciolo. El caulidio, también llamado tallito, presenta, de forma parecida, una estructura muy simple, con unas células externas corticales, que suelen ser diferentes de las células centrales, que son más grandes o más pequeñas.
Raramente presentan células conductoras ni tienen tejidos conductores (como son
el xilema y el floema, en las plantas vasculares), pero en muchos musgos, los pedúnculos o setas de los esporófitos presentan un eje central de células conductoras de agua conocidas con el nombre de hidroides; también existen células similares en el gametófito de muchas de estas especies. Los hidroides son células alargadas
con tabiques transversales inclinados, delgados y muy permeables al agua, de forma que constituyen vías preferentes para el paso de ésta y de los solutos que contiene. Al igual que las tráqueas y traqueidas de las plantas vasculares, los hidroides no poseen protoplasto vivo y por lo tanto, en la madurez, aparecen vacíos. Sin
embargo, a diferencia de las células conductoras de las plantas vasculares, no presentan engrosamientos celulares especializados. En algunos géneros de musgos
existen células conductoras de sustancias nutritivas, denominadas leptoides, las cuales rodean el eje central de hidroides, de forma similar a como el floema rodea al
xilema, en las plantas vasculares. Los leptoides son células alargadas que en la madurez conservan el protoplasto vivo aunque sus núcleos hayan degenerado. Algunos leptoides se asemejan mucho a las células conductoras de sustancias nutritivas del floema de las plantas vasculares primitivas. Resumiendo, parece como si
las células conductoras del agua y de las sustancias nutritivas de los musgos y de
las plantas vasculares hayan derivado de células similares que estuvieron presentes
en el antepasado común de estos dos grupos.
El gametófito es la parte de los briófitos que normalmente se ve. En general,
los gametófitos son pequeños, sobre todo los de lugares secos, pero pueden formar cojinetes o céspedes visibles desde lejos. Los que crecen perpendicularmente
al sustrato (briófitos acrocárpicos) pueden tener de 1 a pocos milímetros, hasta alcanzar en algunas especies de Polytrichum, por ejemplo, unos 60 cm de altura. Los
que crecen postrados o viven dentro del agua, tendiéndose sobre el sustrato (brió-
34
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
fitos pleurocárpicos) son en general más grandes y pueden alcanzar, excepcionalmente, 1m de longitud.
Sobre el gametófito se forman los órganos sexuales o gametangios, denominándose anteridios a los masculinos (), que son esféricos o en forma de porra y
pedunculados, y arquegonios a los femeninos (), que tienen forma de botella de
cuello largo y esbelto. Estos gametangios pueden aparecer sobre el mismo individuo y entonces se denominan a las plantas monoicas o en individuos separados
en cuyo caso se las denomina dioicas. Los gametangios suelen estar protegidos por
unos filidios o brácteas especializados denominados filidios periqueciales los que
protegen a los arquegonios y filidios perigoniales los que protegen a los anteridios.
Los anteridios presentan una cubierta de células estériles siendo las células del
interior las encargadas de formar los espermatozoides que son filamentosos, retorcidos y dotados de dos flagelos. Cuando el anteridio está maduro, la presencia de
agua hace que se abra apicalmente permitiendo la salida de los espermatozoides
que quedan libres nadando en el agua. El paso de los espermatozoides hasta los
arquegonios, a menudo, es ayudado por el impacto de las gotas de lluvia que pueden proyectar en todas las direcciones salpicaduras con espermatozoides. El resto
del viaje es activo ya que, gracias al movimiento de sus flagelos, los espermatozoides nadan hacia el cuello del arquegonio, cuyas células se han gelidificado y difunden sustancias químicas que los atraen.
El vientre del arquegonio tiene un solo gámeta femenino, denominado ovocélula u oosfera. El primer espermatozoide que llega la fecunda dando origen al zigoto, que es diploide. Este no entra en fase de reposo, como suele pasar en muchas algas de agua dulce, sino que comienza enseguida a dividirse y da lugar a un
embrión, el cual sin frenar su desarrollo (como pasa en los espermatófitos) continúa creciendo, con ayuda de los alimentos que le hace llegar el gametófito.
Este embrión, que es diploide como el zigoto del que procede, crece formando
un pie o haustorio, absorbente que, como un chupador, se clava en los tejidos del
gametófito. De él surge un pedicelo o seta (del latín seta = crin, filamento rígido), que conduce el agua y los alimentos hasta el esporangio o cápsula. Hasta en
los casos en los que el esporófito presenta clorofila (como en antocerotas) y tiene,
por tanto, una cierta capacidad de fotosíntesis, éste no puede madurar si no se
mantiene unido al gametófito.
Al crecer el joven esporófito, las paredes del arquegonio también crecen, pero acaban por desgarrarse debido a la presión que ejerce el embrión al desarrollarse. Esta rotura se produce en las hepáticas por la parte apical, lo que origina
una vaina basal que permanece por debajo del esporófito, y en los musgos por la
parte basal, dando lugar a una caliptra o cofia (haploide) que es arrastrada por la
cápsula en su crecimiento, cubriéndola como un sombrero durante un tiempo.
Cuando encontramos musgos y hepáticas con el esporófito, decimos que son o están fértiles. El aspecto y funcionamiento de la cápsula es muy diferente según los
LOS BRIÓFITOS. Ecología
35
grandes grupos, pero, típicamente presenta una pared pluriestratificada dentro de
la cual está el arquesporio, es decir, el conjunto de células que, previa meiosis, se
van a convertir en esporas. A menudo en ella se forman interesantes estructuras
(eláteres, perístoma, anillo…) destinadas a facilitar la dispersión de las esporas.
Estas últimas, como consecuencia de la meiosis, son haploides y, a menudo, su
forma refleja que han madurado agrupadas en tétrades (de 4 en 4), produciéndose su dispersión por el viento.
Además de esta forma sexual de reproducción, muchos briófitos se multiplican de forma vegetativa, por la simple dispersión de fragmentos o mediante los
denominados propágulos, que son cuerpos, de una o varias células, formados en
los gametófitos de determinadas especies, ya sea sobre el talo, los filidios o los caulidios. Una vez dispersos por el impacto de las gotas de lluvia o por el viento se
desarrollan, si las condiciones son favorables, para dar un nuevo individuo.
Ecología
Comenzaremos diciendo que los «musgos» desarrollan un papel muy importante dentro de los bosques ya que el revestimiento que forman preserva al suelo de un enfriamiento superficial y de una desecación exagerada, además retienen y almacenan una parte del agua caída de tal forma que actúan moderando la
acción diluvial, así mismo son capaces de absorber o de retener una parte importante de la humedad proporcionada por las nieblas, elemento éste muy importante en el crecimiento y desarrollo de los briófitos en nuestro territorio.
En los suelos forestales (robledales, hayedos, alisedas, abedulares…) el estrato muscinal está formado fundamentalmente por musgos pleurocárpicos, como
Hylocomium splendens, Thuidium tamariscinum, Rhytidiadelphus loreus, Plagiothecium undulatum…, que en bosques relativamente húmedos pueden formar un
tapiz continuo. Especies de los géneros Orthotrichum, Ulota, Leucodon, Frullania
y Microlejeunea… entre otros, se desarrollan sobre los troncos y ramas de los árboles vivos, mientras que otros, como el musgo Tetraphis pellucida o hepáticas de
los géneros Lophozia, Lophocolea o Nowelia, lo hacen sobre madera en descomposición.
Los briófitos prefieren los ambientes donde la humedad se mantiene sin grandes variaciones durante todo el año, pero las exigencias de cada especie con respecto no solamente a la humedad sino también al pH del medio, a la iluminación
o a la temperatura son muy variables.
Hay especies que poseen una gran capacidad de adaptación a las distintas condiciones ambientales, son las denominadas eurióicas, como por ejemplo Conocephalum conicum, Aneura pinguis, Tritomaria exsecta, Bryum argenteum, Eurhyn-
36
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
chium striatum, Plagiomnium undulatum, Mnium hornum…, otras en cambio tienen una capacidad de adaptación muy limitada, por lo que aparecen ligadas a condiciones ambientales muy concretas, son las denominadas estenoicas, como: Dicranum montanum, Tetraphis pellucida, Sphagnum capillifolium, Orthotrichum
striatum… La mayoría viven en ambientes frescos y húmedos, con preferencia
sombríos, donde se encuentran agrupadas formando comunidades características.
Como decíamos, no sólo es la humedad el factor ambiental que limita el desarrollo de los briófitos sino que también otros factores forman parte de este complejo conjunto. La naturaleza del sustrato es otro factor ecológico primordial en
la distribución de los briófitos, respecto al cual distinguiremos, en general, briófitos: saxícolas, terrícolas, humícolas, corticícolas, lignícolas, y, por último, muscícolas, según que el sustrato donde se desarrollen sea: rocas (piedras, roquedos,
cantiles), tierra (suelo, taludes), humus, cortezas (troncos y ramas de árboles y
arbustos), madera en descomposición y, por último, otras especies de muscíneas.
El pH del sustrato también es un factor determinante en el desarrollo de los
briófitos, según el cual podemos distinguir entre: acidófilos, aquellos que viven
sobre un sustrato ácido, cualquiera que sea su naturaleza, neutrófilos, cuando el
sustrato apetecido tiene un pH próximo a la neutralidad y basófilos aquellos que
se desarrollan sobre sustratos de reacción básica.
Aunque, como sabemos, los briófitos dependen del agua para su reproducción sexual son muy pocas las especies típicamente acuáticas, esto es, aquellas que
viven constantemente sumergidas en el agua o que tienen capacidad de nadar o
flotar libremente sobre su superficie. Según el nivel de dependencia que presentan respecto al agua, podemos diferenciar especies hidrófitas, que son aquellas
plantas típicamente acuáticas que tienen sus órganos asimiladores sumergidos o
flotantes; se denominan higrófitas aquellas que viven en medios muy húmedos,
pudiendo soportar solamente cortos periodos de emersión; helófitas, aquellas que
arraigan en el suelo sumergido o encharcado pero su eje se asoma en el aire; mesófitas, son especies propias de medios emergidos y provistos de una humedad en
armonía con la temperatura.
Respecto a la ecología de los briófitos de la Reserva Natural Integral de Muniellos, se puede decir que las especies dominantes son la saxícolas y como todo
el territorio se asienta sobre sustratos silíceos, los taxones son prácticamente todos
calcífugos (huyen de los sustratos calcáreos); le siguen los taxones humícolas y
terrícolas; los corticícolas están bien representados pero son poco diversos, aunque frecuentes, y con abundante biomasa.
Ordenación sistemática
Anthocerotae (Anthocerotopsida), Antocerotas
Anthocerotales
Anthocerotaceae Dumort.: Anthoceros, Phaeoceros
Hepaticae (Marchantiopsida), Hepáticas
Marchantiidae. Marchantiales
Aytoniaceae Cavers: Plagiochasma, Reboulia
Conocephalaceae Müll. Frib. ex Grolle: Conocephalum
Corsiniaceae Engler: Corsinia
Lunulariaceae H. Klinggr.: Lunularia
Marchantiaceae (Bisch.) Lindb.: Dumortiera
Ricciaceae Rchb.: Riccia
Targioniaceae Dumort.: Targionia
Metzgeriidae. Metzgeriales
Metzgeriaceae H. Klinggr.: Metzgeria
Aneuraceae H. Klinggr.: Aneura, Riccardia
Pelliaceae H. Klinggr.: Pellia
Fossombroniaceae Hazslinszky: Fossombronia
Jungermanniidae. Jungermanniales
Pseudolepicoleaceae Fuldford & J. Taylor: Blepharostoma
Trichocoleaceae Nakai: Trichocolea
Lepidoziaceae Limpr.: Lepidozia, Bazzania
38
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
Calypogeiaceae (Müll. Frib.) Arnell: Calypogeia
Cephaloziaceae Mig.: Cephalozia, Nowelia
Cephaloziellaceae Douin: Cephaloziella
Lophoziaceae Cavers: Anastrepta, Anastrophyllum, Barbilophozia, Lophozia, Tritomaria
Jungermanniaceae Reichenb.: Jungermannia, Mylia, Nardia
Gymnomitriaceae H. Klinggr.: Gymnomitrion, Marsupella
Scapaniaceae Mig.: Diplophyllum, Douinia, Scapania
Geocalycaceae H. Klinggr.: Chiloscyphus, Lophocolea, Saccogyna
Plagiochilaceae (Joerg.) Müll. Frib.: Pedinophyllum, Plagiochila
Arnelliaceae Nakai: Gongylanthus
Radulaceae (Dumort.) Müll. Frib.: Radula
Porellaceae Cavers: Porella (Madotheca)
Frullaniaceae Lorch: Frullania
Lejeuneaceae Cas.-Gil: Lejeunea, Microlejeunea
Musci (Bryopsida), Musgos s.l.
Sphagniidae. Sphagnales
Sphagnaceae Dum.: Sphagnum
Andreaeidae. Andreaeales
Andreaeaceae Dum.: Andreaea
Bryidae
Tetraphidales
Tetraphidaceae Schimp.: Tetraphis
Buxbaumiales
Buxbaumiaceae Schwaegr.: Diphyscium
Polytrichales
Polytrichaceae Schwaegr.: Atrichum, Pogonatum, Polytrichum (Polytrichastrum)
Dicranales
Ditrichaceae Limpr.: Ceratodon, Pleuridium
Dicranaceae Schimp.: Campylopus, Cynodontium, Dicranella, Dicranoweisia, Dicranum, Rhabdoweisia
Leucobryaceae Schimp.: Leucobryum
Fissidentales
Fissidentaceae Schimp.: Fissidens
ORDENACIÓN SISTEMÁTICA
39
Pottiales
Encalyptaceae Schimp.: Encalypta
Pottiaceae Schimp.: Barbula, Didymodon, Leptodontium, Oxystegus, Syntrichia, Tortula, Weissia
Grimmiales
Grimmiaceae Arnott: Grimmia, Racomitrium, Schistidium
Ptychomitriaceae Schimp.: Ptychomitrium
Funariales
Funariaceae Schwaegr.: Entosthodon, Funaria
Bryales
Bryaceae Schwaegr.: Bryum, Pohlia
Mniaceae Schwaegr.: Mnium, Plagiomnium, Rhizomnium
Aulacomniaceae Schimp.: Aulacomnium
Bartramiaceae Schwaegr.: Bartramia, Philonotis
Orthotrichales
Orthotrichaceae Arnott.: Amphidium, Orthotrichum, Ulota, Zygodon
Leucodontales
Fontinalaceae Schimp.: Fontinalis
Anomodontaceae Kindb.: Pterogonium
Hedwigiaceae Schimp.: Hedwigia
Leucodontaceae Schimp.: Antitrichia, Leucodon
Neckeraceae Schimp.: Neckera
Hookeriales
Hookeriaceae Schimp.: Hookeria
Hypnales
Leskeaceae Schimp.: Claopodium
Pterigynandraceae Schimp.: Heterocladium, Pterigynandrum
Thuidiaceae Schimp.: Thuidium
Thamnobryaceae Marg. & During: Thamnobryum
Amblystegiaceae G. Roth: Amblystegium, Calliergonella, Hygrohypnum,
Warnstorfia
Brachytheciaceae G. Roth: Brachythecium, Cirriphyllum, Eurhynchium, Homalothecium, Isothecium, Rhynchostegium, Scleropodium
Entodontaceae Kindb.: Entodon
Plagiotheciaceae (Broth.) Fleisch.: Plagiothecium
Hypnaceae Schimp.: Hyocomium, Hypnum, Isopterygiopsis, Pseudotaxiphyllum
Hylocomiaceae (Broth.) Fleich.: Hylocomium, Pleurozium, Rhytidiadelphus
I.
Clave para los principales grupos
de Bryophyta usando sus esporófitos
(esporogonios)
1.
Esporogonio alargado (con forma de cuerno) u oval, que
se abre por medio de 2 hendiduras dejando libres 2 valvas alargadas y erectas o por 4-6 surcos longitudinales
................................................................................. 2
— Esporogonio con cápsula, de esférica a cilíndrica, que se
abre por medio de la caída de un opérculo, por 4 valvas,
de forma irregular o bien es cleistocárpica ................ 3
Esporogonio con un pequeño pie y una cápsula que se
abre en 2 valvas erectas, de hasta 10 cm de longitud, sobre talos de color verde oscuro que se disponen formando rosetas lobuladas y festoneadas. Sobre suelos pobres
en cal 1 .................. Anthocerotae (Antocerotas) pág. 00
— Esporogonio sostenido por un pseudopodio, que resulta
de la prolongación del caulidio del gametófito folioso.
Cápsula verde, abierta en 4-6 valvas alargadas que se encuentran unidas por la base y en el ápice. Musgos de color oscuro que se disponen formando almohadillas o céspedes sobre rocas ácidas (sin cal) en las montañas2 ........
...................................... Andreaeidae (Musgos) pág. 00
1
2.
3.
Esporogonio, sin clorofila, cuya cápsula, esférica o cilíndrica, se abre, generalmente, en 4 partes (valvas) o de forma irregular. El gametófito sobre el que se asienta puede
estar formado por un talo o por un eje, el caulidio, que
porta a ambos lados una hilera de filidios .....................
.................................. Hepaticae (Hepáticas) pág. 00 4
2
44
CLAVE DE BRYOPHYTA USANDO SUS ESPORÓFITOS
— Esporogonio con clorofila, con una cápsula que se abre
por la caída de un opérculo (estegocárpica) o bien permanece cerrada (cleistocárpica). Esporogonio siempre sobre un gametófito folioso .............................................
.................... Sphagnidae, Bryidae (Musgos) pág. oo 6
3
4.
Esporogonios sobre soportes, en ramas modificadas (carpocéfalos), a modo de cabezuelas estipitadas, asentados
sobre el talo o incrustados en el mismo. Talos opacos,
con o sin poros aeríferos epidérmicos y con diferenciación interna. Eláteres presentes o ausentes3...................
................................................. Marchantiidae pág. oo
— Esporogonios formados, típicamente, por un pie o anclaje al gametófito y una seta, más o menos larga, que
porta en su parte superior una cápsula o esporangio que
se abre, generalmente, en 4 valvas o por desintegración
de su pared. Eláteres presentes ................................. 5
4
5
5.
Gametófito taloso, excepto en Fossombroniaceae que presentan un pequeño tronco con «pseudofilidios» o lóbulos más o menos crispados, dispuestos sobre el ancho eje
de forma alterna. Esporogonio en la cara superior del talo o sobre cortas ramificaciones laterales4 ......................
.................................................... Metzgeriidae pág. oo
— Gametófito folioso. Filidios siempre claramente sésiles,
enervados, en 2 ó 3 filas. Esporófito terminal o sobre ramificaciones laterales5 ............ Jungermanniidae pág. oo
6
6.
Filidios con dos tipos de células: verdes, clorofilosa y estrechas (clorocistes) y otras grandes, muertas, hialinas y
que pueden presentar poros (hialocistes)6 ......................
...................................................... Sphagnidae pág. oo
— Filidios con todas las células semejantes, verdes, clorofilosas, pudiendo presentar en la parte inferior del filidio células parcialmente descoloridas o fuertemente coloreada7-8 ............................................... Bryidae pág. oo
8
7
II.
Clave para los principales grupos
de Bryophyta usando sus gametófitos
1.
Gametófitos talosos, de color verde oscuro o casi negro,
que se disponen formando rosetas lobuladas y rizadas; células del talo provistas sólo de un gran cloroplasto1 .......
.......................... Anthocerotae. Anthocerotales pág. oo
— Gametófito taloso o folioso, de color verde, pardo o pardo rojizo, con células provistas de numerosos cloroplastos pequeños ............................................................ 2
Gametófito taloso o folioso, de simetría dorsiventral o bilateral, que se une al sustrato por rizoides unicelulares2
.......................... Marchanciatae (Hepaticae) pág. 00 3
— Gametófito folioso, de simetría radiada, diferenciado en
un eje principal o caulidio rodeado de tres o más filas de
hojitas o filidios (generalmente, con 1 ó 2 nervios), y que
se une al sustrato por medio de rizoides pluricelulares3
................................................................................. 5
1
2.
Gametófito taloso, de simetría dorsiventral y lámina entera o lobulada; arquegonios y esporófitos surgiendo de
la cara dorsal del eje principal .................................. 4
— Gametófito folioso, de simetría bilateral, diferenciado en
un eje principal o caulidio y, a cada lado, una hilera de
filidios que se disponen de diversas formas sobre el caulidio y no presentan nunca nervio; anteridios protegidos
por brácteas; arquegonios y esporófitos terminales sobre
ejes principales o ramas; cápsula protegida por un perianto4 ...... Jungermanniidae. Jungermanniales pág. oo
2
3.
3
4
48
CLAVE DE BRYOPHYTA USANDO SUS GAMETÓFITOS
4.
Talos simples, más o menos translúcidos y sin diferenciación anatómica interna; rizoides unicelulares de pared
lisa o reemplazados por pelos hialinos unicelulares (Metzgeria); cápsulas sostenidas por una efímera seta hyalina
o empotradas en el talo5 ...............................................
.............................. Metzgeriidae. Metzgeriales pág. oo
— Talos complejos, opacos, con poros aeríferos epidérmicos
(excepto en Dumortiera) y diferenciación anatómica interna; rizoides lisos o internamente tuberculados; anteridios empotrados en la cara superior del talo o sobre ramas modificadas (anteridióforos); arquegonios y cápsulas
portados por ramas modificadas (carpocéfalos) o, bien,
empotradas en el talo6 ..................................................
......................... Marchantiidae. Marchantiales pág. oo
5
6
5.
7
8
Musgos con protonema filamentoso. Esporófito con una
seta más o menos larga y una cápsula abriéndose típicamente por la caída de un opérculo, con perístoma en su
boca y caliptra recubriéndola7-8 ....................................
........................................ Bryidae (Musci s.st.) pág. oo
— Musgos con protonema taloide. Esporófito sin seta; cápsula sostenida por un pseudopodio y abriendose de otra
forma ....................................................................... 6
6.
9
10
Gametófito más o menos alto, con ramas características
reunidas en grupos, de 3-8 por nudo, llamados fascículos; no presenta rizoides; los filidios están formados por
dos tipos de células: los clorocistes, de color verde y los
hialocistes, hialinos. El esporófito no forma seta y el pseudopodio que sostiene la cápsula –redondeada, sin perístoma ni caliptra– pertenece al gametófito9 ....................
................................... Sphagnidae. Sphagnales pág. oo
— Gametófitos de reducido tamaño que se disponen en cojinetes de color rojizo, parduzco o negro, muy frágiles,
sobre rocas silíceas. El esporófito, sin seta, se encuentra
sostenido por el alargamiento de la base del arquegonio,
el pseudopodio, y además la cápsula, que es oblonga, se
abre por 4-8 hendiduras longitudinales10 ......................
................................ Andreaeidae. Andreaeales pág. oo
III.
Claves dicotómicas parciales de
los principales grupos de Bryophyta de la
Reserva Natural Integral de Muniellos
1.
Antocerotas: Cl. Anthocerotae
(Anthocerotopsida)
Gametófito taloso, en forma de lámina de color verde oscuro que al crecer forma rosetas de 3 a 10 cm de diámetro,
con bordes sinuosos, ondulados o rizados. El talo, grueso y
carnoso, está formado por varias capas de células no diferenciadas que forman un tejido continuo; cada célula presenta
un solo cloroplasto laminar con un pirenoide. Algunas especies pueden presentar cavidades internas mucilaginosas y/o
con cianobacterias endosimbióticas (Nostoc) en su interior. El
gametófito se une al sustrato por rizoides lisos unicelulares.
Los anteridios, ovoides y cortamente pedunculados, se encuentran agrupados en unas criptas situadas en las capas superiores del talo. Los arquegonios, poco diferenciados, están profundamente hundidos en el talo, presentando sus paredes
soldadas a las células del mismo.
Esporófito diferenciado en un pie, cónico y bulboso, clavado en el gametófito y una cápsula, que es erecta, fusiforme, verde (debido a la clorofila) y con aspecto de cuerno muy
largo; la base de la cápsula está envuelta por el involucro que
aparece en la superficie del talo como una prominencia que
crece a medida que la cápsula va creciendo en su interior. La
cápsula, que presenta en su zona axial una larga columela filiforme, comienza a abrirse en 2 valvas por la parte superior,
y a medida que van madurando las esporas, las dos valvas se
van separando, de arriba hacia abajo, quedando la columela
como un filamento central; entre las esporas se forman también pseudoeláteres, células alargadas y estériles, uni-o pluricelulares, que facilitan la dispersión de las esporas.
52
ANTHOCEROTAE. ANTHOCEROTALES
O. Anthocerotales
Fam. Anthocerotaceae Dumort.
Se conocen en Europa dos géneros (Anthoceros y Phaeoceros) que incluyen siete taxones. En la península Ibérica están
representados los dos, con sólo seis especies, de las que dos
se encuentran en la Reserva Natural Integral de Muniellos.
1.
Talo generalmente verde claro, con márgenes crispados y
cavidades internas mucilaginosas, a veces conteniendo colonias de Nostoc; esporas negruzcas1 ............. Anthoceros
— Talo generalmente verde oscuro, con márgenes usualmente no crispados y sin cavidades internas mucilaginosas; esporas amarillentas2 ......................... Phaeoceros
1
2
ANTHOCEROS L.
Anthoceros punctatus L.1
Plantas terrestres, anuales o perennes. Monoicas. Sus gametófitos forman rosetas cóncavas de 1,5-3,0 cm de diámetro, con lóbulos muy divididos y crispados. Cavidades anteridiales con 6-10 anteridios de 100-130 µm de longitud en la
madurez. Cápsulas de 2-10 cm de longitud. Esporas negruzcas,de 36-48 µm, reticuladas, con espinas simples o bífidas.
Pseudoeláteres de 3-5 células. Rara, taludes cuarcíticos en las
proximidades del pueblo de Valdebois.
PHAEOCEROS PROSK.
Phaeoceros laevis (L.) Prosk.2
Plantas terrestres, anuales o perennes. Dioicas. Sus gametófitos forman rosetas ± planas, de 0,5-2,0 cm de diámetro, con amplios lóbulos no crispados. Cavidades anteridiales con 2-5 anteridios. Cápsulas de 1,5-4 cm de longitud.
Esporas amarillentas, papilosas, de 40-56 µm de diámetro. Rara, taludes cuarcíticos en Tablizas.
2.
Hepáticas: Cl. Marchantiatae
(Marchantiopsida)
Gametófito taloso (hepáticas talosas) o folioso (hepáticas
foliosas), de simetría dorsiventral o bilateral, respectivamente.
Cuando es taloso, frecuentemente presenta ramificación dicotómica; cuando folioso, los filidios son típicamente bilobulados, sin nervio y dispuestos a uno y otro lado del caulidio, con células hexagonales que, a menudo, contienen
cuerpos oleíferos; muchas especies presentan una tercera fila
de filidios situados en la cara ventral del caulidio, conocidos
como anfigastros. Los rizoides, que sirven de fijación y, a menudo, para el transporte de agua por capilaridad, son unicelulares. Respecto a las estructuras reproductoras (anteridios
y arquegonios), los gametófitos pueden ser monoicos o dioicos y la situación de éstas sobre el gametófito varía según el
orden sistemático que tratemos.
El esporófito se desarrolla en el interior del arquegonio
que ha resultado fecundado, manteniéndose en el interior de
la caliptra hasta que maduran las esporas. Consta de la cápsula o esporangio, de un pedúnculo o seta, incolora, que puede
ser corta o muy larga y de un pie, anclado en el gametófito. A
veces, la seta falta y la cápsula es sésil. En general, la cápsula
presenta dehiscencia por 4 valvas o por un opérculo, pero sin
perístoma en la boca; tampoco presenta columela y en su interior junto con las esporas maduran los eláteres, que son células estériles con la membrana reforzada por bandas en espiral
que provocan la apertura de la cápsula y facilitan la dispersión
de las esporas, las cuales, al germinar, originan un protonema tubular o laminar efímero. Es muy frecuente, la reproducción vegetativa por propágulos, yemas, diásporas…
54
MARCHANTIATAE. MARCHANTIALES
Clave dicotómica para la identificación
del género de las Hepáticas
1.
Gametófito folioso; rizoides unicelulares lisos ..............
..................................... Jungermanniales (C) pág. oo
— Gametófito taloso ..................................................... 2
2.
Talo complejo, con tejido aerífero superficial diferenciado (excepto Dumortiera); diferenciación interna en capas
de células especializadas; rizoides unicelulares de dos tipos, unos lisos y otros con espesamientos en su cara interna, y escamas ventrales ............ Marchantiales (A)
— Talo simple, sin tejido aerífero superficial; tejido interno
del talo uniforme; rizoides unicelulares lisos y sin escamas ventrales ...................... Metzgeriales (B) pág. oo
1
A. MARCHANTIALES (HEPÁTICAS
TALOSAS COMPLEJAS)
1.
Talos de color verde muy oscuro, translúcidos, con nervio medio manifiesto, sin poros ni cámaras aeríferas, ni
escamas ventrales (sólo en el ápice de los lóbulos); pelos
marginales espaciados1 ................... Dumortiera pág. oo
— Talos no verde oscuro, opacos, sin nervio medio manifiesto, con poros, cámaras aeríferas y escamas ventrales;
sin pelos marginales .................................................. 2
2.
2
3
Talos con ramificación dicótoma, generalmente formando pequeñas rosetas; plantas que nunca presentan conceptáculos propagulíferos; poros siempre simples (abriéndose sólo entre las células epidérmicas) o con un anillo
de células diferenciadas [esporófitos inmersos o sésiles en
el talo; cápsula cleistocárpica, sin eláteres y con pocas esporas (< 500)] ........................................................... 3
— Talos con ramificación ventral, apical o dicótoma, generalmente sin formar rosetas; plantas presentando a veces
conceptáculos propagulíferos; poros simples o complejos, generalmente con más de un anillo de células diferenciadas [esporófitos terminales o ventrales en receptáculos estipitados, nunca inmersos en el talo; cápsulas con
un mecanismo de dehiscencia especializado, con eláteres y numerosas esporas] ........................................... 4
55
CLAVE DICOTÓMICA
3.
Plantas pequeñas, formando frecuentemente rosetas; talos de 0,3-3 mm de ancho (a veces mayores, si son acuáticos), sin poros aeríferos o con poros rodeados por un
anillo de células diferenciadas; gametangios y cápsulas inmersos en el talo2 .................................... Riccia pág. oo
— Plantas no formando rosetas; talos con poros aeríferos rodeados por dos o más capas de células concéntricas; cámaras aeríferas con filamentos clorofílicos cortos y no ramificados; escamas ventrales en varias filas; células oleíferas
presentes en el talo y escamas3 ............. Corsinia pág. oo
4
4.
Con conceptáculos propagulíferos en la cara dorsal del
talo; conceptáculos semilunares de margen entero; receptáculos sésiles, los estipitados y en cruz, con 4
lóbulos4 ............................................ Lunularia pág. oo
— Sin conceptáculos propagulíferos .............................. 5
5
5.
Poros no conspicuos, talos apergaminados cuando secos;
cámaras aeríferas en varios pisos (vistas en S.T.); escamas
ventrales de color rojo o rojo-violeta ......................... 6
— Poros conspicuos, talos no apergaminados en seco; cámaras aeríferas en un único estrato ........................... 7
6.
Poros con un anillo de 4-6 células; arquegonióforos subsésiles; cápsula engrosada y abriéndose completamente,
en la madurez, por 2 valvas5 ........ Plagiochasma pág. oo
— Poros con 4-5 anillos concéntricos, de 6-8 células; arquegonióforos largamente estipitados; cápsula no engrosada y abriéndose irregularmente6 ....... Reboulia pág. oo
6
7
7. Receptáculos sésiles .............................................. 8
— Receptáculos estipitados, involucros membranosos y
no conspicuos; cara dorsal del talo visiblemente reticulada7 .......................................... Conocephalum pág. oo
8.
Esporogonios solitarios, situados en el ápice de la cara superior o dorsal del talo, envueltos por un involucro coriáceo y bivalvo, de color púrpura oscuro8.....................
......................................................... Targionia pág. oo
8
56
MARCHANTIATAE. METZGERIALES
9
— Esporogonios aislados o en grupos de 2 a 4, situados semiexsertos en la cara superior o dorsal del talo, con pared propia en la madurez y de color marrón, indehiscentes y recubiertos por una caliptra carnosa, con grandes
verrugas9 ............................................. Corsinia pág. oo
B. METZGERIALES (HEPÁTICAS
TALOSAS)
1.
10
11
Planta finamente dividida en lóbulos muy profundos, que
parecen filidios, insertos muy oblicuamente y crispados;
rizoides a menudo púrpura oscuro o violeta10 ...............
................................................... Fossombronia pág. oo
— Planta típicamente taloide; margen del talo plano; rizoides lisos de color marrón .......................................... 2
2.
Talos ramificados dicotómicamente, de 0,3-1,8 mm de
ancho, a menudo con pelos marginales; gametangios y
esporófitos en diminutas ramas ventrales globulosas11 ...
......................................................... Metzgeria pág. oo
— Talos sin pelos marginales, si presentan ramificación dicótoma, entonces de más de 2 mm de ancho; esporófitos
en la cara dorsal del talo o en ramas laterales ............. 3
12
3.
13
Talos simples, pinnados o palmeados pero no dicótomos,
sin diferenciación interna; gametangios y esporangios en
cortas ramas laterales ................................................ 4
— Talos dicótomos; anteridios inmersos en la cara dorsal del
talo, arquegonios y esporófitos protegidos por un pseudoperianto, el involucro, en forma de solapa o tubular,
sin escamas ventrales12 ............................. Pellia pág. oo
4.
14
Talo de (2-) 3-10 mm de ancho, grasiento en apariencia, con 7-12 células de espesor y 5-7 oleocuerpos por célula epidérmica (material fresco); dioica13 .....................
............................................................. Aneura pág. oo
— Talo de 0,3-1,2 (-2,6) mm de ancho, no grasiento en apariencia, con 5-8 (-9) células de espesor y 1-3 oleocuerpos
por célula epidérmica; monoica o dioica14 ....................
.......................................................... Riccardia pág. oo
57
CLAVE DICOTÓMICA
C. JUNGERMANNIALES (HEPÁTICAS FOLIOSAS)
1.
Filidios simples, no lobados, enteros (a veces, se incluyen
plantas con filidios emarginados o dentados) ............ 2
— Filidios de poco a profundamente divididos, con 2-4
(-5) lóbulos ............................................................ 10
15
2.
Con anfigastros bien desarrollados y diferentes de los filidios laterales ........................................................... 3
— Sin anfigastros (a veces, pueden aparecer dispersos, vestigiales o reducidos a una sencilla papila) .................. 7
3. Filidios íncubos15 ............................ Calypogeia pág. oo
— Filidios súcubos16 Y 17 ................................................ 4
16
4.
Filidios opuestos; sin perianto, que se encuentra reemplazado por un marsupio carnoso16 ....... Saccogyna pág. oo
— Filidios alternos; con perianto o perianto reducido .... 5
5.
Células del filidio de 50-75 µm o más y con grandes trígonos; propágulos en el extremo de los filidios; pie anteridial uniseriado; perianto comprimido18 ...................
............................................................... Mylia pág. oo
— Células del filidio de hasta 45 µm; sin grandes trígonos;
sin propágulos; pie anteridial biseriado; perianto comprimido o no19 .......................................................... 6
Filidio dorsalmente no decurrente por la parte media del
caulidio; filidios planos o casi; margen de algunos filidios
retuso o con unos pocos dientecitos; células del filidio sin
trígonos; perianto comprimido. Calcifila17 ....................
................................................. Pedinophyllum pág. oo
— Filidio dorsalmente decurrente por la parte media del caulidio; filidios orbiculares u orbicular-reniformes, planos
o cóncavos; margen nunca dentado; células con pequeños o grandes trígonos; perianto reducido o remplazado
por un largo periginio; brácteas periqueciales nunca laciniadas. Calcífuga19 ............................. Nardia pág. oo
18
17
6.
19
58
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
Filidios simples sin anfigastros
7. Filidios opuestos20 ...................... Gongylanthus pág. oo
— Filidios alternos ........................................................ 8
8. Margen del filidio denticulado o dentado ................. 9
— Margen entero21 ......................... Jungermannia pág. oo
20
9.
21
Filidios divididos o lobados
10. Filidios profundamente divididos (casi hasta la base) en
segmentos filiformes, uniseriados u, ocasionalmente, biseriados, o bien filidios reducidos a un simple segmento
uniseriado; lámina del filidio muy pequeña ............. 11
— Filidios divididos en 2-5 segmentos (lóbulos) no filiformes, bi- o multiseriados (lóbulos algunas veces muy estrechos, con sólo 2-3 células en la base); lámina conspicua ..........................................................................12
23
22
Cortex del caulidio con 2-5 capas de células de paredes
gruesas; filidios más o menos convexos, con margen dorsal reflexo; filidios dorsalmente decurrentes por la parte
media del caulidio; rizoides raros o ausentes22 ...............
....................................................... Plagiochila pág. oo
— Caulidio sin cortex diferenciado; filidios más o menos
planos, no decurrentes; con rizoides23 ...........................
................................................. Pedinophyllum pág. oo
24
11. Filidios súcubos, divididos en estrechos lóbulos orlados
con numerosos cílios rameales; plantas de mediano tamaño, 5-10 cm de longitud24 .......................................
....................................................... Trichocolea pág. oo
— Filidios insertos transversalmente, divididos casi hasta la
base en (2-) 3-4 lóbulos o segmentos filiformes, uniseriados y sin cilios marginales; plantas pequeñas, hasta 1
cm, de longitud25 .........................................................
.................................................. Blepharostoma pág. oo
12. Filidios súcubos o insertos transversalmente ............ 13
— Filidios íncubos ...................................................... 40
13. Filidios bilobados, conduplicados o conduplicado-cóncavos, carinados o no .............................................. 14
25
59
FILIDIOS DIVIDIDOS O LOBADOS
— Filidios con 2-4 lóbulos, no conduplicados, ni carinados ......................................................................... 17
26
14. Lóbulos lanceolados, agudamente triangulares y ± acuminados; células con cutícula cerosa; sin propágulos; perianto plegado, con la boca ciliada; eláteres con un engrosamiento en espiral interno. Oceánica26 ...................
........................................................... Douinia pág. oo
— Lóbulos triangulares, de ovales a lingüiformes, de mucronados a redondeados; cutícula no cerosa; con o sin
propágulos; perianto con boca variada; eláteres con 2 espirales internas ........................................................ 15
27
15. Filidios no conduplicados; células, en general, con paredes engrosadas, pero con trígonos pequeños o sin ellos;
perianto con pliegues, nunca aplastado; a veces, con propágulos27 ................................. Anastrophyllum pág. oo
— Filidios claramente conduplicados; células con paredes
engrosadas; con o sin trígonos; perianto plegado o muy
aplastado ................................................................ 16
28
16. Lóbulo ventral del filidio de estrechamente lingüiforme
a lingüiforme, 2-3,5 veces más largo que ancho; lóbulos, dorsal y ventral, muy divergentes, con los lados ± paralelos; propágulos estrellados; perianto plegado en la parte superior y estrechándose en la boca28 ........................
................................................... Diplophyllum pág. oo
— Lóbulo ventral del filidio de forma variada, de orbicular
a lingüiforme, 0,8-2,0 veces más largo que ancho; propágulos elipsoides, ovoides o piriformes; perianto muy
aplastado, liso y truncado en la boca29 ..........................
.......................................................... Scapania pág. oo
29
17. Filidios insertos transversalmente30 .......................... 18
— Filidios insertos oblicuamente ................................. 26
18. Con anfigastros ....................................................... 19
— Sin anfigastros ........................................................ 20
19. Caulidios grandes, de más de 10mm de largo. Filidios generalmente con 3-4 lóbulos extendidos, enteros o con la
30
60
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
base ventral ciliada; anfigastros pequeños31 ...................
.................................................. Barbilophozia pág. oo
— Caulidios muy pequeños, filiformes de 1-10 mm de largo. Filidios con 2 lóbulos de extremos agudos; anfigastros pequeños; sin estolones ventrales; perianto con 4-5
pliegues; seta en S.T. con 4 células externas y 4 internas32
..................................................... Cephaloziella pág. oo
31
20. Filidios con 3 lóbulos (excepcionalmente, algún filidio
con 2 lóbulos)33 .............................. Tritomaria pág. oo
— Filidios con 2 lóbulos (excepcionalmente, algún filidio
con 3 lóbulos) ......................................................... 21
32
21. Margen ventral del filidio muy inflexo formando un saco; lóbulos de los filidios largamente acuminados con 47 células uniseriadas34 ......................... Nowellia pág. oo
— Margen ventral del filidio no formando saco; lóbulos de
los filidios de agudos a cortamente acuminados con 1-3
células uniseriadas35 ................................................. 22
22. Filidios cóncavos, de aspecto conduplicado; plantas de
más de 1 cm; filidios no sobrepasando 0,25 mm; células
de 15 µm de ancho; a veces con propágulos35 ...............
................................................ Anastrophyllum pág. oo
— Filidios cóncavos o aplastados (aunque las brácteas y
pueden ser conduplicadas) .................................. 23
33
23. Células de los filidios ± iguales, con paredes engrosadas;
sin trígonos; sin oleocuerpos o si los presentan son numerosos y pequeños o sencillos y muy grandes pero en
algunas células dispersas; perianto grande, largo y exserto ........................................................................... 24
— Células de los filidios con paredes ± engrosadas; con trígonos; oleocuerpos grandes (generalmente 2-3 por célula); perianto pequeño, escondido entre las brácteas o sin
él ............................................................................ 25
34
35
36
24. Células internas del caulidio mucho más pequeñas que
las externas (excepto en Cephalozia macounii); sin oleocuerpos; seta en S.T. con 8 células externas y 4 internas;
perianto cilíndrico36 ........................ Cephalozia pág. oo
61
FILIDIOS DIVIDIDOS O LOBADOS
— Células internas del caulidio todas del mismo tamaño;
oleocuerpos pequeños y numerosos; seta en S.T. con 4 células externas y 4 internas ........... Cephaloziella pág. oo
25. Plantas generalmente verdes, parduzcas o negruzcas; filidios distantes, ± extendidos; perianto tubular corto37
....................................................... Marsupella pág. oo
— Plantas amarillentas, plateadas o grisáceas; filidios muy
imbricados, erectos y muy próximos; células con oleocuerpos, excepto las del borde; dioica, siempre sin periantos38 .................................... Gymnomitrion pág. oo
37
38
26. Anfigastros constantemente presentes ...................... 27
— Sin anfigastros o, excepcionalmente, con alguno muy reducido .................................................................... 33
27. Filidios con 3-4 lóbulos39 ........... Barbilophozia pág. oo
— Filidios con 2 (-3) lóbulos ....................................... 28
28. Anfigastros bilobados, a veces con dientes adicionales o
cilios ....................................................................... 29
— Anfigastros subulados o lanceolados, a veces con dientes
o cilios adicionales .................................................. 31
39
40
29. Rizoides restringidos a una pequeña área en la base de
los anfigastros; anfigastros bilobados, con dientes adicionales40 .................................................................... 30
— Rizoides dispersos por la superficie ventral del caulidio;
anfigastros bilobados a triangulares; segmentos ciliados;
filidios casi simétricamente bilobados; con propágulos y
perianto bien desarrollado41..........................................
................................... Barbilophozia kunceana pág. oo
30. Al menos los filidios inferiores bilobulados, a si son redondeados o emarginados, entonces el margen dorsal es
no o poco decurrente; perianto bien desarrollado; inflorescencia terminal o intercalar40 ...............................
....................................................... Lophocolea pág. oo
— Filidios maduros de redondeados a emarginados, margen
dorsal decurrente; perianto corto con caliptra saliente; Inflorescencia intercalar42 ............ Chiloscyphus pág. oo
41
42
62
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
31. Células con paredes ± engrosadas; sin trígonos; lóbulos
de los filidios agudos; perianto con 4-5 pliegues; seta en
S.T. con 4 células externas y 4 internas43 .......................
.................................................... Cephaloziella pág. oo
— Células con paredes ± delgadas; con trígonos .......... 32
43
44
45
32. Perianto bien desarrollado, de elongado ovoide a cilíndrico, estrechándose en la boca; anfigastros, cuando los
presentan, libres44 .............................. Lophozia pág. oo
— Perianto reducido, pero periginio bulboso; boca finamente crenulada; anfigastros generalmente soldados a un
filidio45 ................................................. Nardia pág. oo
33. Filidios con 3-4 lóbulos46 ........... Barbilophozia pág. oo
— Filidios con 2 (-3) lóbulos (incluyendo filidios con 2-3
dientes marginales), emarginados o subenteros ........ 34
34. Ramificación generalmente ventral; gametangios en ramas ventrales; sin trígonos ...................................... 35
— Ramificación lateral o terminal; gametangios en diferente situación; con trígonos ........................................ 36
46
35. Caulidio con hialodermis; células del filidio generalmente
de 15-40 µm de Ø; sin oleocuerpos; seta en S.T. con 8
células externas y 4 internas47 .......................................
....................................................... Cephalozia pág. oo
— Caulidio sin hialodermis; células del filidio de 5-15 µm
de Ø; oleocuerpos pequeños y numerosos; seta en S.T.
con 4 células externas y 4 internas ...............................
.................................................... Cephaloziella pág. oo
36. Con periginio bulboso; filidios oblicuamente insertos; lóbulos no acabados en punta45 ................ Nardia pág. oo
— Sin periginio ........................................................... 37
47
48
37. Parte media dorsal del filidio, inserta transversalmente48
................................................ Anastrophyllum pág. oo
— Parte media dorsal del filidio, inserta oblicuamente.. 38
63
FILIDIOS DIVIDIDOS O LOBADOS
38. Filidios abaxialmente cóncavos (al menos hacia la parte
ventral de la base), oval-cordados, con 2 lóbulos poco profundos, largamente decurrente dorsalmente; margen ventral del filidio recurvado o inflexo49 ..............................
........................................................ Anastrepta pág. oo
— Filidios no abaxialmente cóncavos; margen ventral plano; lóbulos agudos, raramente obtusos; plantas verdes o
de color marrón negruzcas; rizoides abundantes; sin anfigastros o, si los tiene, son vestigiales; con propágulos;
perianto nunca caduco ............................................ 39
39. Filidios de cóncavos a canaliculados; lóbulo ventral del
filidio ± incurvado50 ................ Anastrophyllum pág. oo
— Filidios sólo un poco cóncavos; lóbulos del filidio extendidos51 ............................................... Lophozia pág. oo
49
50
51
Filidios íncubos
40. Filidios no conduplicados ....................................... 41
— Filidios conduplicados, generalmente con lóbulos ventrales pequeños ....................................................... 43
41. Filidios con 3-4 lóbulos o con el ápice truncado y 2-3
dientes; con renuevos flageliformes ......................... 42
— Filidios simples o, a lo sumo, bilobados hasta ¹⁄₆ de su
longitud; sin renuevos flageliformes52 ...........................
........................................................ Calypogeia pág. oo
42. Filidios con 3-4 lóbulos hasta ¼-⅓ de su longitud; trígonos no o débilmente desarrollados; plantas pequeñas53
......................................................... Lepidozia pág. oo
— Filidios truncados con 2-3 lóbulos poco profundos o con
ápices dentados o enteros; trígonos prominentes; plantas
de tamaño medio54 ............................ Bazzania pág. oo
43. Lóbulo ventral unido a la parte inferior del lóbulo dorsal por una región aquillada conspicua .................... 44
— Lóbulo ventral casi independiente del lóbulo dorsal, sin
quilla conspicua ...................................................... 46
52
53
54
64
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
44. Sin anfigastros; quilla lisa; perianto comprimido dorsiventralmente55 ...................................... Radula pág. oo
— Con anfigastros, generalmente, bilobados o bífidos, y si
no los presenta entonces quilla crenulada con células salientes; perianto no comprimido ............................. 45
55
45. Anfigastros oblongos u ovales con lóbulos estrechos y
oblongos, generalmente de 2 células de ancho; célula apical del lóbulo ventral larga y curvada; S.T. del caulidio
con células medulares en 3 capas; generalmente, con ramas caducas56 ............................. Microlejeunea pág. oo
— Anfigastros suborbiculares u ovales, con lóbulos triangulares de 3-6 células de ancho; célula apical del lóbulo
ventral del filidio elipsoidal y recta o ± curvada; S.T. del
caulidio con células medulares en 5-16 capas; sin ramas
caducas57 ............................................ Lejeunea pág. oo
56
46. Lóbulo ventral en forma de casco58...............................
.......................................................... Frullania pág. oo
— Lóbulo ventral de forma diferente59 ....... Porella pág. oo
O. Marchantiales
57
Fam. Aytoniaceae Cavers
Esta familia agrupa cuatro géneros (Asterella, Mannia, Plagiochasma y Reboulia), representados en Europa por once
especies, de las que sólo seis se encuentran en la península
Ibérica, estando únicamente dos presentes en la R.N.I. de
Muniellos.
Talos opacos, sin nervio medio manifiesto, con poros simples, muy pequeños y cámaras aeríferas en 2 o más capas. Escamas ventrales de color rojo o violeta.
58
59
PLAGIOCHASMA LEHM. & LINDENB.
Poros muy pequeños, con un solo anillo formado por 46 células que rodean al poro; escamas con apéndice lanceolado; carpocéfalos de pedúnculo muy corto, sin surco rizoidífero
y naciendo del centro de talo; cápsula engrosada y abriéndose por 2 valvas.
AYTONIACEAE. REBOULIA
Plagiochasma rupestre (J.R. Forst. & G. Forst.) Steph.60
Talos de tamaño variable, de color verde pálido por la cara dorsal, quebradizos y con los bordes frecuentemente rojizos o purpúreos; en la cara ventral, de color purpúreo, presentan escamas grandes, imbricadas y casi siempre fuertemente
coloreadas, con reflejo metálico; los gametófitos, planos en
estado húmedo, se enrollan con la sequedad y forman céspedes compactos o grandes rosetas, sobre rocas o tierra dura. Capítulos anteridiales, discoides, verrugosos, bastante prominentes, rodeados por un involucro de escamas lanceoladas.
Carpocéfalos con estípite muy corto; cápsulas esféricas, con
pared de células engrosadas y amarillas. Esporas de color pardo claro, de 90-100 µm; eláteres pequeños, bi o triespiralados. Rocas cuarcíticas soleadas. Rara.
65
60
REBOULIA RADDI
Poros con 4-5 anillos concéntricos, formados por 6-9 células cada uno que rodean al poro; escamas con dos apéndices anteriores, delgados, estrechamente lanceolados, casi filiformes; carpocéfalos largamente estipitados, con un surco
rizoidífero, naciendo en el extremo del talo; cápsula no engrosada y de dehiscencia irregular.
Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi61
Talos de aspecto muy variado según se encuentre en lugares más húmedos y sombríos o más secos y soleados; sin embargo, todos son mates o poco brillantes, lisos, de ápice bilobulado por la estrecha y profunda escotadura apical. Poros
simples, en conos de poca altura, rodeados por 4-6 círculos
concéntricos de 6-9 células cada uno, muy regularmente dispuestas y correspondiéndose las paredes radiales, de modo que
parecen irradiar del centro del poro; escamas grandes, fuertemente coloreadas, anchamente semilunares, oblicuas, con dos
apéndices anteriores estrechamente lanceolados, casi filiformes. Receptáculos masculinos sésiles y centrales, en la cara
dorsal del talo. Carpocéfalos comunes, arrancando de entre
los dos lóbulos del extremo del talo por un estípite de 0,5-3
cm, con pelos escamiformes en ambos extremos; cápsulas esféricas, de pedicelo casi nulo, paredes capsulares de una capa
de células. Esporas pardas o amarillentas, con margen crenu-
61
66
MARCHANTIATAE. MARCHANTIALES
lado, areolado y papiloso, de 70-100 µm; eláteres grandes, retorcidos, biespiralados. Taludes muy húmedos o rezumantes.
Fam. Conocephalaceae Müll. Frib. ex Grolle
Comprende solamente el género Conocephalum con dos especies, de las que sólo una está representada en Europa.
CONOCEPHALUM HILL.
Talos con poros simples, cámaras aeríferas en una sola capa. Receptáculos masculinos sésiles, discoides. Estípite del carpocéfalo con un surco rizoidífero. Cápsula dehiscente por 48 valvas; eláteres simples; esporas grandes, multicelulares.
62
Conocephalum conicum (L.) Underw.62
Sus gametófitos forman céspedes extensos, de talos superpuestos, sobre tierra o rocas próximas al agua. Los talos brillantes y de gran tamaño son de color verde claro (los jóvenes)
y verde oscuro (los más en contacto con el agua), y presentan ramificación dicotómica, con la cara dorsal claramente reticulada, a simple vista, presentando cada retículo, en su centro, un poro aerífero simple, que en S.T. deja ver, debajo de
él, una cámara aerífera ocupada, en parte, por unas células hialinas piriformes que se asienta sobre el clorénquina, dispuesto en una sola capa; la cara ventral, verde pálido, deja ver, resaltado, un nervio medio del que surgen numerosos y largos
rizoides unicelulares de dos tipos, unos lisos y otros con engrosamientos en la pared interna; escamas ventrales relativamente
muy pequeñas, oblicuas, decurrentes, ocultas entre los rizoides de la línea media, con un apéndice redondeado, rodeado
de células marginales estrechas y violáceas. Receptáculo masculino violeta, sésil, oval, cóncavo y papiloso. Carpocéfalos
frecuentes, con un largo pedúnculo de 2-5 (-6) cm que remata
en un receptáculo verde pálido, cónico y de margen ± entero. Cápsulas ocasionales; esporas marrón, papilosas, (65-) 80110 µm. Dioica. Taludes rezumantes, en Tablizas.
Fam. Corsiniaceae Engler
Comprende tres géneros (Corsinia, Funicularia y Cronisia),
con una especie cada uno, siendo los dos últimos exóticos.
67
CORSINIACEAE. CORSINIA
CORSINIA RADDI
Talos acanalados, sin surco medio, con tejido aerífero formado por un solo piso de cámaras amplias, en cuyo suelo crecen pelitos formados por células clorofilosas; escamas de extremo subulado, filiforme. Anteridios hundidos en cavernas
de ostiolo prominente. Arquegonios en grupos poco numerosos en el fondo de alvéolos excavados en el tejido aerífero.
Esporófito sésil, semiexserto, con pared propia en la madurez e indehiscente.
Corsinia coriandrina (Sprengel) Lindb.63
Gametófito taloso, con láminas oblongo obovadas, escotadas, carnosas y frágiles, de color verde pálido, con cara ventral provista de rizoides y de escamas hialinas frágiles de punta subulada. Cámaras aeríferas bastante amplias presentando,
en su base, pelitos clorofilosos formados por 1-5 células pequeñas; en ocasiones, dado su pequeño tamaño y escasez puede decirse que faltan. Esporófitos semihundidos en el talo, y
cubiertos por una cofia carnosa y verrugosa; cápsula esférica
de pie corto y ancho; esporas mezcladas con células nutricias, cuyas membranas persisten en la madurez, formando
pseudoeláteres ovoides, alargados y amarillentos. Dioica. Roquedos secos y soleados, en el camino a Fuenculebrera. Rara.
63
Fam. Lunulariaceae H. Klinggr.
Un único género con una sola especie, Lunularia cruciata, en
todo el mundo.
LUNULARIA ADANS.
Talos con poros simples, cámaras aeríferas con filamentos clorofilosos que emergen de su base y la llenan casi completamente. Receptáculo masculino sésil y discoide. Receptáculo femenino con un corto estípite que sostiene un disco,
con cuatro lóbulos pubescentes al principio y lampiños después. Cápsula dehiscente por 4 valvas.
Lunularia cruciata (L.) Lindb.64
Sus talos, de color verde brillante y escasamente ramificados, forman céspedes generalmente extensos y compactos
sobre tierra húmeda, y se caracterizan por presentar sobre la
64
68
MARCHANTIATAE. MARCHANTIALES
cara dorsal, casi constantemente, conceptáculos semilunares
de propágulos, verdes y de forma lenticular; en la cara ventral
aparecen abundantes rizoides y escamas semilunares, anchas,
hialinas, con apéndice redondeado y dispuestas en dos filas.
Cápsulas elipsoidales, con pedicelo corto y grueso, que encierran esporas de 20 µm, verdosas y lisas, y eláteres muy largos y delgados, biespiralados. Dioica. Frecuente, en taludes
húmedos y rezumantes, sombríos.
Fam. Marchantiaceae (Bisch.) Lindb.
