citología i - Colegio Maravillas
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C I T O L O G Í A: Organización y fisiología celular 1. Teoría celular. 2. Célula procariótica y eucariótica. Diversidad celular. Origen evolutivo de las células. OBSERVACIONES: 1. Describir los principios fundamentales de la Teoría Celular como modelo universal de la organización morfo-funcional de los seres vivos. 2. Describir y diferenciar los dos tipos de organización celular. 3. Comparar las características de las células vegetales y animales. 4. Exponer la teoría endosimbiótica del origen evolutivo de la célula eucariota y explicar la diversidad de células en un organismo pluricelular. 1. TEORÍA CELULAR Los estudios sobre la célula comenzaron a mediados del siglo XVII y están relacionados con la evolución en la precisión de los microscopios. Los primeros conocimientos sobre la célula se remontan a año 1665, gracias a Robert Hooke que, al analizar una fina lámina de corcho con un sencillo microscopio construido como una superposición de lupas en tubo ahumado, descubrió que estaba formado por una especie de celdillas parecidas a las de un panal de abejas, a las que denominó células. Paralelamente un comerciante de sedas Anthony van Leeuwenhoek, construyó un “cuenta hilos” para vender las bobinas con el número exacto de hilos de seda y, así construyó microscopios simples que llegaban a obtener 200 aumentos. Su curiosidad le llevó a observar gotas de agua de las charcas comprobando la existencia de todo tipo de protozoos. Más tarde analizó el semen de diversos animales, comprobando la existencia de espermatozoides a los que denominó “animáculos”. Conforme avanzaba la tecnología microscópica con nuevos y más precisos microscopios, avanzó en conocimientos la “Teoría Celular” en pleno siglo XIX. Así, en 1831, Robert Brown descubrió un corpúsculo al que denominó núcleo y poco después Purkinje descubrió el medio interno viscoso al que denominó protoplasma. El protoplasma que rodea el núcleo pasó a llamarse citoplasma. La teoría celular no se desarrolló hasta 1939, atribuyéndose al botánico Matthias Jakob Schleiden y al zoólogo Theodor Schwann, que enunciaron que todas las células son morfológicamente iguales y que todos los seres vivos están constituidos por células. Años más tarde, en 1855, Rudolf Virchow amplió la teoría celular al postular que sólo pueden aparecer nuevas células a partir de otras ya existentes. Brücke completó esta hipótesis al decir que la célula es el ser vivo más pequeño y sencillo que existe portador de todos los elementos necesarios para permanecer con vida. La Teoría celular queda definida por los siguientes principios: • La célula es el ser vivo más pequeño y sencillo que existe. • La célula es la unidad morfológica de todos los seres vivos: Todos los seres vivos están constituidos por una o más células. • La célula es la unidad fisiológica de los organismos: Es capaz de realizar todos los procesos metabólicos necesarios para permanecer con vida. • La célula es la unidad genética autónoma de los seres vivos: Contiene toda la información sobre la síntesis de su estructura y el control de su funcionamiento, y es capaz de trasmitirla. • Toda célula proviene, por división, de otra célula (ya existente). Esto condujo a la primera definición de célula: Unidad anatómica y fisiológica de todos los seres vivos. A pesar de haber sido aceptada la teoría celular, los científicos seguían considerando al tejido nervioso como una excepción, ya que mostraba una estructura reticular, donde no era posible diferenciar unidades celulares. Fue el histólogo Santiago Ramón y Cajal el que hizo posible la generalización de la teoría celular al demostrar la individualidad de la neurona en su teoría neuronal (1889). Gracias a estos estudios recibió el premio Nóbel de Fisiología y Medicina en 1906. Hooke Schleidden Leuvenoeck Brücke Schwan Santiago Ramón y Cajal Virchow 2. Célula procariótica y eucariótica. Diversidad celular. Origen evolutivo de