Esta familia cuenta con cuatro géneros en Europa: Bucegia,
Preissia, Marchantia y Dumortiera. Mientras Bucegia es exclusivo del Este europeo, los restantes géneros se encuentran
bien representados en la península Ibérica; no obstante, en la
R.N.I. de Muniellos, sólo hemos encontrado Dumortiera.
DUMORTIERA NEES
Plantas, de color verde oscuro por ambas caras, que crecen formando céspedes grandes, extensos, en ambientes sombríos y templados, salpicados siempre por el agua.
65
Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees65
Los talos acintados, de 6-12 mm de ancho y hasta de más
de 10 cm de largo, pueden ser simples, bifurcados o irregularmente ramificados, con la cara ventral provista de escamas
laciniadas, difíciles de ver por su reducido tamaño y rizoides
muy largos, pardo amarillentos. El tejido aerífero superficial
sólo es perceptible en el ápice de algunos ramos, siendo la areolación restante, de la cara dorsal, del talo poco marcada, debido a los restos del tejido aerífero que se destruye fácilmente. Receptáculos masculinos terminales, con un pedúnculo
muy corto que les da apariencia de sésil, cóncavos y con una
hilera de pelos cortos alrededor del margen. Carpocéfalos cónicos y vellosos cuando son jóvenes, más aplanados o lampiños en la madurez, con 6 lóbulos cortos; debajo de cada lóbulo un involucro carnoso con una sola cápsula semiexserta
en la madurez y dehiscente por cuatro valvas que, más tarde,
se subdividen; esporas marrones, toscamente papilosas de 2435 µm. Dioica o monoica. Rara, taludes cuarcíticos rezumantes y sombríos, en Tablizas. Status/ N.
69
RICCIACEAE. RICCIA
Fam. Ricciaceae Rchb.
Esta familia incluye dos géneros europeos: Riccioocarpos y Riccia. Solamente está representado, en la R.N.I. de Muniellos,
el segundo con dos especies, de la treintena registrada en la
península Ibérica.
RICCIA L.
Hepáticas generalmente pequeñas, carnosas, de color verde pálido, amarillento o azulado que, típicamente, se reúnen
formando pequeños céspedes con forma de rosetas, parciales
o totales; talos formados por láminas muy estrechas y bifurcadas, tejido aerífero compuesto de series verticales o poco inclinadas, de células clorofilosas que circunscriben cámaras muy
estrechas y paralelas, limitadas cada una por cuatro columnas de célula verdes; la célula superior de las columnas se ensancha y el conjunto de estas células hialinas constituye la epidermis; los pequeños espacios que dejan entre sí constituyen
el tejido aerífero. Escamas ventrales pequeñas, delicadas, y por
lo común prontamente destruidas. Anteridios y arquegonios
(mezclados en las especies monoicas) inmersos en la cara dorsal del talo. Esporófitos hundidos en el talo y compuestos,
en la madurez, únicamente por las esporas; en este género no
está rodeado por invólucro alguno. Esporas grandes, liberadas
por la destrucción del tejido talino.
Talos en S.T. compactos, sin grandes cámaras aeríferas,
no esponjosos en apariencia; plantas terrestres:
1.
Talo no alado; surco estrecho; bordes ± agudos. Margen
del talo ciliado, sólo en el ápice; cilios curvados sobre el
talo, en seco. Talos muy pequeños, 2-4 mm de largo y
0,5-0,8 mm de ancho66A ...................... Riccia crozalsii
— Talo poco alado; surco que se desvanece hacia la mitad
de las ramas. Margen del talo liso, sin pelos. Talos de 49 mm de largo y de 1-1,5 mm de ancho66B...................
........................................................... Riccia sorocarpa
Riccia crozalsii Levier66A
Margen del talo ciliado, sólo en el ápice; cilios curvados
sobre el talo, en seco. Talos muy pequeños, 2-4 mm de largo
y 0,5-0,8 mm de ancho, oscuros, verde azulados, violáceos en
66A
70
MARCHANTIATAE. MARCHANTIALES
los bordes; lóbulos del talo en S.T. 1-2,5 más anchos que gruesos. Esporas negras, de 55-90 µm de diámetro, con margen
estrecho e irregular y con 8-12 alvéolos en su cara distal. Monoica. Muy rara, bordes del arroyo de Quillada, en el camino hacia Fuenculebrera.
Riccia sorocarpa Bisch.66B
Margen del talo liso. Talos de 4-9 mm de largo y de 11,5 mm de ancho, de color verde pálido, alguna vez con bordes violáceos. S.T. del talo 2-3 veces más ancha que gruesa;
lóbulos del talo profundamente acanalados; células subepidérmicas del talo con paredes gruesas, y hialinas como las epidérmicas. Esporas oscuras con membrana marginal irregularmente dentada. Monoica. Muy rara, en la senda de acceso
a la aliseda de la Viliella.
66B
Fam. Targioniaceae Dumort.
En Europa, únicamente está representado un género (Targionia) con dos especies, de las que sólo Targionia hypophylla se
encuentra en la R.N.I. de Muniellos.
TARGIONIA L.
Talos con poros simples, cámara aerífera en un estrato.
Receptáculos masculinos en ramas laterales cortas. Receptáculos femeninos sésiles, en la cara inferior del ápice del talo. El arquegonio y, más tarde, el esporófito se encuentran
dentro de un involucro bivalvo. Dehiscencia de la cápsula
irregular, presentando las células de la pared engrosamientos
anulares. Eláteres a veces ramificados; esporas grandes, unicelulares.
67
Targionia hypophylla L.67
Plantas de color verde oscuro que forman céspedes generalmente extensos sobre los muros húmedos. Talos pequeños, de 5-10 mm de ancho por 1,5 cm de largo, fuertemente
abarquillados en estado seco; simples o bifurcados, aunque
la ramificación más común sea la ventral. Cara dorsal del talo con tejido aerífero formado por cámaras hexagonales, aplanadas, rellenas de células clorofilosas; poros aeríferos simples,
71
METZGERIACEAE. METZGERIA
rodeados por 4-5 anillos concéntricos de células. Cara ventral
convexa, generalmente de color negro, con escamas de color
púrpura oscuro, empizarradas y con un apéndice alargado y
curvo que desaparece en los talos viejos. Esporófito de pie
globuloso y seta cortísima; cápsula esférica con engrosamientos anulares que permanece encerrada dentro de un involucro
de valvas coriáceas negruzcas; esporas pardas, oscuras y eláteres biespiralados, simples o bifurcados. Autoica. Rara, en los
muros de construcción del pueblo de La Viliella.
O. Metzgeriales
Fam. Metzgeriaceae H. Klinggr.
Comprende siete especies repartidas en dos géneros (Apometzgeria y Metzgeria) en toda Europa. En la R.N.I. de Muniellos aparece únicamente Metzgeria, con varias especies.
METZGERIA RADDI
Los gametófitos son talos pequeños, postrados, membranosos, nerviados, casi siempre más o menos vellosos, de
color verde vivo, rara vez con matices rojizos o azulados; anteridios en ramos ventrales muy cortos, abarquillados; arquegonios también en ramos ventrales, muy cortos, acorazonados y cóncavos. Esporófito encerrado, hasta la madurez, en
una cofia grande, carnosa y vellosa; cápsula ovoidea, biestratificada, dehiscente por cuatro valvas, con un pincel de eláteres fijo en su extremo. Esporas finamente verrugosas; eláteres
monoespiralados de ancha espiral.
1.
Pelos marginales del talo simples, tiesos; plantas con o sin
yemas; nervio, por la cara ventral, no o apenas velloso
.................................................................................. 2
— Pelos marginales generalmente por pares, tiesos; sin yemas; nervio, por la cara ventral, densamente velloso68A
.................................................... Metzgeria conjugata
2.
Plantas sin ramas propagulíferas atenuadas, pero a veces
con ramas adventicias caducas (var. ulvula); talos con
márgenes ± planos al mojarse68C ....... Metzgeria furcata
68A
72
MARCHANTIATAE. METZGERIALES
— Plantas con ramas propagulíferas atenuadas; talos con el
margen recurvado, al mojarse; propágulos sólo en los
márgenes de las ramas; S.T. del nervio con 2 células de
ancho, por ambas caras del talo; plantas volviéndose azuladas en los herbarios68B.............. Metzgeria fruticulosa
68B
68C
68D
Metzgeria conjugata Lindb.68A
Talos de hasta 2 mm de ancho, algo convexos por la cara superior. Pelos únicamente en la parte ventral de la nervadura y en el borde de las alas, frecuentemente de dos en dos,
unidos en el punto de implantación y divergentes por el extremo opuesto. Monoica. Rara, rocas al borde del arroyo Beseu, en la Viliella.
Metzgeria fruticulosa (Dicks.) A. Evans68B
Talos con numerosas ramas ascendentes, abarquilladas,
de alas estrechas, encorvadas hacia la cara ventral, reducidas
en la punta casi nada más que a la nervadura, llevando en el
extremo numerosos propágulos ovales, verdes, implantados en
el borde de las estrechas alas. Rara, en la aliseda de La Viliella. Status/ R.
Metzgeria furcata (L.) Dumort.68C
Forma céspedes esponjosos sobre los árboles y tierra húmeda, más raramente sobre las rocas, o pueden encontrarse
talos aislados entre otros briófitos. Talos bifurcados repetidas
veces, de 0,5-3 cm de largo y 0,5-1 mm de ancho, verdes, algo brillantes por la cara dorsal, que suele ser ligeramente convexa; translúcidos, con pelitos esparcidos en la cara ventral.
Nervadura poco prominente por la cara dorsal, donde está cubierta únicamente por dos filas de células, más prominente
por la cara ventral y cubierta en esta cara por cuatro filas de
células. Muy frecuente.
Var. ulvula Nees,68D presenta talos más pequeños y menos bifurcados que en el tipo, con numerosas ramas marginales, pequeñas y sin nervadura las más jóvenes, y ramas ventrales ordinariamente numerosas; nervadura cubierta en la cara
inferior por 2-3 filas de células. Aparecía junto con el tipo en
el robledal xerófilo.
ANEURACEAE. ANEURA
73
Fam. Aneuraceae H. Klinggr.
Esta familia está representada por tres géneros europeos (Aneura, Cryptothallus y Riccardia), todos con representación en
la península Ibérica (Cryptothallus sólo se conoce de Portugal).
En la R.N.I. de Muniellos están representados dos géneros,
con una especie cada uno, a saber:
ANEURA DUMORT.
Aunque en Europa está representado por dos especies, en
la península Ibérica sólo se conoce una.
Aneura pinguis (L.) Dumort.69
Plantas de verde amarillentas a verde oscuras, con márgenes ondulados. Talos quebradizos, nervio medio muy mal
definido y con abundantes rizoides, simples o ramificados irregularmente, de 3-6 cm de largo por 3-7 mm de ancho, de
extremos redondeados y márgenes a veces ± crispados. S.T. del
talo, a nivel del nervio medio, con 10-12 células, siendo las
epidérmicas de menor tamaño que las internas. Taludes rezumantes cuarcíticos de Tablizas.
69
RICCARDIA GRAY
Aunque tanto en Europa como en la península Ibérica se
conocen varias especies, en la R.N.I. de Muniellos sólo hemos
encontrado dos, lo que no quiere decir que no haya más.
1.
Ramas con los lados ± paralelos, cuerpos oleíferos generalmente ausentes en las células epidérmicas y marginales ................................................. Riccardia multifida
— Ramas estrechándose cerca de la base, cuerpos oleíferos
presentes en las células epidérmicas y marginales ..........
............................................ Riccardia chamaedryfolia
Riccardia chamaedryfolia (With.) Grolle70
Planta con talos de color verde pálido, irregularmente
1-3 pinnados y de 4-6 células de grosor en S.T.; margen unistrato, con 1-2 células de ancho; células epidérmicas, casi aisladas, con oleocuerpos. Monoica. Sobre rocas mojadas, en fuentes y arroyos, así como en los bosques húmedos de abedul.
70
74
MARCHANTIATAE. METZGERIALES
Riccardia multifida (L.) S.F. Gray
Planta muy parecida a la anterior especie. Talos de color
verde oscuro a marrón-verdoso, regularmente 2-3 pinnados,
con las últimas divisiones lineares y de bordes translúcidos;
S.T. biconvexa, con 4-6 células de grosor en el centro. Autoica. Taludes rezumantes y sombríos de Tablizas.
Fam. Pelliaceae H. Klinggr.
En la actualidad, a nivel europeo se reconoce un solo género,
Pellia, con cuatro especies, dos de las cuales se unen en un
agregado que comprende un haploide (Pellia epiphylla) y un
diploide (Pellia borealis), distinguibles sólo citológicamente.
71
PELLIA RADDI
Pellia epiphylla (L.) Corda in Opiz71
Forma céspedes extensos, de color verde oscuro, rara vez
de color verde claro, siempre negros al secarse, aplanados sobre la tierra húmeda, esponjosos en las formas hidrófilas, viviendo casi exclusivamente en terrenos silíceos. Talos postrados o ascendentes, de 2-6 cm de largo y de 0,5 a 2 cm de
ancho, algo frágiles y carnosos, ondulados y de nervadura poco prominente por la cara ventral y nada saliente por la dorsal, con refuerzos en las paredes de sus células. Numerosas cavidades anteridiales empotradas en la cara dorsal del talo, por
detrás del pseudoperianto y puestas de manifiesto como pequeñas protuberancias rojizas. Involucro en forma de escama
o solapa, sobre una especie de bolsa oblicua hacia delante que
sobresale del involucro (la cofia) y que en su base se encuentran los arquegonios. Cápsula esférica, pardo verdosa, sostenida por una seta muy larga, hialina, que se abre en la madurez por valvas que dejan libres las esporas, multicelulares y
finamente verrugosas y los eláteres, largos, delgados y retorcidos, con 2 a 3 delgadas espirales internas. Frecuente.
Fam. Fossombroniaceae Hazslinszky
Se encuentra representada en Europa por dos géneros: Petalophyllum –P. ralfsii–, presente en la península Ibérica, y Fossombronia con trece especies, de las cuales diez tienen representación
en la península y sólo dos aparecen en la R.N.I. de Muniellos.
75
FOSSOMBRONIACEAE. FOSSOMBRONIA
FOSSOMBRONIA RADDI
Plantas que forman céspedes aplanados, de color verde
claro y de aspecto como rizado, y que viven sobre tierra húmeda. Talos postrados, de lóbulos foliosos, ondulados o crispados, oblicuamente insertos, con rizoides violáceos casi
siempre. Cápsula esférica, biestratificada, dehiscente hasta la
mitad por valvas irregulares, que se desprenden en trozos desiguales.
Este género establece un tránsito clarísimo entre las formas talosas y las foliosas, hasta el punto de que con igual propiedad puede hablarse de caulidio y filidios como de nervadura y lóbulos.
Rizoides rojizos, violeta o púrpura oscuro:
1.
Esporas de 20-22 (-27) µm; alvéolos de ± 3 µm de ancho
de un lado a otro ...................... Fossombronia incurva
— Esporas de 30-54 µm, ornamentadas de perfil con 10-13
lamelas de 3-5 µm y 34-40 espinas ..............................
......................................... Fossombronia wondraczekii
Fossombronia incurva Lindb.72A
Planta verde pálido. Crece solitaria o formando pequeños céspedes. Talos pequeños, de 2-6 mm, postrados o ascendentes. Rizoides púrpura. Esporas marrón-amarillentas, de
20-27 µm, generalmente adheridas en tétrades. Rara, en la zona fontinal de La Viliella.
Fossombronia wondraczekii (Corda) Lindb.72B
Forma céspedes pequeños, muy crispados, de color verde pálido. Talos pequeños, de 3-7 mm, de lóbulos rizados,
de borde sinuoso o esquinado. Rizoides violeta-purpúreos. Esporas marrones. Paroica. Rara, taludes arcillosos sombríos y
húmedos en las proximidades del pueblo de Valdebois.
O. Jungermanniales
Fam. Pseudolepicoleaceae Fuldford & J. Taylor
En Europa se encuentran los géneros Pseudolepicolea y Blepharostoma. En la península Ibérica sólo se halla Blepharostoma,
como también es nuestro caso, con su única especie:
72A
72B
76
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
73
BLEPHAROSTOMA (DUMORT.) DUMORT.
Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort.73
Pequeña y delicada hepática que puede formar céspedes
pequeños, de color verde claro, aunque normalmente se encuentra mezclada con otras muscíneas, sobre tierra humífera
y al pie de los árboles, viviendo también sobre madera en descomposición. Caulidios filiformes de 0,5-2 cm, postrados o
ascendentes, poco e irregularmente ramificados; rizoides largos y hialinos; filidios de base estrecha, insertos transversalmente y divididos hasta la base en 3-4 lóbulos filiformes,
uniseriados, con células ± alargadas, de cutícula finamente verrugosa; anfigastros parecidos a los filidios, pero más pequeños y con 2-3 lóbulos filiformes. Perianto ovoideo, alargado
y exserto, de boca contraída y ciliada. Frecuente.
Fam. Trichocoleaceae Nakai
Está representada por un solo género y una especie, tanto en
Europa como en la península Ibérica.
74
TRICHOCOLEA NAKAI
Trichocolea tomentella (Ehrh.) Dumort.74
Hepática de gran tamaño que forma céspedes ordinariamente grandes, profundos, pálidos, mates, ± mezclados con
otras especies y plantas hidrófilas, en lugares encharcados. Caulidios de 3-12 cm, erguidos o ascendentes, alterni-bipinnados
(muy ramificados), con parafilos simples o ramosos, semejantes a las últimas divisiones de los filidios; sin rizoides o con
muy pocos, en la base del caulidio; filidios alternos, insertos
transversalmente o algo decumbentes, asimétricos, profundamente divididos hasta cerca de la base en cuatro lóbulos, desiguales, alargados, subdivididos 2 y 3 veces, últimas divisiones filiformes formadas por una sola fila de células alargadas,
de paredes delgadas y sin trígonos angulares; anfigastros semejantes a los filidios. Rara, Taludes cuarcíticos rezumantes y
sombríos, en Tablizas. Status/ N.
Fam. Lepidoziaceae Limpr.
Aunque considerada a nivel mundial como una familia muy
extensa, tiene una presencia reducida en Europa, con solo
77
LEPIDOZIACEAE. BAZZANIA
cuatro géneros (Bazzania, Kurzia, Lepidozia, Telaranea) que
incluyen catorce taxones. En la península Ibérica están representados los cuatro géneros con diez taxones, mientras que
en la R.N.I. de Muniellos únicamente se han encontrado dos
géneros (Bazzania y Lepidozia).
BAZZANIA GRAY
Bazzania trilobata (L.) Gray75
Hepática foliosa grande y robusta que forma amplios
céspedes de color verde oscuro, azulado o amarillento, sobre tierra humífera, base de árboles y corteza de los mismos,
en los bosques. Caulidios robustos, erguidos o postrados de
2-10 cm, de ramificación ± claramente bifurcada, con largos flagelos ventrales, microfilos, que nacen en las axilas de
los anfigastros; filidios grandes, incumbentes, próximos, ±
imbricados, planodísticos, ovales asimétricos, con el ángulo superior redondeado y prominente, de vértice truncado
y con tres grandes dientes o pequeños lóbulos triangulares;
células mediales de 30-40 µm con 4-8 oleocuerpos; anfigastros grandes, cuadrado-redondeados e irregularmente lobulados; lóbulos pequeños, ± dentados o sinuosos. Rarísima
vez fértil. Dioica. Poco frecuente. Roquedo húmedo y sombrío, en el camino a Pico Luis; en los bosques mixtos. Status/ N.
Var. depauperata (Müll. Frib.) Müll. Frib., menos frecuente y abundante que el tipo, forma céspedes más pequeños entremezclada con otros briófitos. Son plantas de 1-2 mm
de ancho; ápice de los filidios transversalmente truncado, con
2-3 lóbulos iguales; células dorsales de la base del filidio de
23-30 µm, con trígonos muy desarrollados. A veces, presenta filidios caducos, planos y distantes.
LEPIDOZIA (DUMORT.) DUMORT.
Hepáticas microfilas con relación a su tamaño; filidios incumbentes, insertos oblicuamente, divididos hasta el medio
o tres cuartos en 2-4 lóbulos triangulares o lanceolados, de
cuatro o más células de ancho en la base; perianto de varias
capas de células en la parte inferior.
Filidios que no se solapan ni ocultan al caulidio; lóbulos
del filidio con 4-7 células de ancho en la base; cutícula lisa,
débilmente papilosa o estriada:
75
78
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
1.
Filidios caulinares de 1,2 a 1,7 veces más largos que anchos, generalmente con 3 lóbulos ................................
..................................................... Lepidozia pearsonii
— Filidios caulinares de 0,9 a 1,3 veces más largos que anchos, generalmente con 4 lóbulos. Renuevos de 0,4 a 1
mm de ancho y hasta 5 cm de largo; cutícula lisa; lóbulos de los anfigastros con 4-6 células en la base .............
........................................................ Lepidozia reptans
76A
Lepidozia pearsonii Spruce76A
Parecida a L. reptans, pocas veces forma céspedes puros;
comúnmente se encuentra mezclada con Sphagnum y otros
musgos hidrófilos. Caulidios de 3-6 cm, aplanados, de sección
elíptica. Filidios caulinares distantes, divididos hasta el medio
o más abajo en 3-5 lóbulos, delgados y largos; los filidios rameales son menores, se encuentran más próximos y constan
de 3-4 lóbulos. Dioica. Rara, roquedo y brezal, en el camino
al Pico Luis.
Lepidozia reptans (L.) Dumort.76B
Forma céspedes pequeños, flojos, de color verde-pálido
o parduzco, sobre tierra humífera o madera vieja, y frecuentemente se la encuentra con otras muscíneas sin formar verdaderos céspedes. Caulidios de 1-3 cm de largo, delgados, postrados, más o menos regularmente pinnados. Filidios íncubos,
alternos, aproximados o poco imbricados, ± tan anchos como
largos, divididos en cuatro lóbulos hasta la mitad o un tercio
(los rameales, generalmente con tres lóbulos); anfigastros grandes, anchos, divididos hasta la mitad en cuatro lóbulos romos
semejantes a los del los filidios. Autoica. Habita frecuentemente en los bosques. Status/ N.
Fam. Calypogeiaceae (Müll. Frib.) Arnell
76B
Esta familia está representada por un solo género (Calypogeia)
con ocho especies en Europa y también en la península Ibérica. En la R.N.I. de Muniellos habitan tres taxones.
CALYPOGEIA RADDI
Está representado por hepáticas de mediano tamaño,
muscícolas o en céspedes deprimidos, sobre tierra o madera
79
CALYPOGEIACEAE. CALYPOGEIA
podrida. Caulidios postrados, los propagulíferos de extremo
ascendente y de ramificación ventral; filidios incumbentes,
alternos planodísticos, insertos muy oblicuamente, de forma semi-ovalada o triangular, con el ápice redondeado, bidentado o claramente bilobulado; anfigastros enteros, bilobulados o bisbífidos, de células basales menores que las
demás, y de las que arrancan los rizoides. Propágulos pequeños, verdes, ovoideos, uni o bicelulares que nacen del borde libre de los filidios y anfigastros en ramos erectos y atenuados.
1.
Células medias de los filidios de 80-130 µm de ancho;
cutícula papilosa; anfigastros bisbífidos ........................
........................................................ Calypogeia arguta
— Células medias de 30-90 µm de ancho; cutícula lisa; anfigastros bífidos o enteros ............................................ 2
77A
2.
Filidios más largos que anchos, estrechamente ovales, a
veces cortamente bidentados en el ápice o agudos; anfigastros de 1,3-1,8 veces más anchos que largos, bilobulados hasta ½-¾ de su longitud, con un diente o protuberancia lateral al lado de cada lóbulo y con 2-3 células
entre el seno y el área rizoidal ............. Calypogeia fissa
— Filidios tan largos como anchos o más anchos que largos; anfigastros de forma distinta, emarginados o bilobados hasta ⅓ de su longitud, sin dientes o protuberancias
laterales y con 4-6 células entre el seno y el área rizoidal ......................................... Calypogeia muelleriana
Calypogeia arguta Nees & Mont.77A
Planta muy pequeña. Caulidios de 1-2 cm, postrados,
ramosos. Filidios íncubos, translúcidos, insertos muy oblicuamente, emarginados, bilobulados, con lóbulos pequeños,
agudos, separados por una escotadura poco profunda y relativamente ancha; anfigastros bisbífidos. Mezclada con otras
especies de briófitos, en los taludes fontinales de La Viliella.
Calypogeia fissa (L.) Raddi77B
Planta de color verde azulado. Filidios divididos en el ápice, casi todos, por una pequeña escotadura redondeada; anfigastros del doble de anchura que el caulidio, divididos en dos
77B
80
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
lóbulos romos hasta la mitad. Frecuente, mezclada con otras
muscíneas.
Calypogeia muelleriana (Schiffn.) Müll. Frib.77C
Planta de tamaño medio, de color oscuro de verde amarillento a verde parduzco. Caulidios postrados, irregularmente
ramificados. Filidios imbricados, un poco convexos, de ápice redondeado; anfigastros ± patentes, de emarginados a bilobados. Frecuente en los bosques. Status/ N.
Fam. Cephaloziaceae Mig.
77C
En Europa esta familia está representada por seis géneros (Cephalozia, Hygrobiella, Cladopodiella, Pleurocladula, Odontoschisma y Nowellia) y más de una veintena de taxones. En la
península Ibérica estas cantidades se reducen a trece especies
repartidas entre cinco géneros (falta Hygrobiella). En la R.N.I.
de Muniellos sólo están representados Cephalozia y Nowellia,
cuya única especie, Nowellia curvifolia, resulta ser primera cita para el Principado de Asturias.
CEPHALOZIA (DUMORT.) DUMORT.
Plantas ordinariamente pequeñas, humícolas, terrícolas,
saxícolas y corticícolas, de color verde pálido a pardo-rojizo,
por lo común higrófilas. Caulidios relativamente gruesos, frágiles y pequeños, desde 3-4 mm hasta 3-4 cm, de ramificación
ventral, frecuentemente con estolones; filidios bilobados, súcubos, de inserción casi transversal en unas especies y muy
oblicua, casi a lo largo del caulidio, en otras.
1.
Filidios de ovales a oval rectangulares, con 8-20 células
de ancho, ± transversalmente insertos, no decurrentes,
generalmente bilobados hasta ½ de su longitud; lóbulos
de los filidios no conniventes, estrechamente triangulares; células de 35-60 x 25-45 µm. Monoica ..................
................................................ Cephalozia bicuspidata
— Filidios de orbiculares a suborbiculares, con 8-12 células de ancho, de muy oblicuos a horizontalmente insertos, corta o largamente decurrentes, bilobados hasta ¼½ de su longitud; lóbulos de los filidios conniventes (al
menos en parte de los filidios). Dioica ...................... 2
81
CEPHALOZIACEAE. CEPHALOZIA
2.
Células de la base de los lóbulos del filidio de 20-28 µm
de ancho .................................. Cephalozia lunulifolia
— Células de la base de los lóbulos del filidio de 32-56 µm
de ancho; lóbulos del filidio con 2-4 células de ancho en
la base, terminando con 2-3 células uniseriadas ............
................................................... Cephalozia hibernica
Cephalozia bicuspidata (L.) Dumort.78A
Planta polimorfa, que crece entre otras muscíneas formando céspedes deprimidos, de color verde pálido. Filidios
± cóncavos, de ovales a subcuadrados, algo estrechados en la
base, bilobulados hasta la mitad, con lóbulos triangulares agudos. Rara, en la zona del pueblo de Valdebois.
Cephalozia hibernica Spruce ex Pearson78B
Filidios semiorbiculares, bilobados hasta ⅓-½ de su longitud; lóbulos conniventes muy apiculados. Se encontraba viviendo, en mezcla con otros briófitos, sobre las rocas del borde de la fuente de Fuenculebrera, a 1.130 m de altitud y en
ambiente de bosque. Status/ V.
En Europa sólo se conoce de Irlanda, España (País Vasco) y Macaronesia (M. Infante, 2000).
Cephalozia lunulifolia (Dumort.) Dumort.78C
Caulidios de 1-2 cm, postrados o ascendentes, poco ramosos. Filidios súcubos, ± decurrentes, suborbiculares y bilobados hasta cerca de la mitad, con lóbulos conniventes y separados por una escotadura redondeada. Frecuente en mezcla
con otras especies. Status/ R.
NOWELLIA MITT.
Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt. in Godman79
Plantas pequeñas que forman céspedes deprimidos, ordinariamente pardo rojizos, sobre troncos caídos. Caulidios
de 1-2 cm, delgados, postrados, poco ramosos y con escasos
rizoides; filidios alternos, imbricados, insertos transversalmente, de base muy pequeña, erecto-patentes, muy cóncavos,
bilobulados, de lóbulos triangulares en la base y estrechados
rápidamente hasta terminar en una fina punta curva, compuesta por 4-10 células; borde anterior arqueado y cubriendo
parte del caulidio; borde posterior muy arqueado y revuelto
78A
78B
78C
79
82
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
hacia arriba formando una bolsa acuífera; células de 20-30
µm, cuadradas o hexagonales, de paredes gruesas, sin trígonos
angulares. Lignícola, esciófila, higrófila, acidófila. Únicamente localizada en hayedos.
Fam. Cephaloziellaceae Douin
Familia que en Europa cuenta con un solo género (Cephaloziella), con una veintena de taxones. En la península Ibérica
este número se reduce a trece, y en la R.N.I. de Muniellos a
siete taxones.
80E
CEPHALOZIELLA (SPRUCE) SCHIFFN.
Este género está integrado por hepáticas muy pequeñas,
cespitosas o muscícolas, que pueden pasar desapercibidas al
preparar el material y ser descubiertas, más tarde, al determinarlo. Presentan caulidios filiformes de 1-10 mm de longitud,
postrados u oblicuamente ascendentes, por lo general poco ramosos, con ramas que pueden ser laterales o ventrales; filidios
muy pequeños en los caulidios estériles, de inserción transversal o súcuba, divididos en el tercio superior hasta la mitad
o el tercio inferior en dos lóbulos triangulares o lanceolados;
células pequeñas de 10-20 µm; anfigastros nulos o pequeños.
1.
Margen de los filidios, tanto de los caulidios estériles como fértiles, entero ..................................................... 2
— Margen de los filidios dentado o al menos alguno de los
filidios de los caulidios estériles con 1-2 dientes espinosos cerca de la base .................................................... 4
2.
80F
Caulidios estériles sin propágulos y sin anfigastros; brácteas internas profundamente lobuladas, margen entero
o dentado; células de los lóbulos de los filidios de 8-12
µm de ancho, presentando 3-5 células en la base; propágulos lisos. Paroica. Calcífuga80E ...................................
................................................... Cephaloziella rubella
— Caulidios estériles con anfigastros ............................. 3
3. Paroica. Cutícula lisa80F ......... Cephaloziella stellulifera
— Cutícula papilosa o si es lisa, entonces se trata de plantas dioicas ................................................................. 5
83
CEPHALOZIELLACEAE. CEPHALOZIELLA
4.
Caulidios estériles sin anfigastros, lóbulos de sus filidios
con 6-12 células de ancho; propágulos angulares80G ......
................................................... Cephaloziella turneri
— Caulidios estériles con anfigastros, lóbulos de sus filidios
con 4-9 células de ancho; células de 10-16 µm, si son mayores entonces papilosas y plantas paroicas; propágulos
lisos .......................................................................... 5
Dioica. Filidios divididos hasta la mitad o más en dos lóbulos triangulares agudos y divergentes; células de la base del lóbulo del filidio de 8-14 µm de ancho, cutícula lisa o papilosa; células de la boca del perianto generalmente
3-4 veces más largas que anchas; hábitats variados80A ....
.............................................. Cephaloziella divaricata
— Dioica o paroica. Filidios divididos en dos lóbulos acuminados hasta ⅔, de borde dentado o crenulado en la
parte superior y dentado espinuloso en la base; células de
la base del lóbulo del filidio de 10-24 µm de ancho, cutícula papilosa; células de la boca del perianto 5-11 veces
más largas que anchas ............................................... 6
80G
5.
Células corticales y células de la base de los lóbulos de los
filidios de los caulidios estériles de 10-16 µm de ancho;
cutícula finamente papilosa; propágulos ovoideos80C .....
............................................. Cephaloziella massalongi
— Células corticales y células de la base de los lóbulos de los
filidios de los caulidios estériles de 16-20 (-24) µm de ancho; cutícula lisa o papilosa; propágulos elipsoides y asimétricos80D ........................... Cephaloziella nicholsonii
80A
6.
80C
Cephaloziella divaricata (Sm) Schiffn.80A
Se trata de la especie más común del género en la R.N.I.
de Muniellos.
Plantas muy pequeñas, de color verde oscuro, rojo parduzco, púrpura o negruzco frecuentes en mezcla con otros
briófitos o formando céspedes deprimidos, sobre tierra compacta y rocas. Caulidios filiformes, postrados, ramificados,
de 3-5 mm y con rizoides escasos; filidios erectopatentes, ligeramente cóncavos y acanalados, divididos hasta la mitad o
más en dos lóbulos triangulares, agudos y divergentes, enteros en el tipo, algunas veces denticulados irregularmente; an80D
84
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
figastros casi constantes y relativamente grandes, subulados,
espatulados, lanceolados e, incluso, bífidos. Propágulos bicelulares, ovoideos, frecuentes en los extremos de los filidios y anfigastros de algunas ramas. Sumamente frecuente,
formando céspedes bastante compactos sobre todo en brezales.
Es extremadamente variable y las formas con cutícula papilosa, con grandes protuberancias en la espalda de los filidios,
cerca de la base, así como con márgenes dentados o, a veces,
espinosos, caracterizan a la var. asperifolia (Tayl.) Macv.,80B
tan frecuente o más que la especie.
80B
Cephaloziella massalongi (Spruce) Müll. Frib.80C
Plantas muy pequeñas de color verde amarillento, verde, pardo rojizo… Caulidios filiformes de 5-10 mm, postrados, flexuosos, con ramificación irregular y con rizoides
bastante numerosos en la parte inferior; filidios acanalados
y divididos hasta el tercio inferior en dos lóbulos acuminados, de borde dentado o crenulado en la parte superior y dentado espinoso en la base; células de 10-12 µm, de paredes
gruesas y cutícula finamente papilosa; anfigastros relativamente grandes, lanceolados, cóncavos, acuminados y de borde dentado. Propágulos ovoideos, bicelulares, casi lisos. Muy
frecuente. Status/ R.
80C
Cephaloziella nicholsonii Douin.80D
Muy parecida a la anterior especie, pero generalmente de
mayor tamaño. Células de la base de los lóbulos del filidio,
de 16-20 (-24) µm de ancho, cutícula lisa o papilosa. Propágulos elipsoidales y asimétricos de 17-30 µm de largo por 1216 µm de ancho. Muy rara, en el brezal xerófilo de Erica aragonensis, en el camino a Fuenculebrera.
80D
80E
Cephaloziella rubella (Nees) Warnst.80E
Forma pequeños céspedes rojizos o puede crecer aisladamente entre otras muscineas. Caulidios de 3-6 mm, ramosos
y con bastantes rizoides. Filidios pequeños, divididos hasta algo más de la mitad en dos lóbulos lanceolados y divergentes;
sin anfigastros. Muy rara, se encontraba en los roquedos cuarcíticos, húmedos y sombríos, en ambiente de bosque del camino a Pico Luis. Status (para la península Ibérica)/ R.
85
CEPHALOZIELLACEAE. CEPHALOZIELLA
Cephaloziella stellulifera (Spruce) Schiffn.80F
Plantas, como las anteriores especies, muy pequeñas de
color verde amarillento o pardo rojizo que forman como manchas sobre el sustrato que las soporta. Filidios de los caulidios estériles distantes, de erecto-patentes a extendidos y, más
o menos, de inserción transversa, de margen entero, bilobulados, de seno agudo y lóbulos lanceolados, con 4-6 células en
la base, de 12-16 µm de ancho. Anfigastros lanceolados, a veces, bilobulados, de 40-110 µm de largo. Propágulos ± elipsoidales, con 2 células, de 17-24 µm de largo. Frecuente, en
roquedos cuarcíticos xerófilos.
Cephaloziella turneri (Hook.) Müll. Frib.80G
Plantas muy pequeñas, verdes o pardo rojizas que se desarrollan sobre tierra compacta y no forman céspedes, más bien
sus caulidios se encuentran mezclados con otras muscíneas.
Caulidios postrados con ápices ascendentes e irregularmente
ramificados; filidios de los caulidios estériles distantes o subimbricados, extendidos y dispuestos en dos filas opuestas a lo
largo del caulidio, insertos transversalmente, márgenes irregularmente espinoso-dentados, asimétricamente bilobados; lóbulos estrechamente triangulares, agudos, con 6-12 células de
ancho. Sin anfigastros. Propágulos frecuentes, verdes, angulosos, de 1-2 células y un tamaño de 14-22 µm. Frecuente, en
ambientes húmedos de fisuras de roquedos y taludes terrosos.
Fam. Lophoziaceae Cavers
Se trata de la familia europea más numerosa, contando con
nueve géneros y más de setenta taxones. En la península Ibérica aparecen siete géneros, con la mitad de taxones que en
Europa y nosotros, en la R.N.I. de Muniellos, hemos registrado cinco (Anastrepta, Anastrophyllum, Barbilophozia, Lophozia y Tritomaria) y dieciocho taxones.
ANASTREPTA (LINDB.) SCHIFFN.
Género monoespecífico con las características de la especie.
Anastrepta orcadensis (Hook.) Schiffn.81
Hepática de tamaño medio que suele formar céspedes
flojos, rígidos, de color bronceado oscuro o verde oliva, con
80F
80G
86
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
aspecto de Plagiochila, o encontrarse mezclada con otras
plantas, normalmente sobre rocas húmedas. Caulidios erectos y generalmente simples, de 3-9 cm de longitud. Rizoides incoloros, cortos y numerosos, por la cara ventral del
caulidio. Filidios imbricados, súcubos, extendidos, insertos
oblicuamente, algo decurrentes anteriormente, convexos
superiormente, de borde anterior ondulado y caído, borde posterior abarquillado y revuelto hacia abajo, de contorno ovalado, brevemente emarginados formando dos
lóbulos cortos y anchos, de agudos a obtusos; células de 1626 µm, con trígonos grandes. Sin anfigastros o muy reducidos y subulados. Propágulos raros, pardo rojizos, de 1-2
células, situados en el ápice de los lóbulos. Dioica. Bastante
frecuente, sobre bloques cuarcíticos y en los bosques de abedul.
81
82
83B
ANASTROPHYLLUM (SPRUCE) STEPH.
Anastrophyllum minutum (Schreb.) R.M. Schust.82
Hepática pequeña que puede presentarse individualmente entre otras muscíneas o formando pequeños céspedes,
de color verde oscuro o pardo; por su porte tiene aspecto
de Marsupella, y resulta difícil, a veces, distinguirla de especies pequeñas de este género en estado estéril. Caulidios de
1-3 cm, poco ramosos; renuevos erectos o ascendentes, surgiendo de la parte postrada basal, por debajo de los periantos. Filidios pequeños, dispuestos transversalmente en dos filas regularmente dispuestas, aparentemente conduplicados,
muy acanalados por la cara superior, de contorno oval o subcuadrado, bilobulados en ⅓ de su longitud, lóbulos agudos
u obtusos, siendo el lóbulo dorsal o anterior agudo y, generalmente, más pequeño que el ventral; células pequeñas de
14-18 µm, de paredes gruesas y sin trígonos. Propágulos frecuentes en el ápice de los filidios superiores, de color pardo
rojizo, angulares o nudosos, de 1-2 células y 20-32 µm de
largo. Muy frecuente.
BARBILOPHOZIA LOESKE
Género bastante rico en especies pero de distribución no
muy amplia. En la península Ibérica se encuentran representados siete de los once taxones europeos; en la R.N.I. de Muniellos se han encontrado cinco especies.
87
LOPHOZIACEAE. BARBILOPHOZIA
1.
Inserción de los filidios casi horizontal (a 25-30º del eje);
filidios bien desarrollados, con 4 lóbulos, generalmente
planos o convexos; lóbulos ± apiculados o mucronados;
cilios del margen ventral del filidio con células elongadas
o sin cilios ................................................................ 2
— Inserción de los filidios subtransversal (a 45-60º del eje);
filidios con (2-) 3 (-4) lóbulos, cóncavos; lóbulos no apiculados o cuspidados; cílios del margen ventral del filidio con células subcuadradas o sin cilios ................... 3
83D
2.
Filidios casi cuadrados; lóbulos de los filidios ± agudos;
sin cilios en el margen ventral del filidio; sin anfigastros
o solo vestigiales83B................... Barbilophozia barbata
— Filidios ± trapezoidales; lóbulos de los filidios ± apiculados o cuspidados; cilios del margen ventral con células
elongadas; con anfigastros de márgenes ciliados; plantas
de tamaño medio, de 2-5 cm de largo y 1,5-3 mm de ancho; filidios no o apenas crispados, ± simétricos; con propágulos raros83D ....................... Barbilophozia hatcheri
3.
Anfigastros grandes, bilobados, con el margen ciliado; cilios con células isodiamétricas, en el margen ventral del
filidio ........................................................................ 4
— Sin anfigastros o muy pequeños, lanceolados, no ciliados;
sin cilios en el margen ventral del filidio. Células del filidio de 15-25 x 15-20 µm; trígonos muy pequeños; frecuentes renuevos propagulíferos con filidios reducidos;
especie común83A ................... Barbilophozia attenuata
83A
4.
Filidios generalmente con 2 (-3) lóbulos, ± despuntados,
redondeados; seno llegando a la mitad de la longitud del
filidio; con propágulos83E ...... Barbilophozia kunzeana
— Filidios con 3 lóbulos, agudos; seno llegando a 0,25-0,35
de la longitud del filidio; margen ventral del filidio con
2-3 cilios; células del filidio de 20-25 µm de ancho; sólo
ocasionalmente presenta propágulos83C .........................
................................................. Barbilophozia floerkei
83E
Barbilophozia attenuata (Mart.) Loeske83A
Planta de tamaño medio (hasta 2 cm de longitud), verde, verde amarillenta, parda e, incluso, rojiza. Caulidios rep83C
88
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
83B
tantes, excepto las terminaciones de los ramos propagulíferos que son erectos. Filidios insertos oblicuamente, patentes, algo más anchos que largos, generalmente con 3 lóbulos agudos o apiculados. Células filidiales de 16-22 µm.
Propágulos verdes que se vuelven rojizos al madurar y se encuentran en los bordes de filidios modificados situados en ramos erectos atenuados; uni o bicelulares, ovales, triangulares
o fusiformes.
Hepática bastante frecuente en las muestras estudiadas
de la R.N.I. de Muniellos. Resulta ser primera cita para el Principado de Asturias y sólo se encuentra registrada en la península Ibérica de Lleida (valle de Arán), Guipúzcoa, Navarra y
León (Pinar de Lillo) (M. Infante, 2000). Status/ R.
Barbilophozia barbata (Schmid. ex Schreb.) Loeske83B
Caulidios robustos, 2-5 cm, postrados o ascendentes, poco ramosos y con numerosos rizoides en la parte inferior. Filidios con 3-5 lóbulos, generalmente 4, desiguales. Status/ N.
83C
83D
Barbilophozia floerkei (F. Weber et D. Mohr) Loeske83C
Caulidios de 2-4 cm, flexuosos, por lo común poco ramificados, con numerosos rizoides cortos en la parte inferior.
Filidios con 3 lóbulos (alguna vez con 2 ó 4), triangulares u
ovales, agudos o de punta roma; anfigastros bífidos, ocultos
por los rizoides en la parte inferior de los caulidios y de bordes ± ciliados. Frecuente, sobre rocas y bloques sueltos de Pena Velosa. Status/ N.
Barbilophozia hatcheri (A. Evans) Loeske83D
Caulidios de 1-4 cm de longitud, poco ramosos y con
muchos rizoides cortos. Filidios con 3-4 lóbulos subiguales,
semi-ovalados, acuminados y, en su mayoría, mucronados; anfigastros bífidos, por lo general ciliados. Propágulos bicelulares, frecuentes en el vértice de los lóbulos de los filidios superiores. Rara, aparece en el depósito de cantos de la ladera de
Valdebois. Status/ N.
Barbilophozia kunzeana (Huebener) Müll. Frib.83E
Caulidios erectos o ascendentes, simples o ramificados.
Filidios conduplicados-cóncavos, con el margen inflexo, ocasionalmente con 3 lóbulos, raramente simples; anfigastros pe-
LOPHOZIACEAE. LOPHOZIA
89
queños, divididos casi hasta la base en dos lóbulos lanceolados-subulados y casi ocultos por los rizoides. Propágulos comunes. Poco frecuente, aparece en los bloques que cubre la
ladera hasta la laguna de Pena Velosa.
LOPHOZIA (DUMORT.) DUMORT.
Género bien representado en Europa, con más de treinta taxones de los que ocho han sido hallados en la R.N.I. de
Muniellos.
Hepáticas no muy pequeñas que pueden encontrarse
formando céspedes o individualizadas mezclada con otros
briófitos. Sus caulidios, generalmente no ramificados, pueden variar de procumbentes a erectos. Rizoides incoloros. Filidios de inserción ± transversal u oblicuos, bilobulados hasta ¹⁄₁₀-⅓ de su longitud, los superiores con 3-4 lóbulos,
agudos o redondeados; células de paredes gruesas y generalmente con trígonos, presentando en su interior oleocuerpos en número de 6-50 por célula. En general, sin anfigastros. Propágulos angulares formados por 1-2 células y situados
frecuentemente en los ápices y márgenes de los lóbulos filidiales.
83E
84B
Paroicas, con brácteas cóncavas y dentadas por debajo del perianto; propágulos pardo rojizos; sin trígonos
.................................................................................. 2
— Dioicas; brácteas enteras por debajo del perianto; propágulos verde, rojo amarillentos o pardo rojizos; con trígonos ........................................................................ 3
1.
84A
2.
Plantas de 5-20 mm; células de paredes delgadas con lumen angular; boca del perianto no ciliada84B ................
............................................................ Lophozia excisa
— Plantas de 2-6 mm; células de paredes engrosadas y lumen redondeado; boca del perianto con cilios formados
por 1-4 células84A........................... Lophozia bicrenata
3.
Filidios inferiores a menudo algo reflejos, los superiores
con lóbulos estrechos en forma de cuerno portando grupos globosos de propágulos pardo-rojizos84C .................
...................................................... Lophozia longidens
— Plantas sin los caracteres anteriores ........................... 4
84C
90
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
4.
Filidios de planos a un poco cóncavos, generalmente lobulados hasta ¼-⅓ de su longitud ............................ 5
— Filidios claramente cóncavos, lobulados hasta ¹⁄₅ de su
longitud .................................................................... 6
5.
Plantas usualmente verdes o verde-amarillentas; periantos ocasionales, verdes, de boca ciliada, con cilios bicelulares; propágulos generalmente abundantes84F ...........
..................................................... Lophozia ventricosa
— Plantas a menudo teñidas de rojo; periantos abundantes,
rojizos, al menos en la mitad inferior, de boca con algunos cilios de 3-4 células; propágulos raros84D ................
...................................................... Lophozia longiflora
84A
6.
Propágulos de color verde claro; paredes celulares de los
filidios incoloras84H.......................... Lophozia wenzelii
— Propágulos pardo-rojizos; paredes celulares de los filidios
parduzcas84E .................................... Lophozia sudetica
Lophozia bicrenata (Schmidel ex Hoffm.) Dumort.84A
Caulidios aplicados contra la tierra, de vértice ascendente. Filidios súcubos, muy próximos e imbricados, ovales, emarginado-bilobados, de lóbulos pequeños, triangulares, agudos,
separados por una escotadura poco profunda. Propágulos bicelulares, muy esquinados y angulosos, de color pardo-rojizo,
en los lóbulos de los filidios superiores. Poco frecuente, creciendo en bloques descubiertos y bajo brezos. Status/ R.
84B
84H
Lophozia excisa (Dicks.) Dumort.84B
Caulidios simples o poco ramosos, de 5-10 mm, postrados
u oblicuamente ascendentes, con numerosos rizoides en la parte ventral. Filidios que van aumentando de tamaño desde los
inferiores hasta los superiores formando, a menudo, como una
cabezuela de filidios apretados en el extremo del caulidio; filidios bilobados de lóbulos agudos separados por un seno ancho
y poco profundo, semilunar o angular-obtuso; sin anfigastros.
Propágulos, poco frecuentes, rojizos y bicelulares. Status/ R.
A nivel peninsular es considerada como una especie rara,
y lo mismo ocurre en la R.N.I. de Muniellos donde apareció
una sola vez, mezclada con otras especies, en la zona de la laguna de Pena Velosa.
91
LOPHOZIACEAE. LOPHOZIA
Lophozia longidens (Lindb.) Macoun.84C
Caulidios de 2-3 cm, ascendentes, casi siempre simples.
Filidios patentes, no imbricados, bilobados (alguna vez con
3 lóbulos), lóbulos triangulares alargados, generalmente romos. Muy rara, sólo se encontró en el bosque mixto umbrío
de la senda al Pico Luis. Status/ R.
84C
Lophozia longiflora (Nees) Schiffn.84D
Caulidios oblicuamente ascendentes, de 2-5 cm de longitud, de color rojo oscuro por la cara ventral. Filidios grandes, acanalados por la cara superior, de lóbulos anchos separados por un seno obtuso, ancho y poco profundo. Especie
rara, apareció una sola vez, mezclada con otras especies, en la
zona de la laguna de Pena Velosa. Status/ N.
84D
Lophozia sudetica (Nees ex Huebener) Grolle84E
Caulidios de procumbentes a ascendentes, de 0,5-2 cm
de longitud. Filidios cóncavos, bilobados (raramente con 3 lóbulos), con el seno poco profundo; raramente con anfigastros.
Propágulos abundantes, con 1-2 células. Bastante frecuente.
Status/ N.
Lophozia ventricosa (Dicks.) Dumort.84F
Caulidios postrados o ascendentes, de 1-3 cm de longitud, con muchos rizoides cortos y de color pardo a ± rojizos,
en la cara ventral. Filidios súcubos, ligeramente acanalados y
con 2 lóbulos (raramente 3), triangulares y de punta roma, separados por un seno de ángulo obtuso que penetra hasta ¼⅓ del filidio, bordes curvos; sin anfigastros. Propágulos verde-amarillentos, bicelulares, angulosos, situados en el vértice
de los lóbulos de los filidios superiores. Muy frecuente. Status/ N.
Especie muy polimorfa dentro de la cual algunos autores
diferencian 3 variedades, de las que en la R.N.I. de Muniellos hemos encontrado solamente:
Var. silvicola (H. Buch) E.W. Jones ex R.M. Schust.,84G
muy próxima al tipo del que se diferencia por presentar aquella oleocuerpos biconcéntricos (con un cuerpo central translúcido), sólo distinguibles cuando se estudia material fresco.
Esta variedad sólo se conoce con certeza de Guipúzcoa y Navarra (M. Infante, 2000).
84E
84F
84G
92
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
Lophozia wenzelii (Nees) Steph.84H
Caulidios erectos o ascendentes, purpúreos, con rizoides
cortos y escasos. Filidios distantes, cóncavos, rojizos en el ápice, emarginados, bilobados, con escotadura semilunar o angular ancha y poco profunda; lóbulos incurvados hacia adelante; sin anfigastros. Propágulos de color verdoso, semejantes
a los de L. ventricosa. Poco frecuente, se comporta como humisaxícola al encontrase en fisuras y huecos de bloques cuarcíticos, en el bosque mixto del camino a Pico Luis y en Pena
Velosa. Status/ R.
TRITOMARIA SCHIFFN. EX LOESKE
Bajo este género se refrendan hepáticas dioicas que se pueden encontrar en grupos o de forma aislada, entremezcladas
con otros briófitos. Ramos postrados o ascendentes; rizoides
incoloros o marrón pálido; filidios usualmente asimétricos, de
inserción transversal o con la parte ventral oblicua o en forma de V, con 3 lóbulos, siendo el lóbulo ventral mayor que el
dorsal, margen ventral sin cilios; células usualmente con grandes y abultados trígonos. Sin anfigastros. Propágulos usualmente presentes en los ápices de los filidios superiores. Brácteas con 2-5 lóbulos. Perianto plegado arriba, contraído o
no en una boca que puede ser entera o dentada.
Filidios muy asimétricos, con 2-3 lóbulos desiguales, lóbulo dorsal mucho más pequeño que el ventral:
84H
1.
Propágulos raros, verde amarillentos. Filidios ondulados
cuando mojados, crispados cuando secos; lóbulos no semejando dientes ............... Tritomaria quinquedentata
— Propágulos muy comunes, rojo oscuro, elipsoides, de 1219 µm. Filidios no ondulados cuando mojados, ni crispados cuando secos, con un lóbulo lateral en forma de diente; células del medio del filidio de 12-18 µm de ancho
....................................................... Tritomaria exsecta
85A
Tritomaria exsecta (Schrad.) Loeske85A
Caulidios postrados o ascendentes, de 0,5-2 cm, verdes
por la cara dorsal y rojizos por la ventral, poco ramosos y con
muchos rizoides largos; filidios acanalados por la parte superior, oval-lanceolados, con el lóbulo posterior triangular grande, frecuentemente bífido en el ápice y con 1-2 lóbulos ante-
93
JUNGERMANNIACEAE. JUNGERMANNIA
riores mucho más pequeños y agudos; sin anfigastros. Poco frecuente y escasa. Vivía en la base de Betula celtiberica a 1.250 m.
Status/ R.
Tritomaria quinquedentata (Huds.) H. Buch85B
Caulidios robustos, poco ramosos, bifurcados, postrados
u oblicuamente ascendentes, con muchos rizoides en la parte
inferior; filidios súcubos, patentes, ondulados o crispados, desigualmente trilobados (rara vez con 4 lóbulos), lóbulo posterior o ventral grande, mucronado o agudo, senos interlobulares
anchos y obtusos; sin anfigastros. Rara y escasa, únicamente
apareció en uno de los pedregales, en la subida a Pena Velosa,
a 1.225 m.
Fam. Jungermanniaceae Reichenb.
Familia que comprende numerosos taxones en Europa (casi
30) pero que en la península Ibérica se encuentra representada por unos diecisiete, de los que seis aparecen en la R.N.I. de
Muniellos y se incluyen en los géneros Mylia, Jungermannia
y Nardia.
JUNGERMANNIA L.
Periantos exsertos, sobresaliendo de las brácteas ; filidios no translúcidos, sin oleocuerpos persistentes en sus células, y ápices ni retusos ni bilobados. Sin anfigastros.
1.
Con periginio, formado por 1-2 pares de brácteas que rodean al perianto; células de la parte superior del perianto 2-3 veces más largas que anchas; rizoides púrpura o de
incoloros a marrones ................................................. 2
— Sin periginio o si lo presenta no está formado por brácteas; células de la parte superior del perianto semejantes a las demás células del filidio; rizoides de incoloros
a marrones; células del margen del filidio mayores que
el resto y de paredes gruesas, formando un borde distintivo86A .................................. Jungermannia gracillima
2.
Periginio formado por un par de brácteas, perianto emergiendo la mitad sobre aquél; filidios con rizoides en la base .............................................................................. 3
85B
94
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
— Periginio formado por 2 pares de brácteas, perianto apenas más largo que las brácteas superiores del periginio; filidios 1,0-1,3 más largos que anchos, sin rizoides basales.
Plantas de 0,5-3 cm; rizoides incoloros o púrpura, células mediales de 20-50 µm ........ Jungermannia obovata
3.
Dioica. Células corticales del caulidio generalmente de
20-30 µm de ancho; células de los filidios por término
medio de 22-38 (44) µm de ancho................................
................................................. Jungermannia hyalina
— Paroica. Células corticales del caulidio generalmente de
20-40 (46) µm de ancho; células de los filidios por término medio de (30) 36-50 (56) µm de ancho ..............
................................................. Jungermannia paroica
86A
Jungermannia gracillima Sm.86A
Planta pequeña. Caulidios postrados, de 0,5-2,5 cm de
longitud, con numerosos rizoides incoloros. Filidios inferiores pequeños, de distantes a próximos, los superiores mayores, imbricados, erecto-patentes y orbiculares; células del margen de mayor tamaño y con paredes ± engrosadas formando
un borde manifiesto. Rara, se encontraba en los taludes húmedos arcillosos, de la pista al pueblo de Valdebois.
Jungermannia hyalina Lyell86B
Ramos de procumbentes a erectos, de 0,5-2 cm de longitud, poco ramificado. Caulidio grueso, quebradizo; rizoides
numerosos, al menos algunos de intenso color púrpura-rojizo y otros en la base de los filidios. Filidios orbiculares u oblicuamente orbiculares, de base ancha, decurrentes por el lado
dorsal. Rara, taludes húmedos, arcillosos de la pista al pueblo de Valdebois. Status/ N.
86B
86C
Jungermannia obovata Nees86C
Caulidios postrados o ascendentes, de 1-4 cm de largo,
ramosos, con rizoides incoloros o de color púrpura, fasciculados; filidios ovales, suborbiculares, enteros, cóncavos y ascendentes en la base, revueltos y patentes en la parte superior.
Rara, se encontraba en los taludes mojados y sombríos próximos a la aliseda de La Viliella. Status/ N.
JUNGERMANNIACEAE. MYLIA
Jungermannia paroica (Schiffn.) Grolle86D
Especie muy parecida y difícil de diferenciar, si no están
fértiles, de J. hyalina. Ramos de 1-3 cm; caulidios gruesos y
quebradizos y células corticales del caulidio así como las células mediales de la lámina de los filidios de mayor tamaño.
Rara, sobre rocas, al borde del arroyo, en la entrada al pueblo de Valdebois.
95
86D
MYLIA GRAY
Células mediales de la lámina del filidio de 48-72 µm
de ancho. Plantas dioicas.
Mylia anomala (Hook.) Gray87
Plantas de tamaño medio; filidios súcubos, ± orbiculares excepto los de los ramos propagulíferos; células muy grandes asociadas a trígonos muy abultados; células marginales de
cutícula lisa; oleocuerpos nudosos; filidios propagulíferos, así
como sus células elongados. Aparece en los medios turfófilos,
mezclada con Sphagnum. Status/ R.
87
NARDIA GRAY
Periantos no exsertos; filidios translúcidos, con oleocuerpos persistentes en seco o con ápices retusos o bilobados. Con anfigastros.
Nardia scalaris Gray88
Caulidios postrados, de 1-3 cm de largo, simples o poco
ramificados, con rizoides en la cara ventral. Filidios súcubos,
aproximados y erecto-patentes, algo comprimidos contra el
caulidio, de contorno casi circular; anfigastros pequeños, ligulados, de punta subulada. Frecuente, se comporta como terrí-saxícola, sobre sustratos ácidos.
Fam. Gymnomitriaceae H. Klinggr.
88
Consta de tres géneros europeos (Prasanthus, Marsupella y
Gymnomitrion) y veintisiete taxones. En la península Ibérica
se encuentran representados sólo los dos últimos (con catorce taxones), que son los que se hallan en la R.N.I. de Muniellos, con seis taxones.
96
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
GYMNOMITRION CORDA
Plantas pequeñas, generalmente en densos céspedes. Ramos juláceos, dorsiventralmente comprimidos o no. Filidios
erectos, apretados contra el caulidio, ovales, emarginado-bilobulados, cóncavos y ± transversalmente insertados; margen
entero o crenulado, pero no dentado
Gymnomitrion obtusum Lindb.89
Esta especie corresponde a una de las cuatro reconocidas en la península Ibérica. Se caracteriza y diferencia de las
demás por su color blanquecino así como por los lóbulos de
sus filidios que son redondeados.Vive como saxícola en los roquedos cuarcíticos húmedos de Pena Velosa. Status/ N.
89
MARSUPELLA DUMORT.
Género que se distribuye sobre todo en la Región Holártica. En la península Ibérica se encuentran solo diez taxones de los diecisiete europeos. En la R.N.I. de Muniellos hemos encontrado solo cinco.
1.
Plantas de 0,5-10 cm, lóbulos del filidio obtusos o redondeados ................................................................ 2
— Plantas más pequeñas, hasta 1 cm (ocasionalmente llegan a 3 cm); lóbulos del filidio, al menos los superiores,
apiculados. Filidios subimbricados cuando se les moja,
⅓-½ bilobados; células medias del filidio de 12-20 µm
de ancho, trígonos no distintivos. Dioica .....................
...................................................... Marsupella funckii
90F
90B
2.
Filidios bilobados hasta ¹⁄₂₀-¹⁄₅, parte basal del filidio no
solapando al caulidio, margen del filidio estrechamente
revoluto en la parte inferior, en uno o en ambos lados
................................................ Marsupella emarginata
1. Filidios bilobados ¹⁄₆-¹⁄₅, lóbulos obtusos, no apiculados,
margen revoluto sólo en la cara dorsal; paredes celulares
apenas engrosadas90F .............................. var. emarginata
— Filidios bilobados ¹⁄₂₀-¹⁄₆, lóbulos redondeados con o sin
apícula, margen estrechamente revoluto a ambos lados; paredes celulares engrosadas ............................................ 2
2. Plantas verde o negras, filidios no brillantes cuando se secan, paredes engrosadas, de incoloras a marrones90B ........
................................................................... var. aquatica
97
GYMNOMITRIACEAE. MARSUPELLA
— Plantas rojo oscuro, filidios brillantes cuando se secan, paredes celulares muy fuertemente engrosadas, rojizas90C ....
.................................................................. var. pearsonii
— Filidios bilobados hasta ⅓-½, parte basal del filidio solapando al caulidio, margen del filidio plano ................
.................................................. Marsupella sphacelata
90C
Marsupella emarginata (Ehrh.) Dumort.90A
Caulidios estoloníferos y ramosos en la base. Filidios patentes, cóncavos, acanalados, redondeados y emarginados en
el ápice, con una escotadura obtusa que alcanza sólo ¹⁄₂₀-¹⁄₅ de
su longitud; lóbulos triangulares y de punta roma. Forma céspedes extensos de color cobrizo, sobre tierra húmeda y rocas
silíceas. Frecuente.
Var. aquatica (Lindenb.) Dumort., aparece en los taludes
rezumantes en el camino de acceso a la aliseda de La Viliella.90B
Var. pearsonii (Schiffn.) Corley, aparece en los mismos
medios que el taxon anterior.90C
90A
Marsupella funckii (F. Weber et D. Mohr) Dumort.90D
Caulidios estoloníferos en la parte inferior, con ramas delgadas y microfilas. Filidios que van aumentando de tamaño
de la base hacia el ápice del caulidio, anchamente ovales, bilobadas hasta la mitad formando, la escotadura, un ángulo casi recto o poco agudo. Forma céspedes aplanados de color verde oscuro o negruzco. Rara, sólo la encontramos al borde del
camino más arriba del pueblo de Valdebois.
Marsupella sphacelata (Gieseke ex Lindenb.) Dumort.90E
Caulidios flexibles, simples o poco ramosos. Filidios grandes, de base abrazadora, cóncavos, erecto-patentes, redondeados-cordiformes, con una escotadura poco profunda, que alcanza hasta ⅓-½ de su longitud; lóbulos redondeados, teñidos
frecuentemente de color cobrizo. Forma céspedes esponjosos
en taludes arcillosos muy húmedos y sombríos, antes del pueblo de Valdebois.
Fam. Scapaniaceae Mig.
Esta Familia está integrada en Europa por tres géneros (Diplophyllum, Douinia y Scapania) de los que el último com-
90D
90E
98
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
prende el mayor número de especies –más de cuarenta–. La
mayoría de las especies presentan una distribución septentrional, por lo que su representación en la península Ibérica
es mucho menor –veintidós especies– (M. Infante, 2000).
En la R.N.I. de Muniellos se encuentran los tres géneros, con
un número reducido de especies (en total, doce especies).
DIPLOPHYLLUM (DUMORT.) DUMORT.
Lóbulos del filidio con una vita conspicua formada por
células elongadas (de 3 a 8 veces más largas que anchas)
situada en la parte media del lóbulo ventral .................
................................................. Diplophyllum albicans
— Lóbulos del filidio sin vita; células en el medio del lóbulo ventral ± 1-2 veces más largas que anchas. Dioica. Lóbulo ventral de 2,0-2,5 más largo que ancho, oleocuerpos toscamente papilosos ...... Diplophyllum taxifolium
1.
91A
Diplophyllum albicans (L.) Dumort.91A
Plantas de verde amarillento a verde oscuro que forman
céspedes extensos. Caulidios simples o poco ramosos, postrados o ascendentes, de hasta 5 cm de altura. Filidios dísticos, conduplicados-bilobados hasta más de su mitad; lóbulos
desiguales, aplicados uno contra el otro, siendo el ventral o
posterior el de mayor tamaño, oblongo y lingüiforme, brevemente apiculado. Propagulos pequeños, con grandes verrugas
dándoles apariencia de estrellas, numerosos formando pequeños acúmulos en el ápice de los lóbulos de los filidios.
Es una de las hepáticas más frecuentes y abundantes encontradas en la R.N.I. de Muniellos, en diferentes alturas, viviendo como terrícola, saxícola, humícola o, incluso, lignícola al amparo del bosque o en ambientes abiertos.
91B
Diplophyllum taxifolium (Wahlenb.) Dumort.91B
Caulidios ramificados ocasionalmente, de hasta 2 cm de
longitud, flexuosos y con escasos rizoides. Filidios dísticos,
conduplicados-bilobados, de lóbulos desiguales, el lóbulo ventral de doble longitud que el dorsal, oblongo, con la extremidad libre más ensanchada, redondeada u obtusamente apiculada; margenes más finamente crenulados hacia el ápice.
Propágulos de contorno estrellado en la extremidad del lóbulo mayor de algunos filidios jóvenes. Plantas de color ver-
SCAPANIACEAE. DOUINIA
99
de a marrón-amarillento que crecen formando céspedes o aislados mezclados con otras muscíneas.
A diferencia de la anterior, se puede considerar como rara y poco abundante en la R.N.I. de Muniellos, al haber sido
encontrada en los depósitos de bloques, por encima de la laguna, en Pena Velosa. Status/ N.
DOUINIA (C.E.O. JENSEN) H. BUCH
Douinia ovata (Dicks.) H. Buch92
Caulidios procumbentes o ascendentes, espaciadamente
ramificados. Filidios inferiores distantes, los superiores de mayor tamaño, imbricados, conduplicados cóncavos, transversalmente insertos, bilobados, de margen entero o suavemente dentado; lóbulo dorsal más pequeño, estrecho y agudo que
el ventral; lóbulo ventral de oval-lanceolado a lanceolado, terminando en un ápice agudo. Sin anfigastros, ni propágulos.
Planta verde oliva, verde azulada o pardusca, generalmente
mezclada con otros briófitos. Muy abundante y frecuente sobre rocas, bloques, roquedos, paredones, fisuras y oquedades
muy húmedos y sombríos, también pero, menos frecuente, la
hemos encontrado sobre la corteza de árbol.
92
SCAPANIA (DUMORT.) DUMORT.
Comprende hepáticas que normalmente se encuentran
formando grandes céspedes. Presentan caulidios rígidos, oscuros con escasos rizoides y ordinariamente poco ramosos; filidios alternos, bilobulados y conduplicados, con el lóbulo anterior o dorsal íncubo y el lóbulo posterior o ventral súcubo,
casi siempre mayor que el dorsal y convexo por delante; comisura de ambos lóbulos ± aguda y arqueada; no presentan
anfigastros. Propágulos frecuentes en el borde de los filidios
de algunos caulidios estériles.
1.
Filidios con los lóbulos del mismo tamaño o poco desiguales ....................................................................... 2
— Filidios con el lóbulo dorsal marcadamente más pequeño que el ventral ....................................................... 4
2.
Filidios divididos aproximadamente hasta la mitad; lóbulo ventral decurrente; células de cutícula lisa o finamente verrugosa93H ....................... Scapania subalpina
93H
100
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
— Filidios divididos hasta ⅓ ó ¼ de su longitud ........... 3
3.
Lóbulos del filidio ± cuadrado-redondeados; lóbulo dorsal convexo anteriormente. Plantas de marrón amarillentas a marrón rojizas93A .............. Scapania compacta
— Lóbulos del filidio ± rectangular-ovalados; lóbulo dorsal
ondulado y frecuentemente abarquillado hacia delante.
Plantas de verde blanquecino a verde parduzco93B.........
................................................ Scapania cuspiduligera
93D
4. Lóbulo ventral del filidio no decurrente .................... 5
— Lóbulo ventral del filidio decurrente ......................... 7
93F
5.
Plantas pequeñas, de 2-8 (10) mm; lóbulo ventral generalmente 1,5-2,0 veces más largo que ancho .............. 6
— Plantas grandes, usualmente de 1-6 cm; lóbulo ventral
generalmente 1,0-1,5 veces más largo que ancho; lóbulo
dorsal no o débilmente decurrente; propágulos verdes93D
...................................................... Scapania irrigua
6.
Margen del lóbulo ventral del filidio formado por 1-2 filas de células (de 12-16 µm de ancho) de paredes uniformemente engrosadas y diferenciándose de las demás
células interiores que presentan trígonos; boca del perianto entera93F ............................. Scapania parvifolia
— Margen del lóbulo ventral formado por células con trígonos, similares a las células internas del filidio; lóbulos
de los filidios propagulíferos a veces con dientes apicales
parecidos a dedos; boca del perianto entera o con dientes espaciados93G .............................. Scapania scandica
93G
93I
7.
Margen del filidio entero a dentado o sí es groseramente
dentado, entonces las plantas son de color verde a rojizas
o purpúreas93I ................................ Scapania undulata
— Margen del filidio dentado-ciliado o si es groseramente
dentado las plantas son de color marrón amarillentas a
verde oliva ................................................................ 8
93E
8.
Margen del filidio dentado-ciliado; propágulos en grupos
de color marrón, unicelulares, de paredes delgadas93E ...
....................................................... Scapania nemorea
101
SCAPANIACEAE. SCAPANIA
— Margen del filidio groseramente dentado; propágulos en
grupos verdosos, con 1-2 células, de paredes gruesas93C
......................................................... Scapania gracilis
Scapania compacta (A. Roth) Dumort.93A
Forma céspedes compactos, bastante rígidos, de color pardo-claro, rojizo y rara vez verdes. Caulidios postrados o ascendentes, raramente ramificados, con rizoides. Filidios distantes, aproximados e imbricados en la parte superior de los
caulidios, conduplicados, bilobados, con lóbulos sub-iguales, ovalados o cuadrados, con punta redondeada; escotadura
hasta ¼-⅓ de la longitud del filidio; células de paredes gruesas y con trígonos ± acusados en los ángulos. Propágulos bicelulares, amarillentos. Frecuente, sobre rocas y paredes verticales, así como al borde de arroyos.
Scapania cuspiduligera (Nees) Müll. Frib.93B
Caulidios de postrados a ascendentes, simples o raramente
ramificados, con numerosos rizoides. Filidios distantes a subimbricados o imbricados, con margen entero, conduplicadabilobadas, con lóbulos sub-iguales, redondeados u obtusamente
apiculados, no decurrentes, ápice redondeado u obtuso, a veces apiculado en los filidios superiores. Propágulos bicelulares,
formando acúmulos pardo-rojizos en el ápice de los lóbulos de
los filidios jóvenes. Planta pequeña que crece formando céspedes pequeños de color verde claro, rizados o crispados. Muy
rara, aparecía en los taludes húmedos y arcillosos de la pista,
antes del pueblo de Valdebois. Status/ R.
Scapania gracilis Lindb.93C
Caulidos de postrados a erectos, simples o poco ramosos.
Filidios distantes a imbricados, los superiores sub-imbricados a
fuertemente imbricados, conduplicados-bilobados hasta ⅔ de
su longitud; carina o quilla algo arqueada y aguda, frecuentemente con una estrecha laminilla saliente; lóbulo dorsal generalmente arriñonado, con el borde superior encorvado hacia
adelante ± irregularmente espinoso o serrado en el extremo; lóbulo ventral ⅓ mayor que el dorsal, irregularmente dentado,
con dientes triangulares desiguales. Propágulos de ovales a elipsoides, uni-o bicelulares, reunidos en grupos de color verde en
la parte superior. Planta de medio tamaño a robusta que forma
93A
93B
93C
102
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
céspedes densos de color marrón-amarillentos a verde oliva. Bastante frecuente sobre rocas descubiertas y en brezales umbríos.
93D
Scapania irrigua (Nees) Nees93D
Caulidios ascendentes, raramente ramificados, con rizoides en la parte inferior. Filidios desiguales, bilobados hasta ½⅓ de su longitud, distantes o aproximados abajo, imbricados
arriba; márgenes enteros con dientes pequeños, escasos y distanciados hacia el ápice; carina algo curva; lóbulo ventral de
tamaño casi doble que el dorsal, anchamente ovalado, obtusamente apiculado, entero, cóncavo y poco decurrente; lóbulo
dorsal corto, irregularmente cordiforme, reniforme o semicircular, apiculado, poco o nada decurrente. Propágulos bicelulares, ovoides, pálidos. Planta pequeña o de tamaño medio, casi siempre mezclada con otros briófitos. Muy rara,
taludes fontinales de La Viliella.
Scapania nemorea (L.) Grolle93E
Especie muy parecida morfológicamente a S. gracilis, de
la que se diferencia fácilmente por los pequeños y densos acúmulos ocráceos o marrones de propágulos que se forman en
el ápice del lóbulo dorsal de los filidios jóvenes. Propágulos
uni o bicelulares, ovoideos o elípticos y pardo-amarillentos.
Bastante frecuente, sobre rocas descubiertas y taludes terrosos, así como en el interior de los bosques.
93E
93F
Scapania parvifolia Warnst.93F
Caulidios postrados o ascendentes, de 3-6 mm, raramente
ramificados. Filidios de aproximados a imbricados, lóbulo dorsal ± apretado al ventral y un poco más pequeño, oval, no decurrente, ápice puntiagudo o apiculado, lóbulo ventral ovallanceolado, brevemente curvado, no decurrente, margen
entero o con algunos dientes pequeños en la parte superior.
Propágulos verde claro, elipsoides y bicelulares. Planta muy
pequeña, verdosa, que generalmente se encuentra mezclada
con otros briófitos. Muy rara, únicamente apareció en el bosque mixto en el camino a Pico Luis.
Scapania scandica (Arnell & H. Buch) Macvicar93G
Caulidios postrados o ascendentes, de 2-10 mm de largo, no ramificados. Filidios distantes a imbricados, lóbulo dor-
103
SCAPANIACEAE. SCAPANIA
sal apretado al ventral, no decurrente, margen entero, ápice
redondeado o acuminado; lóbulo ventral de plano a cóncavo,
obovado u obovado-lingulado, no decurrente, margen entero, ápice redondeado, raramente mucronado. Propágulos verdes o púrpura-rojizos, elipsoides u ovoides, bicelulares. Planta pequeña, verde, creciendo mezclada fundamentalmente con
otros briófitos. Muy rara, en los roquedos húmedos, en el camino a Pico Luis.
Scapania subalpina (Nees & Lindenb.) Dumort.93H
Caulidios ascendentes o erectos, delgados, simples o poco ramosos. Filidios distantes a próximos, los superiores aproximados o imbricados, bilobados hasta cerca de la mitad en
lóbulos casi iguales; lóbulo dorsal subcuadrado, generalmente algo apiculado y denticulado cerca del ápice, no decurrente, cruzando al caulidio y rebasando sus límites por el lado
opuesto al de la inserción; lóbulo ventral igual o poco mayor, cóncavo posteriormente, ovalado, obtusamente apiculado
y por lo general denticulado en todo el contorno. Propágulos verdes, elipsoides, ovoides o piriformes, bicelulares. Planta de pequeño a mediano tamaño. Muy rara, Taludes húmedos y arcillosos en la pista al pueblo de Valdebois. Status/ R.
Scapania undulata (L.) Dumort.93I
Caulidios erectos o ascendentes, de 1-10 cm, poco ramosos, denudados en la base. Filidios distantes o imbricados, a
veces ventralmente secundos, ondulados, grandes, bilobados
hasta la mitad, con el margen entero o más generalmente dentado; lóbulo dorsal más pequeño que el ventral, decurrente;
quilla poco curva. Propágulos poco frecuentes, bicelulares, piriformes, amarillentos, pálidos agrupados en conjuntos verdosos, en los filidios superiores. Planta de tamaño medio a robusta, de color verde amarillento a verde oscuro, rojizos o
púrpura, formando céspedes y cojinetes, a veces extensos. Muy
frecuente sobre las rocas y piedras sumergidas y del borde de
los cursos de agua: arroyos, ríos, fuentes, manantiales…
93G
93H
Fam. Geocalycaceae Klinggr.
Que se encuentren representados en Europa se reconocen, por
parte de la mayoría de los autores, seis géneros (Chiloscyphus,
93I
104
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
Geocalyx, Harpanthus, Leptoscyphus, Lophocolea y Saccogyna).
En la península Ibérica, sólo ocho taxa de los trece europeos,
tienen representación y este número se reduce en la R.N.I. de
Muniellos a seis taxones.
CHILOSCYPHUS CORDA
Filidios maduros alternos, de redondeados a emarginados, margen dorsal decurrente; perianto corto con caliptra saliente; inflorescencia intercalar.
1.
94A
Lóbulos de la boca del perianto enteros; células del margen medidas en el medio del filidio de 18-30 µm de largo y 25-39 µm de ancho; filidios rameales raramente bilobados .................................. Chiloscyphus polyanthos
— Lóbulos de la boca del perianto de dentados a ciliados;
células del margen medidas en el medio del filidio de 2436 µm de largo y 30-50 µm de ancho; filidios rameales
a menudo bilobados ................ Chiloscyphus pallescens
Chiloscyphus pallescens (Ehrh. ex Hoffm.) Dumort.94A
Filidios de redondeados a emarginados; filidios rameales
a veces bilobados. Anfigastros bilobados con uno o dos (uno
a cada lado) dientes pequeños. Muy rara, en la base de Betula celtiberica, en Pena Velosa. Status/ R.
94B
Chiloscyphus polyanthos (l.) Corda94B
Especie muy polimorfa. Caulidios de procumbentes a ascendentes, generalmente ramificados, con rizoides fasciculados en la cara ventral o en la base de algún anfigastro. Filidios
alternos, insertados muy oblicuamente, de oblongo a rectangulares, ápice redondeado a emarginado, con el margen dorsal decurrente. Anfigastros bilobados, de ½-⅔, a veces con un
diente cerca de la basey a menudo con la parte superior destruida quedando reducidos sólo a la base. Frecuente sobre rocas muy húmedas o inundadas.
LOPHOCOLEA (DUMORT.) DUMORT.
Filidios alternos; al menos los filidios inferiores bilobulados o si son redondeados o emarginados, entonces el margen dorsal es no decurrente o un poco; perianto bien desarrollado; inflorescencia terminal o intercalar.
GEOCALYCACEAE. LOPHOCOLEA
105
1. Filidios superiores bilobados ..................................... 2
— Filidios superiores no bilobados, con ápice redondeado,
retuso o emarginado. Paroica; periantos generalmente
abundantes; filidios inferiores y filidios rameales bilobados hasta ⅓ ............................ Lophocolea heterophylla
2.
Células del medio del filidio de 25-50 µm de ancho; sin
ramas flageliformes deciduas ...... Lophocolea bidentata
— Células del medio del filidio de 16-24 µm de ancho; con
ramas flageliformes deciduas ....... Lophocolea bispinosa
95A
Lophocolea bidentata (L.) Dumort.95A
Caulidios postrados, con escasos rizoides en la cara ventral, emergiendo en fascículos de la base de los anfigastros. Filidios súcubos, planodísticos, insertados muy oblicuamente
e imbricados solo en una pequeña parte, semiovales, de base
muy ancha, bilobados en el ápice, con lóbulos triangulares,
acuminados, separados por un seno que no penetra más que
¼ de la longitud del filidio, borde posterior curvo y más corto que el anterior, el cual es decurrente. Anfigastros bilobados
aproximadamente hasta los ¾. Plantas de color verde pálido,
casi hialinas. Mucho más frecuente y abundante que las otras
especies; siempre se encontraba viviendo con otros musgos,
sin formar céspedes puros o individualizados.
Lophocolea bispinosa (Hook. f. & Tayl.) Gott. & al.95B
Caulidios de procumbentes a erectos, usualmente y regularmente ramificados. A veces con ramas flageliformes microfilas caducas. Filidios erectos, de imbricados a aproximados,
extendidos horizontalmente, de inserción oblícua y bilobados de ¹⁄₅-½; lóbulos divergentes, paralelos o conniventes, agudos a largamente acuminados. Anfigastros grandes, bilobados,
con lóbulos acuminados. Planta verde amarillenta o parduzca
clara. Rara, sobre taludes cuarcíticos rezumantes, en el camino a Pico Luis y en Tablizas.
Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort.95C
Caulidios procumbentes, adheridos al sustrato por medio
de abundantes rizoides fasciculados. Filidios de tamaño variable, súcubos, planodísticos, poco decurrentes anteriormente,
los inferiores más pequeños y no imbricados, ovales, bilobados
95B
95C
106
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
hasta ⅓, con lóbulos triangulares, de agudos a acuminados. Anfigastros bilobados hasta ½-⅔, con lóbulos acuminados. Poco
frecuente, vive como lignícola en hayedos y abedulares.
SACCOGYNA DUMORT.
Hepática de tamaño medio y color verde vivo, amarillento
o parduzco que puede vivir formando céspedes aplanados o
mezclada con otros briófitos, en lugares sombríos y húmedos,
especialmente sobre tierra humífera.
96
Saccogyna viticulosa (L.) Dumort.96
Presenta caulidios postrados de 2-6 cm, poco ramosos;
rizoides arrancando, en su mayoría, de la base de los anfigastros; filidios súcubos, insertos oblicuamente, planodísticos,
imbricados, casi opuestos, decurrentes anteriormente y casi
tocándose con los del lado opuesto, semiovalados, de ancha
base y enteros; anfigastros cortos y poco más anchos que los
caulidios, casi semicirculares y de contorno dentado, con dos
dientecitos apicales. Poco frecuente, sobre rocas cuarcíticas
sombrías y muy húmedas, al borde del arroyo Beseu y en taludes rezumantes en las proximidades de La Viliella.
Fam. Plagiochilaceae (Joerg.) Müll. Frib.
Familia de alta distribución en latitudes tropicales, donde
cuenta con cientos de especies. En Europa el número de taxones se reduce muchísimo, con sólo doce especies, de las que
siete se encuentran en la península Ibérica. En la R.N.I. de
Muniellos encontramos tres especies, en el material estudiado, pertenecientes a los géneros Pedinophyllum y Plagiochila.
97
PEDINOPHYLLUM (LINDB.) LINDB.
Ramos usualmente con rizoides ± desde el ápice, no surgiendo de rizomas; filidios ± planos, margen entero, retuso o
con 2-4 dientes apicales
Pedinophyllum interruptum (Nees) Kaal.97
Caulidios postrados, flácidos e irregularmente ramificados, con pocos rizoides. Filidios súcubos, insertos muy
oblicuamente, distantes a subimbricados, oval-oblongos a cuadrados-redondeados. Vive como humisaxícola o saxícola mez-
107
PLAGIOCHILACEAE. PLAGIOCHILA
clado con otros briófitos, no formando céspedes puros. Rara,
en la aliseda de La Viliella.
PLAGIOCHILA (DUMORT.) DUMORT.
Ramos que parecen estar comprimidos lateralmente, con
pocos rizoides o sin ellos, surgiendo de un sistema rizomatoso horizontal; filidios generalmente convexos, usualmente dentados o bilobados.
Filidios convexos, variadamente dispuestos; margen del
filidio con numerosos dientes, ± todos del mismo tamaño; células mediales de 24-48 µm de ancho; células epidérmicas de
la cara dorsal del caulidio de 25-40 µm de ancho; filidios 1,4
veces más largos que anchos:
98A
1.
Ramos de 1,6-5,6 mm de ancho; filidios generalmente
de 1,3-2,5 mm de largo, células mediales de 24-44 µm
de ancho .................................. Plagiochila porelloides
— Ramos de 5-9 mm de ancho; filidios de 2,5-4,2 mm de
largo, células mediales de 32-48 µm de ancho ..............
............................................... Plagiochila asplenioides
Plagiochila asplenioides (L. emend. Tayl.) Dumort.98A
Caulidios de 3-12 cm de largo, no presentando ramos flageliformes deshojados. Filidios de aproximados a sub-imbricados, de margen dentado; células mediales de paredes finas
y trígonos muy pequeños o sin ellos. Frecuente en el suelo
de bosques y taludes húmedos o rezumantes. Status/ R.
Plagiochila porelloides (Torrey ex Nees) Lindenb.98B
Muy semejante a Plagiochila asplenioides, pero de menor
tamaño. Caulidios de 1,5-7 cm de longitud, simples u ocasionalmente ramificados, con ramos flageliformes deshojados
normalmente presentes. Filidios de distantes a sub-imbricados, de patentes a extendidos, algunas veces secundus; células
mediales de paredes finas, con trígonos de pequeños a medianos. Muy frecuente en ambientes boscosos. Status/ N.
Fam. Arnelliaceae Nakai
En Europa esta familia se encuentra representada por solo cuatro especies, repartidas en tres géneros (Arnellia, Gongylan-
98B
108
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
thus y Southbya). En la península Ibérica no se encuentra Arnellia, por lo que las tres especies referenciadas se reparten en
los otros dos géneros. En la R.N.I. de Muniellos únicamente
hemos hallado un taxon.
99
GONGYLANTHUS NEES
Gongylanthus ericetorum (Raddi) Nees99
Hepática que se encuentra formando céspedes deprimidos de color verde claro u oliváceo, sobre rocas y tierra silícea,
es calcífuga. Caulidios de 5-15 mm de longitud, frágiles y postrados, unidos al soporte por abundantes rizoides pardos o
amarillentos y sin tabiques. Filidios opuestos, súcubos, ovales, enteros, erecto-patentes o casi perpendiculares al caulidio (en el material húmedo), con células de paredes delgadas, finamente papilosas o lisas, sin oleocuerpos. Dioica. Muy
rara, taludes rezumantes y sombríos, en el camino a la aliseda, en La Viliella.
Fam. Radulaceae (Dumort.) Müll. Frib.
Familia con un género, Radula Dumort., mayoritariamente
tropical que cuenta con siete taxones en Europa. En la península Ibérica están refrendados cuatro de ellos, mientras que en la
R.N.I. de Muniellos únicamente hemos localizado una especie.
100
Radula complanata (L.) Dumort.100
Forma céspedes deprimidos, de color verde amarillento
por lo general, sobre cortezas de los árboles, en los bosques,
o más raramente puede colonizar las rocas. Tallos de 2-5 cm,
postrados y aplicados al soporte. Filidios íncubos, planodísticos, más o menos imbricados, bilobados-conduplicados, con
el lóbulo ventral, rómbico, marcadamente menor que el dorsal que es orbicular u oval, de márgenes enteros o corroídos
por los propágulos, con la región carinada hinchada y rizoides saliendo solamente de la parte hinchada del lóbulo ventral; células de paredes delgadas, trígonos pequeños o ausentes. Sin anfigastros. Propágulos discoides frecuentes en el
margen de los filidios. Se encontraba generalmente fértil y con
periantos, comprimidos, ± rectangulares, con la boca truncada y entera. Muy frecuente, vivía como epífita sobre variados
forófitos, siempre en ambientes nemorales.
PORELLACEAE. PORELLA
109
Fam. Porellaceae Cavers.
En Europa esta familia está representada por el género Porella que, en la actualidad cuenta con siete especies de las que
cuatro se encuentran en la R.N.I. de Muniellos.
PORELLA L.
Se caracterizan sus representantes por ser plantas generalmente robustas, verde amarillentas, verdes o marrones. Sus
caulidios presentan una parte basal rizomatosa y se ramifican
de forma pinnada. Los filidios son bilobados-conduplicados,
con una quilla muy corta o vestigial, el lóbulo dorsal íncubo,
de orbicular a lanceolado, entero o dentado, y el lóbulo ventral de tamaño aproximadamente ½ del dorsal y paralelo al
caulidio. Anfigastros grandes, enteros, dentados o ciliados.
Dioicas.
Planta acre, lóbulo dorsal agudo, margen del lóbulo ventral y anfigastros dentados, al menos los de las ramas101A
.................................................... Porella arboris-vitae
— Planta no acre, lóbulo dorsal redondeado, margen del lóbulo ventral y anfigastros (excepto, a veces, en las partes
decurrentes) enteros .................................................. 2
101A
1.
Lóbulo ventral normalmente de 0,3-0,8 la anchura del
lóbulo dorsal y tan ancho o más que el caulidio ......... 3
— Lóbulo ventral aproximadamente 0,2 la anchura del lóbulo dorsal y más estrecho que el caulidio. Anfigastros
muy decurrentes y dentados en la base101B....................
........................................................ Porella cordaeana
101B
2.
101C
3.
Lóbulo ventral mucho más ancho que el caulidio y de tamaño similar al de los anfigastros101C ............................
........................................................... Porella obtusata
— Lóbulo ventral no tan ancho como el caulidio y, aproximadamente, la mitad del tamaño de los anfigastros101D
....................................................... Porella platyphylla
Porella arboris-vitae (Vith.) Grolle101A
Caulidios procumbentes, irregularmente 1-2 pinnado ramificados. Filidios imbricados, empizarrados como escamas;
101D
110
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
lóbulo dorsal anchamente ovalado, con base oblicuamente cordada, y la punta doblada hacia la cara ventral, generalmente
apiculado, contorno más o menos sinuoso y ondulado; lóbulo ventral relativamente más pequeño, apretado al caulidio y
al lóbulo dorsal, lanceolado a estrechamente lanceolado o lingüiforme, ápice obtuso, margen dentado, no decurrente; anfigastros ovalados, un poco mayores que los lóbulos ventrales,
decurrentes, dentados sobre todo cerca de la base céspedes
grandes de color verde amarillento a verde oscuro. Frecuente
y abundante por todo el territorios.
101A
101B
101C
Porella cordaeana (Huebener) Moore101B
Caulidios postrados o ascendendes, procumbentes, irregularmente ramificados. Filidios de aproximados a imbricados; lóbulo dorsal de ampliamente ovado a ovado-orbicular
con base oblicuamente cordada, ápice redondeado, margen
entero excepto en la base donde presenta de 1-3 dientes grandes y espinosos; lóbulo ventral relativamente pequeño, de
oblongo a lanceolado, estrecho, acuminado, de punta roma
y muy decurrente por el lado interno, de margen entero por
arriba, dentado y ondulado en la base, especialmente en la parte decurrente. Anfigastros poco más anchos que el caulidio,
largamente decurrentes, de borde ondulado y dentado en la
parte decurrente. Planta robusta que forma céspedes laxos
mezclada con otos briófitos. Bastante frecuente, sobre taludes
cuarcíticos muy húmedos, base de árboles… Status/ N.
Porella obtusata (Taylor) Trevis101C
Caulidios procumbentes, por lo general muy ramosos e
irregularmente 1-2 pinnados. Filidios empizarrados; lóbulos
dorsal de forma orbicular o anchamente ovalada, ápice redondeado, de margen entero o con 1-3 pequeños dientes cerca de la parte ventral de la base que es ondulada y auriculada; lóbulo ventral oblongo u oblongo orbicular, margen
entero, recurvado, auriculado y ondulado cerca de la base, ápice redondeado, de aproximadamente la mitad del lóbulo dorsal, más ancho que el caulidio. Anfigastros casi del mismo tamaño que el lóbulo ventral, orbiculares, de margen entero y
abarquillado en la parte superior. Planta robusta, de color verde oscuro o bronceado. Bastante rara, sobre rocas en el abedular de Pena Velosa y por encima del pueblo de Valdebois.
111
FRULLANIACEAE. FRULLANIA
Porella platyphylla (L.) Pfeiff.101D
Ramos procumbentes, de unos 8 cm, caulidios 2-3 pinnadamente ramificados. Filidios imbricados y apretados al caulidio; lóbulo dorsal de mayor tamaño que el ventral, anchamente ovado, ápice redondeado; lóbulo ventral lanceolado o
triangular, convexo con el margen recurvado, entero o con
dientes espinosos cerca de la base. Anfigastros oval-orbiculares, márgenes recurvados, enteros, largamente decurrentes.
Plantas robustas, de color verde amarillento que forman tapices en la base de los árboles en los robledales umbrófilos y
bosques ribereños.
101D
Fam. Frullaniaceae Lorch
Representada únicamente por el género Frullania, que presenta su máxima distribución por las regiones tropicales, se
encuentra representada en Europa por unos quince taxones,
de los que la mitad se hallan en la península Ibérica. Nosotros
hemos muestreado en la R.N.I. de Muniellos tres especies.
FRULLANIA RADDI
Se caracterizan sus representantes por formar céspedes deprimidos y aplastados sobre el sustrato, de color verde oliváceo, rojo, purpúreo y, más frecuentemente, de cobrizo o pardo oscuro, casi negro en algunas ocasiones. Caulidios muy
ramificados de forma irregularmente pinnada. Filidios bilobulados-conduplicados, con un lóbulo grande dorsal, entero, de inserción breve en la parte anterior del caulidio, y un
lóbulo ventral, pequeño, casi independiente que puede adoptar la forma de un casco hemisférico o de un saco alargado;
células con varios cuerpos aceitosos en estado fresco que crecen en algunas células hasta llegar a ocupar toda su cavidad,
tiñendo de oscuro la pared celular y dando origen a los denominados ocelos, de mayor tamaño que los oleocuerpos, y
frecuentemente dispuestos en series arrosariadas o ± dispersos
por todo el filidio. Anfigastros siempre bien visibles y usualmente bilobados.
1.
Lóbulo dorsal sin ocelos, plantas generalmente mates. Lóbulo ventral ± tan largo como ancho; perianto tuberculado102A ........................................... Frullania dilatata
102A
112
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
— Lóbulo dorsal con ocelos, plantas generalmente brillantes. Lóbulo ventral más largo que ancho ................... 2
2.
Anfigastros con margen recurvado y aurículas ..............
...................................................... Frullania tamarisci
— Anfigastros con margen plano y sin aurículas. Filidios a
veces caducos, ocelos dispersos y anfigastros con lóbulos
obtusos ....................................... Frullania fragilifolia
102A
Frullania dilatata (L.) Dumort.102A
Ramos procumbentes de hasta 4 cm, caulidios 1-3 pinnadamente ramificados. Filidios imbricados, lóbulo dorsal
oblicuamente orbicular, sin ocelos, ápice redondeado, abarquillado; lóbulo ventral en forma de capuchón hemisférico, ±
tan largo como ancho; células mediales de 16-20 mm de ancho, de paredes ± engrosadas y trígonos grandes. Anfigastros
de 1,5-2 veces la anchura del caulidio, bilobados, con lóbulos
agudos, de margen plano. Periantos comunes, con pico y paredes tuberculadas, sin ocelos. Forma tapices de color oscuro,
marrón rojizos o casi negros. Muy frecuente y abundante sobre corteza de árboles y rocas húmedas y sombrías.
102B
102C
Frullania fragilifolia (Taylor) Gottsche, Lindenb. & Nees102B
Ramos procumbentes de 2,5 cm, caulidios 1-2 (3) pinnadamente ramificados. Filidios de aproximados a imbricados, algunas veces caducos, lóbulo dorsal de orbicular a oblicuamente ovado, ocelos esparcidos, raramente en una hilera
central, en la mayoría de los filidios; lóbulo ventral en forma
de casco, estrechándose en la base, 1,2-1,6 veces más largo que
ancho, más estrecho que los anfigastros. Anfigastros pequeños, espatulados, planos en los bordes, bilobados, de contorno sinuoso. Periantos raros, picudos, con paredes lisas y sin
ocelos. Muy frecuente en la corteza de árboles junto a Frullania dilatata y Frullania tamarisci y en roquedos.
Frullania tamarisci (L.) Dumort.102C
Ramos de procumbentes a ascendentes de hasta 10 cm,
irregularmente bipinnados. Filidios bastante variables en forma y tamaño., imbricados, lóbulo dorsal anchamente oval,
obtusamente apiculado y abarquillado en el extremo, de inserción breve y base cordiforme, con 1 (2) hileras de ocelos en
113
LEJEUNEACEAE
el eje del lóbulo; lóbulo ventral en forma de saco oblongo, estrechado en la base, más largo que ancho; células mediales
de 16-24 mm de ancho, de paredes ± engrosadas y pequeños
trígonos. Anfigastros de anchura doble a la del caulidio, irregularmente cuadrangulares, bilobados, con una pequeña escotadura en el extremo superior, de margen estrechamente
abarquillado por todo el contorno casi hasta la base. Perianto con pico, de paredes lisas, sin ocelos. Forma tapices relativamente grandes de color oscuro, marrón-rojizos y rara vez
verde oscuro. Muy frecuente y abundante sobre cortezas de
árboles y rocas sombrías y húmedas en todo el territorio.
Fam. Lejeuneaceae Cas.-Gil
Familia tropical por excelencia, cuenta con 1.800 especies en
esas latitudes. En Europa sólo está representada por dieciséis
taxones y en la península Ibérica por trece repartidos en siete
géneros. En la R.N.I. de Muniellos se han encontrado seis especies repartidas en dos géneros: Lejeunea y Microlejeunea.
Se caracterizan por ser hepáticas foliosas muy pequeñas,
en general, de color verde pálido, rara vez rojizas o pardas.
Caulidios flácidos, postrados, por lo común poco ramosos,
naciendo los renuevos por debajo de los filidios normales. Filidios alternos, por lo general dístico-patentes, íncubos, con
un lóbulo ventral pequeño, abombado, que se inserta en el
caulidio y está unido en toda su longitud inferior con el borde inferior del lóbulo dorsal, formando una bolsa acuífera en
el ángulo inferior del filidio. Anfigastros grandes, pequeños
o nulos. Periantos muy variados, la mayoría piriformes, de boca muy pequeña terminada por un corto tubito, y con cinco
pliegues salientes en la parte superior.
Lóbulo ventral de 0,7-0,9 veces la longitud del lóbulo
dorsal, filidios no variando mucho en tamaño a lo largo
del caulidio; oleocuerpos compuestos; periantos muy raros103F ............................ Microlejeunea ulicina pág. oo
— Lóbulo ventral de menos de la mitad de la longitud del
lóbulo dorsal; periantos frecuentes103G ........ Lejeunea 2
103F
1.
2. Lóbulo dorsal anchamente aovado ............................ 3
— Lóbulo dorsal de elíptico a lingüiforme o aovado ...... 5
103G
114
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
3.
Anfigastros en los caulidios maduros de contiguos a subimbricados, de 1,2-2,0 veces la longitud del lóbulo ventral; oleocuerpos numerosos, simples, brillantes; perianto alado en el tercio apical103A ......... Lejeunea cavifolia
— Anfigastros en los caulidios maduros distantes, de 0,91,2 la longitud del lóbulo ventral; oleocuerpos de 4-6 por
célula, compuestos, opacos; perianto alado por debajo del
medio ....................................................................... 4
4.
Angulo formado por el lóbulo dorsal y la quilla de 120150º; diente apical del lóbulo ventral derecho, dirigido
± hacia el ápice del caulidio103C ... Lejeunea lamacerina
— Angulo formado por el lóbulo dorsal y la quilla de 7090º; diente apical del lóbulo ventral curvado ± hacia el
ápice del filidio103E ............................. Lejeunea patens
103A
5.
Lóbulo dorsal generalmente de más de 500 µm de largo; células de 24-32 µm de ancho; seno del anfigastro ancho; perianto con 5 alas103B .................. Lejeunea holtii
— Lóbulo dorsal de menos de 500 µm de largo; células de
20-24 µm de ancho; seno del anfigastro estrecho; perianto
liso103D .......................................... Lejeunea mandonii
103B
Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb.103A
Caulidios postrados o procumbentes, de hasta 2 cm, frágiles e irregularmente ramificados. Filidios imbricados y bilobados; lóbulo dorsal anchamente aovado, ligeramente convexo, ápice redondeado y margen entero; lóbulo ventral
aproximadamente ¹⁄₅ del dorsal, oval, ahuecado formando una
bolsa acuífera de abertura acropetal, con un dientecito cerca
del extremo externo. Anfigastros grandes, 2-3 veces más anchos que el caulidio, situados muy próximos, casi orbiculares y divididos hasta la mitad en 2 lóbulos separados por una
escotadura triangular. Forman céspedes deprimidos, de color
verde claro o amarillento, sobre rocas silíceas y corteza de árboles en el bosque mixto, en el camino a Pico Luis. Rara.
Lejeunea holtii Spruce103B
Caulidios de 2,5 cm, irregularmente ramificados en la
parte inferior, no ramificados en la superior. Filidios bilobados, en los caulidios maduros distantes, sub-contiguos o sub-
LEJEUNEACEAE
115
imbricados; lóbulo dorsal ovalado, con la parte más ancha en
el centro; lóbulo ventral muy pequeño. Anfigastros distantes,
bilobados hasta ⅓, con el seno anchamente en forma de V. Periantos raros, piriformes, con 5 alas por encima del medio, alas
crenuladas, con pico Planta muy pequeña, de color verde amarillento a verde, en ocasiones puede estar teñida de rojo. Muy
rara. Taludes cuarcíticos rezumantes de Tablizas.
Lejeunea lamacerina (Steph.) Schffn.103C
Caulidios de hasta 15 mm, irregularmente ramificados.
Filidios de contiguos a imbricados, patentes, lóbulo dorsal
oblicua y ampliamente aovado, de ápice redondeado y margen entero; lóbulo ventral de 0,3-0,4 la longitud del dorsal,
a vesces muy pequeño o vestigial, Anfigastros distantes, ampliamente aovados-bilobados, con el seno estrecho. Periantos
frecuentes, piriformes o en forma de clavo, con 5 alas desde
los ⅔ o más, no crenuladas, con pico. Planta muy pequeña,
de pálida a verde amarillenta, formando pequeñas manchas,
sobre rocas silíceas muy húmedas y sombrías. Frecuente. Status/ R.
Lejeunea mandonii (Steph.) Müll. Friob.103D
Caulidios de hasta 1 cm, irregularmente ramificados. Filidios generalmente de forma variada, de distantes a próximos,
con el lóbulo dorsal oblicua y anchamente aovado o lingüiforme, plano o un poco convexo, apice redondeado y margen
entero; lóbulo ventral casi la mitad que el dorsal, pero en algunos filidios vestigial, margen plano. Anfigastros distantes,
± orbiculares, bilobados hasta ½, seno de estrecho a ancho,
redondeado en la base. Perianto ocasional, completamente liso y con pico. Plantas diminutas, de color verde amarillento,
a veces teñidas de rojo, entremezcladas con otras muscíneas.
Rara, en el bosque mixto de Pico Luis. Status/ R.
Lejeunea patens Lindb.103E
Caulidios pequeños, de 5-12 mm, irregularmente ramificados. Filidios de contiguos a imbricados, patentes; lóbulo
dorsal de muy oblicua y anchamente aovado a casi anchamente
reniforme, convexo, ápice redondeado, margen entero; lóbulo ventral de ⅓ a casi la mitad el tamaño del lóbulo dorsal,
abombado; células de paredes delgadas y a veces con peque-
103C
103D
103E
116
MARCHANTIATAE. JUNGERMANNIALES
ños trígonos. Anfigastros suborbiculares, bilobados, 3 veces
más anchos que el caulidio, distantes, Periantos ocasionales,
estrechamente piriforme, con 5 alas desde ⅔ o más. Plantas
muy pequeñas, de color verde blanquecino. Frecuente en todo el territorio. Status/ N.
103F
103G
Microlejeunea ulicina (Taylor) A. Evans (Lejeunea ulicina
(Taylor) Gottche et al.)103F-G
Caulidios filiformes, de hasta 8 mm de longitud, muy laxamente ramosos. Filidios bilobados, con el lóbulo dorsal un
poco mayor que el ventral; lóbulo dorsal de ovado a redondeado-cordado, ápice de obtuso a redondeado y margen entero; lóbulo ventral abombado, con un diente unicelular cerca del ápice. Anfigastros bilobados, de senos agudos y con 2
células en la base, ovales, un poco más anchos que el caulidio.
Planta muy pequeña, generalmente mezclada con otros briófitos, sobre la corteza de los árboles de los bosques húmedos,
en alguna ocasión aparece sobre rocas húmedas y sombrías.
3.
Musgos s.l.:
Cl. Bryatae (Bryopsida)
Gametófito siempre folioso y a menudo ramificado,
acrocárpico, cladocárpico o pleurocárpico, de simetría radial,
pocas veces estas plantas presentan aspecto complanado. Filidios generalmente dispuestos en tres o más filas sobre el caulidio o eje principal, raramente dísticos; a menudo agudos,
acuminados y nervados, formados por células isodiamétricas o más largas que anchas y, a veces, con células verdes de
pequeño tamaño (clorocistes) y células hialinas de gran tamaño (hialocistes), entremezcladas. Rizoides pluricelulares.
Anteridios y arquegonios axilares, a menudo mezclados con
paráfisis.
Esporófito con cápsula bien desarrollada, elevada sobre
una seta, más o menos larga, de naturaleza esporofítica o sobre un pseudopodio gametofítico, con dehiscencia irregular
o, más a menudo, por medio de un opérculo; columela presente y perístoma bien formado, rudimentario o nulo, que
controla la salida al exterior de las esporas.
118
BRYATAE
Clave dicotómica para la identificación
del género de los Musgos
1
1.
Plantas con ramificación fasciculada y sin rizoides. Filidios sin nervio; lámina formada por una red de células
verdes y estrechas, los clorocistes, que rodean a otras células grandes y hialinas, los hialocistes. Cápsula elevada
por un pseudopodio, perteciente al gametófito1 ............
........................................................ Sphagnum pág. oo
— Sin los caracteres anteriores ....................................... 2
2
2.
Plantas saxícolas, de color verde oscuro, marrón rojizo o
negruzco, frágiles cuando secas; cápsula dehiscente por 4
(-8) fisuras longitudinales2 ................. Andreaea pág. oo
— Sin los caracteres anteriores ....................................... 3
3.
3
Células de la base del filidio elongadas, con paredes sinuosas y nodulosas, las células superiores fuertemente
sinuosas3 ...................................... Racomitrium pág. oo
— Células de los filidios diferentes ................................ 4
4.
Perístoma formado por 4 dientes triangulares de base amplia; caulidios estériles con propágulos discoidales que se
disponen sobre receptáculos terminales, formados por los
filidios superiores4 .............................. Tetraphis pág. oo
— Sin los caracteres anteriores ....................................... 5
4
5.
Filidios dispuestos en 2 filas sobre el caulidio, dísticos, o
en más de 2 filas y complanados ............................... 6
— Filidios dispuestos en 3 ó más filas sobre el caulidio, nunca complanados ...................................................... 13
6.
Filidios dísticos, dispuestos en dos filas opuestas sobre el
caulidio5 ............................................. Fissidens pág. oo
— Filidios complanados, dispuestos en más de dos filas sobre el caulidio, pero aparentemente en un plano ....... 7
5
6
7.
Filidios con un margen dentado, de células estrechas y
largas6 ......................................... Plagiomnium pág. oo
— Filidios sin margen de células estrechas y largas, o bien
con un margen imperceptible, dentado o no ............. 8
119
CLAVE DICOTÓMICA
8.
Células de la lámina de 60-100 µm de anchura, dos veces más largas que anchas; células del margen generalmente muy estrechas7......................... Hookeria pág. oo
— Células de la lámina de 6-22 µm de anchura, más de dos
veces más largas que anchas; sin células estrechas en el
margen ..................................................................... 9
9. Nervio simple ............................ Amblystegium pág. oo
— Nervio doble y corto, o nulo ................................... 10
7
10. Filidios oblongos, planos u ondulados transversalmente,
no decurrentes; ramificación pinnada8 ..........................
............................................................ Neckera pág. oo
— Filidios ovalados u oval-lanceolados, ondulados o no; ramificación irregular ................................................. 11
8
11. Filidios decurrentes; células alares hialinas9 ...................
.................................................. Plagiothecium pág. oo
— Filidios no decurrentes; células alares verdes, poco o muy
diferenciadas ........................................................... 12
12. Propágulos flageliformes axilares, con primordios filidiales a lo largo del eje10 .......... Pseudotaxiphyllum pág. oo
— Sin propágulos flageliformes axilares, a menudo con yemas axilares de otro tipo, sin primordios filidiales a lo largo del eje ................................... Isopterygiopsis pág. oo
9
13. Filidios, al menos los superiores, con la punta hialina o
con el nervio excurrente en un pelo hialino ............. 14
— Filidios sin punta hialina ni nervio excurrente en un pelo hialino ................................................................ 23
14. Filidios con punta hialina11 ..................................... 15
— Filidios, al menos los superiores, con el nervio excurrente en un pelo hialino ............................................... 19
10
15. Nervio corto o nulo11 ........................ Hedwigia pág. oo
— Nervio largo ........................................................... 16
16. Células medias de 10-25 µm de anchura ................. 17
— Células medias de 6-8 µm de anchura ..................... 18
11
120
BRYATAE
17. Planta julácea; células de la lámina poligonales o romboidales; cápsulas exsertas y péndulas11 .........................
.............................................................. Bryum pág. oo
— Planta no julácea; células de la lámina redondeadas; cápsula emergente ........................... Orthotrichum pág. oo
11
18. Cápsula inmersa o emergente; columela que se desprende con el opérculo12 ....................... Schistidium pág. oo
— Cápsula inmersa o exserta; columela que no se desprende con el opérculo13 ........................... Grimmia pág. oo
12
13
19. Nervio con lamelas o laminitas longitudinales en la cara
ventral14 ........................................ Polytrichum pág. oo
— Nervio sin los caracteres anteriores .......................... 20
20. Nervio ancho, ocupando ⅓ ó más de la base del filidio15
...................................................... Campylopus pág. oo
— Nervio estrecho, ocupando menos de ⅓ de la base del filidio; células de la lámina fuertemente papilosas ...... 21
21. Células basales formando un grupo bien delimitado ....
................................................................................ 22
— Células basales no formando un grupo delimitado; perístoma con la membrana basal alta o baja, dientes a menudo enrollados en hélice16................... Tortula pág. oo
14
16
22. Perístoma, de 32 dientes filiformes, enrollado en hélice;
caliptra que no cubre totalmente la cápsula17 ................
........................................................ Syntrichia pág. oo
— Perístoma con 16 dientes; caliptra que cubre totalmente
la cápsula18 ....................................... Encalypta pág. oo
15
23. Margen de los filidios muy aparente, formado por diversas filas de células muy estrechas, o pluristrato .... 24
— Margen poco aparente o nulo ................................. 33
24. Células de la lámina de menos de 18 µm de ancho .. 25
— Células de la lámina de más de 18 µm de ancho ..... 27
17
25. Células de la lámina papilosas .............. Tortula pág. oo
— Células de la lámina lisas ........................................ 26
18
121
MUSGOS ACROCÁRPICOS
26. Margen de los filidios denticulado, desde la base al ápice19 ...................................................... Mnium pág. oo
— Margen denticulado solamente en el ápice20 .................
.............................................................. Bryum pág. oo
19
20
27. Margen de los filidios entero o denticulado en el ápice
................................................................................ 28
— Margen de los filidios ± dentado, al menos en la mitad
superior .................................................................. 31
28. Células de la lámina con la relación longitud/anchura 12:1 .......................................................................... 29
— Células de la lámina con la relación longitud/anchura 3:1
ó aún más grande. Células mediales de rectangulares a
romboidales; nervio percurrente....................................
..................................................... Entosthodon pág. oo
29. Margen denticulado en el ápice20..................................
.............................................................. Bryum pág. oo
— Margen entero ........................................................ 30
21
22
23
30. Filidios muy decurrentes21 ..................... Bryum pág. oo
— Filidios poco o nada decurrentes22 ................................
.................................................... Rhizomnium pág. oo
31. Filidios con lamelas en la cara ventral del nervio23 ........
.......................................................... Atrichum pág. oo
— Filidios sin lamelas .................................................. 32
24
32. Margen de los filidios con dientes geminados, 2-3 veces
estratificado24 ....................................... Mnium pág. oo
— Margen de los filidios con dientes sencillos, unistrato25
................................................... Plagiomnium pág. oo
33. Planta acrocárpica ................................................... 34
— Planta pleurocárpica ............................................. 164
MUSGOS ACROCÁRPICOS
34. Plantas con esporófitos ........................................... 35
— Plantas sin esporófitos ............................................. 89
25
122
BRYATAE
35. Cápsula indehiscente .............................................. 36
— Cápsula dehiscente ................................................. 37
26
36. Cápsulas con opérculo poco o bien diferenciado; filidios
retorcidos en estado seco; células de la lámina lisas o papilosas, de menos de 15 µm de ancho26 ........................