las células Describir y diferenciar los dos tipos de organización celular. Comparar las características de las células vegetales y animales. Exponer la teoría endosimbiótica del origen evolutivo de la célula eucariota y explicar la diversidad de células en un organismo pluricelular. ORGANIZACIÓN ACELULAR: VIRUS Son estructuras muy sencillas y elementales; tamaño entre 30 y 300 nm. Al no tener metabolismo propio, son parásitos obligados de células procariotas o eucariotas. Pueden tener ADN o ARN, cápsida proteica y en algún caso membranas de células parasitadas anteriormente. (Ver apuntes de microbiología) ORGANIZACIÓN CELULAR PROCARIOTICA: BACTERIAS No poseen núcleo, Tiene un ADN doble y circular en el citoplasma (nucleoide). Tamaño pequeño (1 a 10 µm) Pared celular, con mureína y peptidoglicanos, rígida Cápsula más o menos flexible rodeando la pared celular Membrana plasmática formada por una bicapa lipídica Mesosomas, en la actualidad se piensan que son artefactos que ocurren al preparar las bacterias para su observación microscópica. Ribosomas, libre en el citoplasma, realizan la biosíntesis de proteínas Plásmidos y episomas, elementos extranucleares de ADN que pueden ser transferidos a otras células. Pili, pequeñas modificaciones de la membrana que les sirve para adherirse al sustrato o formar puentes sexuales entre bacterias. Flagelos, filamentos complejos unidos a la membrana plasmática mediante el rotor y estator, dándole a la bacteria la posibilidad de desplazarse. ORGANIZACIÓN CELULAR EUCARIOTICA: CÉLULAS ANIMALES Y VEGETALES En las células eucarióticas el ADN o material genético se localiza en un verdadero núcleo que está separado del citoplasma por una membrana nuclear. El citosol, que envuelve a todos los orgánulos, es una fase acuosa continua. En este citosol se pueden observar microtúbulos y microfilamentos proteicos que forman el citoesqueleto. CÉLULA ANIMAL Tiene una gran complejidad organizativa y fisiológica, en ella se pueden apreciar además del citosol y citoesqueleto, lo siguientes orgánulos: Membrana citoplasmática, núcleo, retículos endoplasmáticos lisos y rugosos, ribosomas, cisternas de Golgi, dictiosomas, pequeñas vacuolas, centriolos, mitocondrias, lisosomas. CÉLULA VEGETAL: Básicamente son iguales a las células animales, aunque existen algunas diferencias importantes: Presentan plastos como los cloroplastos, donde se realiza la fotosíntesis. Sistema vacuolar formado por una gran vacuola llena de agua que es imprescindible para hacer la fotosíntesis. Pared celular de celulosa, hemicelulosa con fines de soporte mecánico en cambios osmóticos. No tienen centriolos DIFERENCIACIÓN Y DIVERSIDAD CELULAR Los seres unicelulares de organización simple como bacterias o de organización compleja como los como protozoos, aparecidos hace más de 1000 x 10 6 de años, han sufrido un proceso evolutivo que dio lugar a los organismos pluricelulares. La complejidad anatómica y fisiológica de estos tejidos y su correspondiente especialización han dado lugar a una diversidad orgánica que supera todo lo imaginable. Los seres pluricelulares se originan a partir de una sola célula mediante el fenómeno conocido como diferenciación celular. Por lo tanto, todas las células tienen el mismo genoma, solo que las células son capaces de sintetizar diversos tipos de proteínas durante la expresión génica. De esta manera, mediante la transcripción y traducción de zonas específicas de los cromosomas se obtendrán distintos tipos de células, tejidos, órganos etc. El hecho de que una célula se diferencie en un sentido u otro dependerá de su posición en las tres hojas embrionarias (ectodermo, endodermo y mesodermo), en los organismos tribásticos o en ectodermo y endodermo de los organismos diblásticos. Además, pueden influir en esta diferenciación el microambiente celular en el que desarrollan las células. Algunas células no llegan a diferenciarse y conservan esa capacidad a lo largo de su vida; otras células parecen programadas para la