............................................................. Weissia pág. oo
— Cápsulas sin opérculo; filidios no retorcido en estado seco; células de la lámina rectangulares o lineares, de 8 µm
de ancho27 ...................................... Pleuridium pág. oo
27
37. Cápsula inmersa o emergente ................................. 38
— Cápsula exserta ....................................................... 46
38. Cápsula gruesa, ovoide y asimétrica; filidios periqueciales ciliados28................................... Diphyscium pág. oo
— Sin los caracteres anteriores ..................................... 39
28
39. Perístoma nulo o rudimentario ............................... 40
— Perístoma bien constituido ...................................... 42
29
40. Opérculo poco o muy diferenciado, que no se desprende29 ...................................................... Weissia pág. oo
— Opérculo bien diferenciado, que se desprende ......... 41
30
41. Columela que se desprende con el opérculo; cápsula simétrica30 ........................................ Schistidium pág. oo
— Columela que no se desprende con el opérculo; cápsula
gibosa en la base ............................... Grimmia pág. oo
42. Columela que se desprende con el opérculo; cápsula lisa31 ................................................ Schistidium pág. oo
— Colmuela que no se desprende con el opérculo; cápsula
lisa o surcada .......................................................... 43
31
32
43. Seta curvada, cápsula gibosa en la base .........................
.......................................................... Grimmia pág. oo
— Seta derecha; cápsula no gibosa en la base ............... 44
44. Perístoma doble32 ....................... Orthotrichum pág. oo
— Perístoma sencillo ................................................... 45
123
MUSGOS ACROCÁRPICOS
45. Filidios terminados en un pelo hialino, al menos los periqueciales; caliptra glabra33 ............... Grimmia pág. oo
— Filidios no terminados en pelo hialino (excepto O. diaphanum); caliptra pilosa34-35 ....... Orthotrichum pág. oo
33
34
46. Cápsula globosa o subglobosa ................................. 47
— Cápsula ovoide, cilíndrica, elipsoidal o piriforme .... 48
47. Cápsula inclinada; filidios de lanceolados a oval lanceolados; perístoma doble; células de la lámina lisas o mamilosas36........................................... Philonotis pág. oo
— Cápsula derecha o ligeramente inclinada; filidios estrechamente lanceolados o linear lanceolados; perístoma doble o sencillo; células de la lámina muy papilosas37 .......
........................................................ Bartramia pág. oo
35
36
48. Cápsula de base estrumosa ...................................... 49
— Cápsula de base no estrumosa ................................. 51
37
49. Perístoma con 16 dientes divididos hasta la base, de color rojo y con el borde más claro38 ................................
........................................................ Ceratodon pág. oo
— Perístoma con 16 dientes divididos hasta el medio, de color rojo, con estrías verticales en la parte exterior ..... 50
50. Células de la lámina rectangulares alargadas, estrechas y
lisas39 ............................................... Dicranella pág. oo
— Células de la lámina rectangulares cortas o ± cuadradas,
mamilosas o papilosas en ambas caras40 ........................
................................................... Cynodontium pág. oo
38
39
51. Perístoma nulo o rudimentario ............................... 52
— Perístoma bien constituido ...................................... 58
52. Cápsula estriada en estado seco ............................... 53
— Cápsula lisa en estado seco ...................................... 54
53. Filidios linear-lanceolados; seta corta o larga41 ..............
...................................................... Amphidium pág. oo
— Filidios oval-lanceolados; seta larga42 ............................
........................................................... Zygodon pág. oo
40
41
42
124
BRYATAE
54. Células mediales de la lámina de 20-50 µm de ancho, con
paredes finas ........................................................... 55
— Células mediales de la lámina de menos de 20 µm de ancho, con paredes gruesas o finas .............................. 57
43
44
55. Células del exotecio de la cápsula más largas que anchas
..................................................... Entosthodon pág. oo
— Células del exotecio de la cápsula isodiamétricas ..... 56
56. Caliptra mitriforme43 ................ Physcomitrium pág. oo
— Caliptra cuculiforme44 .................. Entosthodon pág. oo
45
46
57. Filidios ovales, oblongos u obovados; nervio generalmente
excurrente; caliptra cilíndrica que cubre totalmente la
cápsula45 ........................................... Encalypta pág. oo
— Filidios lanceolados, lineares o lingüiformes; nervio excurrente o no; caliptra que no cubre totalmente la cápsula46.................................................... Weissia pág. oo
58. Cápsula estriada o surcada en estado seco ............... 59
— Cápsula lisa o ligeramente estriada en estado seco ........
................................................................................ 70
59. Seta curvada ........................................................... 60
— Seta derecha ............................................................ 61
47
60. Filidios ovales; células de la lámina hexagonales, rectangulares o romboidales, de 30-50 µm de ancho, de paredes finas47 ............................................ Funaria pág. oo
— Filidios lanceolados o subulados; células de la lámina redondas o cuadradas, de menos de 20 µm de ancho, de
paredes gruesas; nervio estrecho, ± prominente48-49 ......
.......................................................... Grimmia pág. oo
49
48
61. Dientes del perístoma en grupos de 2 ó de 4 ........... 62
— Dientes del perístoma libres, sin formar grupos ....... 64
62. Cápsula largamente exserta; caliptra cuculiforme .........
........................................................... Zygodon pág. oo
— Cápsula cortamente exserta; caliptra campanulada .......
................................................................................ 63
125
MUSGOS ACROCÁRPICOS
63. Células marginales de la base de los filidios rectangulares
que ascienden por el margen, hialinas y con paredes transversales engrosadas, las basales lineares; filidios rizados,
en estado seco ......................................... Ulota pág. oo
— Células marginales de la base de los filidios largas, iguales a las basales; filidios ± imbricados, en estado seco ....
................................................... Orthotrichum pág. oo
64. Perístoma doble ......................... Aulacomnium pág. oo
— Perístoma sencillo ................................................... 65
50
65. Perístoma erecto, de 16 dientes, enteros o poco e irregularmente divididos .................................................. 66
— Perístoma erecto, de 16 dientes, divididos hasta la mitad o más ................................................................ 67
66. Cápsula cilíndrica, cubierta por la caliptra, filidios lingüiformes o espatulados45 ................. Encalypta pág. oo
— Cápsula ovoide, no cubierta por la caliptra; filidios linear
lanceolados50 .............................. Rhabdoweisia pág. oo
67. Perístoma de 16 dientes divididos hasta la base51 ..........
........................................................ Ceratodon pág. oo
— Perístoma de 16 dientes divididos hasta la mitad ..........
................................................................................ 68
68. Células alares diferenciadas, generalmente hinchadas y
marrones .................................... Cynodontium pág. oo
— Células alares no diferenciadas ................................ 69
51
69. Células de la lámina cuadradas, papilosas52 ...................
................................................... Cynodontium pág. oo
— Células de la lámina rectangulares, lisas ........................
........................................................ Dicranella pág. oo
52
70. Cápsula derecha o casi; seta derecha ........................ 71
— Cápsula de inclinada a péndula; seta derecha o curvada
................................................................................ 84
71. Perístoma de 16 dientes, enteros o ligera e irregularmente divididos ............................................................. 72
126
BRYATAE
— Perístoma de 16 dientes, profundamente divididos hasta la mitad o hasta la base (dando la apariencia de 32
dientes)61-63-64-66 ..................................................... 78
72. Células mediales de rectangulares a hexagonales largas,
lisas, de más de 20 µm de ancho; dientes del perístoma,
en estado seco, derechos o incurvados53 ........................
..................................................... Entosthodon pág. oo
— Células mediales redondas o cuadradas, lisas o densamente papilosas, de menos de 20 µm de ancho ....... 73
53
73. Nervio excurrente ................................................... 74
— Nervio percurrente ................................................. 77
74. Cápsula cilíndrica, larga .......................................... 75
— Cápsula ovoide o cilíndrica, corta ........................... 76
54
55
56
75. Filidios lingüiformes o espatulados; caliptra que cubre
la cápsula54 ....................................... Encalypta pág. oo
— Filidios linear lanceolados; caliptra que no cubre totalmente la cápsula55 ............................. Oxystegus pág. oo
76. Lámina biestratificada o pluristrata en la parte superior56
.......................................................... Grimmia pág. oo
— Lámina unistrata; filidios lanceolados57-58 .....................
............................................................. Weissia pág. oo
77. Filidios rizados en estado seco, de lanceolados a subulados, acanalados, con el margen plano o recurvado59 ......
.................................................. Dicranoweisia pág. oo
— Filidios erectopatentes en estado seco, oval lanceolados,
con el margen recurvado60 ............................................
...................................................... Didymodon pág. oo
57
58
59
78. Dientes del perístoma profundamente divididos en ramas frágiles61 .............................. Cynodontium pág. oo
— Dientes del perístoma divididos en ramas no frágiles ....
................................................................................ 79
79. Dientes ligera o fuertemente retorcidos en hélice .... 80
— Dientes derechos .................................................... 83
60
61
127
MUSGOS ACROCÁRPICOS
80. Células basales hialinas, que forman un grupo bien delimitado, a modo de arco en su parte superior62 ..............
........................................................ Syntrichia pág. oo
— Células basales hialinas o no, que no forman un grupo
bien delimitado ...................................................... 81
81. Perístoma con membrana basal bien perceptible63 ........
............................................................. Tortula pág. oo
— Perístoma sin membrana basal ................................ 82
62
63
82. Filidios oblongo lanceolados o lingüiformes, con el margen plano o recurvado en la mitad inferior; nervio excurrente en una apícula corta o percurrente; células ventrales y dorsales del nervio largas64 ....................................
............................................................ Barbula pág. oo
— Filidios oval lanceolados, con el margen plano o poco recurvado; nervio percurrente o excurrente en una apícula
corta o larga60 ................................ Didymodon pág. oo
64
83. Células de la lámina más largas que anchas; dientes del
perístoma divididos hasta la mitad65 .............................
........................................................ Dicranella pág. oo
— Células de la lámina ± cuadradas; dientes del perístoma
divididos hasta la base; filidios lanceolados, acuminados,
con pliegues longitudinales en la base; caliptra mitriforme plegada66 ............................. Ptychomitrium pág. oo
84. Perístoma sencillo ................................................... 85
— Perístoma doble ...................................................... 86
85. Células alares más amplias que las basales, generalmente
marrones; células medias de la lámina lisas o mamilosas,
de paredes gruesas, a veces porosas ...............................
........................................................ Dicranum pág. oo
— Células alares no diferenciadas; células medias de la lámina rectangulares, largas y estrechas, lisas65 .................
........................................................ Dicranella pág. oo
86. Células de la lámina hexagonales; dientes del perístoma
sigmoides; cápsula asimétrica53-67 .................................
..................................................... Entosthodon pág. oo
65
66
67
128
BRYATAE
— Células de la lámina isodiamétricas, romboidales, hexagonales o lineares; dientes del perístoma rectos; cápsula
simétrica, cilíndrica o pyriforme68 ........................... 87
68
87. Margen de los filidios entero; ápice redondeado ...........
.............................................................. Bryum pág. oo
— Margen de los filidios dentado; ápice agudo o acuminado ........................................................................... 88
70
88. Perístoma interno con cilios apendiculados o no; nervio
percurrente o excurrente69 ..................... Bryum pág. oo
— Perístoma interno con cilios no apendiculados, simples o
rudimentarios; nervio percurrente70 ..............................
.............................................................. Pohlia pág. oo
89. Plantas con propágulos sobre los caulidios, en los filidios
o en conceptáculos especiales .................................. 90
— Plantas sin ninguno de los caracteres anteriores ............
.............................................................................. 104
69
90. Planta con bulbillos axilares .................................... 91
— Planta con otro tipo de propágulos ......................... 92
71
72
91. Células de la lámina de los filidios de estrechamente hexagonales a lineares71 .............................. Pohlia pág. oo
— Células de la lámina de los filidios romboidales o hexagonales, ± alargadas72............................. Bryum pág. oo
92. Planta con propágulos foliosos en la axila de los filidios
superiores73 ...................................... Syntrichia pág. oo
— Planta con propágulos de otro tipo ......................... 93
93. Propágulos ovoides, en grupos compactos y globosos en
el extremo de la prolongación afila de los caulidios estériles74 ......................................... Aulacomnium pág. oo
— Propágulos en la axila de los filidios o sobre estos .........
................................................................................ 94
94. Propágulos sobre filamentos axilares, ramificados o no
................................................................................ 95
— Propágulos sésiles .................................................... 97
73
74
129
MUSGOS ACROCÁRPICOS
95.
—
Filidios con punta hialina75-76 .......... Grimmia pág. oo
Filidios sin punta hialina ....................................... 96
96.
Filidios oblongo-lanceolados; células de la cara ventral
del nervio rectangulares77 .................. Barbula pág. oo
Filidios cordiformes o lanceolados; células de la cara ventral del nervio cuadradas78 ........... Didymodon pág. oo
—
75
76
97.
—
98.
—
99.
—
Propágulos globosos, de más de 70 µm, formados por
células protuberantes y situadas en el ápice de los filidios79 ............................................. Grimmia pág. oo
Propágulos de forma diferente o globosas de menos de
70 µm, situadas sobre el nervio, la lámina o las axilas de
los filidios ............................................................. 98
77
Propágulos irregularmente globosos, situados sobre el
nervio73 .......................................... Syntrichia pág. oo
Propágulos filamentosos o fusiformes, situados sobre
la lámina o en las axilas ......................................... 99
Propágulos filiformes, ramificados o no ............... 100
Propágulos fusiformes o cilíndricos ..................... 102
100. Células basales de los filidios hialinas, formando un grupo bien definido ............................. Encalypta pág. oo
— Células basales de los filidios hialinas o no, sin formar
un grupo bien definido ....................................... 101
78
101. Filidios superiores agrupados en el ápice del caulidio
............................................................ Bryum pág. oo
— Filidios superiores no agrupados en el ápice del caulidio
................................................. Orthotrichum pág. oo
102. Filidios obtusos; células unipapilosas o pluripapilosas
................................................. Orthotrichum pág. oo
— Filidios agudos; células pluripapilosas ................. 103
79
103. Filidios relativamente estrechos, usualmente de oblongos a linear-lanceolados, enteros o ± denticulados cerca del ápice; células redondeadas, muy papilosas80 ......
......................................................... Zygodon pág. oo
80
130
BRYATAE
—
Filidios anchos en proporción a su longitud, oblongos
o ± lingüiformes y toscamente dentados en la parte superior; células cuadradas, con varias papilas en forma de
C81 ........................................... Leptodontium pág. oo
104. Nervio amplio, ocupando ⅓ o más de la base del filidio
........................................................................... 105
— Nervio estrecho, ocupando menos de ⅓ de la base del
filidio .................................................................. 107
81
105. Nervio constituido por células pequeñas, clorofílicas,
los clorocistes, rodeadas por células grandes, hialinas,
los hialocistes82 ........................... Leucobryum pág. oo
— Nervio constituido por euricistos y, normalmente, por
estereidas ............................................................ 106
82
106. Células alares dilatadas, hialinas o coloreadas83 ...........
.................................................... Campylopus pág. oo
— Células alares no diferenciadas84 .................................
...................................................... Dicranella pág. oo
83
107. Nervio con filamentos o lamelas longitudinales en la cara ventral ............................................................ 108
— Nervio sin los caracteres anteriores ...................... 110
84
108. Nervio estrecho; 2-7 lamelas; filidios con el margen formado por células largas y estrechas85 ...........................
........................................................ Atrichum pág. oo
— Nervio amplio; con más de 7 lamelas; filidios sin margen de células largas y estrechas ........................... 109
85
109. Cápsula lisa, sin apófisis; célula apical de las lamelas esférica; perístoma de 32 dientes; filidios múticos86 .......
..................................................... Pogonatum pág. oo
— Cápsula angulosa o lisa, con apófisis; célula apical de las
lamelas ± ovoide; perístoma de 64 dientes; filidios múticos o terminados en un pelo87 ..................................
................................................... Polytrichum pág. oo
86
110. Células de la lámina de 18 µm de ancho o más y de paredes delgadas ..................................................... 111
87
131
MUSGOS ACROCÁRPICOS
—
Células de la lámina de menos de 18 µm de ancho y
de paredes delgadas o gruesas .............................. 116
88
89
111. Células de la lámina cortas (aproximadamente, tan largas como anchas), cuadradas o poligonales; nervio percurrente, margen con dientes sencillo88 ......................
........................................................... Mnium pág. oo
— Células de la lámina largas (más largas que anchas), poligonales o elípticas ............................................. 112
112. Cápsula asimétrica y curvada, inclinada .............. 113
— Cápsula simétrica y recta, péndula, derecha o inclinada ....................................................................... 114
90
91
113. Cápsula surcada; perístoma con los dientes fusionados
en el ápice, a modo de disco89 ........... Funaria pág. oo
— Cápsula lisa; perístoma con dientes libres90 .................
................................................... Entosthodon pág. oo
92
114. Cápsula derecha o inclinada; células del exotecio largas;
caliptra cuculada91-92 .................. Entosthodon pág. oo
— Cápsula péndula ................................................. 115
93
115. Células del filidio romboidales o hexagonales, más o menos alargadas (relación longitud/anchura de 4:1); cápsula cilíndrica93-94 ............................... Bryum pág. oo
— Células del filidio de estrechamente hexagonales a lineares (relación longitud/anchura de 5:1 o más); cápsula ovoide95 ........................................ Pohlia pág. oo
94
95
116. Células alares diferenciadas y coloreadas ............. 117
— Células alares poco o nada diferenciadas ............. 118
96
117. Filidios rizados en estado seco; margen entero; células
de la lámina finamente estriadas; nervio con estereidas
dorsales y ventrales96-97 ............ Dicranoweisia pág. oo
— Filidios no o poco rizados en estado seco, o si lo son presentan margen denticulado; células de la lámina no estriadas; nervio con estereidas dorsales y ventrales (excepto en Dicranum tauricum, que no las tiene)98 ........
...................................................... Dicranum pág. oo
97
98
132
BRYATAE
118. Células de la lámina ± isodiamétricas .................. 119
— Células de la lámina más largas que anchas ......... 158
119. Margen de los filidios denticulado o dentado, al menos cerca del ápice .............................................. 120
— Margen de los filidios entero, crenulado o papiloso crenulado ................................................................ 127
99
100
120. Células de la lámina oscuras (no transparentes), con papilas, las basales rectangulares99 ..................................
................................................. Leptodontium pág. oo
— Células de la lámina transparentes, papilosas o no ......
............................................................................ 121
121. Células medias del filidio de 20-34 µm de ancho100 ....
........................................................... Mnium pág. oo
— Células medias del filidio de menos de 20 µm de ancho
............................................................................ 122
101
122. Caulidios con tomento denso y marrón, a menudo terminando en un glomérulo de propágulos101 ...............
................................................. Aulacomnium pág. oo
— Sin los caracteres anteriores ................................. 123
102
123. Filidios de oval-lanceolados a lanceolados, frágiles; margen entero o crenulado, plano o recurvado, irregularmente dentado hacia el ápice; células lisas, papilosas o
mamilosas102-103 .......................... Didymodon pág. oo
— Filidios de ovales a linear-lanceolados, con el ápice gradualmente acuminado; células papilosas o no ...... 124
124. Margen de los filidios plano, recurvado en la base104 ..
............................................... Ptychomitrium pág. oo
— Margen de los filidios recurvado ......................... 125
103
104
125. Filidios flexuosos o ± rizados en estado seco; ápice entero o ligeramente denticulado; cápsula inclinada, estriada y estrumosa ......................... Ceratodon pág. oo
— Filidios rizados en estado seco; margen más o menos regularmente dentado, al menos en la mitad superior ...
............................................................................ 126
133
MUSGOS ACROCÁRPICOS
126. Filidios lanceolados, acuminados, con base ± abrazadora; margen dentado, unistrato; plantas de color verde
pálido; células medias del filidio mamilosas; sección
transversal del caulidio circular105 ...............................
...................................................... Bartramia pág. oo
— Filidios linear lanceolados, agudos; margen irregularmente dentado en la mitad superior, biestratificado y
base no abrazadora; células de la lámina papilosas106...
................................................. Cynodontium pág. oo
105
127. Nervio excurrente ............................................... 128
— Nervio no excurrente .......................................... 137
128. Células basales de los filidios hialinas formando un grupo bien delimitado, en forma de arco en la parte superior ...................................................................... 129
— Células basales de los filidios hialinas o no, en transición gradual con las células del resto de la lámina, no
formando arco en la parte superior ..................... 130
106
107
129. Perístoma de 32 dientes, filiformes, retorcidos en hélice; caliptra no recubriendo totalmente la cápsula107 ....
...................................................... Syntrichia pág. oo
— Perístoma de 16 dientes; caliptra recubriendo totalmente
la cápsula108 .................................... Encalypta pág. oo
108
130. Filidios biestratificados o parcialmente biestratificados
en la parte superior109 ................................................
.................................................... Schistidium pág. oo
— Filidios unistratos o con el margen biestratificado ......
............................................................................ 131
109
131. Células de la lámina lisas o mamilosas ................. 132
— Células de la lámina papilosas ............................. 133
132. Filidios oval-espatulados; células de la parte superior
redondeadas o hexagonales, las basales rectangulares y
hialinas; planta que vive sobre corteza en descomposición110 .............................................. Zygodon pág. oo
— Filidios de oval-lanceolados a lanceolados; células de la
lámina redondeadas o cuadradas, las basales no dife110
134
BRYATAE
renciadas o bien rectangulares y lisas; planta que vive sobre tierra o roca111 ....................... Didymodon pág. oo
111
133. Margen de los filidios revoluto o recurvado de uno o de
ambos lados, al menos en parte ........................... 134
— Margen de los filidios plano o incurvado ............. 136
134. Margen de los filidios fuertemente revoluto; células basales hialinas y de paredes finas112 ....... Tortula pág. oo
— Margen de los filidios recurvado de un lado o de los dos;
células basales no diferenciadas o de otro tipo ..... 135
135. Células de ambas caras del nervio largas; células basales del filidio rectangulares, lisas y claras; todas las células de los pelos axilares hialinas ...............................
.......................................................... Barbula pág. oo
— Células de la parte superior ventral del nervio cortas o
largas y lisas; células basales del filidio no diferenciadas
o bien rectangulares y lisas; célula basal de los pelos axilares marrón ................................ Didymodon pág. oo
112
136. Margen de los filidios incurvado o plano; caulidio con
eje central. Cápsula de globosa a cilíndrica; con o sin
opérculo113 ......................................... Weissia pág. oo
— Margen de los filidios plano o con el ápice cuculado;
caulidio con o sin eje central. Cápsula elipsoidal o cilíndrica; opérculo rostrado ....... Trichostomum pág. oo
113
137. Ápice de los filidios obtuso o redondeado, apiculado o
no ....................................................................... 138
— Ápice de los filidios agudo, subagudo o acuminado ....
............................................................................ 145
138. Células de la lámina de paredes ± sinuosas .......... 139
— Células de la lámina de paredes no sinuosas ........ 140
139. Filidios de lanceolados a estrechamente lingüiformes;
lámina unistrata o parcialmente biestratificada en la
parte apical; margen plano o recurvado; cápsula inmersa114 .................................... Schistidium pág. oo
114
135
MUSGOS ACROCÁRPICOS
—
Filidios de ovales a lanceolados, cóncavos; lámina unistrata; margen plano o incurvado en la parte apical, recurvado en la base; cápsula exserta115-116 ....................
........................................................ Grimmia pág. oo
115
140. Células de la lámina lisas; filidios lanceolados, a menudo cuculados117 ................................. Barbula pág. oo
— Células de la lámina papilosas ............................. 141
116
141. Margen de los filidios plano o incurvado.............. 142
— Margen de los filidios recurvado ......................... 143
117
142. Filidios lingüiformes, estrechos, biestratificados. Planta
propia de suelos humíferos118 ...... Diphyscium pág. oo
— Filidios de ovales a elípticos; células de la lámina unipapilosas. Planta epífita ............ Orthotrichum pág. oo
143. Filidios oval lanceolados o cordiformes; células de la lámina irregularmente hexagonales o romboidales ........
.................................................... Didymodon pág. oo
— Filidios obovados, lingüiformes o elípticos; células de la
lámina cuadradas, redondeadas o elípticas ........... 144
118
144. Planta epífita ........................... Orthotrichum pág. oo
— Planta terrícola ................................... Tortula pág. oo
145. Margen de los filidios recurvado, al menos de un lado
............................................................................ 146
— Margen de los filidios plano o recurvado sólo en la base ........................................................................ 152
119
146. Células basales de los filidios sinuosas; nervio sin surco
dorsal119-120 ..................................... Grimmia pág. oo
— Células basales de los filidios no sinuosas ............ 147
147. Células de la lámina redondeadas ........................ 148
— Células de la lámina hexagonales o cuadradas ..... 149
148. Base de los filidios ancha y cóncava; cápsula exserta; caliptra pilífera121 ..................................... Ulota pág. oo
120
121
136
BRYATAE
—
122
Base de los filidios ni ancha, ni cóncava; cápsula inmersa, emergente o exserta; caliptra lisa o pilífera122 ...
................................................. Orthotrichum pág. oo
149. Al menos, algunas células de la lámina papilosas o mamilosas ........................................ Didymodon pág. oo
— Todas las células de la lámina lisas ....................... 150
150. Ápice de los filidios superiores redondeado ................
.................................................... Didymodon pág. oo
— Ápice de los filidios superiores agudo .................. 151
123
124
151. Filidios de ovales a lanceolados, derechos en estado seco, los superiores poco retorcidos; margen recurvado
desde la base a las proximidades del ápice; cápsula cilíndrica, estriada, estrumosa123 ....... Ceratodon pág. oo
— Filidios lanceolados, rizados en estado seco; margen
fuertemente recurvado desde la base al ápice; cápsula
elipsoidal, lisa y simétrica124 .......................................
................................................ Dicranoweisia pág. oo
125
152. Margen de los filidios entero ............................... 153
— Margen de los filidios crenulado, papiloso crenulado o
denticulado ......................................................... 156
126
153. Células de la lámina lisas .................................... 154
— Células de la lámina papilosas ............................. 155
154. Filidios obovado-lanceolados; células de la lámina hexagonales, de 14-24 µm de ancho125...........................
......................................................... Zygodon pág. oo
— Filidios de lingüiformes a lanceolados; células de la lámina cuadradas o redondeadas, de 10-16 µm de ancho126-127 ........................................ Grimmia pág. oo
127
128
129
130
155. Células de la lámina redondeadas, muy papilosas, las
basales hialinas; propágulos fusiformes pluricelulares125-128-129 ..................................... Zygodon pág. oo
— Células de la lámina cuadradas, papilosas y finamente
estriadas; las basales amarillas; sin yemas130.................
.................................................... Amphidium pág. oo
137
MUSGOS ACROCÁRPICOS
156. Margen de los filidios denticulado y unistrato; células
de la lámina mamilosas o papilosas131 .........................
................................................. Rhabdoweisia pág. oo
— Margen de los filidios papiloso crenulado; células de la
lámina papilosas ................................................. 157
131
157. Filidios linear-lanceolados, de 3-5 mm de longitud; margen sinuoso y ondulado132 .............. Oxystegus pág. oo
— Filidios oblongo-lanceolados, hasta de 3 mm de longitud; margen ni sinuoso, ni ondulado133 ......................
.................................................... Amphidium pág. oo
132
158. Ápice de los filidios acuminado o subulado, ocupado
amplia o totalmente por el nervio; células lisas ...........
............................................................................ 159
— Ápice de los filidios de obtuso a acuminado; células papilosas, mamilosas o lisas .................................... 160
159. Cápsula indehiscente e inmersa .... Pleuridium pág. oo
— Cápsula dehiscente y exserta134 ...... Dicranella pág. oo
133
135
160. Células de la lámina papilosas; margen dentado o serrado .................................................................. 161
— Células de la lámina lisas o mamilosas; margen entero
o dentado en la parte superior ............................. 162
161. Filidios de lanceolados a oval-lanceolados, con la base
no abrazadora; margen con dientes sencillos o geminados135 ............................................. Philonotis pág. oo
— Filidios estrechamente lanceolados o linear-lanceolados, con la base abrazadora; margen con dientes sencillos136 ......................................... Bartramia pág. oo
134
136
162. Células de la lámina rectangulares, con paredes sencillas; cápsula cilíndrica137 ................ Dicranella pág. oo
— Células de la lámina estrechamente hexagonales, romboidales o lineares ............................................... 163
163. Células mediales hexagonales, de estrechas a lineares;
nervio que llega casi al ápice, raramente excurrente138
............................................................ Pohlia pág. oo
137
138
138
BRYATAE
—
139
Células mediales hexagonales o romboidal-hexagonales,
si son lineares entonces la planta suele ser rojiza; nervio excurrente en una punta larga o corta, o percurrente139-140-141 ......................................... Bryum pág. oo
MUSGOS PLEUROCÁRPICOS
164. Nervio largo, sobrepasando la mitad de la longitud del
filidio142 AL 153 .................................................... 165
— Nervio corto, simple o doble, no sobrepasando la mitad de la longitud del filidio, o nulo .................... 193
140
165. Células de la lámina cortas, hasta dos veces más largas
que anchas, o bien las de la parte media largas y las marginales cortas ...................................................... 166
— Células de la lámina largas, más de dos veces más largas
que anchas .......................................................... 168
141
142
166. Filidios rameales fuertemente dentados; ramificación
dendroide143 ........................... Thamnobryum pág. oo
— Filidios rameales enteros o denticulados; ramificación
pinnada o irregular ............................................. 167
167. Ramificación pinnada .................... Thuidium pág. oo
— Ramificación irregular ................ Claopodium pág. oo
143
168. Filidios con pliegues longitudinales, al menos en la base ........................................................................ 169
— Filidios planos o con pliegues longitudinales poco marcados .................................................................. 173
144
145
169. Filidios rameales con dientes reflexos en el ápice144 .....
..................................................... Antitrichia pág. oo
— Filidios rameales sin dientes reflexos en el ápice ... 170
170. Caulidio con parafilos; ramificación irregular145-146 ....
................................................... Hylocomium pág. oo
— Caulidio sin parafilos .......................................... 171
146
147
171. Filidios triangulares, gradualmente atenuados en una
punta fina y larga147 .............. Homalothecium pág. oo
139
MUSGOS PLEUROCÁRPICOS
—
Filidios de lanceolados a ovales, gradual o súbitamente
atenuados en una punta corta o larga .................. 172
172. Filidios caulinares de ovales a lanceolados, de base cordada, a menudo súbitamente acuminados; filidios
rameales con la célula terminal del nervio proyectada en
la espalda; opérculo largamente rostrado148 ................
................................................. Eurhynchium pág. oo
— Filidios caulinares oval-lanceolados, gradualmente acuminados; filidios rameales con la célula terminal del nervio no proyectada en la espalda; opérculo cónico149 ....
............................................... Brachythecium pág. oo
173. Ápice de los filidios redondeado, obtuso, o bien obtuso y apiculado ..................................................... 174
— Ápice de los filidios agudo o acuminado ............. 180
148
149
150
174. Grupo de células alares bien diferenciado150 ........ 175
— Grupo de células alares no o poco diferenciado152-153
............................................................................ 177
175. Células alares pequeñas y opacas150 ............................
...................................................... Isothecium pág. oo
— Células alares grandes, hinchadas y hialinas ......... 176
176. Filidios oval-cordados; nervio que alcanza el ápice del
filidio o casi ...............................................................
...................................................... Calliergon pág. oo
— Filidios oblongos, apiculados; nervio no sobrepasando
las ¾ partes de la longitud del filidio151 ......................
...................................................... Wanstorfia pág. oo
151
177. Caulidios y ramas juláceas; filidios cóncavos152 ...........
................................................. Scleropodium pág. oo
— Caulidios y ramas no juláceas; filidios planos o poco
cóncavos ............................................................. 178
178. Margen de los filidios denticulado153 ..........................
............................................. Rhynchostegium pág. oo
— Margen de los filidios entero o finamente denticulado
en el ápice ........................................................... 179
152
153
140
BRYATAE
179. Planta terrícola; margen de los filidios denticulado en
el ápice153.............................. Rhynchostegium pág. oo
— Planta acuática; margen de los filidios entero154 ..........
................................................ Hygrohypnum pág. oo
154
155
180. Filidios rameales con dientes reflexos en el ápice155 .....
..................................................... Antitrichia pág. oo
— Filidios sin dientes reflexos en el ápice ................. 181
181. Células mediales del filidio de 2-6 veces más largas que
anchas ................................................................ 182
— Células mediales del filidio más de 6 veces más largas
que anchas .......................................................... 183
156
158
157
182. Margen de los filidios entero o muy finamente denticulado; células romboides de paredes finas156..............
................................................. Amblystegium pág. oo
— Margen de los filidios dentado; filidios caulinares agudos, parecidos a los rameales ..... Eurhynchium pág. oo
183. Células alares hinchadas, hialinas157-158 ............... 184
— Células alares ni hinchadas, ni hialinas ................ 186
184. Filidios agudos u obtusos .................................... 185
— Filidios acuminados; margen denticulado159 ...............
.................................................... Warnstorfia pág. oo
159
185. Células mediales linear-romboides de 6-10 µm de ancho; margen de los filidios denticulado; planta grande158 ..................................... Brachythecium pág. oo
— Células mediales lineares de 5-6 µm de ancho; margen
de los filidios entero; planta de tamaño medio157-160 ...
................................................ Hygrohypnum pág. oo
160
161
162
186. Células alares pequeñas, opacas y de paredes gruesas; ramas a menudo encorvadas161 ......... Isothecium pág. oo
— Células alares diferentes; ramas rectas .................. 187
187. Caulidios con parafilos; célula terminal del nervio proyectada en un diente en el dorso162.............................
................................................. Eurhynchium pág. oo
141
MUSGOS PLEUROCÁRPICOS
—
Caulidios sin parafilos ......................................... 188
163
188. Filidios tendidos o subcomplanados ...........................
................................................. Amblystegium pág. oo
— Filidios sin los caracteres anteriores ..................... 189
189. Filidios caulinares abruptamente acuminados en una
punta larga y fina163................... Cirriphyllum pág. oo
— Filidios caulinares diferentes, lanceolados, ovales o triangulares ................................................................ 190
190. Célula terminal del nervio de los filidios rameales proyectada, en el dorso, en un diente ....................... 191
— Célula terminal del nervio no proyectada ............ 192
164
165
191. Filidios caulinares de ovales a cordado-triangulares;
opérculo rostrado164-165 ............ Eurhynchium pág. oo
— Filidios caulinares de lanceolados a oval-lanceolados;
opérculo cónico ...................... Brachythecium pág. oo
166
192. Filidios de ovales a oval-lanceolados; células alares poco diferenciadas; opérculo rostrado166 .........................
............................................. Rhynchostegium pág. oo
— Filidios ovales, lanceolados o triangulares; células alares
± diferenciadas; opérculo cónico167 .............................
............................................... Brachythecium pág. oo
193. Células de la lámina cortas, hasta 2 veces más largas que
anchas, o bien las medias largas y las marginales cortas
............................................................................ 194
— Células de la lámina largas, más de 2 veces más largas
que anchas .......................................................... 196
167
168
194. Filidios con pliegues longitudinales168 ........................
........................................................ Leucodon pág. oo
— Filidios planos o con pliegues poco marcados en su base ........................................................................ 195
195. Células de la lámina romboidales y papilosas en la cara
dorsal; filidios imbricados; ramas secundas; planta de
tamaño medio169 ........................ Pterogonium pág. oo
169
142
BRYATAE
—
Células de la lámina papilosas, ± alargadas en la parte
media y cortas en los márgenes; filidios no imbricados;
ramas rectas; plantas pequeñas ...................................
............................................... Heterocladium pág. oo
170
196. Ápice de los filidios redondeado, obtuso o bien obtuso
y apiculado ......................................................... 197
— Ápice de los filidios agudo o acuminado ............. 202
197. Células de la lámina con papilas en la cara dorsal; planta delgada170 ......................... Pteryginandrum pág. oo
— Células de la lámina lisas; planta robusta ............. 198
171
172
198. Caulidio y ramas cuspidados171 ..................................
................................................. Calliergonella pág. oo
— Caulidio y ramas no claramente cuspidados ........ 199
199. Ramificación pinnada ......................................... 200
— Ramificación irregular ........................................ 201
173
174
200. Caulidios de color rojo; células alares de color naranja
o marrones .................................. Pleurozium pág. oo
— Caulidios de color verde, amarillo o marrón claro; células alares verdes o hialinas172 .......... Entodon pág. oo
201. Células alares largamente decurrentes; planta terrícola173-174 ................................ Plagiothecium pág. oo
— Células alares no o poco decurrentes; planta acuática,
de tamaño medio, propia de saltos de agua y de rocas
de ríos y arroyos175-176 ............. Hygrohypnum pág. oo
175
202. Filidios claramente falciformes o escuarrosos ....... 203
— Filidios rectos o débilmente falciformes o poco escuarrosos ................................................................. 206
203. Filidios escuarrosos; acumen poco o muy acanalado;
caulidios de color rojo177 ....... Rhytidiadelphus pág. oo
— Filidios no escuarrosos; acumen plano ................ 204
176
177
204. Ápice de los filidios agudo; planta acuática ................
................................................ Hygrohypnum pág. oo
143
MUSGOS PLEUROCÁRPICOS
—
178
Ápice de los filidios acuminado; planta terrícola .........
............................................................................ 205
205. Caulidio rojizo; ramificación irregular178 ....................
............................................. Rhytidiadelphus pág. oo
— Caulidio no rojizo; ramificación pinnada; base de los filidios caulinares no cordada; filidios rameales y caulinares parecidos179 ............................. Hypnum pág. oo
179
180
181
206. Células de la lámina con papilas en la cara dorsal .......
............................................................................ 207
— Células de la lámina lisas .................................... 208
182
robusta180 ...........
207. Planta muy
Rhytidiadelphus pág. oo
— Planta fina, delgada .............. Pteryginandrum pág. oo
183
208. Planta acuática, robusta; filidios carinados o no181-182
....................................................... Fontinalis pág. oo
— Planta no acuática, robusta o pequeña; filidios no carinados .................................................................. 209
209. Células de la lámina de 2-5 veces más largas que anchas;
planta muy pequeña183 ...............................................
................................................. Amblystegium pág. oo
— Células de la lámina de más de 5 veces más largas que
ancha; planta pequeña o grande .......................... 210
184
210. Caulidio con parafilos184-185 ....... Hylocomium pág. oo
— Caulidio sin parafilos .......................................... 211
185
211. Células alares nada o muy poco diferenciadas ...... 212
— Células alares bien diferenciadas ......................... 213
212. Filidios planos, poco complanados, casi enteros186 ......
................................................ Isopterygiopsis pág. oo
— Filidios plegados, de patentes a extendidos, fuertemente dentados187.............................. Hyocomium pág. oo
213. Células alares infladas; caulidio con hialodermis; filidios
poco o muy falciformes179 ................ Hypnum pág. oo
— Células alares no infladas .................................... 214
186
187
144
BRYATAE
214. Células alares pequeñas, opacas; ramas curvadas188 .....
...................................................... Isothecium pág. oo
— Células alares diferentes; ramas rectas; grupo alar abombado, formado por células de paredes gruesas189 .........
......................................................... Hypnum pág. oo
188
189
3.1.
Musgos s.l.:
Subcl. Sphagnidae
190
O. Sphagnales
Fam. Sphagnaceae Dum.
191
SPHAGNUM L.
1. Hialodermis del caulidio y de las ramas con fibrillas helicoidales; filidios rameales anchos, con el ápice obtuso o
redondeado, cuculado y con la superficie dorsal, próxima al ápice, un poco áspera por la resorción de las paredes de los hialocistes; planta gruesa190...........................
............................................... Sect. Sphagnum pág. oo
— Hialodermis del caulidio y de las ramas sin fibrillas helicoidales; filidios rameales por lo común estrechos, con el
ápice agudo, truncado, no cuculado y no áspero cerca del
ápice; planta gruesa o fina ......................................... 2
192
2.
Clorocistes de los filidios rameales de sección rectangular o elíptica, igualmente expuestos en ambas superficies
o un poco más en la cara dorsal191 ................................
............................................. Sect. Subsecunda pág. oo
— Clorocistes de los filidios rameales de sección diferente
.................................................................................. 3
3.
Clorocistes de los filidios rameales de sección triangular
o trapezoidal, con exposición exclusiva o más amplia en
la cara ventral192 ....................... Sect. Acutifolia pág. oo
— Clorocistes de los filidios rameales de sección triangular
o trapezoidal, más ampliamente expuestos en la cara dorsal, a menudo sin llegar a la cara ventral193 ...................
................................................ Sect. Cuspidata pág. oo
193
146
SPHAGNIDAE. SPHAGNALES
Sect. Sphagnum:
Filidios caulinares grandes, de 1,5 mm o más, anchos; filidios rameales generalmente de 1 mm o más.
194
195
Sphagnum papillosum Lindb.194-195
Sección de los clorocistes de los filidios rameales ovada
o trapezoidal, de paredes gruesas, especialmente en la cara ventral, las laterales convexas.
Planta de color ocre apagado, con ramas cortas y no atenuadas en la punta. Sphagnum papillosum en su forma típica
presenta papilas en la pared interna de los filidios rameales,
pero existen dos variedades: laeve Warnst. y sublaeve Röll, que
las presentan muy pequeñas o nulas. Forma cojinetes densos
en lugares expuestos. Frecuente en los medios turfófilos, con
Sphagnum angustifolium, entre otros. Status/ N.
Sect. Subsecunda:
Plantas de color amarillento, parduzco o rojizo; capítulos con ramas cortas y a menudo arqueadas; cara convexa o
dorsal de los hialocistes con un elevado número de poros commisurales.
1.
196
197
Hialodermis caulinar formada por una sola capa de células; planta a menudo robusta; filidios caulinares de 1,22,7 (-3) mm, fibrilados en el 20-80% de su longitud vista desde el ápice196 ....... Sphagnum denticulatum Brid.
Incluye: Sphagnum auriculatum Schimp., Sphagnum
inundatum Russow., Sphagnum obesum (Wilson) Warnst.
y Sphagnum rufescens (Nees & Hornsch.) Warnst.
Frecuente, en taludes rezumantes y bordes de charcas.
— Hialodermis caulinar formada por más de una capa de
células; filidios caulinares de 1-2 mm, fibrilados en el 80100% de su longitud vista desde el ápice197 ..................
................ Sphagnum platyphyllum (Braithw.) Warnst.
Poco frecuente, prados higroturbosos. Status/ N.
Sect. Acutifolia:
Plantas de colores diversos, a menudo rojizas. Los filidios
caulinares presentan un margen que puede ser ancho en la parte basal. Prefieren los lugares menos húmedos de las turberas.
147
SPHAGNACEAE. SPHAGNUM
1.
Filidios caulinares fimbriados; planta de color verde o
amarillo verdosa, alguna vez rojiza o pardusca; filidios
caulinares espatulados, con la máxima amplitud por encima de la base, marginados en toda la mitad inferior o
casi fimbriados en la mitad superior198 .........................
.................................... Sphagnum fimbriatum Wilson
Poco frecuente, complejos turfófilos, al borde de las charcas.
— Filidios caulinares no o ligeramente fimbriados en el ápice; plantas rojizas o verdes con manchas rojas, con el caulidio verde o rojizo; filidios caulinares triangulares o triangular-espatulados, con el ápice de agudo a obtuso ..... 2
198
2.
Al menos algunos fascículos con 3 ramas divergentes; filidios rameales dispuestos en 5 hileras; filidios caulinares de margen amplio199 ...............................................
............Sphagnum quinquefarium (Braithw.) Warnst.
Planta alta con los caulidios verdes. Taludes cuarcíticos
rezumantes y cavidades entre los bloques de canchal en
Pena Velosa.
— Fascículos raramente con más de dos ramas divergentes; filidios rameales no dispuestos en 5 hilera; filidios
caulinares de margen estrecho, solamente amplio en la
base .......................................................................... 3
3.
Hialocistes de los filidios caulinares fibrilados, al menos
en el ápice, sin septos o divididos una vez; planta rojiza,
mate en estado seco200 ..................................................
....................... Sphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw.
(Sphagnum nemoreum Scop.)
Capítulos hemisféricos con pigmentos más concentrados
en la parte central; ramas largas y densas que dan un aspecto despeinado a la planta. Forma céspedes compactos
o mamelones en los complejos turfófilos y roquedos cuarcíticos rezumantes. Frecuente. Status/ N.
Var. tenellum (Schimp.) Crum (S. subtile (Russ.)
Warnst.)201 se corresponde con plantas finas, de color rosa o rojo; capítulos ± planos, con ramas divergentes típicamente vueltas hacia arriba. Filidios caulinares cortos y
anchos, generalmente oblongos u oblongo lingüiformes,
199
200
201
148
SPHAGNIDAE. SPHAGNALES
redondeados en el ápice; borde abruptamente ensanchado en la base; hialocistes de la parte apical divididos 1-2
veces, sin fibrillas.
Var. tenerum 202 (Sull. & Lesq.) Nyh. (S. tenerum Sull.
& Lesq. ex Sull.) engloba a plantas finas, de color verde
claro o amarillento, a veces teñidas de rosa o rojo, creciendo en compactos y pequeños montículos. Capítulos
apretados, densos, globosos, con ramas cortas y despun202
tadas. Filidios caulinares relativamente estrechos y elongados, oblongos y algo estrechados en un ápice cóncavo; reborde débilmente diferenciado en la base. Filidios
rameales ovales u oval-lanceolados, terminados en una
punta involuta.
— Hialocistes de los filidios caulinares sin fibrillas, con 1-4
septos, planta de color verdoso, amarillo pardusca, con
manchas rojo o violeta, brillante en estado seco203 ........
..................... Sphagnum subnitens Russow & Warnst.
Capítulos más pálidos que el resto de la planta. Suelos
turbosos, bordes de lagunas y en la base del cantil rezumante de Pena Velosa.
203
Sect. Cuspidata:
Plantas de color amarillento o parduzco, alguna vez rojizas. De lugares húmedos, generalmente sumergidas y heliófilas.
Sphagnum angustifolium (Russow) C.E.O. Jensen204
Hialocistes de la parte superior de los filidios rameales
largos, de menos de 20 µm de anchura, y la longitud más de
cuatro veces la anchura. Hialocistes de los filidios caulinares
no muy fibrilados o nada; filidios rameales oval-lanceolados.
Ápice de los filidios caulinares obtuso, erosionado; cortex caulinar no diferenciado. Filidios caulinares de 0,7-0,9 (-1) mm;
fascículos formados por 2 ramas péndulas y 2 divergentes, claramente dimorfas; clorocistes de sección oval-triangular.
Planta delicada. Hialocistes de las ramas péndulas con un
gran poro en la cara dorsal. Frecuente en los medios turfófilos junto a Sphagnum papillosum. Status/ V.
204
3.2.
Musgos s.l.:
Subcl. Andreaeidae
O. Andreaeales
Fam. Andreaeaceae Dum.
ANDREAEA HEDW.
Plantas muy pequeñas que se vuelven frágiles cuando se secan, con caulidios simples o poco ramificados. Filidios pequeños, rectos o curvados (de extendidos a falcados cuando se mojan), de lanceolados a oval lanceolados o espatulados, con o
sin nervio; células de la base generalmente elongadas y sinuosas, las demás cuadradas o redondeadas, de paredes engrosadas,
lisas o papilosas. Filidios periqueciales grandes que envuelven
al pseudopodio. Esporófito terminal. Crecen formando pequeños céspedes muy compactados, de color verde oscuro a marrón rojizo o negro, sobre rocas silíceas en las altas montañas.
1. Filidios con nervio .................................................... 2
— Filidios sin nervio ..................................................... 5
2.
Margen del filidio dentado o crenulado; células del nervio y de la lámina papilosas. Filidios periqueciales parecidos a los filidios vegetativos205C ..................................
.......................................................... Andreaea nivalis
— Margen del filidio entero o, muy raramente, denticulado
en el ápice; células de la lámina y del nervio lisas. Filidios
periqueciales diferentes de los vegetativos, convolutos ...
.................................................................................. 3
3.
Esporas de menos de 35 µm. Planta alpina, por encima
de 1.000 m. Nervio excurrente, a veces terminando en
una súbula ± formada abruptamente; lámina inaprecia-
205C
150
ANDREAEIDAE. ANDREAEALES
ble en la parte superior del filidio205B ...........................
.................................................. Andreaea crassinervia
— Esporas de más de 35 µm. Planta de bajas altitudes, raramente por encima de los 900 m. Nervio percurrente o
excurrente ................................................................. 4
4.
Filidios periqueciales internos lisos o con papilas pequeñas y escasas; lámina de los filidios prolongada a cada lado del nervio hasta el ápice, o nervio poco excurrente; filidios poco incurvados205D...............................................
....................................... Andreaea rothii subsp. rothii
— Filidios periqueciales internos con papilas cónicas; nervio excurrente; filidios falciformes y secundos205E .........
..................................... Andreaea rothii subsp. falcata
205A
205B
5.
Filidios curvados, lanceolados y gradualmente estrechados en un ápice corto o largo, agudo u obtuso; papilas
prominentes y blanquecinas, al menos en la cara dorsal
de los filidios superiores; células del ápice del filidio con
lumen estrellado o redondeado, con paredes engrosadas
y colenquimatosas205F ..................... Andreaea rupestris
— Filidios rectos, ± lanceolados y ensanchándose por debajo del medio de la lámina, no apiculados; papilas inconspicuas; células basales rectangulares cortas, con el lumen ancho y abombado. Parte superior de la lámina
unistrata o en algunos filidios, a intervalos, biestratificada; lumen de las células redondeado, paredes no muy colenquimatosas o engrosadas205A ....... Andreaea alpestris
Andreaea alpestris (Thed.) Schimp.205A
Caulidios erectos ramificados, de 1-4 cm de alto. Filidios
con el margen plano o ligeramente incurvado, entero. Forma pequeños céspedes de color marrón oscuro, negro o rojizo, sobre cantiles verticales húmedos y sombríos, por encima
de los 1.500 m. Status/ R.
Andreaea crassinervia Bruch205B
Filidios de erectos a falcado-secundos en seco y de erecto divaricados a secundos en estado húmedo, con la base aovada y ± bruscamente terminado en una súbula aguda; margen entero. Plantas de tamaño pequeño o medio que pueden
ANDREAEACEAE. ANDREAEA
151
formar céspedes de 0,5-2,5 cm de altura, de color marrón o
negro, sobre superficies verticales de los roquedos húmedos
y sombríos. Status (para la península Ibérica)/ R.
205D
Hook.205C
Andreaea nivalis
Caulidios finos, ± decumbentes, muy ramificados. Filidios de erecto a falcado-secundos en estado seco y erectos divaricados o secundos en húmedo, las inferiores distanciadas,
de 1-2 mm de longitud, ovado-lanceolados, gradualmente estrechados en un ápice agudo; base un poco decurrente o auriculada; margen irregularmente denticulado o papiloso crenado. Planta de tamaño medio, entre 4-6 cm, de color verde
tirando a marrón o marrón rojizo. Sobre crestón rocoso y depósito de bloques en zona de sopladura, por encima de
1.500 m, en la Sierra de Cazarnoso (Monte Valdebois).
Andreaea rothii F. Weber & D. Mohr subsp. rothii 205D
Caulidios erectos o decumbentes, irregularmente ramificados. Filidios de erecto a secundos en estado seco y de erecto-divaricados a secundos en húmedo, de base aovada y constreñidos ± bruscamente en un limbo agudo; margen entero;
nervio prominente sobre el dorso. Forma céspedes de 0,52,5 cm de altura y color de marrón oscuro a negro, sobre roquedo cuarcítico xerófilo, camino a Fuenculebrera.
205E
Andreaea rothii F. Weber & D. Mohr
subsp. falcata (Schimp.) Lindb.205E
Filidios frágiles, de fuertemente secundos a falcado-secundos, margen entero o raramente dentado; nervio excurrente, ocasionalmente percurrente. Forma pequeños céspedes de 0,5-2,5 cm de altura y color de marrón oscuro a negro,
sobre roquedo cuarcítico xerófilo, camino a Fuenculebrera.
Andreaea rupestris Hedw.205F
Caulidios finos, de 0,5-2 cm, erectos, simples o ramificados dicotómicamente. Filidios de 0,75-1 mm de largo, de ovado-lanceolados a oblongo lanceolados, gradualmente atenuados en un largo o breve ápice, a menudo con papilas hialinas
en el dorso de la lámina; margen plano o ± incurvado, entero.
Como las demás especies, se encuentra formando céspedes pequeños sobre bloques y crestón cuarcítico xerófilo. Status/ N.
205F
3.3.
Musgos s.l.:
Subcl. Bryidae
O. Tetraphydales
Fam. Tetraphydaceae Schimp.
Familia representada por dos géneros, Tetraphis y Tetrodontium, de los que sólo uno, monoespecífico, se encuentra en la
R.N.I. de Muniellos.
TETRAPHIS HEDW.
Tetraphis pellucida Hedw.206
Musgos pequeños, de hasta 2 cm de altura, que forman
céspedes laxos generalmente constituidos por dos tipos de
plantas, unas con esporófitos terminales y las otras coronadas por un receptáculo de filidios orbiculares estipitado, que
nos recuerda una copa, presentando en su interior numerosos
yemas lenticulares. Filidios de orbiculares a ovado-lanceolados, agudos, de margen plano y entero; células de la lámina
hexagonales, de 10-20 µm y de paredes gruesas; nervio desvaneciéndose antes de llegar al ápice. Cápsula cilíndrica, derecha; caliptra mitriforme y plegada; perístoma sencillo, formado por 4 dientes triangulares.
Bastante frecuente sobre troncos caídos y en avanzado estado de descomposición, de distintas especies arbóreas.
206
154
BRYIDAE. POLYTRICHALES
O. Polytrichales
Fam. Polytrichaceae Schwaegr.
Familia representada por cuatro géneros (Polytrichum, Pogonatum, Atrichum y Oligotrichum) de desigual extensión, encontrándose tres de ellos en la R.N.I. de Muniellos.
ATRICHUM P. BEAUV.
Gametófitos desde 1 a 6 cm de altura. Filidios lingüiformes, ondulados y rizados en estado seco; cara dorsal del nervio y de la lámina con dientes; margen de células estrechas,
uni o pluristrato y fuertemente dentado; cara interior o ventral del nervio con 2-7 lamelas o láminas formadas por 2 a 9
células de altura. Cápsula algo curva e inclinada; perístoma de
32 dientes; opérculo rostrado.
207A
1.
Filidios planos o poco ondulados transversalmente; células medias de la lámina del filidio de 12-18 µm de ancho; nervio presentando en su cara interna 4 a 7 lamelas,
de 5-9 células de altura; esporas de 12-14 µm207A .........
.................................................. Atrichum angustatum
— Filidios fuertemente ondulados transversalmente, en la
mitad superior de la lámina; células medias de la lámina
del filidio de 20-40 µm de ancho; nervio presentando en
su cara interna de 3 a 6 lamelas, de 2-5 células de altura;
esporas de 16-20 µm207B ............ Atrichum undulatum
207B
Atrichum angustatum (Brid) Bruch & Schimp.207A
Filidios estrechos; cara dorsal del filidio y margen dentados en la mitad superior. Cápsula cilíndrica estrecha, curvada, erecta o inclinada. Forma céspedes muy laxos, hasta de
3 cm de altura, sobre suelo y taludes ácidos, sombríos y húmedos. Poco frecuente.
Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv.207B
Planta más frecuente, abundante y de mayor tamaño que
la especie anterior. La cara dorsal, en la mitad superior del filidio, presenta grandes dientes; margen dentado prácticamente
hasta la base; cápsula relativamente grande, estrecha, algo curvada e inclinada. Forma céspedes, en ocasiones bastante pu-
155
POLYTRICHACEAE. POGONATUM
ros, sobre taludes ácidos, bordes de riachuelos, etc. en lugares sombríos y húmedos.
POGONATUM P. BEAUV.
Filidios lanceolados, de base amplia y envainadora, con
margen dentado; nervio ancho que presenta numerosas lamelas longitudinales en su cara interna. Cápsula de esférica a
cilíndrica, sin apófisis; caliptra densamente pilífera cubriendo
toda la cápsula (cuando es joven) y sólo parcialmente cuando
madura; perístoma formado por 32 dientes, con epifragma.
1.
Gametófitos de 4-6 cm de altura, ramificados; nervio excurrente; células apicales de las lamelas papilosas208C.....
................................................. Pogonatum urnigerum
— Gametófitos de hasta 2 cm de altura, simples; nervio no
excurrente; células apicales de las lamelas lisas o casi ....
.................................................................................. 2
Filidios dentados sólo en el tercio superior, con los dientes obtusos y mayormente unicelulares; con 30 a 40 lamelas en la cara ventral; cápsula esférica u ovoide, turbinada en la dehiscencia208B .............. Pogonatum nanum
— Filidios dentados en los dos tercios superiores, con los
dientes agudos y pluricelulares; con 40 a 60 lamelas ventrales; cápsula oblongo-cilíndrica208A ............................
....................................................... Pogonatum aloides
208A
2.
208B
Pogonatum aloides (Hedw.) P. Beauv.208A
Musgo pequeño, no sobrepasando los 2 cm de altura, de
color verde oscuro. Caulidio erecto, simple, a veces ramificado.
Filidios erecto-incurvados en seco, erecto-divaricados en húmedo. Células del exotecio de la cápsula papilosas. Forma céspedes laxos, a veces con protonema, en bosques, rocas, taludes
y suelos ácidos, húmedos y sombríos. Muy frecuente y fértil.
208C
Pogonatum nanum (Hedw.) P. Beauv.208B
Musgo muy pequeño, de 0,5 a 1 cm de altura, de color
verde oscuro. Caulidio erecto, simple. Filidios erecto-curvados en seco, erecto-divaricados en húmedo. Cápsula de erecta a inclinada, de esférica a ovoide, urceolada después de la es-
156
BRYIDAE. POLYTRICHALES
porogénesis; células del exotecio lisas o con diminutas papilas
cuticulares. Frecuente, forma céspedes muy laxos sobre rocas,
fisuras y taludes húmedos.
Pogonatum urnigerum (Hedw.) P. Beauv.208C
Caulidio erecto o decumbente, simple. Filidios de base
ovada que bruscamente se contrae en un limbo linear lanceolado, agudo; margen de los filidios con dientes agudos.
Planta de mayor tamaño que las anteriores. Poco frecuente, se
desarrolla formando céspedes en taludes de suelos ácidos húmedos y sombríos y borde de arroyos.
POLYTRICHUM HEDW.
Gametófitos de 2 a 30 cm de altura. Filidios lanceolados,
de base amplia y envainadora; margen entero o dentado; nervio muy amplio portando numerosas lamelas horizontales en
su cara interna. Cápsula prismática, angulosa o cilíndrica, lisa, con apófisis; perístoma con 64 dientes y con epifragma; caliptra densamente pilífera que cubre del todo o en parte a la
cápsula.
1.
Parte superior de la lámina de los filidios ampliamente
incurvada; margen entero ......................................... 2
— Parte superior de la lámina de los filidios plana; margen
dentado .................................................................... 3
209A
2.
Nervio excurrente en una arista larga, hyalina; dorso del
nervio liso209E ........................... Polytrichum piliferum
— Nervio excurrente en una arista corta o larga, marrón;
dorso del nervio dentado209D ........................................
............................................ Polytrichum juniperinum
3.
209B
Cápsula cilíndrica u ovoide, inclinada; dientes del margen de los filidio formados por 1-3 células; células apicales de las lamelas ovoides y fuertemente papilosas209A
................................................... Polytrichum alpinum
— Cápsula de cúbica a prismática, erecta o inclinada; dientes del margen de los filidios unicelulares; células apicales de las lamelas ovoides o esféricas, planas o emarginadas, lisas o poco papilosas ......................................... 4
POLYTRICHACEAE. POLYTRICHUM
157
Células apicales de las lamelas emarginadas209B .............
................................................. Polytrichum commune
— Células apicales de las lamelas ovoides o esféricas209C ....
................................................ Polytrichum formosum
4.
Polytrichum alpinum Hedw.209A
Gametófitos de 8-10 cm de altura. Caulidio erecto, simple o ramificado, desnudo en la base Filidios de erecto-patentes a reflexos, con el margen fuertemente dentado y la base
envainante, bruscamente estrechados en una lámina linearlanceolada, aguda. Muy rara, forma céspedes laxos, sobre roquedo sílíceo sombrío y húmedo, en Pena Velosa. Status/ N.
Polytrichum commune Hedw.209B
Gametófitos grandes, de hasta 30 cm de altura. Caulidio
rígido, erecto, a veces decumbente, simple, denudado y tomentoso en la base. Filidios de extendidos a reflexos; células
apicales de las lamelas de mayor tamaño que las inferiores y
con una escotadura profunda; filidios periqueciales internos
dentados. Cápsula con 4-6 ángulos bien marcados. Frecuente, formando céspedes laxos y ± extensos en suelos ácidos inundados y suelos turbosos.
Polytrichum formosum Hedw.209C
Gametófito muy similar al de la anterior, pero un poco
más pequeño (generalmente, de 10-12 cm) y presentando las
células apicales de las lamelas no lobuladas. Filidios que pueden presentar sobre la cara interna o ventral del nervio hasta
70 lamelas. Es la especie más abundante y frecuente de todas,
encontrándose formando parte de la vegetación muscinal del
suelo de todos los tipos de bosque de la Reserva, al crecer sobre todo en los taludes poco inclinados y suelos húmedos y
sobríos.
Hedw.209D
Polytrichum juniperinum
Gametófito de porte un poco menor al de la anterior especie; alcanza una altura de ± 8 cm. Caulidios denudado inferiormente, con escaso tomento parduzco en la base. Filidios
oblongos o rectangulares, ± gradualmente estrechados en una
lámina estrechamente lanceolada, agudos o acuminados. Bas-
209C
209D
209E
158
BRYIDAE. BUXBAUMIALES
tante frecuente, formando céspedes relativamente extensos sobre el suelo y taludes ácidos, expuestos.
Polytrichum piliferum Hedw.209E
Gametófito de pequeño tamaño, no superando los 3-4
cm de altura. Caulidios rígidos, simples, flexuosos y denudados inferiormente. Filidios reagrupados en el extremo del caulidio que rematan en una arista dentada; las células terminales de las lamelas son cónicas y lisas. Frecuente y abundante
en los claros de los pedreros y canchales, fisuras y oquedades
de roquedos en lugares secos, ácidos y expuestos.
O. Buxbaumiales
Fam. Buxbaumiaceae Schwaegr.
Comprende dos géneros (Buxbaumia y Diphyscium) de los
que sólo uno y con una sola especie se encuentra en la Reserva.
210
211A
DIPHYSCIUM D. MOHR
Diphyscium foliosum (Hedw.) D. Mohr210
Gametófito pequeño, de color verde a negro. Filidios lingüiformes, estrechos, rizados en estado seco y con de 2-3 estratos de células, en S.T.; células isodiamétricas; nervio percurrente. Esporófito formado por una seta muy corta y lisa,
y una cápsula grande, ovoide y asimétrica que se encuentra
inmersa entre filidios periqueciales llamativos, ciliados y con
el nervio excurrente. Muy frecuente, forma grandes céspedes compactos en los taludes y suelos humíferos de los bosques.
O. Fissidentales
Fam. Fissidentaceae Schimp.
211F
Familia que mundialmente cuenta con 5 géneros y más de
1.000 especies; en la península Ibérica aparecen dos géneros
(Fissidens y Octodiceras) de muy distinta distribución. Octodiceras, con una sola especie peninsular, hasta el momento, no
aparece en la R.N.I. de Muniellos.
159
FISSIDENTACEAE. FISSIDENS
FISSIDENS HEDW.
Comprende gametófitos de pocos milímetros a unos 10
cm de altura. Caulidios simples o poco ramificados. Filidios
muy característicos, formados por tres partes bien diferenciadas: lámina verdadera, lámina apical y lámina dorsal. Los
filidios de algunas especies pueden presentar un margen de células alargadas, uni o pluristrato, llamado limbidio. Esporófito lateral o terminal; cápsula derecha o inclinada, simétrica
o asimétrica; perístoma sencillo, de color de rojizo a amarillento y con 16 dientes, divididos.
211C
211B
1.
Filidios con un margen de células largas y estrechas, al
menos en alguna parte de la lámina .......................... 2
— Filidios sin margen de células largas y estrechas ......... 5
2.
Borde filidial, unistrato, terminando en el ápice y confluente con el nervio; cápsula erecta, derecha y simétrica211A ............................................... Fissidens bryoides
— Borde filidial terminando por debajo del ápice o en el ápice pero no confluyendo con el nervio ........................ 3
211E
3.
Células del filidio ± hexagonales de 4-8 µm de ancho....
.................................................................................. 4
— Células del filidio de 6-15 µm de ancho; cápsula derecha
y simétrica. Planta terrícola, caulidio con 4-8 pares de filidios, de oblongo a oblongo-lanceolados211F ................
....................................................... Fissidens viridulus
4.
Margen del filidio estrecho, con 1-2 filas de células; filidios elípticos u oblongos211C.........................................
........................................................ Fissidens limbatus
— Margen del filidio ancho, con 3-4 filas de células; lámina dorsal decurrente; células lisas; filidios anchamente
lanceolados211B .......................... Fissidens gymnandrus
Nervio del filidio excurrente en un mucrón211E ............
....................................................... Fissidens taxifolius
— Nervio del filidio terminando en el ápice o por debajo;
margen, de células más claras, irregularmente serrulado
en el ápice; células del filidio papilosas211D ....................
...................................................... Fissidens serrulatus
5.
211D
160
211A
BRYIDAE. FISSIDENTALES
Fissidens bryoides Hedw.211A
Planta de 3-10 mm. Caulidio fértil ± erecto o postrado, con varios pares de filidios, de oblongos a oblongo-lanceolados; margen entero, borde estrecho pero fuerte, unistrato, con 1-2 filas de células incoloras, terminando en el
ápice y confluente con el nervio; lámina apical tan larga como la lámina envainante, lámina dorsal decurrente; nervio
percurrente o excurrente en una breve punta. Margen de la
lámina verdadera pluristrato. Seta roja. Esporas de 10-14 µm.
Frecuente, suelos arcillosos, bordes de arroyos y taludes húmedos.
211B
Fissidens gymnandrus Buse211B
Planta muy pequeña, de color verde oscuro, de 3-7 mm,
que puede formar céspedes laxos. Caulidio ± erecto, simple
o ramificado, con 4-8 pares de filidios, anchamente lanceolados, con el margen sinuoso denticulado en el ápice, borde
fuerte, unistrato, con 3-4 filas de células terminando en el
ápice o casi; lámina apical más breve que la lámina envainante; lámina dorsal decurrente; nervio terminando en el ápice; células irregularmente hexagonales, de 5-7 µm de ancho,
lisas. Raro, en las proximidades de Vasldebois.
211C
Fissidens limbatus Sull.211C
(Fissidens bambergeri Schimp.)
Especie muy variable, de muy pequeño tamaño (2-6
mm). Caulidios erectos con 3-7 pares de filidios, elípticos u
oblongos, de 2-6 veces más largos que anchos; margen sinuoso-denticulado en el ápice, borde estrecho, unistrato, de
1-2 filas de células; lámina apical de la misma longitud que la
lámina envainante o más larga, lámina dorsal decurrente; nervio terminando en el ápice; células ± hexagonales y ligeramente
mamilosas. Raro aparecía junto a la anterior especie.
Fissidens serrulatus Brid.211D
Planta bastante robusta, en céspedes laxos de color verde. Caulidios ± erectos, de 2-6 cm de altura y con numerosos pares de filidios. Filidios de 5-7 mm, de oblongo lanceolados a lingüiformes, margen irregularmente serrulado en el
ápice; lámina dorsal, redondeada en le base, no decurrente;
nervio terminando en el ápice o casi; células hexagonales-re-
211D
FISSIDENTACEAE. FISSIDENS
161
dondeadas de paredes espesas, de 10-16 µm de ancho, mamilosas, rodeadas por un margen claro formado por 3-4 filas
de células marginales de paredes más espesas, lisas y translúcidas. Raro, suelo y rocas sombrías, rezumantes, en las proximidades de la Viliella.
Fissidens taxifolius Hedw.211E
Planta de pequeño tamaño, hasta 2 cm de altura, de color verde oscuro por encima y marrón rojizo en la base. Filidios de 1,5-2,2 mm, lanceolados-ligulados, ápice de agudo a
sub-obtuso, margen de crenado a serrulado; lámina apical un
poco más pequeña que la lámina envainante; lámina dorsal
terminando bruscamente en la base, no decurrente; nervio de
percurrente a excurrente en un mucrón. Frecuente, en taludes húmedos y rezumantes, bordes de arroyos.
211E
Fissidens viridulus (Sw.) Wahlenb.211F
Planta muy pequeña que crece en céspedes laxos, de color verde oscuro. Caulidios ± erectos, de 3-7 mm, simples o
ramificados con 4-8 pares de filidios, de oblongo a oblongolanceolados, de 3-6 veces más largos que anchos, de margen
sinuoso-denticulado en el ápice; borde estrecho, unistrato,
incoloro o ligeramente amarillento, terminando en el ápice o
por debajo de él; lámina apical más larga que la lámina envainante, lámina dorsal decurrente; nervio terminando en el
ápice o poco antes; células irregularmente hexagonales de 814 µm. Raro, taludes rezumantes y sombríos bajando el Puerto del Connio.
O. Dicranales
Fam. Ditrichaceae Limpr.
Familia representada en la península Ibérica por seis géneros
(Pleuridium, Ditrichum, Cheilothela, Ceratodon, Saelania y
Distichium), de los que sólo dos se encuentran en la R.N.I.
de Muniellos.
PLEURIDIUM RABENH.
Gametófitos pequeños, de hasta 8 mm de altura, no ramificados. Filidios lanceolados, con células lisas, rectangula-
211F
162
BRYIDAE. DICRANALES
res o lineares; nervio de percurrente a excurrente en una larga súbula. Filidios periqueciales de ancha base y más largos
que los caulinares. Planta siempre con esporófitos. Cápsula
ovoide, apiculada, indehiscente e inmersa.
212A
1.
212B
Filidios periqueciales gradualmente atenuados en una súbula estrecha; anteridios axilares, desnudos; esporas de
24-28 µm, densamente papilosas212A ............................
............................................. Pleuridium acuminatum
— Filidios periqueciales súbitamente atenuados en una súbula larga y estrecha; anteridios axilares, cubiertos por filidios perigoniales; esporas de 28-30 µm, finamente papilosas212B ................................ Pleuridium subulatum
Pleuridium acuminatum Lindb.212A
Planta de 5 mm de altura, de color verde claro. Caulidio simple, raramente ramificado. Filidios inferiores distanciados, erecto-divaricados, aovados o lanceolados y de menor tamaño que los superiores; los superiores y periqueciales
reagrupados en el ápice del caulidio. Forma pequeños céspedes laxos sobre taludes y en los rellanos húmedos de las rocas
expuestas.
213
Pleuridium subulatum (Hedw.) Rabenh.212B
Plantas un poco más altas que las anteriores, de unos 8
mm, verdes o verde amarillentas. Caulidio erecto, simple, a
veces ramificado. Filidios superiores y periqueciales de mayor
tamaño que los inferiores, con base aovada y bruscalente estrechada en una punta subulada, setacea y ± serrulada; nervio
excurrente. Muy rara, en el suelo del bosque de Quercus pyrenaica, en el monte de La Viliella.
CERATODON BRID.
Género cosmopolita con aproximadamente 22 especies,
de las que sólo 2 se encuentran en Europa. En la R.N.I. de Muniellos se encuentra representado por Ceratodon purpureus.
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid.213
Filidios erecto-patentes, oval-lanceolados, con el ápice ligeramente denticulado, de margen recurvado; células medias
± cuadradas, las basales rectangulares; nervio grueso, percu-
163
DICRANACEAE. LEUCOBRYUM
rrente o excurrente. Cápsula característica, cilíndrica, estriada y estrumosa; anillo de células gruesas; perístoma rojizo tirando a marrón, de 16 dientes, papilosos y divididos hasta la
base, con un reborde más claro.
Frecuente, forma céspedes densos de hasta 2 cm de altura, de color verde a rojizo. Es frecuente sobre los suelos expuestos y recientemente quemados.
Fam. Dicranaceae Schimp.
Familia muy amplia tanto a nivel de géneros como de especies; según los distintos autores, el número de géneros que
comprende en Europa es variable (entre 13 y 19 géneros) (AJE.
Smith, 1978; C. Cortini Pedroti, 2001). En la península Ibérica se contabilizan unos catorce de los que siete géneros (Leucobryum, Dicranum, Dicranoweisia, Campylopus, Dicranella, Cynodontium y Rhabdoweisia) tienen representación en
la R.N.I. de Muniellos.
LEUCOBRYUM HAMPE
Género sobre todo tropical con unas 150 especies, de las
que 2 tienen representación en Europa.
Plantas generalmente robustas que forman cojinetes compactos, de color verde glauco. Filidios lanceolados, con la parte inferior amplia y envainadora; lámina estrecha, formada por
1-12 hileras de células; nervio muy ancho, constituido por un
estrato interno de clorocistes cubierto, en cada cara, de uno o
más estratos de hialocistes, según la especie. A menudo, presentan reproducción vegetativa mediante grupos axilares de
filidios más estrechos.
El nombre que significa «musgo blanco» se debe al color blanquecino de la planta.
Leucobryum juniperoideum (Brid.) Müll. Hal.214
Filidios flexuosos, de 2-4 mm de longitud. Parte superior de los filidios más larga que la parte inferior, envainadora; lámina con 5-12 hileras de células; nervio en S.T. con 23 estratos de hialocistes. Cápsula no estrumosa en la base.
Forma cojinetes de hasta 8 cm de altura, en la base de los árboles, sobre rocas y suelos ácidos. Muy frecuente en todo el
territorio.
214
164
BRYIDAE. DICRANALES
215B
DICRANUM HEDW.
Género cosmopolita con aproximadamente 150 especies,
de las que 26 tienen representación en Europa y 5 en la R.N.I.
de Muniellos y todas ella con representación en los bosques
de Betula celtiberica (abedulares).
Gametófitos moderadamente robustos que se desarrollan
formando céspedes compactos y brillantes. Caulidios tomentosos; filidios derechos o falciformes, a menudo secundos, lanceolados, planos u ondulados, con el ápice generalmente subulado y el margen ± dentado; células medias de la lámina lisas
o papilosas, de paredes gruesas, a veces porosas, las alares ± diferenciadas; nervio del filidio percurrente o excurrente, liso y
con láminas longitudinales en la espalda, y con dos bandas
de estereidas (excepto D. tauricum que no las presenta). Cápsula derecha o inclinada, recta o curvada, lisa o estriada; opérculo largamente rostrado; caliptra cuculiforme; perístoma con
16 dientes libres hasta la base, divididos hasta la ½ o los ⅔.
215D
1.
Células de la parte superior de los filidios alargadas, a menudo porosas ............................................................ 2
— Células de la parte superior de los filidios cuadradas o rectangulares cortas, nunca porosas ............................... 3
2.
Filidios de 9-12 mm, falciformes, con la parte superior
biestratificada; nervio sin lamelas en la parte media del
filidio215B .......................................... Dicranum majus
— Filidios de hasta 8 mm, a menudo falciformes, planos y
con el margen dentado, con la parte superior raramente
biestratificada; nervio con (2) 4 lamelas dorsales en la parte superior215D ............................ Dicranum scoparium
215E
Nervio del filidio sin estereidas215E ...............................
......................................... Dicranum tauricum pág. oo
— Nervio del filidio con estereidas ................................ 4
3.
4.
Filidios rectos, poco crispados en estado seco; células alares poco diferenciadas, de color marrón; nervio con pocas estereidas215C ....................... Dicranum montanum
— Filidios falciformes, secundos, crispados en estado seco;
células alares de color amarillo anaranjado; nervio con
muchas estereidas215A................... Dicranum fuscescens
DICRANACEAE. DICRANUM
165
Dicranum fuscescens Turner215A
Gametófito moderadamente robusto, de 1-6 cm de altura. Caulidio erecto, ramificado. Filidios con la base ovado-lanceolada, gradualmente estrechada en una larga punta subulada. Margen del ápice de los filidios parcialmente biestratificado,
densamente dentado; células superiores del filidio regularmente
cuadradas, alineadas y mamilosas. Cápsula de inclinada a horizontal, cilíndrica, estriada y curvada. Forma céspedes densos, de color verde amarillento a oliváceo, en suelos ácidos,
pedregosos, húmedos, sombríos y sobre troncos en descomposición y base de abedules. Bastante frecuente. Status/ N.
Dicranum majus Sm.215B
Caulidio decumbente, simple o bifurcado, de 5-13 cm
de alto, moderadamente tomentoso. Filidios no ondulados,
de base ovado lanceolada, gradualmente estrechada en una larga y fina punta subulada; margen serrulado superiormente;
células del filidio rectangulares con paredes longitudinales finas; nervio con 2 (-3) filas de euricistos centrales. Seta amarilla. Frecuente, suelos húmedos o mojados, sombríos, brezales pedregosos. Status/ R.
Dicranum montanum Hedw.215C
Gametófito pequeño, de hasta 3 cm de altura. Caulidio
erecto y ramificado. Filidios flácidos, de punta frágil; margen
de la parte superior del filidio unistrato, irregularmente denticulado; células cuadradas y mamilosas; dorso de la parte superior del nervio mamiloso. Cápsula derecha, simétrica. Muy
raro, forma céspedes compactos de color verde claro o pardo, sobre troncos en descomposición en el abedular de la Luzulo cantabricae-Betuletum celtibericae, Monte Valdebois.
Dicranum scoparium Hedw.215D
Caulidios decumbentes, simples o ramificados, de 210 cm de alto, cubiertos por un denso tomento blanquecino. Células de los filidios alargadas, con paredes longitudinales gruesas; nervio con una fila central de euricistos. Seta
amarilla y rojiza en la base; cápsula de inclinada a horizontal,
cilíndrica, asimétrica, lisa o ligeramente surcada después de la
esporogénesis. Es el briófito más frecuente en la R.N.I. de Muniellos.
215A
215C
166
BRYIDAE. DICRANALES
Dicranum tauricum Sapjegin215E
(D. strictum Schleich.)
Planta de pequeño a mediano tamaño, de 2-5 cm de altura. Caulidios erectos ramificados, tomentosos en la base. Filidios rígidos, de ápice subulado y muy frágil; células basales
del filidio no porosas, las alares de color amarillento; nervio
liso y largamente excurrente. Cápsula derecha. Sobre raíces en
el abedular. Status/ N.
DICRANOWEISIA LINDB. EX MILDE
Género presente en todo el continente con 24 especies, de las
que sólo 3 se encuentran en Europa y de estas 2 en la R.N.I.
de Muniellos.
Plantas de tamaño medio. Caulidios ± ramificados y radiculosos en la base. Filidios de lanceolados a subulados, acanalados, enteros, crispados en estado seco, de margen plano o
recurvado; células de la parte superior del filidio cuadradas o
rectangulares, pelúcidas, lisas o finamente estriadas; nervio estrecho percurrente, con estereidas dorsales y ventrales. Cápsula derecha, lisa y simétrica; opérculo oblicuamente rostrado; caliptra cuculiforme; perístoma con 16 dientes cortos,
enteros o divididos en la parte superior.
216A
1.
Filidios con el margen recurvado y constituido por dos
estratos de células; ápice biestratificado; células medias
de la lámina de 8-14 µm, lisas; células alares no diferenciadas216A................................... Dicranoweisia cirrata
— Filidios de margen unistrato, plano o ligeramente incurvado; ápice unistrato; células medias de la lámina de 6-8
µm, con finas estrías longitudinales que en sección transversal parecen papilosas; células alares rectangulares e hinchadas216B ................................ Dicranoweisia crispula
216B
Dicranoweisia cirrata (Hedw.) Milde216A
Caulidio erecto, ramificado, de 0,5-2 cm de altura. Filidios gradualmente acuminados, de ovado-lanceolados a linearlanceolados. Seta erecta; cápsula de elipsoidal a cilíndrica. Frecuente, forma pulvínulos sobre rocas ácidas, base de árboles,
madera en descomposición y tejados de pizarra.
Dicranoweisia crispula (Hedw.) Milde216B
Caulidio decumbente, ramificado, de 1-3 cm de alto. Fi-
167
DICRANACEAE. CAMPYLOPUS
lidios subulados, crispados en estado seco, flexuosos y divaricados, en estado húmedo; células alares que se vuelven pardas. Cápsula erecta, cilíndrica. Rara, forma pulvínulos sobre
taludes cuarcíticos rezumantes, sombríos en el camino al arroyo Beseu, monte de La Viliella.
CAMPYLOPUS BRID.
Género ampliamente distribuido, con unas 750 especies, principalmente en los trópicos y presente en Europa con 15 especies, de las que 8 se encuentran en la R.N.I. de Muniellos.
Constituido por gametófitos de pequeño tamaño a muy
robustos, que se desarrollan formando céspedes grandes y
densos, generalmente brillantes. Caulidios a menudo tomentosos. Filidios lanceolados, con la base poco o muy ensanchada que súbitamente se constriñe en un ápice acanalado;
células alares hialinas o coloreadas o poco diferenciadas; nervio muy ancho en la base del filidio, ocupando ½-⅓ de la
misma, y excurrente en un pelo hialino denticulado o en una
arista verde o marrón, a menudo con grandes euricistos y estereidas dorsales (aunque Campylopus brevipilus tiene estereidas dorsales y ventrales) y con la cara dorsal lisa o con pequeñas prominencias.
217H
217B
217D
1.
Sección del nervio sin estereidas; punta del filidio casi entera o con algunos dientes en el ápice217H .....................
................................................. Campylopus subulatus
— Sección del nervio con estereidas; punta del filidio bruscamente dentada o denticulada ................................. 2
Estereidas en ambas caras, dorsal y ventral, del nervio217B
................................................. Campylopus brevipilus
— Estereidas sólo en la cara dorsal del nervio ................ 3
2.
3.
Filidios más estrechos en la base; células basales más pálidas y de paredes finas217D ............ Campylopus fragilis
— Filidios ensanchados en la base ................................. 4
4.
Células medias del filidio trapezoides o vermiculares; filidio con punta hialina217A ....... Campylopus atrovirens
— Células medias del filidio cuadradas, rectangulares o romboidales .................................................................... 5
217A
168
BRYIDAE. DICRANALES
5.
Filidios con el nervio percurrente, sin pelo hialino; espalda del nervio lisa o casi ......................................... 6
— Filidios, al menos los superiores, con el nervio excurrente en un pelo hialino ................................................. 7
6.
217G
Células angulares no diferenciadas; S.T. del nervio con
células ventrales grandes y en igual número que las células medias217G .......................... Campylopus pyriformis
— Células angulares infladas, bien diferenciadas; S.T. del nervio con células ventrales pequeñas, generalmente dos por
cada células media217C ................ Campylopus flexuosus
Pelo hialino reflexo, en estado seco217E .........................
................................................ Campylopus introflexus
— Pelo hialino erecto, en estado seco; cara dorsal del nervio
con láminas de (2) 3-4 células217F... Campylopus pilifer
7.
Campylopus atrovirens De Not.217A
Caulidios erectos, ramificados, escasamente tomentosos,
de 2-10 cm de alto. Filidios largamente subulados, acanalados; células basales del filidio de paredes gruesas, las alares hinchadas, hialinas o de color pardo rojizo; nervio ocupando ½
de la anchura de la base del filidio, excurrente en un pelo hialino denticulado y de longitud variable, a veces inexistente,
casi liso en la espalda o con pequeñas prominencias unicelulares. Muy raro, forma céspedes laxos de color verde oscuro
brillante, sobre rocas en el brezal rojo con tojo, de la sierra
de Cazarnoso. Status/ N.
217C
Campylopus brevipilus B., S. & G.217B
Caulidio erecto, ramificado, de 1-5 cm de alto, ± tomentoso en la base. Filidios rectos, a menudo terminados en
una punta corta hyalina; nervio que ocupa ± ⅓ de la anchura de la base del filidio; células medias del filidio ± sinuosas.
Muy raro, forma céspedes compactos, dorados, sobre suelos
secos del brezal rojo con tojo, en la sierra de Cazarnoso.
Campylopus flexuosus (Hedw.) Brid.217C
(Campylopus paradoxus Wils.)
Caulidios erectos, de 1-6 cm, ramificados, con tomento
pardo rojizo. Filidios erectos, flexuosos, largamente subulados, con el ápice acanalado y dentado; células medias de la lá-
169
DICRANACEAE. CAMPYLOPUS
mina de cuadradas a rectangulares cortas, las alares hialinas y
muy aparentes, las basales hialinas y rectangulares estrechas;
nervio liso, ocupando de ⅓ a ³⁄₅ de la anchura basal del filidio. Frecuente, forma céspedes densos de color verde dorado,
brillantes, sobre suelo humífero, en fisuras de las rocas y en
roquedos cuarcíticos húmedos y sombríos.
Campylopus fragilis (Brid.) B., S. & G.217D
Caulidios erectos, de 0,5-4 cm, con tomento rojizo en
la base. Filidios bastante rígidos, subulados, denticulados en
el ápice; células mediales de la lámina rectangulares cortas, con
paredes engrosadas, las basales rectangulares alargadas, más
grandes y con paredes finas, las del margen más estrechas; nervio que ocupa ⅔ de la anchura de la base del filidio, excurrente
y dentado. Planta estéril, a menudo con pequeñas ramas caducas, propagulíferas, en el ápice de los caulidios. Poco frecuente forma céspedes densos de color verde claro brillante en
la superficie y oquedades de las rocas silíceas.
217E
Campylopus introflexus (Hedw.) Brid.217E
Planta de color dorado. Caulidios erectos, simples o ramificados, de 1-5 cm de altura, con escaso tomento marrón
rojizo. Filidios erectos, oblongos y subulados; pelo hialino dentado; células medias del filidio cortas, romboidales, irregulares, de paredes engrosadas, las basales hialinas extendiéndose
por el margen del filidio; las células alares de rojizas a pardas
en los filidios viejos; dorso del nervio con prominencias de 12 (-3) células. Poco frecuente, en brezales rojos xerófilos.
Campylopus pilifer Brid.217F
(Campylopus polytrichoides De Not.)
Caulidios muy rígidos, erectos, bifurcados, de 1,5-5 cm
de altura, con tomento rojizo, ± abundante. Filidios fuertemente imbricados; células medias de la lámina irregularmente ovales, las basales rectangulares, hialinas, muy estrechas que
se extienden por el margen del filidio formando una V. Forma céspedes densos, de color verde dorado, sobre el suelo y en
la superficie y fisuras de rocas ácidas, secas o poco húmedas.
Campylopus pyriformis (K.F. Schultz) Brid.217G
Filidios de base lanceolada que ± abruptamente se estrechan en una larga y fina súbula; nervio ocupando ½-³⁄₅ de la
217F
170
217H
BRYIDAE. DICRANALES
base de la lámina, excurrente en una corta, usualmente verde
y denticulada punta y que en S.T. muestra estereidas dorsales,
células ventrales grandes, en número igual al de células medias; células de la parte superior del filidio cuadradas, rectangulares o romboidales, las angulares no o débilmente diferenciadas, hialinas, a veces rojizas o marrones. Seta amarilla;
cápsula elíptica, surcada. Forma céspedes de 1-4 cm de altura, de color verde pálido, presentando tomento escaso únicamente en la base del caulidio. Es algo más frecuente que los
anteriores, creciendo en los brezales, roquedos y crestones
cuarcíticos. Status/ R.
Campylopus subulatus Schimp.217H
Caulidios de 0,5-3 cm de altura, no o ligeramente tomentosos en la base, formando céspedes flojos verdes o verde
pálido sobre rocas silíceas en lugares secos o húmedos. Filidios
derechos o débilmente recurvados, con base lanceolada que
remata en una súbula corta o larga; nervio ocupando ⅔ de la
base del filidio, excurrente, entero o con unos pocos dientes
apicales, punta a veces hyalina; S.T. del nervio no presentando estereidas, cara dorsal con algunos pliegues; células de la
parte superior del filidio de forma irregular, aunque predominan las cuadradas o rectangulares; células basales alargadas,
las angulares hinchadas y hialinas formando un reducido grupo. Reproducción vegetativa por medio de ramos frágiles apicales. Raro, en roquedo silíceo y brezal rojo abierto, del monte La Viliella.
218A
DICRANELLA (C. MÜLL.) SCHIMP.
Gametófitos pequeños formados por caulidios simples o poco ramificados y filidios de base amplia, a veces envainadora,
constreñidos brusca o gradualmente en una punta o súbula
entera o denticulada; células de la lámina rectangulares, largas y estrechas, lisas, sin células alares diferenciadas; nervio del
filidio con dos bandas de estereidas, presentando la ventral pocas células. Algunas especies pueden presentar yemas rizoidales. Seta roja o amarilla; cápsula derecha o inclinada, simétrica o asimétrica, lisa o estriada en estado seco; opérculo
cónico o rostrado; perístoma sencillo, con dientes divididos
hasta la mitad, casi siempre con estrías verticales y el ápice papiloso.
DICRANACEAE. DICRANELLA
171
1.
Margen de los filidios entero; células de la lámina de 36 (-8) µm de ancho; filidios unistratos, de margen recurvado; nervio bien definido que ocupa ¹⁄₅ de la base del
filidio218C................................ Dicranella varia pág. oo
— Margen de los filidios denticulado; células de la lámina
de 8-12 µm de ancho ................................................ 2
2.
Caulidio y nervio rojizos; nervio percurrente que ocupa
¹⁄₅ de la base del filidio; filidios rectos o falciformes; seta
roja; cápsula rojiza, derecha o poco inclinada, simétrica
y lisa218B ........................... Dicranella rufescens pág. oo
— Caulidio y nervio verdes; nervio excurrente que ocupa ⅓
de la base del filidio; filidios falciformes, secundos; seta
amarilla; cápsula marrón, inclinada, asimétrica, surcada
en estado seco218A ......... Dicranella heteromalla pág. oo
218A
Dicranella heteromalla (Hedw.) Schimp.218A
Plantas pequeñas, de 1-3 (6) cm. Caulidio erecto o decumbente, ramificado. Fácilmente reconocible por sus filidios
falcado-secundos y el color amarillo de la seta que soporta a
la cápsula. Bastante frecuente, forma céspedes brillantes, verdes, en taludes, fisuras de rocas húmedas y bordes de cursos
de agua y en los bosques.
Dicranella rufescens (With.) Schimp.218B
Planta pequeña y delicada. Caulidio erecto, simple o bifurcado. Rizoides rojizos o marronuzcos en las partes viejas,
con yemas rojizas o pardas, de 1-3 células de longitud. Perístoma con membrana basal alta, hasta de dos hileras de células. Poco frecuente, forma céspedes flojos, mates, de rojizos a
pardos, en bosques húmedos y sombríos y en bosques de ribera, sobre suelos ácidos y arcillosos húmedos. Status/ R.
Dicranella varia (Hedw.) Schimp.218C
Planta muy pequeña. Caulidios erectos, simples o bifurcados, de 0,5-1,5 cm de alto. Filidios ± rígidos, lanceolados
y gradualmente estrechados en un ápice acuminado. Rizoides
de color marrón pálido, que pueden presentar yemas de forma irregular con células prominentes. Cápsula ovoide, lisa, ±
asimétrica y curvada. Muy rara, sobre el cemento de construcciones.
218B
218C
172
BRYIDAE. DICRANALES
CYNODONTIUM SCHIMP.
Gametófitos ± ramificados que se disponen formando
pulvínulos. Filidios linear-lanceolados con el margen recurvado, biestratificado e irregularmente dentado en la mitad superior; células de la parte superior de la lámina cuadradas, opacas y ± mamilosas o papilosas. Cápsula recta o curvada, ±
estriada –excepto en Cynodontium bruntonii–, estrumosa o no,
con anillo; opérculo rostrado; caliptra cuculiforme.
219A
1.
Células de la parte superior del filidio lisas, solamente algunas con pequeñas mamilas dispersas, de 10 µm o más
de ancho; anillo compuesto de células grandes; cápsula
derecha y simétrica219C ......... Cynodontium polycarpon
— Células de la parte superior del filidio muy mamilosas y
papilosas; anillo compuesto de células pequeñas ........ 2
2.
Cápsula lisa; perístoma corto e irregular; parte superior
del filidio parcialmente biestratificada219A .....................
............................................... Cynodontium bruntonii
— Cápsula estriada; perístoma bien desarrollado; lámina
unistrata, solamente el margen de la parte superior del filidio biestratificado; seta derecha219B ............................
..................................................... Cynodontium fallax
219B
Cynodontium bruntonii (Sm.) Bruch & Schimp.219A
Caulidios erectos, bifurcados, de 1-3 cm de alto. Filidios
fuertemente incurvados en seco, estrechamente lanceolados y
gradualmente estrechados en un ápice agudo, mamilosos por
ambas caras; células mediales de la lámina ligeramente mamilosas, de 8 µm de ancho, las basales rectangulares, más anchas
las que están cerca del nervio. Cápsula pálida, erecta y ovoide;
dientes del perístoma divididos en ramas frágiles e irregularmente
desarrolladas. Muy frecuente, vive sobre rocas, en las fisuras de
las rocas ácidas, lignícola o epífita sobre varios forófitos.
Cynodontium fallax Limpr.219B
Caulidio erecto, ramificado, de 2-5 cm de alto. Filidios
estrechamente lanceolados, largamente acuminados, recurvados parcialmente o incurvados y crispados cuando secos; margen plano, finamente serrulado o denticulado en la parte superior; células de paredes delgadas, de ± 10 µm de ancho en
DICRANACEAE. RHABDOWEISIA
173
la parte superior del filidio, cuadradas y finamente mamilosas, hacia abajo gradualmente elongadas, rectangulares, hasta
la base donde se ensanchan y son pelúcidas; nervio fuerte, rojo en la espalda de la parte superior del filidio. Seta amarilla,
elongada; cápsula oval u oblonga; anillo de células pequeñas
y persistentes; perístoma dividido hasta por debajo del medio,
a veces casi hasta la base. Muy rara, en el robledal xerófilo, camino a Fuenculebrera, sobre rocas sombrías, 875 m.
Cynodontium polycarpon (Hedw.) Schimp.219C
Plantas tomentosas, de color verde pálido. Caulidios erectos, bifurcados, de 2-4 cm de alto. Filidios crispados en seco
y de erecto-divaricados a erecto-flexuosos en estado húmedo;
nervio ligeramente papiloso en la parte alta de la cara dorsal
del filidio. Cápsula ± erecta, oblongo-cilíndrica, simétrica o
casi. Filidios periqueciales agudos. Muy rara, encontrada en
la aliseda de La Viliella. Status/ R.
219C
RHABDOWEISIA B., S. & G.
Plantas pequeñas, aproximadamente de 2 cm de altura.
Filidios linear-lanceolados, acuminados y flexuosos, crispados
en estado seco, con el ápice agudo y el margen unistrato y ligeramente crenulado; células de la parte superior del filidios
cuadrado-redondeadas, las de las base rectangulares, de paredes finas, pálidas o ± hyalinas; nervio robusto. Plantas frágiles en densos pulvínulos, viviendo preferentemente en sustratos silíceos sombríos, hábitats mojados, en fisuras de rocas
o suelos protegidos por rocas.
1.
Filidios enteros o finamente crenulados, células de la parte superior aproximadamente de 8-10 µm de ancho; perístoma con dientes filiformes220B .................................
..................................................... Rhabdoweisia fugax
— Filidios irregularmente dentados en su parte superior, células de la parte superior de 12-14 µm de ancho; perístoma con dientes lanceolados220A .................................
................................................. Rhabdoweisia crispata
Rhabdoweisia crispata (Dicks.) Lindb.220A
Caulidios erectos, de 0,3-1 cm de altura. Filidios linear
lanceolados, como la especie siguiente, pero con el margen en
220A
174
BRYIDAE. POTTIALES
la parte superior irregularmente serrado o dentado; células de
la parte superior del filidio cuadradas o redondeadas y engrosadas; en la base, células rectangulares, de paredes delgadas y ± hialinas; nervio robusto, de 70-80 µm de ancho en la
base del filidio. Perístoma de dientes amarillos y forma irregular, lisos u oblicuamente estriados, finamente papilosos en
el ápice. Forma céspedes densos, de mayor tamaño que los de
Rhabdoweisia fugax y con una ecología similar. Muy rara, se
encontraba en los taludes rezumantes y sombríos, en las proximidades del arroyo Beseu, Monte La Viliella.
220B
Rhabdoweisia fugax (Hedw.) B., S. & G.220B
Caulidios erectos, ramificados, de 0,5-1 cm de altura. Filidios crispados en seco, erecto divaricados en húmedo, de
margen entero o ligeramente denticulado en el ápice; nervio
robusto, de 40-50 µm en la base del filidio, terminando bajo
el ápice. Dientes del perístoma distanciados, provistos de una
base ancha que pasa bruscamente a un diente filiforme. Forma céspedes densos de color verde amarillento por encima y
decolorados en el interior. Frecuente en taludes, fisuras de rocas, generalmente, húmedas y frescas.
O. Pottiales
Fam. Encalyptaceae Schimp.
Familia con un solo género y alrededor de 35 especies repartidas por todo el mundo. En la R.N.I. de Muniellos únicamente hemos encontrado una especie.
ENCALYPTA HEDW.
Plantas más o menos robustas que viven principalmente
sobre rocas y suelos calcáreos. Filidios lanceolados, lingüiformes o espatulados, erecto-patentes, enroscados en estado seco, con margen plano o poco recurvado; células de la lámina
hexagonales o cuadradas, muy papilosas y opacas, las basales
rectangulares, hialinas, lisas o papilosas, con paredes transversales muy gruesas y a menudo rojizas, que forman un área bien
delimitada en forma de arco; nervio grueso percurrente o excurrente en una apícula o prolongado en un pelo. Cápsula
cilíndrica, erecta, lisa o finamente estriada; opérculo rostrado;
175
POTTIACEAE. SYNTRICHIA
caliptra muy característica, cilíndrica, campanulada y que cubre totalmente la cápsula, con la base entera, erosionada o ciliada; perístoma sencillo, doble, rudimentario o nulo.
Encalypta streptocarpa Hedw.221
Se diferencia de las demás especies por presentar caulidios con abundantes yemas filamentosas axilares. Sus filidios
oblongos o espatulados y obtusos presentan un nervio grueso y percurrente. Cápsula estriada de forma helicoidal; perístoma doble; esporas lisas, de 10-14 µm. Forma céspedes densos, de 2-3 cm de altura. Por su carácter basófilo es rara en el
territorio, apareciendo solamente sobre el cemento de petriles, puentes, y muros de contención de la carretera pasado el
Puerto del Connio hacia Ibias. Status/ N.
221
Fam. Pottiaceae Schimp.
Familia que en Europa cuenta con treinta y cuatro géneros,
de los que en la península Ibérica se reconocen treinta con
gran número de especies. En la R.N.I. de Muniellos están representados siete géneros (Syntrichia, Tortula, Barbula, Didymodon, Leptodontium, Weissia y Oxystegus), entre los que se
reparten once especies.
SYNTRICHIA BRID.
Gametófito de 2 mm a 10 cm de longitud. Filidios lingüiformes, espatulados u oblongo-lanceolados, de ápice generalmente obtuso; nervio excurrente en una arista, en un pelo liso o denticulado o en un mucrón; células de la lámina cuadradas
o redondeadas, papilosas, las basales rectangulares, hialinas, lisas y de paredes delgadas, delimitando un área, en forma de
arco, muy bien definido a cada lado del nervio. Esporófito con
seta larga y cápsula cilíndrica; perístoma con 32 dientes filamentosos, enrollados en hélice y con la membrana basal ± alta.
1.
Plantas con propágulos axilares o con yemas sobre los filidios ........................................................................ 2
— Plantas sin propágulos ni yemas ................................ 3
2.
Planta con yemas globosas sobre los filidios222B ............
..................................................... Syntrichia papillosa
222B
176
BRYIDAE. POTTIALES
— Planta con propágulos foliosos en el ápice del caulidio222A
..................................................... Syntrichia laevipila
3.
Nervio excurrente en un pelo hialino casi liso, con más
de 2 estratos de estereidas en la cara dorsal; filidios que
se estrechan en la parte central. Corticícola222A .............
..................................................... Syntrichia laevipila
— Nervio excurrente en un pelo hialino fuertemente dentado; filidios que no se estrechan en la parte central, escuarrosos y de margen revoluto desde la base hasta el ápice. Saxícola o terrícola222C ................ Syntrichia ruralis
222A
222B
Syntrichia laevipila Brid.222A
Caulidio erecto o decumbente, ramificado, de 1-3 cm de
alto y con cordón central presente. Filidios espatulados, redondeados en el ápice, más estrechos en la parte central, de
margen estrechamente recurvado en la parte medial, plano en
la base, poco diferenciado o bien formado por 2-5 hileras de
células menos papilosas y de paredes gruesas, visible hasta el
ápice; nervio excurrente en un pelo largo, casi liso, de base
marrón. Puede presentar o no propágulos foliosos en el ápice
de los caulidios. Membrana basal del perístoma alta, reticulada en hélice y dientes retorcidos en 2 o 3 vueltas. Forma céspedes pequeños y densos, de color verde parduzco. Muy rara, sobre árboles cultivados en el pueblo de La Viliella.
222C
Syntrichia papillosa (Wilson) Jur.222B
Planta pequeña, de 0,2-1 cm. Caulidio erecto, bifurcado, tomentoso en la base y con cordón central presente. Filidios ampliamente obovados-espatulados, con la mitad inferior más estrecha, de margen plano o incurvado en la parte
superior; células de la lámina con una sola papila; nervio ancho, escurrente en un pelo liso. Yemas irregularmente esféricas, pluricelulares, situadas en la cara ventral de los filidios jóvenes. Rara, forma céspedes pequeños y densos sobre la corteza
de los árboles, en el bosque de Quercus pyrenaica y en el pueblo de La Viliella, sobre corteza de nogal.
Syntrichia ruralis (Hedw.) F. Webwe & D. Mohr222C
Caulidios erectos o decumbentes, ramificados, de 1-8 cm
de alto, tomentosos en la base, sin cordón central. Filidios am-
177
POTTIACEAE. TORTULA
pliamente lingüiformes y extremadamente frágiles. Perístoma
con membrana basal alta y dientes que forman dos vueltas
en hélice. Muy rara, forma cojinetes laxos de color rojo parduzco en tejados de pizarra y muros de construcción.
TORTULA HEDW.
Tortula muralis Hedw.223
Planta pequeña, de 0,5-1,5 cm de altura. Caulidio erecto, simple o bifurcado. Filidios lingüiformes o lingulado-espatulados, con el ápice obtuso o redondeado, enroscados en
estado seco, con un margen formado por 1-2 hileras de células menos papilosas y amarillentas; nervio excurrente en un
pelo hialino, liso y generalmente largo. Cápsula subcilíndrica, ligeramente curvada; membrana basal del perístoma baja
y dientes enroscados en 2-3 vueltas. Especie muy polimorfa,
forma pequeños cojinetes de color verde grisáceo sobre pretiles y paredes de construcciones.
223
BARBULA HEDW.
Filidios de lanceolados a lingüiformes, con el ápice agudo u obtuso y el margen plano o recurvado en la mitad inferior; células de la lámina cuadradas o redondas, papilosas, las
de la base rectangulares, lisas y claras; nervio percurrente o excurrente con las células superficiales largas. Pelos axilares con
las células hialinas. Cápsula cilíndrica; perístoma de 32 dientes filiformes y helicoidales.
Barbula unguiculata Hedw.224
Planta bastante pequeña. Caulidio erecto, ramificado, de
0,5 a 2 cm de alto, rojo-anaranjado y no tomentoso. Filidios
lingüiformes, de margen plano, recurvados en la base; células del filidio muy papilosas; nervio grueso en la base, excurrente en una apícula y papiloso sobre el dorso. Rara, en la base de los muros de las casas.
DIDYMODON HEDW.
Plantas de 0,2-4 cm de altura. Filidios de oval-lanceolados a lanceolados, con el ápice acuminado, agudo u obtuso y
el margen entero o crenulado, plano o recurvado; células de
la lámina redondeadas o cuadradas, de paredes gruesas o delgadas, lisas, papilosas o mamilosas, las basales no diferencia-
224
178
BRYIDAE. POTTIALES
das o bien rectangulares y lisas; nervio percurrente o excurrente en una punta, corta o larga; pelos axilares hialinos, con
la célula basal de color marrón amarillento. Algunas especies
presentan yemas globosas, pluricelulares, formadas sobre filamentos axilares ramificados. Cápsula de ovoide a cilíndrica;
perístoma de 16 a 32 dientes, de rudimentarios a largos y enroscados, muy papilosos.
1.
225A
Filidios oval-lanceolados, con el ápice plano; margen de
los filidios unistrato; células medias de la lámina lisas, las
de la base cuadradas o rectangulares, hasta de 20 µm de
longitud, y de paredes gruesas225A.................................
..................................................... Didymodon luridus
— Filidios linear-lanceolados, acuminados, de margen plano, a menudo con 1-3 células lisas translúcidas en el ápice; células de la lámina muy papilosas, opacas y de paredes
delgadas, las de la base ± cuadradas-hexagonales225B ......
...................................................Didymodon sinuosus
225B
Didymodon luridus Hornsch.225A
Planta pequeña. Caulidio erecto y ramificado, de 0,5-2
cm de alto. Filidios patentes, imbricados en estado seco, de
erecto-divaricados a erecto-patentes en húmedo, de margen
recurvado en la base, los superiores con el ápice redondeado;
nervio grueso, terminando en el ápice o por debajo de él. Rara, al borde de caminos.
Didymodon sinuosus (Mitt.) Delogne225B
Planta moderadamente pequeña, de 2-3 cm. Caulidios
erectos. Filidios frágiles, irregularmente dentado en la parte
superior, patentes y flexuosus, linear-lanceolados, carenados
superiormente, crispados en estado seco y erecto-divaricados
y sinuosos en estado húmedo; nervio percurrente. Forma céspedes laxos de color verde-marronuzco. Rara, en la base de los
muros de las casas. Status/ R.
LEPTODONTIUM (C. MÜLL.) HAMPE EX LINDB.
Plantas formando pequeños céspedes. Caulidio sin eje
central. Filidios flexuosos o crispados en estado seco, patentes
o escuarrosos cuando están mojados, oblongo-lanceolados, obtusos o agudos, margen plano o recurvado abajo, toscamente
179
POTTIACEAE. WEISSIA
dentado cerca del ápice; nervio percurrente o excurrente; células basales rectangulares, las superiores hexagonales, papilosas. Seta erecta, flexuosa; cápsula de elipsoide a cilíndrica; perístoma de 32 dientes filiformes, lisos o finamente papilosos.
Leptodontium flexifolium (With.) Hampe226
Caulidio erecto, de 0,2-1,5 cm. Filidios ± erectos, flexuosos en estado seco, no ondulados cuando se mojan; células marginales no onduladas; ápices de los filidios de redondeado a obtuso y apiculado; nervio no llegando al ápice del
filidio. Rara, en brezales-tojales. Status/ V.
WEISSIA HEDW.
Plantas pequeñas. Filidios de oval-lanceolados a lineares,
enroscados en estado seco, de margen incurvado o plano; células de la parte superior de la lámina isodiamétricas, pequeñas y papilosas, las basales rectangulares, hialinas; nervio excurrente. Seta corta o larga; cápsula de globosa a cilíndrica,
con o sin opérculo; perístoma bien formado, rudimentario o
inexistente (en este caso con epifragma).
Cápsula emergente o exserta; seta más larga que la cápsula; cápsula al menos con un perístoma rudimentario, sin
epifragma. Márgenes de los filidios superiores y periqueciales
involutos:
226
1.
Planta autoica. Dientes del perístoma de longitud variable227A ........................................... Weissia controversa
— Planta paroica. Perístoma breve, rudimentario227B ........
..................................................... Weissia wimmerana
Weissia controversa Hedw.227A
(Weissia viridula Hedw.)
Caulidio erecto, simple o bifurcado, de 0,2-0,6 cm de alto. Filidios lanceolados, agudos o acuminados, a veces ± cuculados en el ápice, erecto extendidos, en estado seco incurvados y ± crispados; margen incurvado o involuto en la parte
superior del filidio; células de la parte superior del filidio de
8-10 µm de ancho, densamente papilosas, opacas, las inferiores rectangulares, lisas, hialinas; nervio de 30-100 µm de ancho. Seta amarilla; cápsula oval o cilíndrica; células del exotecio rectangulares, irregulares y de 15 a 40 µm de ancho en
227A
180
BRYIDAE. POTTIALES
el centro de la cápsula; perístoma de papiloso a liso, dientes
lanceolados, enteros o hendidos en el ápice, bien desarrollado o rudimentario. Bosque de Quercus pyrenaica en el monte
La Viliella y roquedos expuestos de Valdebois.
227B
Weissia wimmerana (Sendtn.) B., S. & G.227B
Muy parecida a la anterior especie pero más fina. Filidios
con una base más ensanchada, lanceolados, acuminados, a veces cuculados en el ápice; margen en la parte superior fuertemente involuto; nervio de 35-60 µm de ancho, excurrente en
un mucrón corto; células de la parte superior del filidio de
8-9 µm de ancho, densamente papilosas, opacas, volviéndose casi lisas hacia la base, elongadas y ± hialinas. Seta amarilla; cápsula oval, un poco contraída en la boca; células del exotecio en la parte media de la cápsula de ± 30 µm de ancho;
perístoma breve, rudimentario, liso o papiloso. Muy rara, aparece solamente en la aliseda de La Viliella. Status/ N.
OXYSTEGUS (LIMPR.) HILP.
Caulidio erecto, cordón central poco diferenciado o ausente. Filidios frágiles, de lanceolados a linear lanceolados, incurvados y crispados cuando secos; margen plano o un poco
incurvado en la parte inferior, crenulado, con grandes papilas, a veces un poco dentado cerca del ápice; nervio llegando
por debajo del ápice o un poco excurrente; células de la lámina cuadradas redondeadas y papilosas, hacia la base rectangulares, lisas. Cápsula erecta, cilíndrica; los 16 dientes del
perístoma irregularmente perforados, hendidos o divididos,
sin membrana basal. En Europa sólo se conocen dos especies,
de las que una se encuentra en la R.N.I. de Muniellos.
Oxystegus tenuirostris (Hook. & Taylor) A.J.E. Smith228
Planta bastante pequeña que aparece formando céspedes densos o laxos, de color verde grisáceo en superficie, marrón o negruzco inferiormente. Caulidios erectos, simples o
poco ramificados, de 1-1,5 (3) cm de altura y con cordón central. Filidios frágiles, crispados y contorneados cuando secos,
linear-lanceolados, generalmente gradualmente estrechados
en un ápice agudo; lámina ondulada unistrata; margen unistrato, plano, crenulado, a veces con unos pocos dientes cerca
del ápice; nervio no llegando al ápice o un poco excurrente;
GRIMMIACEAE. SCHISTIDIUM
células de la parte superior de la lámina de 9-14 µm de ancho,
papilosas, con 1-2 filas de células marginales, de paredes menos papilosas formando un borde ± diferenciado, células inferiores rectangulares, ± hinchadas, de paredes finas, hialinas
o amarillentas. Seta amarillenta; cápsula cilíndrica; perístoma
erecto, liso o un poco papiloso, con dientes irregulares hendidos o un poco perforados. Poco frecuente, vive en el suelo y
rocas, de los bosques mixtos húmedos y sombríos, así como
en las fresnedas ribereñas.
O. Grimmiales
Según la sistemática seguida (E. Nyholm, 1998. Illustrated Flora in Nordic Mosses) este orden está constituido por dos familias de desigual amplitud e importancia:
I.
Filidios generalmente con puntas hialinas, células ± sinuosas, nervio en S.T. sin o con solo una banda de estereidas, raramente con dos ............................................
................................................... Grimmiaceae pág. oo
II. Filidios sin punta hyalina, células lisas, no sinuosas, nervio en S.T. con dos bandas de estereidas .......................
.............................................. Ptychomitraceae pág. oo
Fam. Grimmiaceae Arnott
En Europa está representada por cinco géneros (Coscinodon,
Schistidium, Hydrogrimmia, Grimmia y Racomitrium), de los
que tres se encuentran bien representados en la R.N.I. de Muniellos.
SCHISTIDIUM BRID.