autodestrucción (apoptosis celular programada). De esta forma se establece un equilibrio entre las células que nacen y las que mueren dando lugar al organismo en equilibrio. La diferenciación celular dotará a las células de una funcionalidad propia y una morfología propia, lo que da lugar a la formación de tejidos, órganos y sistemas distintos en los seres animales y vegetales. Diversidad en células animales: Epiteliales, conjuntivas, sangre, musculares, nerviosas, digestivas, respiratorias, excretoras, sexuales ….. Diversidad en células vegetales: Parénquimas (reserva, fotosintético), sostén (colénquima, esclerénquima), conductores (floema, xilema), protectores (epidermis, súber, etc.) ORIGEN EVOLUTIVO DE LAS CÉLULAS En este planeta la vida comenzó hace 3,800 x 106 años a partir de formas muy sencillas, como las microsferas proteinoides de FOX (estructuras esféricas de proteínas que se organizan y ensamblan espontáneamente) o las estructuras denominadas protobiontes. Esta forma de vida procariota se originaría en los océanos, a partir de la evolución molecular originada por la combinación de gases atmosféricos primitivos, agua y actividad eléctrica atmosférica. También sería posible la combinación de elementos químicos surgidos en las fumarolas submarinas profundas; o quizás por moléculas orgánicas transportadas por meteoritos. Los protobiontes serían estructuras lipoprotéicas y fosfolípidos que espontáneamente se asociarían en bicapas, separando un medio interno de uno externo. En su interior se encontraría algún polinucleótido ARN, capaz de autoreplicarse e incluso sintetizar alguna proteína o enzima. Los procesos metabólicos se harían cada vez más complejos hasta la irrupción simultánea de la fotosíntesis y la respiración celular. La contaminación atmosférica por el oxígeno de la fotosíntesis haría que muchos ensayos biológicos que prosperaban en una atmósfera reductora desaparecieran, fomentando la línea evolutiva de las células que podían vivir en ambiente oxidante. Entre estas células estarían las actuales eucariotas. Por lo tanto, las células eucariotas son el resultado de la evolución anatómica y fisiológica de los seres procariotas, que mediante la formación de endomembranas y procesos endocíticos, dio lugar a una estructura más compleja. Modelo endosimbiótico propuesto por Lynn Margulis. Las células urcariotas, precursoras de las eucariotas, eran bacterias sin cápsula que perdieron la rigidez y que incorporaron proteínas que le darían solidez a su estructura (citoesqueleto actual de las eucariotas). Posteriormente desarrollarían la capacidad de fagocitosis, englobando otras bacterias que no llegarían a digerir. Estas bacterias serian precursoras de mitocondrias y cloroplastos. El beneficio sería mutuo, la célula eucariota tendría una fuente de energía y las procariotas engullidas encontrarían el lugar y los materiales idóneos para su existencia. Posiblemente el núcleo (formado por fusión de ambos genomas), las mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, cilios y flagelos tienen origen bacteriano. Innumerables pruebas bioquímicas y genéticas demuestran la validez de esta teoría formulada por Lynn Margulis, que en un principio fue rechazada por muchos renombrados científicos. You are here SAR o Harosa es un clado de Eukarya que incluye a Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria. Comprende organismos muy diversos, desde algas unicelulares y pluricelulares hasta depredadores y parásitos, incluyendo ciliados, flagelados, ameboides y seudohongos. Archaeplastida o Primoplantae es uno de los grupos principales de Eukarya pues abarca las algas verdes y plantas terrestres (Viridiplantae), las algas rojas (Rhodophyta) y a un poco conocido grupo de algas unicelulares denominado Glaucophyta. Excavata o excavados es uno de los grandes grupos de protistas unicelulares, incluyendo organismos de vida libre, simbiontes y algunos importantes parásitos de los humanos. Amoebozoa o amebozoos es uno de los grupos