Está integrado por musgos acrocárpicos, autoicos o raramente dioicos. Caulidios simples o muy ramificados, con
o sin cordón central. Filidios oval-lanceolados u oval-triangulares, raramente lanceolados, ovales u oblongos, generalmente terminados en un pelo hialino; lámina ± aquillada, en
la parte superior unistrata o parcialmente biestratificada; margen recurvado o raramente plano, entero o denticulado en la
parte superior del filidio; nervio llegando a debajo del ápice,
181
228
182
229B
BRYIDAE. GRIMMIALES
percurrente o excurrente, en S.T. con células homogéneas o,
más raramente, con células guía y banda de estereidas; células ± sinuosas, con paredes engrosadas, en la parte superior
ovales y cortamente oblongas, por debajo oblongas y más largas, y a veces hialinas cerca del nervio en la parte inferior del
filidio; células marginales basales ± isodiamétricas y clorofilosas o, más raramente, hialinas con paredes transversales engrosadas. Seta un poco más corta o más larga que la cápsula;
cápsula inmersa o brevemente emergente, de oblonga a subglobosa o caliciforme, lisa o débilmente estriada, con la boca
ancha, estomas en 1 o 2 filas en la base de la cápsula o sin ellos;
perístoma de 16 dientes, bien desarrollado o raramente vestigiales, lanceolados, de erectos a revolutos en estado seco, de
amarillentos a marrón rojizo oscuros, de enteros a muy perforados, papilosos en ambas superficies; columela quedando
generalmente unida al opérculo; sin anillo; caliptra pequeña,
cuculada o mitrácea.
Autoicas. Lámina lisa (a veces, margen del filidio y la parte dorsal del nervio papilosa o papiloso-denticulada). Filidios
suaves, no lanceolados; nervio sin células guía ni bandas de
estereidas.
1.
Relación longitud/anchura de la cápsula de 0,8-1,3, de
forma ± globosa; células del exotecio de paredes delgadas;
filidios con o sin pelo hialino; perístoma perfecto; esporas de 8-13 µm. Filidios de 0,3-0,6 mm; células marginales basales ± hialinas con paredes transversales engrosadas, formando un borde o grupo alar rectangular; pelo
hialino serrado; células de la parte inferior del filidio no
o un poco sinuosas229B ............. Schistidium confertum
— Relación longitud/anchura de la cápsula de > 1,3 de forma oblonga u oblongo-cilíndrica .............................. 2
2.
Células del exotecio en el centro y parte inferior de la urna predominantemente isodiamétricas y transversalmente elongadas .............................................................. 3
— Células del exotecio en el centro y parte inferior de la urna predominantemente oblongas .............................. 6
229E
3.
Margen superior del filidio denticulado; dientes del perístoma de erecto-patentes a escuarroso-recurvados, no
GRIMMIACEAE. SCHISTIDIUM
183
formando una cúpula por encima de la boca de la urna;
columela saliendo con el opérculo ............................. 4
— Margen superior del filidio entero; dientes del perístoma
muy curvados, a veces semiperforados en la parte inferior
y con pequeñas perforaciones en hileras longitudinales
en la parte superior; filidios de falcados a falcado secundos; plantas generalmente grandes ............................ 5
4.
Margen del filidio muy e irregularmente denticulado o
dentado en la parte superior; nervio con papilas grandes;
dientes del perístoma de 320-400 µm; filidios periqueciales de 0,5-0,8 mm de ancho229E ...............................
............................................... Schistidium lancifolium
— Margen del filidio finamente denticulado; nervio con papilas más reducidas; dientes del perístoma de 400-700
µm; filidios periqueciales de 0,8-1,5 mm de ancho229A
............................................... Schistidium apocarpum
Dientes del perístoma naranja o marrón anaranjado, escuarroso-recurvados, de 350-450 µm; filidios subperiqueciales conspicuos y mucho mayores que los filidios inferiores; filidios inferiores con una espalda ± diferenciada;
pelo hialino no decurrente229D ......................................
.................................................... Schistidium flexipile
— Dientes del perístoma rojizos, de patentes a extendidos
con la punta hacia arriba, de 400-710 µm; subperiqueciales filidios no diferenciados; filidios inferiores sin espalda distintiva; pelos hialinos decurrentes229A .............
............................................... Schistidium apocarpum
229A
5.
Pelo hialino tenue y aplastado; dientes del perístoma generalmente muy perforados, naranja; filidios superiores
K+ amarillo intenso; plantas oliváceas; células de los filidios inferiores un poco sinuosas; Pelo hialino de espinuloso-denticulado a serrado229B ......................................
................................................. Schistidium confertum
— Pelo hialino ± grueso, no aplastado; dientes del perístoma enteros o un poco perforados; filidios superiores K+
rojizos o naranja; plantas oliváceas, marrones o negras;
± mates; Margen de los filidios superiores denticulado o
entero229C ............................... Schistidium crassipilum
229D
6.
229C
184
BRYIDAE. GRIMMIALES
229A
Schistidium apocarpum (Hedw.) B. & S.229A
Planta robusta, irregularmente ramificada, dicotómicamente en la parte alta del caulidio, de 1,3-12 cm de alto. Filidios imbricados en estado seco y de erectos a erecto-patentes en húmedo, de ovado-lanceolados a ovado-triangulares,
carinados en la parte superior; ápice de subobtuso a acuminado, terminado o no en una punta hialina. Forma céspedes
pulvinulares sobre rocas húmedas en la pista, antes del pueblo de Valdebois. Status/ N.
Schistidium confertum (Hedw.) B. & S.229B
Planta pequeña. Caulidios gráciles, densamente ramificados, de 0,3-2 cm de altura; presenta cordón central estrecho que a veces falta en los caulidios estériles. Filidios imbricados en seco, erecto-divaricados en estado húmedo,
ovado-lanceolados o triangulares, carinados; ápice agudo. Rara, taludes cuarcíticos rezumantes.
Schistidium crassipilum Blom229C
Caulidios escasamente ramificados, de 1,1-5,5 cm de altura, con cordón central diferenciado. Filidios dispuestos en
espiral, imbricados en estado seco, de erecto-divaricados a
patentes en estado húmedo, derechos o ligeramente curvados, de ovado-triangulares a ovado-lanceolados o largamente elípticos, carinados superiormente, ápice agudo, terminando o no en punta hialina. Sobre pretil de la carretera al Puerto
del Connio.
229B
229C
Schistidium flexipile (Lindb. ex Broth.) Roth229D
Caulidios moderadamente robustos, sin cordón central
distintivo. Filidios lisos, generalmente dispuestos en espiral,
± curvados y secundos, carinados, con una base aovada ±
abruptamente contraída en una punta estrecha, subobtusa a
acuminada; pelo hialino, delgado y aplastado, ± flexuoso, no
decurrente, finamente espinuloso denticulado; margen muy
recurvado y revoluto en la parte inferior, en la superior 2-3
estratificado; nervio con 3-4 estratos de células, en S.T.; lámina unistrata; células con paredes engrosadas y muy sinuosas, las superiores más pequeñas y cuadradas. Rara, roquedo silíceo expuesto, en la pista al arroyo Beseu, monte de La
Viliella.
GRIMMIACEAE. GRIMMIA
Schistidium lancifolium (Kindb) Blom229E
Caulidios pequeños; sin cordón central diferenciado. Filidios patentes a escuarrosos en estado húmedo, ± erguidos, obtusamente carinados, terminados gradualmente en una punta
fina; pelo hialino erecto, ± derecho, estrecho, no o cortamente
decurrente, liso o espinulosamente denticulado; margen entero o raramente crenulado justo por debajo del ápice, estrechamente recurvado en la base, biestratificado en la parte media y
superior, unistrato en la inferior; nervio robusto, dorsalmente
de color rojo, con espaciadas papilas en la parte superior, con
3-5 estratos de células, en S.T.; lámina lisa, unistrata, con células muy engrosadas, las superiores redondeadas y poco sinuosa,
las medias e inferiores cortamente rectangulares y muy nodulosas, las basales de paredes engrosadas, lisas o nodulosas. Rara,
sobre rocas sombrías y húmedas en la aliseda de La Viliella.
GRIMMIA HEDW.
Plantas pequeñas o de mediano tamaño, a menudo formando cojinetes o pulvínulos, oscuros por dentro y blanquecinos por fuera. Filidios generalmente terminados en un pelo
hialino; parte superior de los filidios 1-3 estratificada y con
las células redondas o cuadradas, papilosas o no, las basales rectangulares, las paracostales a menudo sinuosas. Seta corta o larga, derecha o curvada; cápsula de ovoide a oblongo ovoide,
de inmersa a exserta, simétrica, raramente gibosa en la base, lisa o estriada; caliptra mitriforme o cuculiforme; columela persistente; perístoma con 16 dientes, enteros o divididos. Especies saxícolas, especialmente de rocas ácidas en el piso montano.
Cápsula lisa, cuando se moja erecta; seta generalmente
corta y recta; filidios cóncavos o carinados; lámina en la
parte superior oscura y ± biestratificada ..................... 2
— Cápsula ± estriada, cuando se moja cernua o péndula; seta curvada; filidios variadamente carinados en la parte superior; lámina transparente y unistrata o parcialmente 23 estratificada, margen con 2-4 (5) estratificado, recurvado,
a veces solamente en un lado ..................................... 8
185
229D
229E
1.
2.
Filidios cóncavos, no carinados, terminandos en un pelo hialino y elongado; parte superior del filidio oscura, 23 estratificada230G ........................... Grimmia laevigata
230G
186
BRYIDAE. GRIMMIALES
— Filidios carinados (al menos en la parte superior), terminando o no en un pelo hialino .............................. 3
3. Margen, en la parte superior del filidio, incurvado ..... 4
— Margen, en la parte superior del filidio, recurvado en ambos lados o recurvado en uno, presentando el otro ± plano ............................................................................. 6
230H
4.
Filidios elongado-lanceolados con la base ensanchada, lámina plana no plegada, con las células sinuosas230H ......
...................................................... Grimmia montana
— Lámina con pliegues longitudinales a ambos lados del
nervio y con células prominentes en ambas caras ...... 5
5.
230K
Filidios profundamente plegados a ambos lados del nervio, células no o muy poco sinuosas; células de la base
cuadradas o cortamente rectangulares; ramas flageliformes comunes. Cápsula oval, con estomas en la base230B
.................................................... Grimmia caespiticia
— Filidios con pliegues longitudinales poco marcados. Cápsula elipsoidal sin estomas; cápsula y perístoma de color
marrón oscuro; células del exotecio isodiamétricas, de paredes gruesas230A .............................. Grimmia alpestris
6.
Células de la parte basal del filidio con paredes ± engrosadas, de 10-15 µm de ancho, elongadas230K .................
....................................................... Grimmia sessitana
— Células de la parte basal del filidio de paredes delgadas,
de ± 10 µm de ancho, elongadas y ± homogéneas ..... 7
230E
230F
7
Autoica; plantas pequeñas, ± de 1 cm de altura, usualmente con cápsulas; seta derecha, cápsula ± exserta, de
1,5-2,5 mm de largo. Filidios oval-lanceolados, carenados en la parte superior230E ........... Grimmia donniana
— Dioica; plantas de varios cm de alto y raramente portando cápsulas. Filidios lanceolados, derechos, adpresos230F
....................................................... Grimmia elongata
8.
Filidios de ovados a estrechamente ovados. Autoica, usualmente con cápsulas230J .................. Grimmia pulvinata
— Filidios linear-lanceolados, acuminados ..................... 9
230J
GRIMMIACEAE. GRIMMIA
187
9.
Nervio con el dorso arrugado, en S.T. con las células casi homogéneas. Lámina generalmente unistrata, margen
de la parte superior 2-4 estratificado; cápsulas pequeñas230I ................................. Grimmia muehlenbeckii
— Nervio con el dorso regularmente redondeado, liso (solamente G. curvata presenta lamelas), en S.T. simétrico
con grandes células ventrales y un grupo de células pequeñas en la parte media ......................................... 10
230I
230C
10. Parte superior y dorsal del nervio del filidio con 2-4 lamelas230C .......................................... Grimmia curvata
— Parte superior y dorsal del nervio del filidio sin lamelas
................................................................................ 11
11. Pelo hialino elongado, no o débilmente denticulado.
Plantas pequeñas, dioicas, raramente con cápsulas230L ..
.................................................. Grimmia trichophylla
— Pelo hialino espinosamente denticulado. Plantas robustas, autoicas, usualmente con cápsulas230D ....................
...................................................... Grimmia decipiens
230L
230D
Grimmia alpestris (F. Weber & D. Mohr) Schleich.230A
Caulidio erecto, ramificado de 0,5-1 cm de altura, con
cordón central poco diferenciado. Filidios ovales, de patentes a extendidos, adpresos en estado seco, con el ápice cuculado, terminado en punta hialina hasta de 1 mm, cilíndrica,
lisa, y con el margen incurvado de un lado en la parte superior y plano o recurvado en la base; lámina 2-3 estratificada;
células basales marginales cuadradas. Cápsula atenuada en la
base; opérculo corto, derecho y obtuso; caliptra cuculiforme.
Planta dioica, forma cojinetes compactos, de blanquecinos a
verdes, sobre rocas silíceas, secas y expuestas. Rara. Status/ N.
Grimmia caespiticia (Brid.) Jur.230B
Caulidio erecto, ramificado, de 1-1,5 cm de altura, con
cordón central poco diferenciado.Filidios adpresos, cuculados,
con el ápice incurvado en estado seco, terminando en una
punta hialina corta, fina de 0,4 mm, de margen plano y entero en la mitad inferior, fuertemente incurvado en la parte
superior. Seta derecha; cápsula exserta, oval, simétrica, de color marrón, con estomas en la base; caliptra cuculiforme. For-
230A
188
BRYIDAE. GRIMMIALES
ma cojinetes densos, blanquecinos, hasta de 1,5 cm de altura, que se disgregan fácilmente, sobre rocas ácidas secas y expuestas, más arriba del pueblo de Valdebois.
230B
230C
Grimmia curvata (Brid.) De Sloover 230C
(Dryptodon patens (Hedw.) Brid.)
Planta bastante robusta que forma céspedes laxos, frágiles, de color verde oscuro en superficie y marronuzco inferiormente. Caulidio decumbente, bifurcado, con ramas gruesas curvadas, de 5-10 cm de altura, sin cordón central. Filidios
de oblongo-lanceolado a linear-lanceolados, cóncavos en la
base y carinados en la parte superior; ápice agudo, entero o
denticulado, mútico, margen recurvado en uno o en ambos
lados, de la parte superior del filidio; nervadura fuerte, terminando en el ápice o percurrente, con dos lamelas en la parte alta del dorso; células inferiores lineares, con paredes gruesas y ligeramente sinuosas, las medias cuadrado-rectangulares
fuertemente engrosadas y sinuosas, las apicales cuadradas o
cuadrado-redondeadas de paredes gruesas; lámina unistrata
o parcialmente biestratificada. Seta larga y curvada; cápsula
elipsoidal, lisa o estriada, cuando envejece. Poco frecuente, en
brezales y roquedos xerófilos.
Grimmia decipiens (Schultz) Lindb. ex C. Hartm.230D
Caulidio decumbente, ramificado, con cordón central diferenciado. Filidios de 3-3,5 mm, con un pelo hialino del tamaño de ⅓ de la longitud de la lámina, cilíndrico en la base
y de margen recurvado en ambos costados; parte superior de
la lámina parcialmente biestratificada; células basales, próximas al margen, cortas y de paredes gruesas y nodulosas. Anteridios situados justo por encima de los arquegonios. Seta larga y flexuosa, enroscada en estado seco. Poco frecuente, se
encuentra formando cojinetes laxos, blanquecinos en superficie y amarillentos por dentro, de 2-4 cm de alto, sobre roquedos xerófilos.
230D
230E
Grimmia donniana Sm.230E
Planta pequeña que forma cojinetes densos, de color grisáceo en superficie y verde oscuro o marrón inferiormente.
Caulidio erecto, ramificado de 1 cm de alto, con cordón central escasamente diferenciado. Filidios de 1,8-2,4 mm, ovado-
GRIMMIACEAE. GRIMMIA
lanceolados, carenados superiormente; ápice agudo, terminado en un pelo hialino, liso o ligeramente denticulado; nervadura prominente sobre el dorso, opaca superiormente y terminando en el ápice; células inferiores rectangulares, 4-8 veces
más largas que anchas, grisáceas o hialinas; células medias y
superiores de cortamente rectangulares a cuadrado-redondeadas, opacas y de paredes gruesas y sinuosas. Filidios periqueciales más largos y más anchos, con pelo más largo. Seta erecta, larga de 2-3 mm; cápsula generalmente emergente,
ocasionalmente inmersa entre los filidios periqueciales, ovoide, de 1-1,2 mm de longitud; opérculo brevemente cónico,
de mamilado a rostrado; caliptra cónico-mitriforme, lobada
en la base; dientes del perístoma lanceolados, apenas perforados, rojo-anaranjados, más claros superiormente y con papilas pequeñas. Rocas y roquedos expuestos de Valdebois. Status/ N.
189
230F
230G
Kaulf.230F
Grimmia elongata
Caulidio erecto, ramificado, con cordón central poco diferenciado.Filidios lanceolados, derechos, adpresos, rígidos,
con el ápice obtuso, terminando en los filidios superiores
en una breve punta hialina, casi lisa; células de la lámina amarillentas. Seta derecha. Forma cojinetes de 1-4 cm de altura,
densos y frágiles sobre roquedos cuarcíticos xerófilos. Status/ R.
Grimmia laevigata (Brid.) Brid.230G
Planta rígida, mate. Caulidios erectos, simples o bifurcados, con cordón central. Filidios triangulares de cordados a ovados, cóncavos, con el ápice plano, terminados en una punta
hialina larga y denticulada; lámina biestratificada en la parte
superior; células basales con paredes transversales gruesas. Seta larga y derecha; cápsula emergente o exserta, ovoide y lisa.
Rara, forma cojinetes densos, blanquecinos, oscuros por dentro, frágiles, de hasta 1,5 cm de alto, sobre tejados de pizarra.
Grimmia montana (Bruch.) Schimp.230H
Caulidio erecto, ramificado, con cordón central poco diferenciado. Filidios derechos de margen plano en la base pero incurvado en el ápice, sigmoides en vista lateral, adpresos
y flexuosos en estado seco, erecto-divaricados en húmedo, acu-
230H
190
BRYIDAE. GRIMMIALES
minados, con un pelo hialino de 1,5 mm, cilíndrico y con
dientes obtusos o agudos. Seta de 2-4 mm. Frecuente, forma
cojinetes densos de color verde oliva, de hasta 1 cm, sobre rocas ácidas secas y tejados de pizarra.
230I
230J
230K
Grimmia muehlenbeckii Schimp.230I
Caulidio erecto, escasamente ramificado, cordón central
poco diferenciado.Filidios hasta de 2 mm, lanceolados, agudos, con el ápice parcialmente biestratificado, terminados en
una punta hialina corta, denticulada, plana y de base decurrente, de margen recurvado en ambos lados de la parte media de la lámina. Yemas normalmente presentes de 30-60 µm,
pluricelulares, adheridas sobre pequeños pedúnculos a la axila de los filidios superiores, los cuales se destruyen con el tiempo. Cápsula ovoide, amarillenta o marrón obscura, brillante;
dientes del perístoma de color púrpura. Forma cojinetes densos de color verde amarillento por fuera y verde casi negro por
dentro, de 0,5 a 1,5 cm de altura, sobre muro de piedras expuesto, en el pueblo de La Viliella.
Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm.230J
Caulidio erecto, ramificado, de 1-2 cm de altura, con cordón central diferenciado. Filidios inferiores más pequeños y
múticos, los superiores ovado-lanceolados, estrechándose bruscamente en un pelo hialino largo, liso o ligeramente denticulado; nervio prominente en el dorso. Células mediales de la
lámina de 6-11 µm, las basales rectangulares cortas, de paredes finas y rectas. Cápsula estriada en estado seco, amarillenta; caliptra mitriforme; dientes del perístoma de color calabaza. Forma cojinetes blanquecinos en los pretiles de la
carretera del Puerto del Connio.
Grimmia sessitana De Not.230K
(Grimmia reflexidens C. Müll.)
Caulidio decumbente, ramificado, de 1-2 cm de altura,
con cordón central poco diferenciado. Filidios de ovados a lanceolados, de patentes a extendidos, adpresos en estado seco,
erecto-divaricados en estado húmedo, terminados en un pelo hialino, de 0,5 mm, cilíndrico, liso o con dientes obtusos;
lámina biestratificada en la parte superior, con pliegues longitudinales muy tenues o nulos; células basales cortamente
GRIMMIACEAE. RACOMITRIUM
191
rectangulares, con paredes transversales gruesas. Seta derecha
o levemente corvada. Forma cojinetes densos, de color verde
amarillento o parduzco. Frecuente, sobre roquedos xerófilos,
rocas expuestas y piedras de brezales xerófilos. Status/ R.
Grimmia trichophylla Grev.230L
Caulidio erecto, flexuoso, escasamente ramificado, de 13 cm de altura, cordón central poco diferenciado. Filidios linear lanceolados, con punta hialina aguda y subulada, de derecha a flexuosa, cilíndrica en la base; células medias de la
lámina verde-amarillentas, de paredes gruesas y sinuosas, las
basales alargadas, de paredes delgadas, lisas o nodulosas. Cápsula oblonga, amarilla y mate; dientes del perístoma de color
amarillo calabaza. Forma cojinetes densos o laxos, amarillentos por fuera, negruzcos por dentro, en los tejados de pizarra
y roquedos expuestos de Valdebois.
Especie muy variable que en estado estéril puede ser confundida con Grimmia muehlenbeckii.
RACOMITRIUM BRID.
Musgos cladocárpicos o raramente acrocárpicos, de porte moderadamente robusto, que se encuentran formando céspedes ± densos, verde parduzco, verde oliváceo o casi negro
en superficie. Caulidios erectos o procumbentes, a menudo
con numerosas ramificaciones cortas. Algunas especies presentan todos sus filidios prolongados en una punta hialina
muy larga y bien diferenciada sin ayuda de la lupa, o bien solamente la presentan los filidios superiores; células de la lámina sinuosas o nodulosas y alargadas. Cápsula ovoide o cilíndrica, recta y lisa. Generalmente se encuentran sobre rocas
ácidas, raramente sobre suelo y rocas calcáreas.
1. Filidios terminados en una punta hialina .................. 2
— Filidios sin punta hialina .......................................... 8
2. Punta hialina papilosa ............................................... 3
— Punta hialina no papilosa .......................................... 5
Células de los filidios muy sinuosas, no papilosas231G ....
.......................................... Racomitrium lanuginosum
— Células de los filidios papilosas ................................. 4
3.
230L
231G
192
BRYIDAE. GRIMMIALES
Filidios nada o poco carinados; nervio bifurcado231D ....
................................................ Racomitrium canescens
— Filidios carinados; nervio llegando al ápice del filidio o
casi231E .................................. Racomitrium elongatum
4.
231H
231I
5.
Margen de los filidios regularmente biestratificado, formado por 2-4 hileras de células. Filidios rectos cuando se
secan, brillantes; punta hialina larga, de 200 µm, dentada o espinulosa y reflexa231H .........................................
............ Racomitrium macounii subsp. alpinum pág. oo
— Margen de los filidios unistrato o esporádicamente biestratificado, formado por 1 hilera de células ............... 6
6.
Nervio biestratificado en la parte media del filidio, de
4-10 células de anchura en la cara ventral231F ...............
......................................... Racomitrium heterostichum
— Nervio triestratificado en la parte media del filidio, de 24 células de anchura en la cara ventral ....................... 7
7.
Ápice de los filidios ancho, con una punta hialina plana
en la base, flexuosa231B ....... Racomitrium affine pág. oo
— Ápice de los filidios estrecho, con una punta hialina cilíndrica, no flexuosa231I .......... Racomitrium sudeticum
Ápice de los filidios redondeado y dentado231A .............
................................................ Racomitrium aciculare
— Ápice de los filidios redondeado y entero231C ................
.............................................. Racomitrium aquaticum
8.
231A
Racomitrium aciculare (Hedw.) Brid.231A
Caulidios ascendentes o decumbentes, de 2-6 cm aunque, excepcionalmente, pueden alcanzar los 10 cm. Filidios
ovados u ovado-lanceolados; ápice obtuso redondeado y dentado, mútico; nervio terminando bajo el ápice. Muy frecuente, forma cojinetes o céspedes laxos sobre bloques y rocas ácidas en aguas corrientes.
231B
Racomitrium affine (Schleich. ex Web. & Mohr) Lindb.231B
Caulidio decumbente, denudado en la base, poco ramificado, alcanzando 5 cm de altura. Filidios lanceolados; punta hialina de 0,5-1 mm, nada o un poco decurrente, denti-
193
GRIMMIACEAE. RACOMITRIUM
culada; nervio cerca de la base plano, en la cara ventral. Filidios periqueciales diferentes de los caulinares. Cápsula de cilíndrica a ovoide. Planta de verde a negruzca formando cojinetes postrados hasta de 15 cm, más o menos densos, sobre
rocas verticales húmedas o periódicamente mojadas. Frecuente.
Racomitrium aquaticum (Schrad.) Brid.231C
Planta de color verde amarillento; caulidios decumbentes, con los ápices escendentes, que pueden alcanzar más de
10 cm, espaciadamente ramificados. Filidios derechos, lanceolados; ápice obtuso, mútico, entero; margen plano o ligeramente recurvados en la parte inferior; nervio fuerte, prominente en el dorso, terminando por debajo del ápice.
Roquedos silíceos ± rezumantes y sombríos. Poco frecuente.
231C
Racomitrium canescens (Hedw.) Brid.231D
Planta robusta, gris o blanquecina en la parte superior y
marrón en la base. Caulidios decumbentes, generalmente de
3-6 cm, no o irregularmente ramificados. Filidios de ovados
a ovado-lanceolados, cóncavos, bruscamente estrechados en
punta hialina ancha, a menudo dentada o espinulosa, poco o
nada decurrente; células de la lámina con papilas altas; células marginales de la base del filidio más largas que anchas, con
paredes no sinuosas. Muy rara, forma cojinetes sobre suelos
arenosos secos y expuestos, en Tablizas.
231D
Racomitrium elongatum Frisvoll231E
Planta robusta y verdosa. Caulidios decumbentes, con ramificación pinnada o casi, de 3-5 cm de alto. Filidios ovallanceolados, larga y fina, gradualmente estrechados en una
punta hialina larga y fina, generalmente fuertemente denticulada y decurrente; células de la lámina con papilas bajas; células marginales de la base del filidio más anchas que largas,
con paredes sinuosas. Muy frecuente, forma cojinetes laxos
sobre rocas y suelos arenosos expuestos.
Racomitrium heterostichum (Hedw.) Brid.231F
Planta de mediano tamaño. Caulidios procumbentes,
muy ramificados. Filidios erectos, estrechamente lanceolados,
ápice normalmente terminando en una una punta hialina lar-
231E
231F
194
BRYIDAE. GRIMMIALES
ga y flexuosa, denticulada. Cápsula estrechamente cilíndrica.
Muy frecuente, forma cojinetes intrincados de color verde
amarillento o grisáceo, sobre rocas, crestones, brezales y piornales.
231G
231H
Racomitrium lanuginosum (Hedw.) Brid.231G
Planta relativamente grande. Caulidios decumbentes, de
4-12 cm de longitud, muy ramificados. Filidios lanceolados,
largos y estrechos, gradualmente atenuados en una punta hialina, fuertemente papilosa y con dientes muy profundos e irregulares en el margen; nervio grueso y largo. Muy frecuente y
abundante, forma céspedes o cojinetes muy laxos sobre rocas,
crestones y en brezales.
Racomitrium macounii subsp. alpinum (Lauvt.) Frisvoll231H
Plantas generalmente rojizas. Caulidios decumbentes, poco o nada ramificados, de 2-5 cm de alto. Filidios erectos, linearlanceolados, no contortos, lustrosos; pelo hialino escuarroso y poco espinuloso; margen del filidio poco recurvado en
un solo lado hasta la mitad; nervio estrecho. Forma cojinetes
laxos hasta de 5 cm sobre rocas, en el robledal de la Avenello
ibericae-Quercetum orocantabricae, en la sierra de Cazarnoso.
Status/ N.
Racomitrium sudeticum (Funck) B. & S.231I
Planta verde o de un verde amarillento, negruzca en la
base. Caulidio decumbente, grácil y frágil, de 2 a 8 cm, postrad y poco ramificado. Filidios oval lanceolados, gradualmente estrechados en un ápice agudo, terminando en una
punta hialina a veces reflexa. Filidios periqueciales poco diferentes de los caulinares. Cápsula de subesférica a cilíndrica.
Forma cojinetes densos y mates sobre rocas húmedas al borde de la turbera de Pena Velosa. Rara. Status/ N.
231I
Fam. Ptychomitriaceae Schimp.
PTYCHOMITRIUM FURNR.
Ptychomitrium polyphyllum (Sw.) Bruch & Schimp.232
Caulidio erecto, ramificado, de hasta de 5 cm de altura.
Filidios lanceolados, acuminados, plegados en la base, flexuosos y patentes, enroscados en estado seco, de margen pla-
FUNARIACEAE. FUNARIA
195
no, recurvado en la base, biestratificado y dentado en el ápice; células de la lámina cuadradas, las basales rectangulares,
largas y estrechas, con las paredes longitudinales más gruesas
que las transversales, todas lisas; nervio fuerte, percurrente.
Seta amarilla; cápsula erecta, elipsoidal o cilíndrica, lisa o ligeramente rugosa en estado seco; perístoma con dientes divididos; caliptra mitriforme y plegada. Planta moderadamente robusta, forma céspedes pulvinulares, generalmente con
esporófitos, de color verde oscuro. Frecuente, sobre muros y
taludes cuarcíticos, rocas húmedas y expuestas. Status/ R.
O. Funariales
Fam. Funariaceae Schwaegr.
FUNARIA HEDW.
Funaria hygrometrica Hedw.233
Caulidios erectos, simples, de 0,5-1,5 cm. Filidios superiores ovado-lanceolados, cóncavos, atenuados en una punta
corta, agrupados en roseta en el extremo del caulidio; células
rectangulares o hexagonales, de 30-50 µm de ancho y de paredes finas, las marginales un poco más estrechas. Seta larga
y flexuosa; cápsula piriforme, asimétrica y surcada; anillo formado por células gruesas; perístoma doble, con los dientes sigmoides unidos en un disco; caliptra cuculiforme, raramente
mitriforme. Forma céspedes densos, de color verde amarillento. Es muy frecuente y abundante en los suelos alterados
por los incendios, circunstancia poco frecuente en la Reserva,
por lo que sólo la encontramos al borde de una pista más allá
del pueblo de Valdebois.
ENTOSTHODON SCHWAEGR.
Plantas pequeñas con los caulidios de hasta 5 mm de altura, excepcionalmente alcanzan 1 cm. Filidios a menudo cóncavos, gruesos y agrupados en roseta en el ápice del caulidio;
células de la lámina de más de 20 µm de ancho y de paredes
delgadas, las marginales más estrechas, diferenciadas o no. Seta larga; cápsula piriforme, simétrica o asimétrica, generalmente con el cuello largo; perístoma nulo, sencillo o doble.
Cápsula recta simétrica, con la boca transversal; perístoma doble o sencillo, con dientes no sigmoides, o bien nulo.
232
233
196
BRYIDAE. FUNARIALES
1.
Células del exotecio isodiamétricas; diámetro de la boca
más pequeño que el de la cápsula. Nervio del filidio alcanzando el ápice o más corto. Perístoma rudimentario
o nulo .................................... Entosthodon fascicularis
— Células del exotecio oblongas o linear-oblongas; diámetro de la boca igual que el de la cápsula. Nervio del filidios no llegando al ápice. Perístoma largo y bien constituido, formado por dientes acuminados que sobresalen
mucho de la boca de la cápsula; rizoides rojos ..............
............................................... Entosthodon attenuatus
234A
234B
Entosthodon attenuatus (Dicks.) Brihn234A
Caulidios erectos, simples, de 0,3-0,5 cm de altura, con
rizoides púrpura. Filidios oval u oblongos, abruptamente acuminados, de margen dentado en la parte superior. Cápsula de
color rojo parduzco, con el cuello muy largo que la hace atenuada en la base; caliptra cuculada. Poco frecuente, en taludes y suelos ácidos húmedos en las cercanías del pueblo de
Valdebois.
Entosthodon fascicularis (Hedw.) Müll. Hal.234B
Caulidio simple o poco ramificado, de hasta 1 cm de altura; forman céspedes más o menos densos de color verdeamarillento pálido. Filidios oblongo-lanceolados, acuminados, dentados, con 1-2 hileras de células muy estrechas, sin
formar un margen bien definido. Cápsula piriforme, con el
cuello tan largo como la urna o un poco menos; perístoma rudimentario o nulo; caliptra cuculiforme. Muy rara, en los taludes húmedos y arcillosos, antes de llegar al pueblo de Valdebois.
O. Bryales
Fam. Bryaceae Schwaegr.
POHLIA HEDW.
Plantas cuyo tamaño oscila entre 1 y 10 cm. Caulidios
simples o ramificados. Filidios de ovados a lanceolados, más
largos y estrechos hacia el ápice del caulidio, denticulados en
la parte superior; células de la lámina estrechas, de lineares a
hexagonales alargadas; nervio de percurrente a excurrente.
BRYACEAE. POHLIA
197
Cápsula de ovoide a elipsoidal, con cuello corto o largo, de
erecta a péndula; perístoma doble, el interno con membrana
basal y cilios a veces rudimentarios.
1.
Caulidios con bulbillos axilares, turbinados, con dientes
apicales que tienen, aproximadamente, ⅓ de la longitud
de aquellos. Planta brillante ............... Pohlia annotina
— Caulidios sin bulbillos axilares. Planta poco brillante, sin
reflejos metálicos. Base de los filidios poco o nada decurrente; células mediales de la lámina largas y estrechas, de
paredes de 3 µm o más de grosor. Cápsula fusiforme o piriforme; cuello de la cápsula tan largo como la urna .....
............................................................ Pohlia elongata
subsp. polymorpha, presenta filidios recurvados y cápsula piriforme.
235A
Pohlia annotina Lindb.235A
Caulidios gráciles, erectos o postrados, simples, de 0,53 cm. En los caulidios más viejos, los bulbillos son obovados, turbinados, con 2-4 dientes unicelulares o pluricelulares.
Filidios de oval-lanceolados a lanceolados, brevemente decurrentes, agudos y denticulados en la parte superior. Planta pequeña, forma céspedes muy laxos de color verde claro. Rara,
taludes arcillosos, húmedos y sombríos, en la pista de acceso
a Valdebois.
Pohlia elongata Hedw. subsp. elongata235B
Planta paroica o autoica. Caulidios erectos, simples, de
hasta 2 cm de altura, de color verde claro. Filidios inferiores
distantes, los superiores agrupados en el ápice del caulidio,
lanceolados, acuminados, denticulados o dentados en la parte superior, de margen plano o recurvado. Cápsula de inclinada a horizontal, muy estrecha y más o menos fusiforme.
Planta pequeña, forma céspedes laxos en las fisuras de las rocas de Valdebois y en el roquedo silíceo de Pena Velosa.
Pohlia elongata Hedw.
subsp. polymorpha (Hoppe & Hornsch.) Nyholm
Planta paroica. Caulidios que raramente alcanzan 1 cm
de alto. Filidios muy cortos, los inferiores escuamiformes, recurvados. Cápsula de horizontal a pendiente, piriforme. Muy
235B
198
BRYIDAE. BRYALES
rara. Fisuras de roquedo silíceo solano, monte La Viliella, borde de la pista Larón-El Corralín.
BRYUM HEDW.
Filidios lanceolados, oval-lanceolados o espatulados, agrupados en el ápice de los caulidios o bien uniformemente distribuidos; margen de células estrechas bien definido, poco aparente o nulo; células mediales de los filidios hexagonales o
romboides, las basales de cuadradas a rectangulares y, las del
margen, a veces muy estrechas; nervio percurrente o excurrente, a menudo terminado en una larga punta filiforme.
Cápsula de piriforme a cilíndrica, generalmente péndula; perístoma doble, el exóstoma constituido por 16 dientes con articulaciones transversales, el endóstoma formado por 16 segmentos más o menos perforados que alternan con cilios largos,
nodulosos o apendiculares, o bien rudimentarios, unidos a
una membrana basal que mide de ⅓ a ½ la longitud del perístoma. Plantas dioicas, autoicas o sinoicas.
Células apicales de los filidios incoloras236B ..................
........................................................ Bryum argenteum
— Todas las células de los filidios coloreadas .................. 2
1.
236B
2.
Planta con reflejos metálicos. Filidios lanceolados de ápice agudo ................................................................... 3
— Planta sin reflejos metálicos ...................................... 4
3.
Células de los filidios de 12 µm de ancho, con paredes
engrosadas236A .................................... Bryum alpinum
— Células de los filidios de 14-18 µm de ancho, con paredes delgadas236H ............................. Bryum mildeanum
4. Planta con bulbillos axilares o yemas rizoidales ......... 5
— Planta sin bulbillos axilares, ocasionalmente con yemas
rizoidales .................................................................. 7
236F
5.
Planta con bulbillos axilares. Un bulbillo en la axila de
los filidios superiores, con primordios desde la base. Nervio excurrente en una arista larga que puede alcanzar más
de la mitad de la lámina236F ................. Bryum dunense
— Planta con yemas rizoidales ....................................... 6
199
BRYACEAE. BRYUM
6. Rizoides violeta236K ............................. Bryum ruderale
— Rizoides marronuzcos. Yemas de color rojo, naranja o marrón, de 200-250 µm. Filidios sin margen definido; nervio, de verde a rojizo o parduzco, excurrente en una apícula denticulada236L .................. Bryum subapiculatum
7.
Filidios de base ± rojiza, culminales, en estado seco ± enrollado helicoidalmente. Planta dioica ....................... 8
— Filidios de base ± rojiza, culminales, en estado seco no
enrollados helicoidalmente o distribuidos regularmente
sobre el caulidio ........................................................ 9
236K
Filidios de ovales a orbiculares236G ................................
............................................................. Bryum elegans
— Filidios oval-espatulados, rematados en una punta cuspidada o pilífera y con un margen de 3-4 filas de células236E................................................. Bryum capillare
8.
9. Planta de substratos mojados .................................. 10
— Planta de substratos secos o húmedos ..................... 11
236L
10. Planta dioica236J ................... Bryum pseudotriquetrum
— Planta sinoica236C ................................. Bryum bimum
11. Filidios con un margen formado por varias hileras de células estrechas. Caulidios de simples a muy ramificados.
Planta autoica236I .........................................................
......................................................... Bryum pallescens
— Filidios con margen estrecho o imperceptible, oval-lanceolados; nervio excurrente en una arista. Planta dioica236D
..................................................... Bryum caespiticium
236J
With.236A
Bryum alpinum
Caulidios robustos, erectos, de 2-6 cm, marrón rojizo,
con rizoides en la base de color marrón claro, papilosos. Filidios ligeramente cóncavos, aplicados al caulidio, de oblongolanceolados a lanceolados, de margen plano o ligeramente recurvado; ápice agudo. Ocasionalmente con yemas rizoidales
de 100-200 µm. Cápsula elipsoidal a cilíndrica, rojiza. Forma
céspedes compactos, brillantes, de color rojo oscuro o verde.
Poco frecuente, en rellanos de roquedos cuarcíticos.
236A
200
BRYIDAE. BRYALES
Bryum argenteum Hedw.236B
Caulidios erectos, frágiles, juláceos, de 0,5-1,5 cm, con
pocos rizoides en la base. Filidios ampliamente aovados, cóncavos, apiculados; nervio fino, de evanescente a percurrente.
Bulbillos axilares a veces presentes. Cápsula pendiente, de
elipsoidal a piriforme. Forma densos céspedes argénteos, brillantes, en paredes, taludes, rellanos de roquedos. Poco frecuente.
236B
236C
Bryum bimum (Schreb.) Turner236C
Musgo parecido a Bryum pseudotriquetrum pero más pequeño. Caulidios robustos, de 1,5-5 cm de altura. Filidios largos, de erecto-patentes a extendidos, oblongo-lanceolados o
lanceolados, terminando en una punta corta; nervio fuerte,
rojizo, terminando en el ápice o excurrente en una punta corta y denticulada. Seta larga; cápsula larga y ancha, de color
marrón claro. Forma céspedes compactos sobre taludes cuarcíticos rezumantes de La Viliella. Muy rara.
Bryum caespiticium Hedw.236D
Caulidios erectos, ramificados, de 0,5-2 cm, con rizoides
densamente papilosos en la base. Filidios inferiores pequeños y distantes, los superiores agrupados en la parte superior,
erectos, ovado-lanceolados, de margen poco marcado, estrechamente recurvados. Cápsula de ovoide a piriforme; cuello
generalmente casi tan largo como la mitad de la cápsula; esporas de 9-15 µm. Forma céspedes densos o compactos, de
hasta 2 cm de altura, de color verde claro tirando a amarillento
o parduzco. Frecuente en taludes, borde de caminos, prados,
rocas y paredes.
236D
236E
Bryum capillare Hedw.236E
Caulidio erecto, de 1-5 cm de alto, con rizoides fina y
densamente papilosos. Filidios dispuestos en espiral alrededor
del caulidio en estado seco, erecto divaricados a patentes en
estado húmedo, de forma y dimensiones variables, generalmente ovado-espatulados, con margen formado por células
alargadas bien definido rematando en el ápice en una punta
pilífera. A veces con yemas rizoidales de rojizas a parduzcas.
Cápsula piriforme alargada, de inclinada a péndula; endóstoma con perforaciones amplias y cilios largos y apendicula-
201
BRYACEAE. BRYUM
dos. Muy frecuente, formando céspedes densos, en taludes,
rocas, paredes y bordes de caminos.
Bryum dunense Smith & Whiteh.236F
Caulidios erectos, simples o ramificados, marrón-rojizos,
de 0,4-1,2 cm de altura, con rizoides en la base, densamente
papilosos, de color marrón. Filidios agrupados en la parte superior del caulidio, ampliamente ovados, agudos; margen recurvado en la base, entero o ligeramente denticulado en la parte superior; nervio largamente excurrente en una punta entera
o ligeramente denticulada. Bulbillos verdosos, de 40-60 µm.
Muy rara, forma céspedes laxos, de color verde claro, en taludes nitrófilos (quemados) ± húmedos y expuestos, pasado el
pueblo de Valdebois.
236F
236G
Brym elegans Nees236G
Caulidio erecto, de 1-4 cm de alto, con rizoides densamente papilosos. Filidios fuertemente cóncavos, prolongados en una punta larga y estrecha con un margen plano, entero, formado por 2-3 hileras de células, no decurrente; nervio
excurrente en una punta pilífera. Muy raro, forma céspedes
compactos, en las fisuras de las rocas, en la aliseda de La Viliella. Status/ N.
Bryum mildeanum Jur.236H
Caulidio erecto, a veces decumbente, ramificado, de 0,53 cm de alto, con rizoides escasos en la base y poco papilosos.
Filidios uniformemente distribuidos a lo largo del caulidio,
cóncavos, gradualmente acuminados, de margen indefinido,
recurvado en la parte inferior, plano en el ápice; nervio grueso, rojo al menos en la base, excurrente en una punta corta.
Poco frecuente, forma céspedes laxos, de color verde claro, sedosos, sobre suelo y rocas húmedas. Status/ N.
Bryum pallescens Schleich. ex Schwaegr.236I
Caulidios erectos, con numerosos rizoides. Filidios dispuestos en el ápice de los caulidios, de ovados a ovado-lanceolados, acuminados, con un margen formado por 3-5 hileras
de células, recurvado desde la base al ápice; nervio grueso en
la base, perceptiblemente más delgado en el ápice, de percurrente a excurrente en una punta. Cápsula de inclinada a ho-
236H
236I
202
BRYIDAE. BRYALES
rizontal, piriforme alargada, simétrica; cuello casi tan largo como la mitad de la cápsula; exóstoma de base naranja y dientes amarillos, endóstoma amarillo claro. Forma céspedes compactos, en prados de Tablizas.
236J
236K
236L
Bryum pseudotriquetrum (Hedw.)
P. Gaertn., B. Mey. & Scherb.236J
Planta muy polimorfa; caulidios erectos, simples o irregularmente ramificados, de 2-10 (15) cm de alto, densamente tomentosos, con rizoides rojizos, verrugosos, cuando son
adultos. Filidios erectos, oval-lanceolados, decurrentes, de margen amplio, recurvado y de ápice plano y denticulado; células de la lámina de 16-20 µm; nervio grueso, rojo, percurrente o brevemente excurrente en una apícula ± denticulada.
Cápsula de ovoide-oblonga a claviforme, simétrica; dientes
del exóstoma amarillos o naranja con el ápice hialino, segmentos del endóstoma ampliamente perforados; esporas de
12-18 µm. Forma céspedes densos de color verde oscuro a rojizos en los taludes cuarcíticos rezumantes, en el camino cerca de la confluencia del arroyo Beseu, con el río Ibias. Muy
rara.
Bryum ruderale Crundw. & Nyholm236K
Caulidios erectos, de 0,5-0,8 cm de alto, generalmente
rojizos, con rizoides en la base de color violeta. Filidios ovalacuminados; nervio grueso, verde, rojizo o parduzco, excurrente en una apícula denticulada. Yemas rojizas, a veces de
color púrpura o, en plantas viejas, marrones. Cápsula ovoide
o piriforme. Forma céspedes laxos sobre taludes nitrófilos (quemados), ± húmedos y expuestos, en Valdebois.
Bryum subapiculatum Hampe236L
(Bryum microerythrocarpum C. Müll. & Kindb.)
Caulidios erectos, ramificados, de 0,5-1 cm de alto, rojos, con rizoides parduscos y papilosos. Filidios oblongo-acuminados, de margen plano o ligeramente recurvado, denticulado en la parte superior; nervio marcado, excurrente en
una punta ± denticulada. Cápsula piriforme, pendiente. Forma céspedes laxos de color rojizo, en taludes arcillosos y nitrófilos (quemados) en las proximidades del pueblo de Valdebois. Rara. Status/ R.
MNIACEAE. MNIUM
203
Fam. Mniaceae Schwaegr.
MNIUM HEDW.
Caulidios de 4-5 cm de altura, generalmente simples. Filidios ovales o lanceolados, con un margen de células más largas que las mediales, formado por 2-3 estratos de células y con
dientes geminados (excepto Mnium stellare que no presenta
margen y tiene dientes sencillos); células de la lámina rectangulares o hexagonales; nervio percurrente o excurrente en una
apícula, con el dorso, generalmente dentado en la parte superior. Cápsula oblonga, de inclinada a péndula.
1.
Planta que al secarse se vuelve azul; filidios sin margen y
con dientes sencillos ............................ Mnium stellare
— Planta sin los caracteres anteriores. Filidios con margen
y dientes geminados. Dorso del nervio con numerosos
dientes agudos en el ápice; nervio percurrente ..............
........................................................... Mnium hornum
Mnium hornum Hedw.237A
Caulidios erectos o ligeramente curvados, tomentosos en
la parte inferior, con abundantes rizoides. Filidios inferiores pequeños y distanciados, los superiores más grandes, elípticos, a
penas decurrentes, acuminados; margen plano, serrulado casi
hasta la base, con dientes agudos; nervio grueso, terminando
por debajo del ápice y con numerosos dientes agudos en la espalda; células de la lámina de 17-35 µm. Opérculo apiculado.
Se encuentra formando generalmente grandes céspedes, de 34 cm de altura, sobre el suelo húmedo de los bosques, depósitos de bloques y terrenos higroturbosos. Bastante frecuente.
Mnium stellare Hedw.237B
Especie fácil de reconocer por la tonalidad azul que toma la planta al secarse. Caulidios erectos, simples, de 1-5 cm
de alto, con tomento parduzco en la base. Filidios inferiores
y distantes, los superiores más grandes, ovales o elípticos, decurrentes; margen plano, irregularmente serrulado en la mitad superior, con dientes obtusos; nervio fino, marrón rojizo, terminando por debajo del ápice, con el dorso liso y con
un grupo de estereidas. Puede formar céspedes densos o laxos.
Frecuente en alisedas y bosques mixtos. Status/ N.
237A
237B
204
BRYIDAE. BRYALES
RHIZOMNIUM (BROTH.) T.J. KOP.
Plantas erectas que pueden alcanzar los 10 cm de altura.
Caulidios con macronemas y micronemas. Filidios orbiculares, elípticos u obovados, marginados y enteros, con el ápice
redondeado, a veces escotado o apiculado; células de la lámina de 30-50 µm de ancho, hexagonales alargadas. Cápsulas de
ovoides a oblongas, horizontales o péndulas.
238
Rhizomnium punctatum (Hedw.) T.J. Kop.238
Caulidios erectos, simples o con ramas finas en la base,
de unos 6 cm de alto, con macronemas y sin micronemas. Filidios relativamente grandes, de 4-8 mm de longitud, con el
ápice apiculado; nervio grueso, pardo-rojizo, percurrente o excurrente; margen de los filidios pluristrato. Forma céspedes de
hasta 10 cm de altura sobre tierra o rocas muy húmedas, en
los bosques, bordes de arroyos y fuentes.
PLAGIOMNIUM T.J. KOP.
Plantas de tamaño medio o grande. Caulidios fértiles
erectos, con 3 hileras de filidios, los estériles reptantes, con los
filidios complanados; a menudo con micronemas. Filidios planos u ondulados; margen bien definido, de células estrechas
y largas, unistrato y con dientes sencillos; nervio percurrente
o excurrente en una apícula. Cápsula de ovoide a oblonga, inclinada o péndula.
1.
Filidios elípticos, nada o poco decurrentes. Células de la
lámina largas; dientes del margen agudos, formados por
1-2 células; opérculo convexo. Dioica ..........................
.............................................. Plagiomnium ellipticum
— Filidios decurrentes ................................................... 2
2.
Filidios oblongo-lingüiformes, ondulados transversalmente; células de la lámina de 10-16 µm de ancho; dientes del margen unicelulares ..........................................
............................................ Plagiomnium undulatum
— Filidios oval-lanceolados, no ondulados; células de la lámina de más de 17 µm de ancho, alargadas. Filidios estrechamente decurrentes, dientes del margen formados
por 1-4 células; nervio percurrente ...............................
..................................................... Plagiomnium affine
205
MNIACEAE. PLAGIOMNIUM
Plagiomnium affine (Blandow) T.J. Kop.239A
Caulidio fértil derecho, simple, de 1-6 cm de altura, con
rizoides en la base, cuando estéril postrado o curvado, radicante en el ápice. Filidios inferiores distanciados, los superiores más grandes, de redondeados a oval-lanceolados, estrecha y largamente decurrentes, ápice obtuso-redondeado,
mucronado; margen serrulado, fino, desde el ápice a la base;
nervio acabando en el ápice o casi. Forma céspedes laxos sobre taludes rezumantes, sombríos y bosques húmedos y sombríos. Frecuente.
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T.J. Kop.239B
Caulidios fértiles erectos, de unos 10 cm, con 1-3 esporófitos en cada periquecio, con denso fieltro de rizoides en la
base; caulidios estériles erectos o curvados, con rizoides cortos, micronemas, en toda la longitud del estolón. Filidios
elípticos, apiculados; dientes del margen formados por 1-2 células; células de la lámina en hileras diagonales; nervio de percurrente a excurrente, grueso en toda su longitud. Poco frecuente, forma céspedes en la aliseda de La Viliella y en el suelo
del brezal-tojal del Puerto del Connio, a 1.500 m. Status/ R.
239A
239B
Plagiomnium undulatum (Hedw.) T.J. Kop.239C
Caulidios fértiles erectos, simples o ramificados, de 212 cm de alto, generalmente con 4-5 esporófitos por periquecio; con denso fieltro de rizoides en la base; caulidios estériles erectos, curvados superiormente y radicantes en el ápice
o frecuentemente postrados con filidios complanados. Filidios
inferiores de ovalados a obovados, los superiores larga y estrechamente ligulados; ápice obtuso-redondeado, apiculado;
base decurrente; dientes del margen de los filidios unicelulares, agudos. Muy frecuente, forma céspedes laxos o compactos sobre suelos y taludes muy húmedos de los bosques, bordes de ríos y arroyos.
Fam. Aulacomniaceae Schimp.
AULACOMNIUM SCHWAEGR.
Pequeño género distribuido por los dos hemisferios, con
8 especies de las que 3 se encuentran en Europa. En la R.N.I.
de Muniellos aparecen dos.
239C
206
BRYIDAE. BRYALES
Filidios de ovado-lanceolados a lanceolados, rizados en
estado seco, de margen entero, dentado en el ápice o crenulado a causa de la presencia de papilas, recurvado o no; células de la lámina redondeadas, de paredes gruesas con el lumen
celular estrellado y con una papila cónica en cada cara; nervio
percurrente. Cápsula cilíndrica, estriada.
240A
1.
Caulidios cubiertos de un denso tomento marrón; células mediales de los filidios de 8-14 µm de ancho, las basales rectangulares ensanchadas ....................................
................................................. Aulacomnium palustre
— Caulidios poco tomentosos, a menudo con yemas propágulíferas reunidas en una masa globosa; células mediales
de los filidios de 10-12 µm de ancho, las basales rectangulares estrechas ............... Aulacomnium androgynum
Aulacomnium androgynum (Hedw.) Schwaegr.240A
Planta de pequeño tamaño. Caulidios erectos, ramificados, de 1-2,5 cm. Filidios de ovado-lanceolados a lanceolados,
decurrentes; ápice de los filidios agudo y serrulado; margen
recurvado inferiormente; nervio acabando bajo el ápice. A menudo con yemas propagulíferas pluricelulares, reunidas en una
masa globosa en el ápice de los caulidios estériles. Frecuente,
forma céspedes laxos de color verde, hasta de 3 cm de altura,
sobre tocones de árboles y en los suelos humíferos.
240B
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr.240B
Planta bastante robusta que forma céspedes más o menos
densos, de color verde-amarillento. Caulidios erectos, simples
o bifurcados, de 3-10 cm de altura. Filidios crispados en seco,
erecto-divaricados cuando húmedos, de 2-4 mm de largo y de
forma variada. Ápice de los filidios entero o dentado, a veces
obtuso. Forma extensos céspedes, laxos o compactos, de color
verde claro o amarillento, de hasta 12 cm de altura, en los prados turbosos o inundados, de los alrededores de las lagunas.
Fam. Bartramiaceae Schwaegr.
BARTRAMIA HEDW.
Plantas de color verde a glaucescentes, propias de suelos
silíceos. Caulidios simples o bifurcados, tomentosos en la ba-
207
BARTRAMIACEAE. BARTRAMIA
se. Filidios lanceolados, atenuados en punta larga, rígida, flexuosa o enrollada, con la base ± envainadora y el margen dentado; células de la lámina de cuadradas a rectangulares, de paredes gruesas y mamilosas, las basales más alargadas y lisas;
nervio de percurrente a excurrente. Cápsula globosa, estriada,
simétrica o con la boca oblicua; perístoma doble o sencillo.
Género ampliamente distribuido en el mundo con aproximadamente 180 especies, de las que 6 están presentes en Europa. En la R.N.I. de Muniellos aparecen dos.
Lámina del filidio bi o triestratificada en el parte superior; margen uni o biestratificado.
1.
Seta corta, aparentemente lateral; con 1-3 esporófitos en
cada periquecio; cápsula inmersa, ± asimétrica .............
.................................................... Bartramia hallerana
— Seta larga, solitaria; cápsula exserta y asimétrica ...........
................................................. Bartramia pomiformis
Bartramia hallerana Hedw.241A
Presenta filidios falciformes. Lámina en la parte superior generalmente unistrata, sólo en el margen parcialmente
biestratificada. Seta corta, de 2-3 mm, ligeramente curvada;
cápsula inmersa, más o menos inclinada, subglobosa y un poco asimétrica, de color marrón claro. Forma cojinetes densos
de 15 cm de altura, de color verde blanquecino en roquedos
y rocas húmedas.
241A
241B
Bartramia pomiformis Hedw.241B
Presenta filidios subulados. Lámina por lo general unistrata, con el margen más grueso, biestratificado. Seta larga, de
10-20 mm, erecto-flexuosa; cápsula exserta, más o menos inclinada, globosa, asimétrica de color marrón. Forma cojinetes
de 5 cm de altura, de color verde a parduzco, sobre taludes o
rocas húmedas, silíceas.
PHILONOTIS BRID.
Caulidios derechos, tomentosos, irregularmente ramificados, los fértiles con ramas verticiladas subflorales; en la base presenta rizoides muy ramificados, marrones, lisos o papilosos. Filidios de lanceolados a ovado-lanceolados, acuminados,
de ápice agudo, a menudo falciformes y secundos, de margen
208
BRYIDAE. BRYALES
plano o recurvado, dentado; células de la lámina rectangulares, mamilosas o lisas; nervio de percurrente a excurrente. En
algunas especies, las plantas masculinas tienen los filidios adpresos y de forma diferente a los de las plantas estériles o a
los de las plantas femeninas. Cápsula globosa, estriada, inclinada; perístoma doble. Plantas autoicas o dioicas. Hidro-higrófilas, que crecen sobre rocas y suelos expuestos.