principales de protistas ameboides, incluyendo a la mayoría de los que se mueven por medio del flujo interno de citoplasma. Sus seudópodos son de tipo romo y en forma de dedo y se denominan lobopodios. La mayoría son unicelulares y son comunes en el suelo y en los hábitats acuáticos. Algunos se encuentran en simbiosis con otros organismos, mientras que otros son patógenos. Opisthokonta u opistocontos es un clado de organismos eucariotas en el que coexisten algunas formas unicelulares flageladas (coanozoos) junto a los hongos verdaderos (Fungi) y animales verdaderos (Animalia). El nombre alude a que el flagelo, singular cuando está presente, ocupa una posición posterior, avanzando la célula por delante de él, como se ve en los espermatozoides de los animales. 3. Célula eucariótica. Componentes estructurales y funciones. Importancia de la compartimentación celular. 3.1. Membranas celulares: composición, estructura y funciones. 3.2. Pared celular en células vegetales. 3.3. Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma. Cilios y flagelos. 3.4. Orgánulos celulares: mitocondrias, peroxisomas, cloroplastos, retículo endoplasmático, Complejo de Golgi, lisosomas y vacuolas. ORIENTACIONES Describir, localizar e identificar los componentes de la célula procariótica en relación con su estructura y función. Describir, localizar e identificar los componentes de la célula eucariótica en relación con su estructura y función 3.1 Membrana celular: composición, estructura y funciones. La membrana celular es una estructura que rodea y limita completamente a la célula, comportándose también como una barrera selectiva que controla el intercambio de sustancias del interior al exterior de la célula y viceversa. Tiene un grosor aproximado de 75 Å; no se puede observar con microscopio óptico, pero si se puede observar con microscopios electrónicos. Composición química: Analizando la membrana se ha comprobado que está formada por lípidos, proteínas y, en menor medida, glúcidos. LÍPIDOS Las membranas están constituidas por los siguientes tipos de lípidos: Fosfolípidos, glucolípidos y colesterol. Todas estas moléculas son anfipáticas, es decir, tienen un extremo hidrófilo (o polar) y otro hidrófobo (no polar) que confiere a la membrana ciertas propiedades: • Autoensamblaje: Se forman bicapas espontáneamente debido a que las porciones hidrófobas quedan en el interior y las hidrófilas hacia el exterior. • Autosellado: Las bicapas tienden a cerrarse sobre sí mismas formando vesículas lipídicas donde los extremos hidrófobos estarían en contacto con el agua. • Fluidez: Las moléculas lipídicas pueden rotar y moverse lateralmente. Sin embargo, este paso de una monocapa a otra (flip-flop) no ocurre casi nunca, lo que permite que la composición de cada monocapa sea distinta (asimetría lipídica) PROTEÍNAS Las proteínas son las que realizan las funciones específicas de las distintas membranas de la célula: transporte, reacciones enzimáticas… Según el tipo de asociación que mantengan con los lípidos de la bicapa podemos distinguir entre: • • Proteínas integrales: están unidas fuertemente a los lípidos de la membrana. Algunas atraviesan la membrana una (paso único -1-) o varias veces (multipaso2-), mientras que otras están fuera de la bicapa lipídica pero unidas covalentemente a esta (-3-4-). Proteínas periféricas: se encuentran a un lado y a otro de la membrana y están unidas débilmente a esta mediante uniones no covalentes (-5-6-). GLÚCIDOS Los más abundantes son los oligosacáridos que forman las glucoproteínas y los glucolípidos, al unirse a las proteínas y lípidos respectivamente. Constituyen el glucocálix que tiene las siguientes propiedades: • • • • • • Protege mecánicamente a las células. Se relaciona con las moléculas de la matriz extracelular. Les da a algunas células la capacidad de poder deslizarse y moverse. Les confiere a las células una capacidad antigénica (grupos sanguíneos) Interviene en fenómenos de reconocimiento celular constituyendo una “huella dactilar” propia; es imprescindible este reconocimiento en fenómenos de desarrollo embrionario. Contribuye al reconocimiento y fijación de moléculas que posteriormente entraran por pinocitosis o fagocitosis en el interior celular. Estructura de la membrana Mediante análisis bioquímicos y observación por microscopía electrónica, se han elaborado diversos modelos de membranas biológicas. Actualmente se sigue el modelo de SINGER & NICHOLSON (1972), denominado modelo del mosaico fluido. Este modelo tiene las siguientes características: o Considera a la membrana como un mosaico fluido en el que la bicapa lipídica es el cementante y las proteínas están embebidas en ella, interaccionado unas con otras y con los lípidos, presentando un movimiento lateral. Este movimiento presenta ciertas limitaciones. o Las proteínas integrales están dispuestas en mosaico. o Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos sus componentes químicos (lípidos, proteínas, glúcidos) Funciones de la membrana celular: • • • • • La función principal de la membrana plasmática es mantener el medio interno separado del externo. Esto es posible gracias a la naturaleza aislante, en medio acuoso, de la bicapa fosfolipídica y a las funciones de transporte que desempeñan las proteínas. La combinación de transporte activo y transporte pasivo hacen de la membrana endoplasmática una barrera selectiva, que permite a la célula diferenciarse del medio. Permite a la célula dividir en secciones los distintos orgánulos y así dar asiento a las reacciones químicas que ocurren en cada uno. Crea una barrera selectivamente permeable en donde solo entran o salen las sustancias estrictamente necesarias. Transporta sustancias de un lugar de la membrana a otro, ejemplo, acumulando sustancias en lugares específicos de la célula que le puedan servir para su metabolismo. Percibe y reacciona ante estímulos provocados por sustancias externas (ligando). • • Mide las interacciones que ocurren entre células internas y externas. Poseen receptores químicos que se combinan con moléculas específicas, permitiendo a la membrana recibir señales y responder de manera específica, por ejemplo, inhibiendo o estimulando actividades internas como el inicio de la división celular, la elaboración de más glucógeno, movimiento celular, liberación de calcio de las reservas internas, etc. LA PERMEABILIDAD SELECTIVA EN LA MEMBRANA PLASMÁTICA Esta membrana hace posible el control y el mantenimiento de la composición interna de la célula. Aunque la naturaleza de la membrana es lipídica la hace impermeable, pueden pasar sustancias para asegurar el intercambio de materia y energía con el exterior o con otras células. Por ello se han desarrollado sistemas específicos en los que intervienen las proteínas de membrana, regulando el tráfico de todas las sustancias que necesita (moléculas hidrofílas, ionizadas, o de gran tamaño). 1) Transporte de moléculas pequeñas: Puede ser de dos tipos: PASIVO, si no precisa consumir energía en el proceso. ACTIVO, si necesita consumo energía para el transporte. Transporte pasivo o DIFUSIÓN: las moléculas se mueven espontáneamente desde la zona más concentrada hacia la zona de menor concentración, siempre a favor del gradiente de concentración, así se equilibra la concentración a ambos lados de la membrana. Existen dos tipos de transporte pasivo: a) Difusión simple Así atraviesan la membrana las moléculas no polares (liposolubles), los gases como el O2, CO2 y algunas hormonas esteroideas, el agua, el alcohol, urea etc. ya que son moléculas polares sin carga. b) Difusión facilitada Se realiza mediante proteínas transportadoras o permeasas y las proteínas de canal; de esta manera, atraviesan la membrana moléculas polares grandes y moléculas ionizadas. Las permeasas se unen específicamente a la molécula que transporta. Las proteínas cambian su conformación espacial, transportan la molécula y posteriormente adquiere su configuración original. Así lo hacen los azúcares, aminoácidos, metabolitos celulares etc. Las proteínas de canal o canales iónicos forman poros acuosos por los que pasan iones, Así hay canales para el Na+, de Ca2+, de Cl- etc. Estos canales se abren cuando reciben una señal que puede ser química o eléctrica. Transporte activo Las partículas, moléculas o sustancias lo hacen en contra de su gradiente de concentración. Este proceso de bombeo se realiza mediante “bombas” (proteínas transportadoras), que consumen energía en forma de ATP. Ejemplo: la bomba e Na-K en la despolarización de las neuronas. 