Género ampliamente difundido en el mundo con unas
250 especies, de las cuales 10 se encuentran presentes en Europa y sólo 5, en la R.N.I. de Muniellos.
Se diferencia del género anterior por la presencia de ramos verticilados, el filidio ovado-lanceolado con base no envainante y la lámina siempre unistrata.
1.
Células de la lámina filidial lisas o con mamilas distales;
dientes del margen de los filidios simples .................. 2
— Células de la lámina filidial con mamilas proximales, las
del ápice a menudo también con mamilas distales; dientes del margen de los filidios geminados o simples ........
.................................................................................. 3
2.
Planta autoica. Filidios verdes, imbricados, densos; dorso del nervio mamiloso242C ................ Philonotis rigida
— Planta dioica. Filidios laxos, blanquecinos; dorso del nervio liso; células del ápice de los filidios lisas o con algunas mamilas distales, las de la base lisas; filidios perigoniales reflexos242A .............................. Philonotis arnelli
3.
Filidios curvados helicoidalmente sobre el caulidio; dorso de la lámina y del nervio fuertemente papilosos3242D
......................................................... Philonotis seriata
— Filidios no curvados helicoidalmente sobre el caulidio;
dorso del nervio liso o poco papiloso ........................ 4
4.
Filidios de base ampliamente ovada, acuminados y con
punta corta, poco papilosos; nervio percurrente o poco
excurrente; filidios perigoniales internos de ápice redondeado y con el nervio que no llega al ápice242B .............
....................................................... Philonotis fontana
— Filidios lanceolados, acuminados y con punta larga, muy
papilosos; nervio largamente excurrente; filidios perigo-
209
BARTRAMIACEAE. PHILONOTIS
niales internos con el ápice largo, agudo o poco obtuso,
y con el nervio percurrente o excurrente242E .................
................................................... Philonotis tomentella
Philonotis arnelli Husn.242A
Planta erecta o postrada, de caulidios filiformes, radiculosos, de 0,5 a 2 cm. Filidios pequeños, lanceolados, de margen plano o estrechamente recurvado; nervio excurrente, liso.
Forma alfombras laxas, generalmente mezclado con otras muscíneas, en suelos inundados periódicamente o muy húmedos.
242A
Philonotis fontana (Hedw.) Brid.242B
Planta generalmente robusta, de 1-10 cm, densamente
tomentosa. Filidios caulinares ordinariamente erecto-divaricados o más o menos secundos en estado húmedo, con una
base ampliamente ovada, plegada, más o menos bruscamente acuminada; margen plano o recurvado, dentado con dientes simples o geminados en el ápice del filidios; nervio fuerte, ancho en la base, liso o ligeramente papiloso en el dorso,
percurrente o brevemente excurrente; células mamilosa, con
mamilas proximales y a veces también distales. Forma céspedes de color verde claro a verde parduzco, de 2-10 cm de altura, en cascadas, bordes de riachuelos y taludes rezumantes,
preferentemente en substratos ácidos.
242B
Philonotis rigida Brid.242C
Caulidios radiculosos, de 1-2 cm. Filidios lanceolados,
acuminados; margen plano o ligeramente recurvado, dentado, con dientes simples; nervio fuerte, prominente sobre el
dorso, largamente excurrente; células rectangulares, con paredes gruesas y mamilas distales. A menudo con bulbillos axilares. Forma céspedes densos en la taludes rezumantes o muy
húmedos.
Philonotis seriata Mitt.242D
Planta bastante robusta. Caulidio derecho portando ramas verticiladas; filidios caulinares ordinariamente dispuestos
en espiral, de erectos a secundos, de lanceolados a ovado-lanceolados, ± falcados, con una base ancha y plegada, gradualmente estrechada en un ápice de agudo a acuminado; margen
plano o recurvado inferiormente, dentado, con dientes sim-
242C
242D
210
BRYIDAE. ORTHOTRICHALES
ples o geminados; nervio ancho en la base, de 180-240 µm,
rojizo, densamente mamiloso en la espalda, terminando por
debajo del ápice o débilmente excurrente; células con paredes
ligeramente engrosadas. Alargadas y con mamilas proximales.
Filidios perigoniales erectos, cortos y obtusos. Forma céspedes hasta de 10 cm de altura, en los bordes de riachuelos y
en prados inundados.
242E
Philonotis tomentella Molendo242E
Planta relativamente pequeña. Caulidios densamente tomentosos hasta las proximidades del ápice, sólo ramificado
con ramas verticiladas en el ápice. Filidios caulinares ordinariamente erecto-apretados, en estado seco y de erecto divaricados a subsecundos en estado húmedo, lanceolados, acuminados, ligeramente plegados en la base; margen plano o
ligeramente recurvado, dentado con dientes simples o geminados; nervio delgado, largamente excurrente en una fina y
larga punta denticulada. Forma céspedes densos, hasta de 5
cm de alto, en los prados mojados y en los bordes de riachuelos.
O. Orthotrichales
Fam. Orthotrichaceae Arnott
Familia que comprende 20 géneros de musgos epífitos y saxícolas distribuidos por la zona tropical y templada. En la R.N.I.
de Muniellos están representados, como en Europa, cuatro géneros (Amphidium, Zygodon, Orthotrichum y Ulota).
AMPHIDIUM SCHIMP.
Planta de tamaño medio, con caulidios erectos, ramificados y tomentosos en la base. Filidios fuertemente crispados y contorneados en estado seco, erectos cuando se humedecen, linear-lanceolados, carenados, agudos; margen plano
o recurvado inferiormente, entero o ligeramente denticulado;
células de la parte superior de la lámina cuadradas o redondeadas, muy papilosas, las basales de rectangulares a lineares,
más finamente papilosas o lisas; nervio fuerte, percurrente.
Cápsula de emergente a exserta, piriforme estriada, con anillo persistente, sin perístoma; caliptra lisa.
ORTHOTRICHACEAE. ZYGODON
211
Género presente en los dos hemisferios con 3 especies, de
las cuales 2 se encuentran en Europa y en la península Ibérica,
y únicamente Amphidium mougeotii en la R.N.I. de Muniellos.
Amphidium mougeotii (Bruch & Schimp.) Schimp.243
Planta que puede alcanzar los 8 cm de altura, de color
verde amarillento, con rizoides en las partes viejas. Filidios de
ápice agudo y con el margen recurvado en la base; células de
la parte superior del filidio irregularmente cuadradas, de 5-9
µm, ligeramente pelúcidas, con papilas pequeñas y ovales, las
basales amarillas, de paredes gruesas, finamente estriadas y papilosas. Cápsula exserta. Planta dioica. Forma céspedes en las
fisuras y resquicios de las rocas ácidas, húmedas de la Viliella. Status/ N.
ZYGODON HOOK. & J. TAYL.
Género ampliamente distribuido por todo el mundo, con
unas 90 especies, de las que 6 se encuentran en Europa. Nosotros en la R.N.I. de Muniellos hemos localizado dos.
Plantas de tamaño muy pequeño, que pueden formar céspedes más o menos densos, generalmente, sobre la corteza de
los árboles. Caulidio erecto, ± ramificado. Filidios contorneados o flexuosos en estado seco; células de la parte superior de
la lámina redondeadas o hexagonales, las basales rectangulares y hialinas; nervio que llega casi al ápice o lo sobrepasa en
una apícula. A menudo con propágulos fusiformes, pluricelulares y axilares. Seta larga; cápsula de ovoide a piriforme; perístoma doble, rudimentario o ausente.
Cápsula de ovoide a elíptica. Células de la parte media
del filidio papilosas, de 6-12 µm de ancho:
1.
Células de la parte media del filidio de 10-12 µm de ancho; filidios patentes cuando se mojan; esporas de 18-20
µm; propágulos formados por 7-8 células, sin septos longitudinales244A ................................ Zygodon conoideus
— Células de la parte media del filidio más pequeñas, de
7-9 µm de ancho; filidios extendidos-recurvados cuando
se mojan; esporas de 14-16 µm; propágulos generalmente
de 20-30 µm de ancho, formados por 4-6 células y sin
septos longitudinales. Plantas de color verde amarillento244B .............................................. Zygodon rupestris
243
212
BRYIDAE. ORTHOTRICHALES
Zygodon conoideus (Dicks.) Hook. & Tayl.244A
Plantas de 5 mm. Filidios lanceolados, acuminados; margen entero, plano; nervio deteniéndose por debajo del ápice;
células basales rectangulares, las superiores redondeadas, papilosas. Propágulos generalmente presentes, de unos 30 µm
de ancho en la madurez y formados por 7-8 células, sin septos longitudinales. Cápsula de ovoide a elipsoide, estriada
cuando seca; perístoma doble, fugaz; esporas papilosas. Planta epífita, localizada en la aliseda de Tablizas y en el rebollar
de La Viliella. Status/ Ex.
244A
244B
Zygodon rupestris Lorentz244B
Plantas de 0,5-3 cm. Filidios contortos, oblongo-lanceolados; ápice con 1-3 células lisas; células medias de la lámina
muy papilosas, de 7-9 µm de ancho. Planta con tomento oscuro; propágulos fusiformes formados por 4-6 células sin septos longitudinales. Cápsula de ovoide a elíptica; perístoma de
ausente a rudimentario. Planta epifita, muy raramente se encuentra sobre rocas. Frecuente.
ORTHOTRICHUM HEDW.
Género ampliamente distribuido por el mundo, con
aproximadamente 150 especies, de las que en Europa sólo se
encuentran unas 42. En la R.N.I. de Muniellos hemos estudiado 13 taxones.
Plantas pequeñas o de tamaño medio que se disponen sobre el sustrato formando cojinetes o pulvínulos. Caulidios por
lo general ramificados, erectos o decumbentes. Filidios derechos o imbricados, enrollados en estado seco, lanceolados, con
el ápice de agudo a obtuso y el margen recurvado, raramente
plano o incurvado; células de la parte superior redondeadas
y papilosas, las basales alargadas y lisas; nervio grueso alcanzando casi el ápice. A menudo con propágulos. Seta corta; vagínula glabra o pilosa; cápsula inmersa, emergente o exserta,
con estomas superficiales o inmersos; perístoma doble o sencillo; caliptra campanulada o cuculiforme, glabra o pilosa.
Plantas autoicas o dioicas.
Filidios con una punta hialina larga245C ........................
................................ Orthotrichum diaphanum pág. oo
— Filidios sin punta hialina .......................................... 2
1.
245C
213
ORTHOTRICHACEAE. ORTHOTRICHUM
2.
Filidios con ápice agudo y el margen plano; propágulos
numerosos; planta dioica245D ........................................
......................................... Orthotrichum lyellii pág. oo
— Filidios con el ápice obtuso o agudo y el margen recurvado; con o sin propágulos; planta autoica, casi siempre
fértil ......................................................................... 3
3. Estomas inmersos ..................................................... 4
— Estomas superficiales .............................................. 10
4.
Dientes del exóstoma derechos o extendidos; planta normalmente saxícola. Cápsula cilíndrica, largamente exserta; seta anaranjada, ± de la longitud de la cápsula245B....
................................. Orthotrichum anomalum pág. oo
— Dientes del exóstoma recurvados; planta normalmente
epífita ....................................................................... 5
Vagínula pilosa. Apícula más oscura que la caliptra; exóstoma finamente papiloso; células de la parte superior de
los filidios de 9-10 µm, con papilas bajas y simples245J
............................... Orthotrichum stramineum pág. oo
— Vagínula glabra o casi ............................................... 6
245D
5.
245B
245J
6.
Cápsula exserta; dientes del perístoma rojo-anaranjado;
filidios retorcidos en estado seco245F .............................
................................. Orthotrichum pulchellum pág. oo
— Cápsula inmersa o emergente .................................... 7
7.
Endóstoma con 8 segmentos largos que suelen alternar
con 8 más cortos; exóstoma con 8 pares de dientes regularmente recurvados. Bandas longitudinales de la cápsula formadas por 4 hileras de células; estomas apenas cubiertos; esporas de menos de 18 µm245E........................
....................................... Orthotrichum pallens pág. oo
— Endóstoma con 8 segmentos, incurvados en estado seco
o con 8 segmentos que alternan con otros 8 rudimentarios; esporas de menos de 18 µm ............................... 8
8.
245F
Estomas completamente cubiertos o semicubiertos, en la
mitad inferior de la cápsula; ápice de los filidios obtuso
o agudo, incurvado o acanalado; caliptra oblonga con pe245E
214
BRYIDAE. ORTHOTRICHALES
245L
los cerca del ápice, generalmente poco papilosos245L .....
.................................... Orthotrichum tenellum pág. oo
— Estomas de semicubiertos a casi descubiertos, en la mitad superior de la cápsula; caliptra glabra; filidios gradualmente atenuados en el ápice ............................... 9
9.
Filidios lingüiformes o estrechamente lanceolados, de base oval, no mucronados. Cápsula oblongo-cilíndrica con
8 segmentos tan largos como los dientes, alternando con
otros 8 segmentos más cortos, lisos o ligeramente papilosos245E ......................... Orthotrichum pallens pág. oo
— Filidios oval-lanceolados, agudos u obtusos, con un mucrón de 1-2 células incoloras. Cápsula oblongo-cilíndrica, gradualmente atenuada en la seta245G ......................
................................... Orthotrichum pumilum pág. oo
245E
245G
10. Dientes del exóstoma bien desarrollados, derechos o extendidos en estado seco, translúcidos, amarillentos y brillantes245H ..................... Orthotrichum rupestre pág. oo
— Dientes del exóstoma bien desarrollados o reducidos, reflejos en estado seco (al menos en algunas cápsulas), opacos y mates; endóstoma con 16 u 8 segmentos ........ 11
245H
11. Exóstoma con 16 dientes, amarillos o naranja; endóstoma con 16 segmentos de margen irregular245K ..............
.................................... Orthotrichum striatum pág. oo
— Exóstoma con 8 pares de dientes amarillos; endóstoma
con 8 segmentos de márgenes enteros ..................... 12
245K
245I
12. Filidios lanceolados, acuminados; cápsula exserta o ampliamente emergente, lisa o con 8 surcos estrechos, cortos, cerca de la boca; dientes del exóstoma recurvados y
en contacto con el exotecio solo con el ápice; caliptra con
numerosos pelos, amarillos y largos245I .........................
................................... Orthotrichum speciosum pág. oo
— Filidios lanceolados, agudos u obtusos y apiculados, con
el ápice a menudo asimétrico; cápsula emergente, con 8
surcos completos, constreñida bajo la boca; dientes del
exóstoma recurvados, al menos en algunas cápsulas, generalmente adosados al exotecio; caliptra con pelos escasos y cortos245A .............. Orthotrichum affine pág. oo
215
ORTHOTRICHACEAE. ORTHOTRICHUM
Orthotrichum affine Brid.245A
Planta de 1 (-3) cm, de color verde oliva o parduzco. Filidios serrados, ± laxamente imbricados en estado seco; margen revoluta casi hasta el ápice. Seta breve, de 0,5-1 mm de
longitud; cápsula de inmersa a emergente. Esporas de 20-24
µm. Epifita, raramente saxícola, forma cojinetes densos. Muchas veces resulta difícil distinguirla de Orthotrichum speciosum. Especie poco frecuente.
245A
Orthotrichum anomalum Hedw.245B
Planta que puede alcanzar hasta 1 cm. Filidios oval-lanceolados, de ápice agudo u obtuso. Seta naranja, de 2 mm de
longitud; vagínula glabra o poco pilosa; cápsula constreñida
en la base, con 8 surcos largos que alternan con otros 8 más
cortos; perístoma sencillo; dientes con líneas transversales en
la base y longitudinales en la mitad superior. Forma cojinetes de color verde oscuro sobre rocas calcáreas, más raramente sobre rocas silíceas y sobre troncos de árbol. Especie muy
rara, encontrándose sobre el cemento de las construcciones.
Orthotrichum diaphanum Brid.245C
Planta de tamaño pequeño, llegando a alcanzar ± 1 cm,
de color verde oscuro. Cápsula emergente de color amarillo
pálido, lisa y con surcos poco marcados; estomas inmersos;
dientes del perístoma recurvados. Puede presentar propágulos. Crece aislada o en pequeños cojinetes sobre los árboles y
más raramente puede encontrarse sobre el cemento de los muros y en las rocas. Especie muy rara.
Orthotrichum lyellii Hook. & Tayl.245D
Planta robusta, de unos 3 cm, de color verde oscuro y
de aspecto a menudo pulverulento por la gran cantidad de
propágulos (filiformes, ramificados o no) que acostumbra a
acumular sobre los filidios, estrechamente lanceolados. Cápsula inmersa.
Es la especie de Orthotrichum más frecuente y abundante en toda la Reserva, sobre gran variedad de forófitos.
Orthotrichum pallens Bruch & Brid.245E
Planta pequeña, de color verde amarillento a verde parduzco, epífita, que crece en cojinetes laxos o compactos. Cé-
245B
245C
245D
216
245E
245F
245G
245H
BRYIDAE. ORTHOTRICHALES
lulas de la parte superior de los filidios de menos de 14 µm,
con papilas simples o ramificadas. Planta autoica, con los perigonios terminales, en ramas separadas de los periquecios. Seta de color amarillo claro que se vuelve marrón al envejecer.
Cápsula emergente, con 8 surcos, estrechándose gradualmente
hacia la base; caliptra cónica, muy plegada; exóstoma con numerosas papilas, bajas y con estrias verticales en la parte superior y horizontales hacia la base. Esporas de 11-15 µm. Especie poco frecuente.
Orthotrichum pulchellum Brunt.245F
Taxon fácilmente diferenciable de sus congéneres que
presentan estomas inmersos por sus filidios flexuosos en estado seco, la cápsula exserta y el perístoma de color rojo-anaranjado.
Planta que crece formando pequeños cojinetes, laxos.
Caulidios generalmente ramificados, tomentosos en la base,
con rizoides marrón-rosados, lisos. Filidios linear-lanceolados,
carinados, agudos o acuminados. Seta corta,; vagínula glabra
o con algún paráfisis; cápsula exserta, oblongo-cilíndrica, ±
gradualmente atenuada hacia la seta, estriada en la madurez.
Rara. Status/ R.
Orthotrichum pumilum Sw.245G
Planta de tamaño pequeño a muy pequeño, no sobrepasando los 5 mm. Células de la parte superior de los filidios de
más de 12 µm, lisas o con papilas cónicas. Puede presentar
propágulos. Perigonios axilares situados por debajo de los periquecios. Seta naranja; cápsula inmersa o emergente, estrechándose bruscamente en la base, con estomas en la parte media; dientes del exóstoma de color naranja; esporas de 14-16
µm; caliptra glabra o con pocos pelos. Epifita, forma cojinetes laxos de color verde oscuros, sobre variados forófitos. Muy
poco frecuente.
Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwaegr. var. rupestre245H
Planta robusta, de 3-4 cm de altura, de color verde oscuro. Filidios oval-lanceolados, parcial o totalmente biestratificados, con el ápice agudo u obtuso y el margen recurvado;
células basales de la lámina alargadas y nodulosas. Cápsula inmersa o emergente, con 8 surcos más o menos marcados; ca-
ORTHOTRICHACEAE. ORTHOTRICHUM
217
liptra oblonga, con pelos largos; endóstoma nulo o con segmentos formados por sólo una fila de células. Forma cojinetes laxos sobre rocas ácidas, ocasionalmente puede comportarse como epífita. Taxon muy variable y frecuente.
Orthotrichum rupestre Schleich. ex Schwaegr.
var. franzonianum (De Not.) Vent.
Es considerada por algunos autores como la forma epífita de la anterior especie. Muy rara, sobre Quercus pyrenaica.
245I
Orthotrichum speciosum Nees245I
Planta de tamaño relativamente robusto, alcanzando los
3-4 cm de porte. Seta larga y pálida; boca de la cápsula con 12 hileras de células rojizas; esporas de 24-28 µm. Forma cojinetes laxos de color verde o marrón, sobre la corteza de los árboles; en ocasiones se comporta como saxícola. Especie muy
poco frecuente.
Orthotrichum stramineum Hornsch. ex Brid.245J
Filidios agudos de margen recurvado; células de la lámina de 9-10 µm. Cápsula estrechándose bajo la boca, con 8 surcos completos de 3-5 hileras de células, de color de amarillos
a anaranjados, en el borde de la boca; caliptra con unos cuantos pelos, largos y ligeramente papilosos; dientes del exóstoma
naranja. Esporas de 12-14 µm. Planta pequeña de color de verde a verde amarillento, que forma cojinetes sobre los troncos
de los árboles, en los bosques húmedos. Poco frecuente.
Orthotrichum striatum Hedw.245K
Planta que puede alcanzar hasta los 2 cm, de color verde
oliva. Filidios derechos, lanceolados, acuminados, de margen
recurvado. Caliptra ampliamente oblonga, pilífera; seta muy
corta; cápsula lisa, de inmersa a emergente; esporas de 20-28
µm. Especie muy frecuente sobre variados forófitos; siempre
fértil y en mezcla con otras especies de Orthotrichum.
Orthotrichum tenellum Brid.245L
Planta pequeña, de 3-10 mm. Algunos filidios pueden presentar una apícula acanalada en estado seco; células de la lámina de 11-12 µm, con dos papilas en cada célula. Generalmente presenta propágulos. Cápsula de cilíndrica a elipsoidal,
245J
245K
245L
218
BRYIDAE. ORTHOTRICHALES
con surcos profundos y estomas en el tercio inferior de la cápsula. Epífita, raramente saxícola, se encuentra formando cojinetes de color verde que varía del claro al oscuro. Rara.
246A
246B
ULOTA D. MOHR
Género con unas 65 especies de distribución mundial, de
las que 9 están presentes en Europa y de éstas, 4 se encuentran en la R.N.I. de Muniellos.
Se caracterizan por ser plantas de pequeño tamaño, entre 0,5 y 2 cm de altura, que se disponen siempre formando
céspedes; las partes viejas de los caulidios presentan rizoides
rojizos. Filidios lanceolados con la base dilatada y cóncava, crispados en estado seco, y de margen recurvado, al menos en la
parte media; células de la parte superior del filidio pequeñas,
redondeadas o no, papilosas, las basales lineares con 1-5 hileras de células marginales rectangulares cortas y de paredes transversales engrosadas, ascendiendo por el margen de los filidios;
nervio percurrente. Cápsula de ovoide a fusiforme, exserta, derecha, con 8 surcos longitudinales; caliptra muy pilosa.
1.
Cápsula blanquecina, piriforme, hinchada y solamente
surcada justo por debajo de la boca, en estado seco ......
............................................................ Ulota coarctata
— Cápsula marrón o amarillenta, elipsoidal u oblongo-cilíndrica, surcada casi hasta la base, en estado seco; filidios
más o menos crispados en seco ................................. 2
2.
Exóstoma con dientes blancos, erectos en estado seco; endóstoma rudimentario o ausente ..................................
...................................................... Ulota drummondii
— Exóstoma con dientes marrón pálido o blanquecinos, revolutos en estado seco; endóstoma bien desarrollado ....
.................................................................................. 3
3.
Cápsula contraída por debajo de la boca, en estado seco; exotecio con 2-3 hileras de células que, de repente, se
vuelven isodiamétricas y de paredes uniformemente gruesas, en la boca de la cápsula; dientes del perístoma fuertemente papilosos .................................... Ulota crispa
— Cápsula contraída en la misma boca, en estado seco; exotecio con las células que se vuelven gradualmente más pe-
219
ORTHOTRICHACEAE. ULOTA
queñas hacia la boca de la cápsula; parte distal de los dientes del perístoma poco papilosos ..................................
............................................................... Ulota bruchii
Ulota bruchii Brid.246A (U. crispa (Hedw.) Brid.
var. norvegica (Groenv.) A.J.E. Smith & M.O. Hill )
Planta de color verde oscuro; filidios poco crispados, en
estado seco; células de la parte superior de los filidios irregulares, de 12 µm de ancho, con las paredes poco engrosadas; 12 hileras de células basales marginales, rectangulares. Muy poco frecuente. Status/ R.
Ulota coarctata (P. Beauv.) Hammar246B
Planta que forma céspedes laxos, verde amarillentos en
superficie y marrones en la parte inferior. Caulidios decumbentes, ramificados, de 1-1,5 cm de alto, tomentosos en la base. Filidios lanceolados con la base oval, extendidos en estado húmedo y flexuosos y curvados en estado seco; margen
plano o estrechamente recurvado; nervio desapareciendo por
debajo del ápice; células con paredes fuertemente engrosadas,
las superiores y las medias redondeadas o elípticas, lisas o débilmente papilosas, las basales lineares vermiculares, presentando en el margen unas filas de células cuadradas, hialinas,
con paredes transversales engrosadas. Cápsula exserta, pálida,
piriforme, con 8 estrías cortas justo por debajo de la boca;
estomas numerosos en la parte central de la cápsula; exóstoma densamente papiloso; endóstoma rudimentario o ausente; caliptra muy pilosa; esporas de 24 µm de ancho. Frecuente. Status/ V.
Ulota crispa (Hedw.) Brid.246C
Planta de color verde brillante. Filidios fuertemente crispados en estado seco; células de la parte superior de la lámina de 9-10 µm de ancho, con las paredes fuertemente engrosadas; 4-5 hileras de células basales marginales rectangulares.
Muy frecuente y abundante sobre gran variedad de forófitos.
Ulota drummondii (Hook. & Grev.) Brid.246D
Se dispone sobre el sustrato formando cojinetes verdes en
superficie y marrón oscuro, casi negro, en la base. Filidios lanceolados con base oval, erectos-extendidos en estado húmedo,
246C
246D
220
BRYIDAE. LEUCODONTALES
erectos y más o menos curvados (no crispados) en estado seco; margen plano o un poco recurvado; nervio no terminando en el ápice; células de la parte superior del filidio cuadradas o redondeadas, engrosadas, poco papilosas o casi lisas;
células basales lisas, rectangulares, cerca del nervio lineares
mientras que las del margen aparecen en varias capas y son cuadradas y hialinas. Cápsula exserta, de ovoide a cilíndrica, con
pico elongado, muy estriada y fusiforme en estado seco; exóstoma con dientes blanquecinos, papilosos, separados o unidos
en pares, erectos e incurvados en estado húmedo, crispados flexuosos en estado seco; caliptra con pelos erectos. Rara.
O. Leucodontales
Fam. Fontinalaceae Schimp.
Comprende un solo género, Fontinalis, con una veintena de
especies distribuidas por las regiones templadas del hemisferio
norte. En la R.N.I. de Muniellos hemos encontrado 4 taxones.
FONTINALIS HEDW.
En este género se incluyen usualmente plantas acuáticas, robustas, que viven sobre las rocas dentro del lecho de
ríos y arroyos (reófilas) o acantonadas, flotando en sus orillas.
Caulidios largos, flexuosos e irregularmente ramificados. Filidios caulinares y rameales muy parecidos, carinados, cóncavos o planos, de lanceolados a ovado-lanceolados, de margen
plano, entero o denticulado en el ápice; sin nervio; células
de la lámina, alargadas, estrechas, lisas, las alares cortas y más
anchas. Seta muy corta; cápsula ovoide, inmersa, envuelta por
los filidios periqueciales, cortos y amplios, a menudo erosionados; perístoma doble.
247A
1. Filidios carinados ..................... Fontinalis antipyretica
— Filidios cóncavos, no carinados, con un margen de 1-2
hileras de células más estrechas, amarillentas o parduzcas
.................................................... Fontinalis squamosa
Fontinalis antipyretica Hedw.247A
Planta robusta, de 10-25 cm de longitud, de color verde oscuro a marrón, más o menos brillante. Filidios erectos,
221
ANOMODONTACEAE. PTEROGONIUM
decurrentes; células de la lámina de 10-15 µm de ancho, progresivamente más estrechas hacia el margen del filidio. Planta muy polimorfa, forma grupos laxos flotantes, adheridos a
las rocas que se encuentran sumergidas en las corrientes de
agua.
Var. gracilis (Hedw.) Schimp. se diferencia del tipo por
ser plantas más pequeñas; filidios de 3-4 mm de largo por 1,52,2 mm de ancho, relación 1,7-2:1; células del centro del filidio frecuentemente lineares y flexuosas. Resulta más frecuente que el tipo.
Fontinalis squamosa Hedw.247B
Filidios imbricados, erecto-patentes, ovado-lanceolados,
acuminados; trama celular densa, células de 12 µm de ancho, con las paredes engrosadas. Forma grupos laxos flotantes, de 10-30 cm, de color verde oscuro, oliváceo o marrón,
brillantes, muy ramificados y adheridas a las rocas de riachuelos. Status/ V.
Var. dixonii (Cardot) A.J.E. Smith presenta las partes jóvenes de las plantas de color marrón rojizo; filidios caulinares más largos y más anchos que los filidios rameales; aurículas marrón anaranjado, mientras que las demás variedades
oscilan de marrones a amarillentas. Rara.
247B
Fam. Anomodontaceae Kindb.
PTEROGONIUM SW.
Se distingue de otros géneros afines por sus filidios sin
pliegues; nervio doble o furcado; células papilosas, lumen de
elíptico a oval. Perístoma doble. Se reconocen 5 especies distribuidas por Europa, Oriente Medio, África y N. América.
En España está representado por una especie.
Pterogonium gracile (Hedw.) Sm.248
Forma tapices laxos, de color verde oscuro, sobre rocas y
troncos de árboles. Presenta caulidios primarios estoloníferos, los secundarios erectos y con ramificaciones curvadas hacia un mismo lado, a menudo flageliformes. Filidios rameales ovales, imbricados en estado seco, cóncavos, agudos, con
margen plano y dentado en el ápice; células filidiales romboidales, papilosas en el cara dorsal, las paracostales de la ba-
248
222
BRYIDAE. LEUCODONTALES
se alargadas, las marginales son redondeadas o cuadradas,
agrupándose en varias hileras; nervio corto, bifurcado o doble. Cápsula un poco inclinada, estrechamente elipsoide. Frecuente.
Fam. Hedwigiaceae Schimp.
Pequeña familia que comprende 6 géneros a nivel mundial,
de los que 2 (Hedwigia y Braunia) tienen representación en
Europa. El más conocido por nosotros, con 3 especies europeas (de las 4 reconocidas en el mundo) es Hedwigia, mientras que Braunia, ampliamente distribuido en el mundo con
24 especies, tiene tan sólo una en Europa. En la R.N.I. de Muniellos aparece únicamente Hedwigia, con 2 especies.
HEDWIGIA P. BEAUV.
Forma céspedes pulvinulares blanquecinos sobre rocas y
paredones ácidos, secos y expuestos. Son plantas que pueden
llegar a los 8 cm de altura, de color verde glauco. Caulidios
erectos y ramificados. Filidios oval-lanceolados, cóncavos, imbricados, prolongados en una punta hialina, denticulada y con
el margen recurvado; sin nervio; células filidiales de pared
gruesa, muy papilosas, porosas, las de la base más largas y estrechas. Cápsula casi globosa, sin perístoma, inmersa entre los
filidios periqueciales que son fuertemente ciliados.
1.
Filidios terminados en una punta hialina larga, filiforme,
reflexa, con el ápice agudo y casi lisa; células filidiales con
papilas altas y ramificadas ............................................
......................................................... Hedwigia stellata
— Filidios terminados en una punta hialina ancha, erecta,
con el ápice truncado y dentado; células filidiales con papilas bajas, simples o poco ramificadas .........................
.......................................................... Hedwigia ciliata
249A
Hedwigia ciliata (Hedw.) P. Beauv.249A
Filidios presentando una punta hialina que constituye
el (4-) 7-33% de la longitud del filidio, muy papilosa solamente en la parte basal. Cuando se encuentra en estado seco
presenta un aspecto semi-pelúcido o blanco-grisáceo, contrastando un poco con el resto del filidio. Margen usualmen-
223
LEUCODONTACEAE. LEUCODON
te recurvado entre ⅓-⅔ de la longitud del filidio. Células del
centro del filidio con 1-4 (5) papilas (muchas células tienen
más de 1 papila). Forma pulvínulos densos sobre rocas ácidas o poco básicas. Rara.
Hedwigia stellata Hedenäs249B
Células del centro del filidio con 1 (-2) papilas; célula apical del filidio puntiaguda, más raramente bífida. Ápice del filidio tendiendo a recurvado o reflejo (escuarroso) en estado
seco, especialmente en los filidios superiores de los vástagos
estériles. Forma pulvínulos laxos sobre rocas silíceas. Especie
mucho más abundante y frecuente la anterior.
Fam. Leucodontaceae Schimp.
Comprende plantas mayormente epífitas. Caulidios primarios
estoloníferos, raramente rizomatosos; caulidios secundarios
numerosos y robustos, sin rizoides, erectos o ascendentes, raramente péndulos, ramificados o no, con o sin parafilos. Filidios rápidamente extendidos al mojarse, generalmente plegados; nervio corto, doble o sin nervio; células de la lámina
de oval a lineares, generalmente lisas; células alares numerosas. Cápsulas generalmente exsertas; anillo no diferenciado;
exóstoma con dientes pálidos, papilosos; endóstoma generalmente rudimentario. Comprende 6 géneros europeos, de los
que dos se encuentran en la R.N.I. de Muniellos.
LEUCODON SCHWAEGR.
Filidios imbricados en estado seco, longitudinalmente
plegados o no; sin nervio; células lisas, las superiores con el
lumen estrecho; endóstoma muy corto. Comprende 35 especies distribuidas por Eurasia, África, América y Oceanía. En
la R.N.I. de Muniellos únicamente hemos encontrado una.
Leucodon sciuroides (Hedw.) Schwaegr.250
Planta robusta de color verde oscuro. Caulidios primarios reptantes y los secundarios simples o espaciadamente ramificados, péndulos y arqueados. Filidios ovado-lanceolados,
con 1-2 pliegues longitudinales a cada lado, tendidos, imbricados en estado seco, de margen plano, entero o denticulado
en el ápice; células del filidio largas y estrechas, lisas, las mar-
249B
250
224
BRYIDAE. LEUCODONTALES
ginales de la base redondeadas. Cápsula de ovoide a elipsoidal
o cilíndrica. Raramente fértil. A veces con grupos de ramitas
propagulíferas en la parte superior de las ramas. Frecuente
en los bosques, sobre variados forófitos.
251
ANTITRICHIA BRID.
Plantas de color verde oscuro brillante. Filidios de oval
a oval-lanceolados, poco o muy plegados longitudinalmente,
de ápice agudo a acuminado y con dientes reflexos (sobre todo en los filidios rameales) y con el margen estrechamente recurvado; células de la lámina lisas, dos a tres veces más largas que anchas, de paredes gruesas, las de la base más cortas
y redondeadas; nervio largo, alcanzando los ⅔ ó más del filidio. Cápsula elipsoidal, inclinada; perístoma doble.
Comprende 4 especies distribuidas por Europa, parte de
Asia, África y América. En la península Ibérica se reconocen
dos especies, mientras que en la R.N.I. de Muniellos sólo aparece la más común de ellas A. curtipendula.
Antitrichia curtipendula (Hedw.) Brid.251
Se caracteriza por sus filidios, ovado-lanceolados, acuminados, con dientes grandes e irregulares en el ápice y con dos
nervios cortos, bien perceptibles, en la base, a cada lado del
nervio principal. Planta robusta, ramificada irregularmente,
forma tapices bastante extensos en la base de los árboles (sobre todo robles) y sobre las rocas ácidas. Muy frecuente y
abundante.
Fam. Neckeraceae Schimp.
Plantas terrícolas y epífitas. Caulidios primarios estoloníferos
o rizomatosos, los secundarios decumbentes o erectos, pinnada o bipinnadamente ramificados, complanados sin cordón central, a veces con parafilos. Filidios generalmente complanados y asimétricos, de ovado oblongos a lingüiformes;
nervio típicamente simple, a veces corto y doble; células de
la lámina de fusiformes a lineares, raramente más cortas, de
paredes lisas. Cápsulas de inmersas (sobre todo en las especies epífitas), a largamente exsertas (en los taxones terrícolas),
erectas, simétricas, con o sin estomas; caliptra cuculada, con
o sin pelos.
225
NECKERACEAE. NECKERA
Comprende un número variable de géneros según los diferentes autores, la mayoría tropicales, que son aproximadamente unos 28. En España aparecen 3 (Neckera, Metaneckera
y Homalia), mientras que en la R.N.I. de Muniellos sólo se encuentra representado: Neckera.
NECKERA HEDW.
Plantas generalmente grandes. Caulidios secundarios
pinnados o bipinnados, a menudo con ramas prolongadas en
ramitas propagulíferas flageliformes. Filidios claramente complanados, oblongos, asimétricos, planos u ondulados transversalmente, de margen entero o denticulado en el ápice; nervio
tenue, simple, doble o ausente; células de la lámina alargadas,
progresivamente más cortas hacia el ápice y la base de los filidios. Cápsula ovoide o elipsoidal, emergente o exserta; perístoma doble.
1. Filidios planos ............................. Neckera complanata
— Filidios ondulados transversalmente .......................... 2
2.
Planta robusta, de 5-20 cm; filidios de 3-5 mm de longitud, de margen plano y ápice obtuso, apiculado ........
............................................................. Neckera crispa
— Planta pequeña, de 2-5 cm; filidios de 1,5 mm de longitud, de margen recurvado y ápice obtuso o atenuado en
punta aguda ....................................... Neckera pumila
Neckera complanata (Hedw.) Huebener252A
Caulidios ramificados de forma regular, con numerosas
ramas flageliformes. Caulidios secundarios decumbentes,
complanados de unos 5 cm de longitud. Filidios complanados, subfalcados, con margen un poco incurvado en la base
y finamente denticulado hacia el ápice. Seta larga; cápsula
oval-elipsoide, exserta. Forma como tapices brillantes sobre
los troncos de los árboles y sobre rocas. Frecuente y abundante.
Neckera crispa Hedw.252B
Planta de color castaño dorado, brillante. Caulidios ramificados regularmente o poco ramificados. Filidios complanados, ovado-oblongos, bruscamente terminados en un ápi-
252A
252B
226
BRYIDAE. HOOKERIALES
ce obtuso y apiculado; nervio muy corto y tenue. Seta larga;
cápsula elipsoide, exserta. Forma tapices laxos, a veces péndulos sobre las ramas y troncos de los árboles, sobre rocas. Poco frecuente. En hayedos.
252C
Neckera pumila Hedw.252C
Caulidios secundarios decumbentes, de 1-4 cm de longitud. Filidios complanados, transversalmente ondulados, ovados, de agudos a acuminados; margen incurvado en la base y
finamente dentioculado cerca del ápice; nervio muy corto y
tenue; células vermiculares, las basales más cortas y anchas.
En ocasiones puede presentar ramas cortas, flageliformes con
diminutos filidios. Cápsula emergente; seta corta. Se dispone
generalmente mezclada con Neckera complanata formando tapices de color verde oscuro a verde pálido, sobre los troncos
y rocas de los bosques.
Var. pilifera Jur. Se separa del tipo por sus filidios que
acaban en una punta larga y fina.
O. Hookeriales
Fam. Hookeriaceae Schimp.
Amplia familia de distribución casi exclusivamente tropical.
De los escasos géneros europeos que se conocen, dos (Hookeria y Cyclodictyon) se encuentran representados en Asturias,
pero en la R.N.I. de Muniellos únicamente aparece Hookeria.
253
HOOKERIA SM.
Género con unas 20 a 25 especies distribuidas por el
mundo, de las que sólo se conoce en Europa una especie: Hookeria lucens.
Hookeria lucens (Hedw.) Sm.253
Caulidios decumbentes, de unos 6 cm de longitud, espaciadamente ramificados. Filidios ovados, obtusos, asimétricos, complanados, de margen plano y entero, sin nervio; células de la lámina hexagonales, grandes, de 60-100 µm de
ancho, lisas, a menudo las del margen más estrechas. Cápsula elipsoidal, horizontal, de color castaño, con opérculo marcadamente rostrado; perístoma doble, con 32 dientes; el exós-
LESKEACEAE. CLAOPODIUM
toma rojizo y el endóstoma amarillento, con membrana basal
grande; caliptra mitriforme. Crece formando tapices brillantes, de color verde pálido, sobre taludes y rocas rezumantes,
sobre todo en los bosques ribereños.
O. Hypnales
Fam. Leskeaceae Schimp.
Incluye plantas terrícolas y epífitas con caulidios monopódicamente ramificados; parafilos no papilosos; filidios generalmente cortos y acuminados; nervio usualmente simple; células de la lámina cortas, en general, unipapilosas; células alares
débilmente diferenciadas; cápsulas curvadas y asimétricas
cuando se trata de material terrícola, ya que si se trata de epífitos son, a menudo, erectas; exóstoma estriado en el material
terrícola pero en los epífitos es pálido y débilmente ornamentado; endóstoma reducido, en la mayoría de los casos.
Familia que comprende unos 21 géneros en el mundo y
aunque en Europa se encuentran varios (Claopodium, Habrodon, Lescuraea, Leskea, Pseudoleskea, Pseudoleskeella, Ptychodium…) en la R.N.I. de Muniellos únicamente hemos encontrado Claopodium que resulta ser novedad para la brioflora
de Asturias.
CLAOPODIUM (LESQ. & JAMES) REN. & CARD.
Claopodium whippleanum (Sull.) Ren. & Card.
Musgo pleurocárpico, aplicado sobre el sustrato y ramificado. Filidios oval-lanceolados, acuminados, con márgenes
planos denticulados y nervio alcanzando el ápice; células de
la lámina papilosas, las superiores y mediales romboides, las
basales rectangulares o subcuadradas. Cápsulas oblongo-ovoideas, con seta larga, inclinadas u horizontales y con opérculo
cónico cortamente rostrado; perístoma doble, con 32 dientes;
endóstoma ciliado; caliptra cuculada. Muy rara, sobre taludes
rezumantes cuarcíticos.
Fam. Pterigynandraceae Schimp.
Plantas terrícolas o epífitas, en general de tamaño relativamente pequeño. Caulidios monopódicamente ramificados, sin
227
228
BRYIDAE. HYPNALES
parafilos. Filidios con nervio corto y doble; células de la lámina cortas, con pequeñas papilas; células alares débilmente
diferenciadas. Seta lisa; cápsulas usualmente derechas; perístoma reducido.
Comprende 6 géneros de los que en la R.N.I. de Muniellos sólo aparecen representantes de dos: Heterocladium y Pterigynandrum.
PTERIGYNANDRUM HEDW.
Pterigynandrum filiforme Hedw.254
Planta fina, irregularmente ramificada. Caulidios y ramas postrados, a menudo curvados. Filidios caulinares imbricados o erecto-patentes, cóncavos, ampliamente ovados o
elípticos, agudos, obtusos u obtusos apiculados, de margen
denticulado en la parte superior, recurvado en la base; células de la lámina oblongo-romboidales, las de la parte superior
proradas, las alares cuadradas; nervio simple, bifurcado o doble que llega hasta la mitad del filidio; filidios rameales más
pequeños.
Muchas veces con yemas axilares, fusiformes, constituidas por 2-4 células.
Musgo pleurocárpico que se desarrolla formando como
pequeñas alfombras de color verde oscuro, amarillento o castaño, sobre rocas húmedas y en la base de los árboles. Muy
frecuente.
254
HETEROCLADIUM BRUCH & SCHIMP.
Caulidios postrados o ascendentes, pinnados o irregularmente ramificados; parafilos poco numerosos y pequeños. Filidios caulinares ovados, acuminados, de base cordada y de
margen denticulado; células de la lámina papilosas, más o menos alargadas en la parte medial, cortas en los márgenes; nervio doble y corto. Filidios rameales más pequeños que los caulinares y con el acumen más corto.
255
Heterocladium heteropterum Bruch & Schimp.255
Se diferencia de otros taxa por sus filidios caulinares patentes o extendidos, gradualmente acuminados. El nervio que
llega hasta la mitad del filidio es generalmente doble y fino.
Planta pequeña y muy fina, de color verde mate, más raramente verde amarillento que crece en los bosques ribereños,
229
THUIDIACEAE. THUIDIUM
fuentes y taludes rezumantes, más raramente en el suelo de los
hayedos y robledales.
Fam. Thuidiaceae Schimp.
Comprende plantas terrícolas; caulidios monopódicamente
ramificados; parafilos presentes, de células papilosas; Filidios
caulinares y rameales diferenciados; nervio simple; células de
la lámina cortas, papilosas; células alares no o débilmente diferenciadas. Seta rugosa; cápsula típicamente curvada y asimétrica; exóstoma con los dientes densamente estriolados; caliptra desnuda o débilmente pilosa.
Esta integrada por unos 8 géneros, de los que en la R.N.I.
de Muniellos únicamente aparece Thuidium con su especie
más común, Thuidium tamariscinum.
THUIDIUM SCHIMP.
Plantas grandes. Caulidios primarios estoloníferos, los secundarios 1-3 veces pinnados; caulidios y ramas con numerosos parafilos ramificados y papilosos. Filidios caulinares ovados u ovado-triangulares, acuminados, de margen crenulado
o denticulado; células de la lámina cortas, unipapilosas; nervio amplio percurrente o casi. Filidios rameales pequeños, ovales y agudos. Filidios periqueciales estrechamente lanceolados,
con un ápice largamente acuminado; margen entero o ciliado.
Seta larga; cápsula larga, inclinada u horizontal y curvada.
Thuidium tamariscinum (Hedw.) Schimp.256
Planta robusta, de ramificación tripinnada., muy regular
y de ramas complanadas. Célula apical de los filidios rameales aguda, no papilosa. Filidios periqueciales internos con margen ciliado. Cápsula inclinada, cilíndrica y curvada. Musgo
muy abundante y frecuente que crece a modo de alfombras,
más o menos extensas, en el suelo, rocas y base de árboles, y
en general en ambientes húmedos y sombríos, especialmente
en hayedos y robledales.
Fam. Thamnobryaceae Marg. & During
Caulidios primarios estoloníferos, los secundarios erectos,
muchas veces dendroides y, en ocasiones, también estoloní-
256
230
BRYIDAE. HYPNALES
feros y presentan un cordón central, observable en la S.T. del
caulidio. Filidios de agudos a obtusos, bordeados por células
elongadas o no, de enteros a muy dentados; nervio simple,
llegando casi al ápice; células de la lámina generalmente cortas, lisas o papilosas. Seta larga o corta; cápsula simétrica o
no; perístoma bien desarrollado; caliptra cuculada, lisa o pilosa.
THAMNOBRYUM NIEUWL.
Género que a nivel mundial esta representado por 40 especies, cuyo número en Europa se reduce muchísimo y en la
R.N.I. de Muniellos sólo hemos encontrado una, la más conocida y de mayor distribución, Thamnobryum alopecurum.
257
Thamnobryum alopecurum (Hedw.) Gangulee257
Planta robusta. Caulidios primarios reptantes, los secundarios erectos y dendroides, es decir, sin ramas en la parte media-basal, y densamente ramificados cerca del ápice. Filidios
rameales ovados, erecto-patentes, imbricados en estado seco,
de margen plano y fuertemente dentado en la mitad superior;
células de la lámina de redondeadas a elípticas, lisas o poco
papilosas; nervio largo que apenas alcanza el ápice. Seta corta; cápsula inclinada, asimétrica, curvada, de ovoide a estrechamente elipsoide.
Se encuentra formando masas laxas, de color verde oscuro, sobre rocas sombrías, situadas en las proximidades de
riachuelos, fuentes y bosques mixtos, a menudo salpicadas por
el agua.
Fam. Amblystegiaceae G. Roth
Plantas que crecen típicamente en superficies mojadas. Presentan caulidios monopódicamente ramificados; nervio bastante variable; células de los filidios generalmente cortas; células alares no o débilmente diferenciadas. Seta relativamente
larga en relación al tamaño de las plantas; cápsula muy curvada y asimétrica; dientes del exóstoma castaño amarillentos,
estriados transversalmente.
En Europa comprende una veintena de géneros de los
que en la R.N.I. de Muniellos se encuentran cuatro (Amblystegium, Warnstorfia, Hygrohypnum, Calliergonella).
231
AMBLYSTEGIACEAE. AMBLYSTEGIUM
AMBLYSTEGIUM SCHIMP.
Plantas de muy delgadas a moderadamente robustas, propias de lugares húmedos o mojados, algunas especies pueden
estar sumergidas (hidrófilas y reófilas). Caulidios procumbentes e irregularmente ramificados. Filidios rectos o curvados, acuminados, de margen entero o finamente denticulado;
células de la lámina elípticas, romboidales o hexagonales, de
2 a 6 veces más largas que anchas; nervio grueso o delgado,
largo o corto o, incluso, sin nervio.
A nivel mundial esta representado por más de 90 especies, que se reducen mucho en Europa y, en nuestro caso, sólo hemos encontrado Amblystegium serpens.
Amblystegium serpens (Hedw.) Schimp.
Caulidios procumbentes, irregularmente ramificados, con
ramas ascendentes o sin ellas. Filidios de ovados a lanceolados, gradualmente atenuados en un acumen largo y fino, de
margen plano, entero o finamente denticulado. Cápsula de
suberecta a inclinada, de estrechamente elipsoidal a cilíndrica, curvada. Se desarrolla a modo de pequeñas manchas de color verde claro u oscuro, a veces amarillentas, sobre el suelo y
rocas, raíces o troncos de árbol, en hayedos. Status/ N.
WARNSTORFIA LOESKE
Plantas de tamaño medio a grande, ramificadas radialmente. Filidios de triangulares a ovados, estrechos, gradualmente atenuados en un largo acumen o súbitamente terminados en un ápice obtuso, a menudo apiculado, rectos o
falciformes; margen entero, sinuoso o denticulado; grupo de
células alares triangular o casi cuadrado, no o poco decurrentes, con las células infladas, hialinas; nervio simple y largo.
Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske258
(Drepanocladus fluitans (Hedw.) Warnst.)
Plantas de verdosas a marrones, de hasta 15 cm de largo. Caulidios sin hialodermis, ramificados de forma irregular,
raramente pinnados. Filidios de estrechamente lanceolados a
ovado-lanceolados, largamente acuminados, con el margen
poco o muy denticulado. Grupo de células alares pequeñas y
mal delimitadas; plantas cuyo color varía desde el verdoso al
castaño; pseudoparafilos estrechos y lanceolados; nervio que
258
232
BRYIDAE. HYPNALES
recorre los ⁴⁄₅ del filidio. Cápsula de inclinada a horizontal,
cortamente cilíndrica. Poco frecuente, creciendo en las zonas
encharcadas y turbosas.
HYGROHYPNUM LINDB.
Incluye plantas de robustas a pequeñas. Caulidios procumbentes, irregularmente ramificados. Filidios de imbricados a extendidos, ampliamente ovados, oblongos u orbiculares, con el ápice obtuso y el margen entero o denticulado;
células alares cortas y amplias, a veces hinchadas, coloreadas
o no, las mediales lineares y las apicales más cortas; nervio corto o largo, simple o doble, según las especies.
Género reducido que comprende unas 38 especies distribuidas por Europa, Asia, África central y América.
1.
Filidios ampliamente ovados u orbiculares, casi tan largos como anchos, rectos; nervio doble; células alares amarillentas y de paredes gruesas ........................................
......................................... Hygrohypnum duriusculum
— Filidios ovados, ovado-oblongos u ovado-lanceolados,
más largos que anchos, falciformes o rectos; nervio simple o doble; células alares hialinas o anaranjadas ........ 2
259A
2.
Células alares bien diferenciadas, grandes, hialinas y de
paredes delgadas; filidios gradualmente atenuados; caulidios con hialodermis ......... Hygrohypnum ochraceum
— Células alares poco diferenciadas; filidios falcados ........
.............................................. Hygrohypnum eugyrium
Hygrohypnum duriusculum (De Not.) D.W. Jamieson259A
(Hygrohypnum dilatatum (Wils. ex Schimp.) Loeske)
Caulidios y ramas desnudos en la base. Filidios extendidos, muy anchos, ovado-orbiculares, con el ápice de obtuso
a redondeado, y el margen plano, entero o débilmente denticulado cerca del ápice. Cápsula inclinada, ovoide. Planta rígida de color verde oscuro, castaño o amarillento, que forma
tapices sobre rocas en arroyos, ríos y riachuelos.
259B
Hygrohypnum eugyrium (Schimp.) Broth.259B
Planta de tamaño medio. Caulidios procumbentes, irregularmente ramificados, con ramas procumbentes o erectas.
233
AMBLYSTEGIACEAE. CALLIERGONELLA
Filidios falcados, cóncavos, de ovados a ovado-lanceolados, rematando en un ápice corto, de obtuso a acuminado; margen
entero o denticulado cerca del ápice; nervio fino, corto y doble; células alares ensanchadas, hialinas en los filidios jóvenes,
marrón anaranjado y opacas en los demás filidios. Forma tapices de color verde amarillento o verde parduzco sobre rocas de ríos y arroyos. Status/ V.
Hygrohypnum ochraceum (Turn ex Wils.) Loeske259C
Presenta filidios erectos o tendidos, cóncavos, con el ápice obtuso, a veces más o menos agudo, y el margen finamente denticulado hacia el ápice; nervio a menudo doble que puede alcanzar o sobrepasar la mitad del filidio. Cápsula inclinada,
elipsoide y curvada. Planta verde, marrón o amarillenta que
forma tapices o alfombras blandas sobre las rocas en los bordes de ríos y riachuelos.
CALLIERGONELLA LOESKE
Caulidios y ramas cuspidados. Caulidios rojizos, con hialodermis bien desarrollada. Filidios ovado-oblongos, con el
ápice obtuso, apiculado o no, de erecto-patentes a imbricados, con el margen entero; células de la lámina alargadas, las
alares numerosas, hinchadas, hialinas o coloreadas, formando
un grupo bien diferenciado; nervio muy corto, doble y fino o
sin nervio.
259C
Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske260
Planta moderadamente robusta, erecta o postrada, más o
menos pinnada, con las ramas complanadas. Cápsula más o
menos horizontal, cilíndrica y curvada. Forma tapices densos o laxos, de color verde amarillento, en las riberas y prados húmedos, al borde de cursos de agua.
Fam. Brachytheciaceae G. Roth
Esta familia la integran especies terrícolas dependiente de la
vegetación potencial del bosque. Presentan caulidios ramificados de forma monopódica. Filidios muchas veces con pliegues; nervio simple, en ocasiones con una proyección en el
dorso a modo de espina; células de la lámina elongadas; células alares en general débilmente diferenciadas. Seta alguna
260
234
BRYIDAE. HYPNALES
vez rugosa; cápsulas, muchas veces, relativamente cortas, curvadas y asimétricas; opérculo de cónico a rostrado; dientes del
exóstoma marrón rojizos; caliptras en su mayoría desnudas.
Esta integrada, a nivel mundial, por un número elevado
de géneros que sobrepasan los cuarenta. En la R.N.I. de Muniellos se encuentran representados, hasta el momento actual,
siete: Homalothecium, Isothecium, Brachythecium, Cirriphyllum, Scleropodium, Rhynchostegium y Eurhynchium.
HOMALOTHECIUM SCHIMP.
Plantas de tamaño medio a robustas. Caulidios postrados, con ramificación regular o irregular y con las ramas derechas o curvadas. Filidios caulinares parecidos a los rameales,
más o menos plegados, de triangulares a triangular-lanceolados, acuminados, derechos o poco falciformes, de margen irregularmente denticulado en la base y, más raramente, también
en el ápice; células de la lámina lineares, flexuosas, las basales
más cortas y anchas, las alares cuadradas o de forma irregular;
nervio simple, largo, en alguna ocasión terminando con una
célula espinosa en la parte superior del dorso. Seta lisa o papilosa; cápsula derecha o inclinada. Plantas dioicas.
Comprende unas 11 especies distribuidas por los cuatro
continentes. En la R.N.I. de Muniellos encontramos únicamente Homalothecium sericeum.
261
Homalothecium sericeum (Hedw.) Schimp.261
Planta de tamaño variable, postrada, ramificada regularmente, con las ramas cortas, curvadas en estado seco; rizoides
a lo largo del caulidio. Filidios caulinares lanceolado-triangulares, plegados, con ápice largo, delgado y ligeramente denticulado; margen serrulado en la base, con los dientes curvados; filidios rameales triangular-lanceolados, con 4-6 células
decurrentes; nervio que no alcanza el ápice. Cápsula derecha.
Forma tapices extensos de color verde dorado, brillantes y sedosos sobre rocas expuestas y sobre todo se desarrolla, como
epífito, sobre los troncos de distintas especies arbóreas. Muy
abundante y frecuente.
ISOTHECIUM BRID.
Plantas pequeñas o robustas. Caulidios primarios postrados, los secundarios de decumbentes a erectos, irregular-
BRACHYTHECIACEAE. ISOTHECIUM
235
mente ramificados o, a veces, dendroides. Filidios caulinares
imbricados, cóncavos, de ovados a ovado-triangulares, acuminados o agudos, de margen denticulado o dentado, al menos en la parte superior; células de la lámina linear-romboidales, más cortas hacia el ápice y hacia el margen, las células
basales más cortas o rectangulares, las alares pequeñas y opacas, de paredes gruesas y color de amarillas a marrones; nervio simple, sobrepasando la mitad del filidio y que puede estar bifurcado en la parte superior, o ser doble y corto. Filidios
rameales de oval a lanceolados. Seta roja, lisa; cápsula derecha
o inclinada. Plantas dioicas.
1.
Filidios agudos, de margen denticulado en la parte superior; cápsula derecha .. Isothecium alopecuroides pág. oo
— Filidios acuminados, de punta larga o corta y de margen
denticulado en la base; cápsula inclinada ................... 2
2.
Filidios terminando en una punta larga y estrecha y con
el margen dentado en la parte superior ........................
.................................... Isothecium myosuroides pág. oo
— Filidios terminando gradual o abruptamente en un ápice agudo ................................ Isothecium holtii pág. oo
Isothecium alopecuroides (Dubois) Isov.262A
(Isothecium myurum Brid.; Isothecium viviparum Lindb.)
Planta de tamaño muy variable. Caulidios secundarios
postrados, irregularmente ramificados, con las ramas derechas
o curvadas. Filidios caulinares ovados, de margen incurvado
en la parte media del filidio. Forma tapices extensos, de un
verde oscuro, sobre rocas húmedas y en la base de los árboles. Muy extendido por todo el territorio.
Isothecium holtii Kindb.262B
(Isothecium myosuroides var. rivulare Holt ex Limpr.)
Planta robusta y más o menos dendroide que recuerda,
por su aspecto externo, a formas pequeñas de Thamnobryum
alopecurum, con ramas casi juláceas y un poco elongadas; filidios con una apícula corta y un nervio ancho que llega casi
al ápice; células basales romboidales, las angulares opacas formando pequeñas aurículas. Cápsula inclinada, elipsoidal. Taludes rezumantes, bosques ribereños y bosques mixtos.
262A
262B
236
BRYIDAE. HYPNALES
262C
262D
Isothecium myosuroides Brid.262C
Planta fina. Caulidios secundarios sub-dendroides o irregularmente ramificados, con las ramas derechas o curvadas
y atenuadas en la punta. Filidios caulinares de ovados a cordado-triangulares. Forma céspedes laxos de color verde claro
a verde amarillento, sobre rocas ácidas o en la base y tronco
de los árboles, en ambientes húmedos y sombríos.
Planta muy variable tanto en tamaño como en la forma
de sus filidios, que permiten diferenciar variedades y formas,
algunas con escaso valor taxonómico.
Var. brachythecioides (Dix.) Braithw.,262D se caracteriza por su parecido con especies del género Brachythecium, pero su areolación es muy diferente. Son plantas de unos 10 cm
de longitud, con caulidios secundarios largos, postrados, con
ramificación irregular y ramas distantes y decumbentes. Filidios imbricados; los caulinares ovados, terminando en un
largo o corto acumen; margen oscuramente denticulado; filidios rameales muy parecidos pero con una denticulación
más pronunciada.
Forma filiforme (M. Lange) C. Jens, se caracteriza por
ser plantas extremadamente finas, con caulidios y ramas flageliformes.
Forma tenuinerve Kindb., presenta filidios caulinares anchos con el ápice estrechándose en una punta larga y fina y
con el nervio delgado.
BRACHYTHECIUM B., S. & G.
Plantas de tamaño variable, de pequeñas a robustas. Caulidios postrados o ascendentes, con las ramas a menudo erectas. Filidios caulinares lanceolados, ovados o triangulares, con
o sin pliegues longitudinales, cóncavos o planos, a veces decurrentes; células de la lámina largas y estrechas, las alares
cuadradas o rectangulares, formando un grupo más o menos
diferenciado; nervio simple, largo, que se extiende hasta la
mitad de la lámina o hasta el mismo ápice, raramente termina con una célula proyectada a modo de espina en el dorso; filidios rameales parecidos a los caulinares pero, a menudo, más cortos y estrechos. Seta lisa o papilosa; cápsula
inclinada u horizontal, de ovoide a cilíndrica, simétrica; perístoma doble; opérculo cónico. Muchas especies son autoicas.
237
BRACHYTHECIACEAE. BRACHYTHECIUM
Nervio llegando al ápice del filidio263E ..........................
............................................ Brachythecium populeum
— Nervio terminando por debajo del ápice del filidio ... 2
1.
2.
Margen de los filidios entero, a veces débilmente serrulado solamente en el ápice; seta lisa ........................... 3
— Margen de los filidios serrulado en la mitad superior o algunas veces hasta la base; seta papilosa o lisa ............. 4
3.
Ramas juláceas; filidios imbricados en estado seco y anchamente decurrentes; células alares laxas y algo ensanchadas; caulidios sin manojos de rizoides rojizos263A .....
............................................... Brachythecium albicans
— Ramas cortas, curvadas, no juláceas; filidios erecto-extendidos en estado seco y estrechamente decurrentes; células alares de cuadradas a rectangulares cortas; caulidios
con manojos de rizoides largos y rojizos263B ..................
..................................... Brachythecium erythrorrhizon
263E
263A
263B
Filidios fuertemente plegados263H .................................
........................................... Brachythecium salebrosum
— Filidios planos o con pliegues poco marcados ............ 5
4.
5.
Filidios caulinares lanceolados u ovado-lanceolados, a menudo estrechos y gradualmente atenuados en una punta
larga ......................................................................... 6
— Filidios caulinares ovados o triangulares, anchos en la base, a menudo bruscamente atenuados en un acumen largo o corto ................................................................. 7
6.
Filidios caulinares ovado-lanceolados; grupo de células
alares ancho, llegando hasta el nervio o casi; filidios rameales dentados en la base263D ......................................
............................................ Brachythecium plumosum
— Filidios caulinares lanceolados, con pliegues longitudinales poco marcados; grupo de células alares pequeño; filidios rameales dentados desde el ápice a la base263I ......
............................................ Brachythecium velutinum
263H
263D
263I
7.
Planta pequeña o de tamaño medio; filidios caulinares
triangulares, más o menos cordados en la base y abruptamente atenuados en un acumen fino263C ....................
......................................... Brachythecium oedipodium
263C
238
BRYIDAE. HYPNALES
— Plantas robustas; filidios caulinares ampliamente ovados
u ovado-triangulares, súbita o gradualmente atenuados
en una punta aguda o acuminada .............................. 8
8.
Células alares numerosas, hialinas, hinchadas, formando un grupo bien definido y ampliamente decurrente263F
............................................... Brachythecium rivulare
— Células alares formando un grupo poco diferenciado263G
........................................... Brachythecium rutabulum
263A
Brachythecium albicans (Hedw.) B., S. & G.263A
Planta de color verde pálido o amarillento, de aspecto
sedoso y de tamaño medio. Caulidios ascendentes, irregularmente ramificados con pocos rizoides. Filidios imbricados,
plegados, cóncavos; filidios caulinares enteros o poco dentados, ovado-lanceolados terminando bruscamente en un
acumen largo y filiforme; células alares cuadradas, amplias
y largamente decurrentes. Planta dioica. Seta lisa. Forma tapices laxos sobre suelos sombríos y bordes de caminos, en La
Viliella.
263B
Brachythecium erythrorrhizon B., S. & G.263B
Planta fina, más o menos pinnada, postrada o erguida,
sujetándose al substrato por medio de manojos de rizoides
de color rojo, muy característicos. Filidios erecto-extendidos,
ampliamente decurrentes; margen plano o recurvado en la base, finamente denticulado en la parte superior. Bordes de senderos y brezales.
263C
Brachythecium oedipodium (Mitt.) Jaeg263C
(Brachythecium curtum (Lindb.) Limpr.)
Planta de tamaño medio, de color amarillo o verde pálido. Caulidios derechos o arqueados, irregularmente ramificados. Filidios caulinares ovado-lanceolados, acuminados, algo
decurrentes; los de las ramas no apretados, extendidos, no plegados, oblongo lanceolados y gradualmente acuminados; margen plano, suvemente serrulado; nervio fino, alcanzando los
⁵⁄₆ de la longitud del filidio. Seta larga, de parduzca a naranja, papilosa; cápsula oblonga, horizontal o sub-péndula, asimétrica; opérculo conico. Sobre sustratos variados, en bosques, brezales, piornales y prados. Poco frecuente.
239
BRACHYTHECIACEAE. BRACHYTHECIUM
Brachythecium plumosum (Hedw.) B., S. & G.263D
Planta de tamaño medio. Caulidios postrados, ramificados, con ramas erectas o ascendentes. Filidios de ± imbricados
a erecto-patentes, muy cóncavos. Filidios caulinares finamente denticulados, a veces falcados; células alares cuadradas o rectangulares, engrosadas, en ocasiones opacas o parduzcas. Seta
papilosa. Forma tapices de color verde oscuro, amarillento o
castaño sobre rocas ácidas mojadas o húmedas en los bordes
de los cursos de agua. Frecuente.
Brachythecium populeum (Hedw.) B., S. & G.263E
Planta pequeña, poco o muy julácea. Filidios caulinares
lanceolados, rectos, estrechos; de margen finamente denticulado; células alares cuadradas o rectangulares que llegan hasta el nervio. Filidios rameales fuertemente denticulados en el
ápice. Forma tapices brillantes, de color verde, amarillento o
parduzco, sobre rocas y base de árboles al borde de arroyos y
fuentes. Frecuente. Status/ N.
Brachythecium rivulare B., S. & G.263F
Planta de color verde claro o amarillento, brillante, regularmente ramificada. Caulidios postrados con las ramas erectas o ascendentes. Filidios caulinares denticulados. Seta papilosa. Planta autoica o dioica, acuática, que crece en suelos y
rocas de ríos y arroyos.
263D
263E
263F
Brachythecium rutabulum (Hedw.) B., S. & G.263G
Caulidios postrados o ascendentes, con las ramas erguidas. Filidios caulinares dentados, con el acumen, a menudo
girado 180º; células alares no hinchadas formando un grupo
decurrente que puede alcanzar el nervio. Seta muy papilosa.
Forma también masas alfombradas de color verde o verde amarillento, en suelo, rocas y base de árboles, en ambientes húmedos boscosos. Frecuente.
Brachythecium salebrosum (Web. & Mohr) B., S. & G.263H
Planta de tamaño medio con los caulidios radiculosos;
pseudoparafilos agudos. Filidios caulinares enteros o casi; células alares, la mayoría cuadradas, formando un grupo pequeño y decurrente. Forma alfombras de color verde brillante sobre suelos, rocas y en la base de los árboles, en ambientes
húmedos. Frecuente.
263G
263H
240
BRYIDAE. HYPNALES
Brachythecium velutinum (Hedw.) B., S. & G.263I
Planta pequeña y fina, de color verde, variando del oscuro al claro. Filidios caulinares atenuados en un acumen fino y dentado; células alares poco numerosas y cuadradas. Seta papilosa; cápsula inclinada, elipsoide, simétrica o gibosa.
Forma tapices brillantes sobre suelos, rocas, cortezas y base de
árboles, en las proximidades de los cursos de agua.
263I
264
CIRRIPHYLLUM GROUT
Integrado por plantas de tamaño medio y robusto. Caulidios primarios a menudo estoloníferos, los secundarios ascendentes, pinnados o irregularmente ramificados. Filidios
caulinares cóncavos, ovales, estrechados en la base y abruptamente acuminados en una punta larga y fina, de margen de
entero a serrulado, plano o recurvado en la base; células de la
lámina alargadas, las alares cuadradas o rectangulares cortas,
decurrentes; nervio llegando de la mitad a los dos tercios de
la longitud del filidio. Filidios rameales parecidos a los caulinares o gradualmente acuminados. Seta papilosa; cápsula ovoide, curva; opérculo de rostelado a cónico. Plantas dioicas.
Comprende unas veinte especies distribuidas fundamentalmente por las regiones templadas. En la R.N.I. de Muniellos sólo aparece Cirriphyllum piliferum.
Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout264
Se caracteriza por sus caulidios pinnados. Filidios caulinares muy cóncavos, ovales, abruptamente pilíferos y parecidos a los rameales o más anchos; celulas mediales del filidio
de 10-11 µm de ancho; células alares rectangulares, poco diferenciadas; margen serrulado en la base y serrado en la parte superior del filidio. En general, crece mezclado con otras
especies formado tapices de color verde pálido en la base de
los árboles muy húmedos, al borde de los cursos de agua. Poco frecuente.
SCLEROPODIUM SCHIMP.
Plantas robustas. Caulidios postrados o ascendentes, con
ramificación julácea. Filidios imbricados, cóncavos, ovales, obtusos, apiculados o no, de margen plano o recurvado en la base; células basales de la lámina romboidales, las superiores lineares-vermiculadas, las alares de rectangulares a cuadradas;
nervio simple. Plantas dioicas.
BRACHYTHECIACEAE. RHYNCHOSTEGIUM
241
Género con pocas especies, unas 12 a nivel mundial y 4
en Europa, de las que en la R.N.I. de Muniellos sólo hemos encontrado Scleropodium purum que tal vez sea la más común de
todas ellas.
Scleropodium purum (Hedw.) Limpr.265
(Pseudoscleropodium purum (Limpr.) Fleisch. ex Broth.)
Plantas de tamaño relativamente grande, con ramificaciones regularmente pinnadas y complanadas. Filidios caulinares y rameales muy cóncavos, ampliamente ovales, rematando abruptamente en una apícula corta y reflexa; células
basales porosas; nervio llegando de la mitad a los tres cuartos
de la longitud del filidio. Raramente fértil. Seta lisa. Se encuentra casi siempre mezclada con otras especies de musgos
pleurocárpicos formando tapices laxos, de color verde pálido
o verde amarillento, en casi todos los tipos de vegetación: bosques, piornales, brezales, prados…
265
RHYNCHOSTEGIUM B., S. & G.
Integrado por plantas de pequeñas a robustas. Caulidios
postrados, más o menos irregularmente ramificados. No presentan parafilos. Filidios caulinares y rameales parecidos, de
oval-lanceolados a ampliamente ovales, agudos o acuminados,
cóncavos, de margen denticulado; células de la lámina de estrechamente romboidales a lineares, lisas; las células alares poco diferenciadas de las basales; nervio alcanzando ½-⅔ de la
longitud del filidio y no terminando en una célula proyectada en el dorso. Seta lisa, rojiza; cápsula de color castaño, ovoide, de inclinada a horizontal; opérculo rostrado; caliptra cuculiforme. Plantas autoicas.
Pequeño género, intermedio entre Eurhynchium y
Brachythecium, representado por unas 6 especies europeas, pero que en la R.N.I. de Muniellos sólo aparece, hasta ahora,
Rhynchostegium riparioides.
Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Card.266
Planta polimorfa, robusta, rígida o blanda, de hasta 15 cm
de longitud. Caulidios postrados o péndulos, a veces desnudos
en la base, irregularmente ramificados; ramas cortas o largas, a
veces atenuadas. Filidios casi planos, de erectos a patentes; células medias de la lámina alargadas, de 8-13:1 (longitud:anchura) y de 6-12 µm de ancho; células apicales y basales de la
266
242
BRYIDAE. HYPNALES
lámina cortas, porosas y pálidas; nervio ancho en la base, con
65-150 µm de anchura, y a menudo bifurcado en la parte superior. Planta reófila, de color verde oscuro a negro brillante
que vive sobre piedras sumergidas y en los bordes de los cursos de agua y de las fuentes. Muy frecuente y abundante.
267H
EURHYNCHIUM SCHIMP.
Incluye a plantas de tamaño pequeño o medio. Caulidios
postrados o decumbentes, de ramificación irregular o pinnada, en escasas ocasiones bipinnada, con las ramas derechas o
ascendentes. Filidios caulinares y rameales parecidos o no. Filidios caulinares con pliegues longitudinales o sin ellos, planos o poco cóncavos, de ovales a cordado-triangulares, de agudos a obtusos, con el margen denticulado o dentado; células
de la lámina lisas, las mediales largas y estrechas, las apicales
más cortas, oblongo-romboidales, las alares poco diferenciadas, formando un grupo pequeño o extendidas hasta el nervio; nervio simple, que en los filidios rameales presenta la célula terminal proyectada dorsalmente en un diente o espina.
Seta rojiza, lisa o papilosa; cápsula inclinada u horizontal, ovoide o cilíndrica, recta o curvada; opérculo oblicuamente rostrado (con el pico largo). Plantas sinoicas o dioicas.
A nivel mundial se reconocen unas 85 especies, quedando reducido este número en Europa a unos 16 taxones que en
la R.N.I. de Muniellos se reducen a 8.
1.
Filidios con pliegues longitudinales; planta gruesa; seta
lisa267H .................................... Eurhynchium striatum
— Filidios planos o con pliegues longitudinales poco marcados; seta papilosa (excepto en Eurhynchium pulchellum)
.................................................................................. 2
2. Seta lisa267C .......................... Eurhynchium pulchellum
— Seta papilosa ............................................................. 3
3.
267C
Filidios caulinares y rameales diferentes entre sí, los caulinares de ampliamente ovales a cordado-triangulares y
decurrentes, los rameales de ovales a lanceolados ....... 4
— Filidios caulinares y rameales parecidos ..................... 5
4.
Filidios caulinares rectos, estrechamente decurrentes; células del ápice de los filidios rameales cortas, las media-
243
BRACHYTHECIACEAE. EURHYNCHIUM
les alargadas, de 8-12: 1 (longitud:anchura); sin parafilos267B ................................. Eurhynchium praelongum
— Filidios caulinares patentes, con el acumen largo y escuarroso, ampliamente decurrentes; células del ápice de
los filidios rameales largas, las mediales de 5-8:1 (longitud:anchura); parafilos normalmente presentes267G .......
................................................... Eurhynchium stokesii
Apice de los filidios girado 180º267E .............................
.............................................. Eurhynchium schleicheri
— Apice de los filidios plano ......................................... 6
267G
5.
267E
6.
Células de la lámina 2-5:1 (longitud:anchura); filidios de
0,5 mm de longitud; planta muy pequeña267D ..............
............................................... Eurhynchium pumilum
— Células de la lámina de 5-15:1 (longitud:anchura); filidios y planta más gruesa ........................................... 7
Filidios a menudo complanados y poco densos, brillantes; nervio que llega casi al ápice del filidio267F .............
............................................... Eurhynchium speciosum
— Filidios no complanados ni brillantes; nervio muy amplio en la base alcanzando los ⅔-¾ del filidio267A ........
........................................ Eurhynchium crassinervium
267D
7.
267F
Schimp.267A
Eurhynchium crassinervium (Wils.)
(Cirriphyllum crassinervium (Tayl.) Loeske & Fleisch.)
Plantas de tamaño medio. Filidios erecto-flexuosos en estado seco, patentes en estado húmedo, cóncavos; los caulinares ampliamente ovales y muy cóncavos, bruscamente estrechados en un ápice acuminado; células medias de la lámina
estrechas y acuminadas, las apicales cortas, las alares cuadradas y moderadamente infladas; nervio muy amplio en la base. Cápsula oblicua y curvada. Planta de color verde claro a
castaño. Rara, únicamente localizada en la aliseda, próxima a
La Viliella.
267A
Eurhynchium praelongum (Hedw.) B., S. & G.267B
Planta de color verde oscuro o marrón verdoso. Caulidios
procumbentes o arqueados que alcanzan hasta 15 cm de longitud, irregularmente ramificados, con las ramas complana267B
244
BRYIDAE. HYPNALES
das. Filidios rameales de lanceolados a oval-lanceolados, los
caulinares de patentes a extendidos o escuarrosos en estado
húmedo, anchamente cordado-triangulares, bruscamente estrechados en un largo acumen, base largamente decurrente;
margen plano, denticulado. Rara, en los taludes rezumantes
de Tablizas.
Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn.267C
Planta pequeña. Caulidios postrados, con ramas cortas
y ascendentes; filidios caulinares distantes, de forma triangular a estrechamente oblongo-oval y de punta aguda; filidios
rameales de 0,5-1 mm de longitud, con la punta aguda u obtusa, a veces cóncavos; células apicales de la lámina cortas (relación 2:1), las mediales de 5 x 50-80 µm.; seta lisa; cápsula
curvada, de ovoide a elipsoidal. Frecuente. Crece fundamentalmente sobre el mortero de las construcciones.
267C
267D
267E
Eurhynchium pumilum (Wils.) Schimp.267D
Planta muy delgada. Caulidios irregularmente ramificados, con ramas filiformes. Filidios rameales y caulinares de forma similar, 2-3 veces más largos que anchos, de oval a ovallanceolados, agudos y de base no decurrente; margen plano,
denticulado; nervio de los filidios caulinares de 18-31 µm cerca de la base. Seta papilosa; cápsula ± horizontal, de ovoide a
elipsoidal. Forma pequeñas manchas de color verde oscuro,
sobre suelos y taludes húmedos del bosque ribereño de La Viliella. Rara.
Eurhynchium schleicheri (F. Weber & D. Mohr) Milde267E
Planta de hasta 6 cm de longitud. Caulidios reptantes,
subterráneos, ramificados regularmente y con ramas cortas.
Filidios caulinares y rameales de forma semejante, erectos, no
complanados, ± cóncavos; células mediales de 3-5 µm de ancho. Seta papilosa; cápsula de inclinada a horizontal, de elipsoide a cortamente cilíndrica. Suelo y rocas húmedas del bosque ribereño de La Viliella. Status/ R.
267F
Eurhynchium speciosum (Brid.) Jur.267F
Caulidios procumbentes o erectos, irregularmente ramificados. Filidios distantes, estrechos en la base, largamente decurrentes; células mediales de la lámina de 5-9 x 40-100 µm;
245
BRACHYTHECIACEAE. EURHYNCHIUM
nervio alcanzando casi al ápice. Planta autoica o sinoica. Seta papilosa; cápsula elipsoidal, inclinada u horizontal. Forma
tapices de color verde oscuro en rocas y taludes en el bosque
ribereño de La Viliella. Rara. Status/ N.
Eurhynchium stokesii (Turn.) Schimp.267G
Planta de color verde, marrón o amarillenta. Caulidios
procumbentes, densamente pinnados o bipinnados, con las
ramas ascendentes y cortas. Filidios caulinares y rameales de
forma diferente. Filidios rameales oval-triangulares, agudas.
Normalmente con parafilos abundantes. Muy frecuente y
abundante, formando alfombras blandas y delicadas sobre suelos, rocas, en la base de árboles y taludes.
267G
Eurhynchium striatum (Hedw.) Schimp.267H
Planta de tamaño medio a robusta, rígida. Caulidios postrados, ascendentes o arqueados, irregularmente ramificado.
Filidios de derechos a extendidos, muy plegados, de cordadotriangulares a lanceolado triangulares, con el margen regularmente denticulado. Seta lisa; cápsula inclinada, subcilíndrica y ligeramente curvada. Muy frecuente y abundante
formando masas blandas, brillantes, de color verde a verde
amarillento en suelo, taludes, base de árboles, rocas…
Fam. Entodontaceae Kindb.
Comprende plantas de tamaño pequeño a robustas. Caulidios
de postrados a ascendentes, con ramificación irregular a pinnada, con ramas cortas o largas. Filidios caulinares y rameales
más o menos parecidos, normalmente apretados o imbricados, al menos en estado seco, de oval-oblongos a lanceolados,
de obtusos a largamente acuminados, con el margen plano o
recurvado en la base, entero o denticulado en la parte superior; nervio delgado, simple, doble o sin nervio; células de
estrechamente elipsoides a linear vermiculares, las de los ángulos de la base diferenciadas o no. Seta larga y lisa; cápsula
erecta, de elipsoide a cilíndrica, derecha o curvada; anillo presente o ausente; opérculo cónico, usualmente rostrado; exóstoma con dientes papilosos, estriados o lisos; sin endóstoma
o con una corta membrana basal y cilios rudimentarios o ausentes; caliptra cuculada y desnuda.
267H
246
BRYIDAE. HYPNALES
Es una familia muy heterogénea con límites muy dudosos. En la R.N.I. de Muniellos se encuentra representada por
el género Entodon, con una sola especie.
ENTODON MÜLL. HAL.
Integrado por plantas robustas, postradas o ascendentes.
Caulidios pinnados, con las ramas cortas y más o menos complanadas. Filidios cóncavos, de ápice redondeado, obtuso o apiculado, y margen plano o recurvado en la base; células de la
lámina lisas, las alares de cuadradas a rectangulares cortas, las
mediales lineares; nervio corto y doble o sin nervio. Plantas raramente fértiles.
En todo el mundo existen unas 190 especies, aunque su
mayor distribución se encuentra en el E. de Asia.
268
Entodon cladorrhizans (Hedw.) Müll. Hal.268
Planta de color verde claro a amarillento. Caulidios postrados, ramificados, con ramas ascendentes. Filidios apiculados, imbricados en estado seco, elípticos, con el ápice entero o denticulado; células alares unistratas. Forma masas laxas,
brillantes, de color verde dorado a rojizo en la parte superior,
sobre cuarcitas soleadas, en las proximidades de Valdebois.
Muy rara. Status/ Ex.
Fam. Plagiotheciaceae (Broth.) Fleisch.
Plantas de tamaño variado, de pequeñas a grandes y robustas. Caulidios primarios usualmente procumbentes, las ramas de procumbentes a erguidas; con o sin pseudoparafilos. Filidios de muy complanados a imbricados, en estado
seco de poco a muy encogidos, simétricos o asimétricos, de
ovales a lanceolados, terminando en un ápice corta o largamente acuminado, de margen entero o denticulado; nervio
doble, raramente ausente; células angulares a veces ensanchadas, decurrentes y formando o no aurículas diferenciadas; células de la lámina linear-vermiculares, raramente cortas y anchas. Pueden presentar propágulos axilares de tipo
variados. Seta larga, derecha y usualmente rojiza; cápsula erguida o inclinada, de elipsoide a cilíndrica, derecha o curvada; opérculo cónico o rostrado; perístoma doble; caliptra cuculada.
PLAGIOTHECIACEAE. PLAGIOTHECIUM
PLAGIOTHECIUM B., S. & G.
Plantas de color verde claro a oscuro, brillantes. Caulidios postrados, simples o ramificados irregularmente. Filidios
complanados, raramente imbricados, ovales u oval-lanceolados, súbita o gradualmente apiculados o pilíferos, simétricos
o asimétricos, planos o cóncavos, decurrentes, de margen plano o recurvado, entero o dentado en el ápice; células de la lámina lisas, las mediales lineares, linear-romboidales o hexagonales, las apicales más cortas, las alares decurrentes, hialinas,
rectangulares o cuadradas, las basales más anchas y más cortas; nervio corto y doble o nulo. Cápsula cilíndrica, derecha
o curvada, erguida o inclinada. Plantas que crecen sobre sustratos ácidos, húmedos y sombríos.
247
269F
269C
1.
Filidios de 4 mm de longitud, ondulados transversalmente269F............................ Plagiothecium undulatum
— Filidios de menos de 4 mm de longitud, planos o cóncavos y no ondulados transversalmente ..................... 2
2.
Células mediales de los filidios lineares, de menos de 10
µm de ancho. Cápsula erecta o poco inclinada269C ........
.................................................. Plagiothecium laetum
— Células mediales de los filidios elípticas, romboides o hexagonales, de más de 10 µm de ancho. Cápsula curvada
.................................................................................. 3
3.
Filidios en su mayoría asimétricos o simétricos y obtusos,
células angulares decurrentes, de redondeadas a rectangulares-redondeadas, formando aurículas bien definidas
.................................................................................. 4
— Filidios en su mayoría simétricos, de agudos a acuminados, células angulares decurrentes rectangulares, no redondeadas, no o apenas formando aurículas definidas ...
.................................................................................. 5
La mayoría de los filidios con ambos lados curvados, ápice generalmente denticulado269B...................................
........................................ Plagiothecium denticulatum
— La mayoría de los filidios con un lado ± plano, ápice
usualmente entero269E ..................................................
................................................... Plagiothecium ruthei
269B
4.
269E
248
BRYIDAE. HYPNALES
5.
Filidios cóncavos, obtusos y apiculados, imbricados; ramas juláceas269A ................... Plagiothecium cavifolium
— Filidios planos y agudos, encogidos en estado seco; ramas
complanadas269D .................... Plagiothecium nemorale
Plagiothecium cavifolium (Brid.) Iwats.269A
Plantas de tamaño medio. Filidios poco asimétricos; parte decurrente de la lámina formada por una banda estrecha de
células rectangulares, alargadas. En ocasiones, con yemas fusiformes axilares. Cápsula cilíndrica, derecha o inclinada; opérculo rostrado. Poco frecuente, forma céspedes brillantes sobre
rocas y taludes sombríos en bosques de abedul y borde de arroyo, de Pena Velosa. Status/ N.
269A
Plagiothecium denticulatum (Hedw.) B., S. & G.269B
Plantas de tamaño medio, con ramas postradas. Filidios
con el ápice plano y denticulado; parte decurrente de los filidios ancha, con las células cuadradas o redondas, dispuestas
en 2-8 hileras verticales, las del borde prominentes; filidios
claramente asimétricos, muy complanados, con el margen entero o denticulado cerca del ápice. Con abundantes yemas axilares fusiformes. Seta marrón rojiza; cápsula curvada, horizontal. Frecuente, formando céspedes brillantes sobre suelo,
rocas, base de árboles, sombríos y húmedos.
269B
269C
269D
Plagiothecium laetum B., S. & G.269C
Planta pequeña con ramas postradas. Filidios complanados, extendidos, ápices generalmente no curvados, ondulados en estado seco; células angulares ensanchadas, decurrentes en 1-3 hileras de células rectangulares, no formando
aurículas; células de la lámina linear-vermiculares, 11-17 veces más largas que anchas. Yemas fusiformes a veces presentes en la axila de los filidios. Cápsula ± erecta, estrechamente
elipsoidal; opérculo cónico-rostelado. Forma céspedes brillantes sobre raíces o troncos de árboles de los bosques umbrófilos, como abedulares, robledales y bosques mixtos.
Plagiothecium nemorale (Mitt.) Jaeg.269D
(Plagiothecium neglectum Moenk.)
Planta de tamaño medio, con ramas de postradas a erectas. Filidios complanados, extendidos, ± simétricos; células
PLAGIOTHECIACEAE. PLAGIOTHECIUM
249
mediales de la lámina de 16-22 x 80-120 (-140) µm, 4-6 veces más largas que anchas. Seta rojiza; cápsula inclinada. Forma céspedes de color verde-amarillento a verde oscuro, brillantes, sobre suelos húmedos. Muy frecuente.
Plagiothecium ruthei Limpr.269E
Plantas de tamaño medio, con ramas postradas. Filidios
fuertemente complanados; margen usualmente entero; células angulares hinchadas, decurrentes, formando aurículas diferenciadas con células redondeadas o rectangulares; células
de la lámina lineares romboidales. Cápsula inclinada, estrechamente elipsoide, curvada; opérculo rostelado. Raro. Forma
céspedes de color verde claro en el bosque de hayas. Status/ R.
Plagiothecium undulatum (Hedw.) B., S. & G.269F
Planta robusta, frecuentemente fértil, de color verde muy
claro, casi blanquecino en estado seco. Caulidios y ramas postrados, ramas a veces atenuadas en punta. Filidios complanados, transversalmente ondulados. Cápsula encorvada e inclinada. Muy frecuente, formando grandes alfombras, sobre rocas
y suelos, sombríos y húmedos. Status/ N.
Fam. Hypnaceae Schimp.
Integrada por musgos pleurocárpicos de tamaño muy variado, de pequeños a robustos, que se disponen en tapices, flecos o tupidas tramas sobre el sustrato que colonizan. Caulidios de procumbentes a erectos, generalmente bifurcados,
frecuentemente ramificados de forma pinnada, con ramas
complanadas. Pueden presentar pseudoparafilos. Filidios frecuentemente falcados y secundos, lisos o plegados; filidios caulinares más anchos que los rameales, parecidos o diferentes
respecto a la forma, de lanceolados a cordado-triangulares, rematando de una forma brusca o gradualmente en un ápice
acuminado; margen generalmente denticulado, al menos en
el ápice; nervio doble o sin nervio, muy raramente simple; células basales a menudo porosas; células angulares generalmente
diferenciadas, a veces ensanchadas o hinchadas, formando aurículas; células superiores de estrechamente elipsoides a lineares. Seta larga, lisa o raramente papilosa; Cápsula de erecta
a horizontal, de ovoide a cilíndrica, de simétrica a curvada;
269E
269F
250
BRYIDAE. HYPNALES
opérculo de cónico a mamilado o con pico de rostelado a subulado; perístoma doble; caliptra cuculada.
Amplia familia que muchos autores subdividen, en lo que
se refiere a los miembros europeos, en 5-6 subfamilias integradas por varios géneros cada una. En la R.N.I. de Muniellos
están representados solamente 4 géneros: Hypnum, Isopterygiopsis, Pseudotaxiphyllum e Hyocomium.
HYPNUM HEDW.
Plantas de pequeñas a robustas, de color verde, amarillento o castaño, a menudo brillantes. Caulidios poco o muy
ramificados, a veces de forma pinnada; pseudoparafilos simples o ramificados, de filamentosos a foliosos. Filidios caulinares oval-lanceolados, agudos o acuminados, de falciformes
a circinados, a veces rectos, de margen plano o recurvado, entero o dentado; células mediales lineares, las alares formando
un grupo bien diferenciado; nervio corto y doble o nulo. Filidios rameales parecidos a los caulinares. Seta rojiza; cápsula
recta o curvada, de erecta a horizontal; opérculo de mamilado a rostrado. Plantas autoicas o dioicas.
1.
Cápsula de ovoide a cortamente oblonga, raramente subcilíndrica de inclinada a horizontal, a veces cernua270D
................................................. Hypnum uncinulatum
— Cápsula de oblonga a cilíndrica, de erecta a inclinada ...
.................................................................................. 2
270D
2.
Planta de color verde pálido, a menudo pinnada, con las
ramas complanadas; filidios laxamente dispuestos; células
alares poco numerosas formando un grupo muy abombado270C .................................... Hypnum jutlandicum
— Planta verdosa o marronuzca, raramente pinnada; filidios
densamente dispuestos; células alares numerosas, formando un grupo poco o muy abombado .................. 3
3.
270C
Filidios falciformes, fuertemente dentados; células mediales de la lámina de 4-5 (6) x (40) 50-60 (70) µm; cápsula casi recta; opérculo mamilado270A ..........................
............................................................ Hypnum andoi
— Filidios poco o muy falciformes, dentados o casi enteros;
células mediales de la lámina de 3-4 x (50) 60-80 µm;
251
HYPNACEAE. HYPNUM
cápsula inclinada; opérculo rostrado270B .......................
..................................... Hypnum cupressiforme pág. oo
Hypnum andoi A.J.E. Smith270A
Planta filiforme o de tamaño medio. Caulidios procumbentes, ramificados de forma pinnadamente irregular; ramas
de procumbentes a ascendentes, de extendidas a paralelas con
el caulidio. Filidios aparentemente imbricados formando dos
filas; grupo alar formado por 7-10 (13) células, subcuadradas las del margen, rectangulares, más gruesas y hialinas, las
de la base. Cápsula oblongo-cilíndrica, prácticamente simétrica, un poco contraída debajo de la boca; opérculo mamilado (de convexo a hemisférico, con una gruesa proyección
central). Sumamente frecuente y abundante en todo el territorio, sobre rocas silíceas, base y troncos de árboles.
Hypnum cupressiforme Hedw. var. cupressiforme270B
Es la variedad más común. De aspecto muy variado, tamaño medio, color verde, amarillo verdoso o amarillo-castaño.
Caulidio irregularmente ramificado o poco pinnado. Filidios
falciformes, de ovales a oblongo-lanceolados, gradualmente
acuminados, dentados en la mitad superior, poco o nada complanados; grupo alar formado por 10-18 células similares en
tamaño; células mediales de la lámina en general de 52-88 µm
de longitud. Muy frecuente sobre rocas, suelos y troncos (sobre todo en la base) de árboles.
Var. filiforme Brid.: Planta muy delgada. Caulidios poco
ramificados, de aspecto filamentoso, dispuestos en un mismo
sentido, como peinados. Filidios erguidos, no o poco falciformes, de margen entero o poco dentado. Muy frecuente, sobre troncos, base de árboles, rocas verticales y paredes.
Var. julaceum Brid.: Planta erecta creciendo en compactos céspedes. Filidios subjuláceos o juláceos, derechos a poco
falcados, ovales a anchamente oblongo-lanceolados, cortos y
abruptamente estrechados en un corto acumen, enteros o serrulados en la parte superior. Cápsula inclinada con un opérculo de pico corto. Poco frecuente, sobre rocas expuestas.
Var. lacunosum Brid.: Planta robusta, turgente, de color
verde amarillento, castaño o castaño-dorado, irregularmente
ramificada; filidios imbricados, de ovales a oblongo-lanceolados, estrechados abruptamente en un corto acumen, poco den-
270A
270B
252
BRYIDAE. HYPNALES
tados; grupo alar muy desarrollado, con numerosas células en
el margen (10) 15-20 (25). Muy frecuente. Suelos y rocas, calcáreos o silíceos.
Var. subjulaceum Molendo: Planta lustrosa con las ramas
subjuláceas. Filidios poco dentados, rectos o débilmente falcados; grupo de células alares marcadamente abombado y parduzco. Raro, en rocas expuestas del Puerto del Connio y Valdebois.
270C
Hypnum jutlandicum Holmen & Warncke270C
Planta de tamaño medio, lustrosa y de color verde pálido. Caulidios postrados, ascendentes o erectos, de 10 cm de
largo. Pseudoparafilos de filamentosos a estrechamente lanceolados. Filidios terminando en un corto acumen, dentados en
la parte superior; células mediales de la lámina de 3 x (60) 7090 (100) µm. Seta larga, de 25-40 mm. Suelos, rocas silíceas
y base de árboles.
Esta especie se puede confundir con H. imponens; las diferencias estriban en que ésta última tiene el caulidio de color
rojo oscuro o negruzco y los psedoparafilos ampliamente lanceolados y de lobados a ciliados. Muy frecuente en los bosques de abedul y mixtos, suelos turbosos y brezales.
Hypnum uncinulatum Jur.270D
Plantas muy finas o de tamaño medio. Filidios cóncavos a
débilmente cóncavos, no imbricados, margen de los filidios rameales generalmente denticulados arriba; células alares generalmente excavadas, muchas veces marrones, con 5-8 células rectangulares en el margen basal. Pseudoparafilios pequeños,
filamentosos o subfilamentosos lanceolados. Seta amarillenta o
marrón rojiza. Frecuente. En brezales, rocas y bosques. Status/ E.
270D
ISOPTERYGIOPSIS Z. IWATS.
Caulidios finos, procumbentes y ramificados. Filidios
más o menos complanados, oval-lanceolados, súbita o gradualmente acuminados, simétricos, de margen entero o casi; células de la lámina vermiculares, de 4-6 µm de ancho, las
alares escasas y poco diferenciadas; nervio corto y doble o
nulo.
Se encuentra representado en la R.N.I. de Muniellos por
una especie, de las pocas que lo integran, ya que autores me-
HYPNACEAE. PSEUDOTAXIPHYLLUM
253
nos recientes las integraban en otros géneros, como Plagiothecium, Eurhynchium…
Isopterygiopsis pulchella (Hedw.) Z. Iwats.271
Musgo pleurocárpico de aspecto delicado y tamaño pequeño. Células epidérmicas del caulidio de 7-12 µm de ancho
y de paredes gruesas; filidios poco complanados y casi enteros, a veces secundos; yemas piriformes o cilíndricas, hasta de
60 µm de longitud. Forma pequeños céspedes en los fisuras
y oquedades de las rocas, en la zona de Valdebois. Status/ N.
271
PSEUDOTAXIPHYLLUM Z. IWATS.
Se encuentra representado por una sóla especie, muy
abundante y frecuente sobre rocas ácidas y sombrías tanto en
Muniellos como en toda Asturias.
Pseudotaxiphyllum elegans (Brid.) Z. Iwats.272
Caulidios irregularmente ramificados, con las células epidérmicas de 7-12 µm, de paredes gruesas y amarillas. Rizoides
de color castaño-rojizo, finamente papilosos. Filidios complanados, oval-lanceolados, súbitamente acuminados, de margen plano, denticulado hacia el ápice o entero; células de la
lámina alargadas, de 4-7 x 76 µm, las basales más cortas y
anchas, las alares poco diferenciadas; nervio corto y doble. Presenta siempre numerosos propágulos flageliformes, axilares y
caducos, de 1-1,5 mm de longitud, con pequeñísimos filidios
primordiales. Forma pequeños céspedes brillantes sobre las rocas ácidas sombrías y húmedas y en la base de árboles. Muy
frecuente.
272
HYOCOMIUM B., S. & G.
Género monoespecífico con los caracteres de la especie:
Hyocomium armoricum (Brid.) Wijk. & Marg.273
Plantas de pequeñas a robustas. Caulidios primarios reptantes, los secundarios de procumbentes a derechos o péndulos, bifurcados, ramificados irregularmente o, a intervalos,
de forma pinnada; ramas rectas o arqueadas. Filidios de patentes a extendidos, plegados, a veces rugosos en estado seco; filidios caulinares cordado-triangulares, terminando en
un ápice de agudo a filiforme, con la base decurrente y el
273
254
BRYIDAE. HYPNALES
margen plano e irregularmente dentado desde la base al ápice; sin nervio o con dos nervios cortos; células medias y superiores fusiformes, las basales romboidales o subhexagonales; filidios rameales más pequeños, de casi triangulares a
ovales, agudos. Seta rojo-púrpura, papilosa; cápsula de cilíndrica a elipsoide, recta a ligeramente curvada; opérculo cónico y apiculado; perístoma doble; caliptra cuculada. Frecuente y abundante sobre las rocas dentro y al borde de los
cursos de agua.
Fam. Hylocomiaceae (Broth.) Fleisch.
Familia integrada, según la nomenclatura seguida, por tres géneros muy típicos y comunes en la R.N.I. de Muniellos, son:
Hylocomium, Rhytidiadelphus y Pleurozium.
HYLOCOMIUM SCHIMP.
Comprende plantas de tamaño medio a robustas. Caulidios procumbentes, irregularmente ramificados o 1-2-3 pinnados, con las ramas anuales generalmente arqueadas, ascendentes u horizontales, algunas estipitadas en la base; parafilos
muy numerosos, finos, filiformes y ramificados, también pueden presentar pseudoparafilos. Filidios caulinares, erectos, cóncavos, con pliegues longitudinales poco marcados, oblongoovales, de base amplia, atenuados gradual o súbitamente en
un acumen, corto o largo, flexuoso, fuertemente dentado; células medias lineares, las de la inserción oblongas, con paredes engrosadas, porosas y amarillentas, las alares no diferenciadas; nervio simple o doble. Filidios rameales a menudo de
forma diferente a la de los caulinares. Plantas raramente fértiles. Dioicas.
Filidios caulinares con nervio doble que alcanza ⅓-¼ de
la longitud del filidio
1.
Células de los filidios papilosas en la cara dorsal; caulidios regularmente 2-3 pinnados274B..............................
................................................. Hylocomium splendens
— Células de los filidios lisas; caulidios irregularmente ramificados274A .......................... Hylocomium brevirostre
HYLOCOMIACEAE. HYLOCOMIUM
Hylocomium brevirostre (Brid.) Schimp.274A
Caulidios rojizos, arqueados o estoloníferos, con estípite
muy corto; parafilos de una célula de ancho, muy ramificados. Filidios del estípite abrazadores en la base, con el ápice
de escuarroso a recurvado, los del resto del caulidio estrechos
y rugosos en la base del acumen, no decurrentes, fuertemente dentados en la mitad superior, denticulados en la base; los
rameales más pequeños. Forma tramas flojas, brillantes, de color verde o de verde-amarillento a castaño, sobre substrato ácido, rocas, suelo, humus, base de árboles en lugares muy húmedos cerca de ríos, arroyos… dentro de bosque de ribera,
hayedos y bosques mixtos. Status/ N.
255
274A
Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp.274B
Planta de hasta 20 cm de longitud, robusta. Caulidios procumbentes, de color rojizo, regularmente pinnados con las ramas arqueadas, ascendentes y complanadas. Filidios cóncavos,
ampliamente ovales, abruptamente estrechados en un acumen
flexuoso, dentados en la parte superior. Planta a menudo estéril. Forma tramas extensas, laxas, altas, estratificadas a causa
de la disposición de las ramas, de color verde dorado o verde
oliva. Es muy frecuente en suelos humíferos de los bosques,
apareciendo así mismo en otros ambientes diversos. Status/ N.
RHYTIDIADELPHUS (LIMPR.) WARNST.
Plantas generalmente robustas. Caulidios rígidos, rojizos
o anaranjados, procumbentes, pinnados o irregularmente ramificados, con las ramas a menudo arqueadas, ascendentes,
sin parafilos, pero a menudo con pseudoparafilos pequeños,
triangulares y de base amplia. Filidios caulinares y rameales
parecidos, escuarrosos, falciformes, ovales, gradual o súbitamente agudos o acuminados, con pliegues longitudinales o
sin ellos, de margen denticulado o dentado; células de la lámina homogéneas, lineares, las basales cortas y anchas, de paredes engrosadas y porosas, las alares poco diferenciadas o nada; nervio nulo o doble. Plantas raramente fértiles, dioicas.
Son características de los suelos húmedos de los bosques.
1.
Filidios caulinares atenuados gradualmente en un acumen amplio; células de la lámina proradas en el dorso275C
........................................... Rhytidiadephus triquetrus
274B
256
BRYIDAE. HYPNALES
— Filidios caulinares abruptamente terminados en un acumen estrecho, escuarroso o falciforme; células de la lámina lisas en el dorso ................................................ 2
2.
Filidios con pliegues longitudinales irregulares en la base; células alares ligeramente diferenciadas y coloreadas275A ...................................... Rhytidiadephus loreus
— Filidios planos en la base; células alares infladas, pálidas
o hialinas275B ...................... Rhytidiadephus squarrosus
275A
275B
275C
Rhytidiadephus loreus (Hedw.) Warnst.275A
Planta robusta, alcanzando hasta 20 cm de longitud, irregularmente pinnada, con las ramas más o menos complanadas, arqueadas y ascendentes. Filidios cóncavos, ovales y largamente acuminados, con el acumen acanalado y denticulado;
nervio doble que recorre ¼ del filidio o nulo. Filidios rameales más pequeños que los caulinares. Forma tapices flojos, de
color verde o verde-amarillento en suelos y rocas húmedos y
ácidos. Muy frecuente y abundante en todo el territorio.
Rhytidiadephus squarrosus (Hedw.) Warnst.275B
Planta fina, de 10 cm de longitud, irregularmente ramificada, con las ramas ascendentes y atenuadas, vedes o de un
castaño rojizo en el ápice. Filidios caulinares escuarrosos, de
cordados a ovales, con un acumen largo y denticulado. Filidios rameales de base más estrecha que la de los caulinares y
acumen más corto; nervio doble que recorre de ⅓-¼ del filidio. Forma céspedes flojos, de color verde, castaño o amarillento, sobre substratos ácidos, en prados húmedos expuestos,
zonas turbosas y abedulares.
Rhytidiadephus triquetrus (Hedw.) Warnst.275C
La más robusta de las especies, alcanzando hasta 20 cm
de longitud. Caulidios irregularmente pinnados, con las ramas no complanadas, de horizontales a ascendentes, atenuadas en el ápice. Filidios caulinares con pliegues longitudinales, patentes, de base abrazadora y decurrentes, ápice dentado
y margen plano; nervio doble, llegando hasta los ¾ del filidio.
Filidios rameales más pequeños que los caulinares. Muy frecuente en suelos humíferos de brezales, zonas turbosas y algunos bosques.
HYLOCOMIACEAE. PLEUROZIUM
257
PLEUROZIUM MITT.
Género monoespecífico con los caracteres de la especie:
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.276
Planta robusta que puede llegar hasta 15 cm de longitud o más, procumbente o ascendente. Caulidios rojos, pinnados, con las ramas juláceas, atenuadas o no, más o menos
complanadas; sin parafilos. Filidios caulinares oblongo-ovales, muy cóncavos, decurrentes, con el ápice de redondeado
a obtuso o apiculado, crenulado y de margen incurvado; células de la lámina lineares, lisas, las apicales más cortas, las basales más anchas y porosas, las alares oblongas, formando un
grupo triangular, de color naranja o castaño; nervio corto y
doble. Filidios rameales más cortos y estrechos que los caulinares. Forma tapices altos, flojos, de color verde pálido a amarillento, brillantes, sobre suelos húmedos y sombríos, rocas,
en brezales, zonas turbosas y algunos bosques.
276
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Índice general
de géneros y especies
Amblystegium
serpens
Amphidium
mougeotii
Anastrepta
orcadensis
Anastrophyllum
minutum
Andreaea
alpestris
crassinervia
nivalis
rothii
subsp. falcata
subsp. rothii
rupestris
Aneura
pinguis
Anthoceros
punctatus
Antitrichia
curtipendula
Atrichum
angustatum
undulatum
Aulacomnium
androgynum
palustre
Barbilophozia
attenuata
barbata
floerkei
hatcheri
kunzeana
Barbula
unguiculata
Bartramia
hallerana
pomiformis
Bazzania
trilobata
var. depauperata
var. trilobata
Blepharostoma
trichophyllum
Brachythecium
albicans
curtum
erythrorrhizon
oedipodium
plumosum
populeum
rivulare
rutabulum
salebrosum
velutinum
Bryum
alpinum
argenteum
bimum
caespiticium
capillare
dunense
elegans
mildeanum
microerythrocarpum
pallescens
pseudotriquetrum
ruderale
subapiculatum
Calypogeia
arguta
fissa
muelleriana
Calliergonella
cuspidata
Campylopus
atrovirens
brevipilus
flexuosus
fragilis
introflexus
paradoxus
pilifer
polytrichoides
pyriformis
subulatus
Cephalozia
bicuspidata
hibernica
298
lunulifolia
Cephaloziella
divaricata
var. asperifolia
var. divaricata
massalongi
nicholsonii
rubella
stellulifera
turneri
Ceratodon
purpureus
Cirriphyllum
piliferum
crassinervium
Claopodium
whippleanum
Conocephalum
conicum
Corsinia
coriandrina
Cynodontium
bruntonii
fallax
polycarpon
Chiloscyphus
pallescens
polyanthos
Dicranella
heteromalla
rufescens
varia
Dicranoweisia
cirrata
crispula
Dicranum
fuscescens
majus
montanum
scoparium
strictum
tauricum
Didymodon
luridus
sinuosus
Diphyscium
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
foliosum
Diplophyllum
albicans
taxifolius
Douinia
ovata
Drepanocladus
fluitans
Dryptodon
patens
Dumortiera
hirsuta
Encalypta
streptocarpa
Entodon
cladorrhizans
Entosthodon
attenuatus
fascicularis
Eurhynchium
crassinervium
praelongum
pulchellum
pumilum
schleicheri
speciosum
stokesii
striatum
Fissidens
bambergeri
bryoides
gymnandrus
limbatus
serrulatus
taxifolius
viridulus
Fontinalis
antipyretica
var. antipyretica
var. gracilis
squamosa
var. dixoni
Fossombronia
incurva
wondraczekii
Frullania
dilatata
fragilifolia
tamarisci
Funaria
hygrometrica
Gongylanthus
ericetorum
Grimmia
alpestris
caespiticia
curvata
decipiens
donniana
elongata
laevigata
montana
muehlenbeckii
pulvinata
reflexidens
sessitana
trichophylla
Gymnomitrion
obtusum
Hedwigia
ciliata
var. ciliata
stellata
Heterocladium
heteropterum
Homalothecium
sericeum
Hookeria
lucens
Hygrohypnum
dilatatum
duriusculum
eugyrium
ochraceum
Hylocomium
brevirostre
splendens
Hyocomium
armoricum
Hypnum
andoi
cupressiforme
299
ÍNDICE GENERAL DE GÉNEROS Y ESPECIES
cupressiforme
filiforme
julaceum
lacunosum
subjulaceum
jutlandicum
uncinulatum
Isopterygiopsis
pulchella
Isothecium
alopecuroides
holtii
myosuroides
fo. filiforme
fo. tenuinerve
var. brachythecioides
var. myosuroides
var. rivulare
myurum
viviparum
Jungermannia
gracillima
hyalina
obovata
paroica
Lejeunea
cavifolia
holtii
lamacerina
mandonii
patens
ulicina
Lepidozia
pearsonii
reptans
Leptodontium
flexifolium
Leucobryum
juniperoideum
Leucodon
sciuroides
Lophocolea
bidentata
bispinosa
heterophylla
Lophozia
var.
var.
var.
var.
var.
bicrenata
excisa
longidens
longiflora
sudetica
ventricosa
var. silvicola
var. ventricosa
wenzelii
Lunularia
cruciata
Marsupella
emarginata
var. aquatica
var. emarginata
var. pearsonii
funckii
sphacelata
Metzgeria
conjugata
fruticulosa
furcata
var. furcata
var. ulvula
Microlejeunea
ulicina
Mnium
hornum
stellare
Mylia
anomala
Nardia
scalaris
Neckera
complanata
crispa
pumila
var. pilifera
var. pumila
Nowellia
curvifolia
Orthotrichum
affine
anomalum
diaphanum
lyellii
pallens
pulchellum
pumilum
rupestre
var. franzonianum
var. rupestre
speciosum
stramineum
striatum
tenellum
Oxystegus
tenuirostris
Pedinophyllum
interruptum
Pellia
epiphylla
Phaeoceros
laevis
Philonotis
arnellii
fontana
rigida
seriata
tomentella
Plagiochasma
rupestre
Plagiochila
asplenioides
porelloides
Plagiomnium
affine
ellipticum
undulatum
Plagiothecium
cavifolium
denticulatum
laetum
neglectum
nemorale
ruthei
undulatum
Pleuridium
acuminatum
subulatum
Pleurozium
schreberi
300
BRIÓFITOS DE LA RESERVA NATURAL INTEGRAL DE MUNIELLOS
Pogonatum
aloides
nanum
urnigerum
Pohlia
annotina
elongata
subsp. elongata
subsp. polymorpha
Polytrichum
alpinum
commune
formosum
juniperinum
piliferum
Porella
arboris-vitae
cordaeana
obtusata
platyphylla
pseudoscleropodium purum
Pseudotaxiphyllum
elegans
Pterigynandrum
filiforme
Pterogonium
gracile
Ptychomitrium
polyphyllum
Racomitrium
aciculare
affine
aquaticum
canescens
elongatum
heterostichum
lanuginosum
macounii
subsp. alpinum
sudeticum
Radula
complanata
Reboulia
hemisphaerica
Rhabdoweisia
crispata
fugax
Rhizomnium
punctatum
Rhynchostegium
riparioides
Rhytidiadelphus
loreus
squarrosus
triquetrus
Riccardia
chamedryfolia
multifiola
Riccia
crozalsii
sorocarpa
Saccogyna
viticulosa
Scapania
compacta
cuspiduligera
gracilis
irrigua
nemorea
parvifolia
scandica
subalpina
undulata
Schistidium
apocarpum
confertum
crassipilum
flexipile
lancifolium
Scleropodium
purum
Sphagnum
angustifolium
auriculatum
capillifolium
var. tenellum
var. tenerum
denticulatum
fimbriatum
inundatum
nemoreum
obesum
papillosum
platyphyllum
quinquefarium
rufescens
subnitens
subtile
tenerum
Syntrichia
laevipila
papillosa
ruralis
Targionia
hypophylla
Tetraphis
pellucida
Thamnobryum
alopecurum
Thuidium
tamariscinum
Tortula
muralis
Trichocolea
tomentella
Tritomaria
exsecta
quinquedentata
Ulota
bruchii
coarctata
crispa
var. norvegica
drummondii
Warnstorfia
fluitans
Weissia
controversa
viridula
wimmerana
Zygodon
conoideus
rupestris