2- Transporte de macromoléculas y de partículas En el transporte de macromoléculas y partículas a través de la membrana incluye la endocitosis y la exocitosis. Estos dos procesos incluyen la formación de vesículas que se mueven por el citoplasma y que pone en comunicación distintos sistemas de membranas. ENDOCITOSIS. Dos modelos conocidos: fagocitosis y endocitosis dependiente de clatrina Existen distintos tipos de uniones entre membranas: • • • Las uniones de oclusión: sellan las células epiteliales vecinas de tal manera que evitan el tránsito libre de moléculas pequeñas de una capa a otra. Las uniones de anclaje: sujetan mecánicamente a las células y sus citoesqueletos con las células vecinas y la matriz extracelular. Las uniones comunicantes: permiten el intercambio de señales químicas y eléctricas entre células adyacentes. Aquí se consideran los tipos de uniones intercelulares más importantes Uniones estrechas (tight) Son una especie de red de proteínas transmembranales que forman puntos de adhesión entre célula y célula, cruciales en mantener la diferencia de concentraciones de moléculas hidrófobas pequeñas a lo largo de las capas del epitelio. Esta función la realizan de dos maneras. Primero, sellan las membranas plasmáticas de las células adyacentes para crear una barrera impermeable o semipermeable entre las capas. Segundo, actúan como barrera dentro de la misma bicapa lipídica, pues restringe la difusión libre tanto de lípidos como de proteínas de membrana. Esto le aporta cierta polaridad a la célula epitelial, porque la parte apical es diferente a la parte basal en los componentes de la membrana. Uniones de adherencia También llamadas intermedias, se unen con la membrana plasmática adyacente. Contienen una placa formada por una densa capa de glucoproteínas transmembrana (cadherina) y microfilamentos (o filamentos de actina) del citoesqueleto formando zonas extensas denominadas cinturones de adhesión. Este tipo de unión ayuda a las superficies epiteliales a resistir la separación durante actividades contráctiles como cuando los alimentos progresan a lo largo del intestino. Desmosomas Son una clase de uniones focales (como puntos de soldadura). Al igual que las uniones de adherencia, contiene una placa y glucoproteínas transmembrana (cadherina) que se extienden hacia el espacio intercelular. Esta placa se une, por encima, a filamentos intermedios de queratina. Contribuye a la estabilidad cuando están bajo presión y cuando se separan en la contracción de células y tejidos, como en la epidermis o células del miocardio. Hemidesmosomas Los hemidesmosomas son uniones focales que unen células epiteliales a la matriz extracelular que conforma la lámina basal. No obstante, tienen morfología similar a los desmosomas. La unión ocurre gracias a la familia de proteínas llamadas integrinas. Las integrinas unen mediante su dominio extracelular a proteínas de la lámina basal con filamentos intermedios de queratina con ayuda de su región intracelular. Estas estructuras se encuentran distribuidas en el tejido epitelial y ayuda a distribuir la resistencia y la fuerza ejercidas sobre él. Uniones de hendidura (gap) Las uniones tipo gap o uniones comunicantes funcionan como poros que permiten el transporte de iones y moléculas pequeñas de alrededor de 1000 D entre células vecinas. Se componen de proteínas transmembrana (conexinas) que se unen para formar complejos llamados conexones. Las conexinas forman delicados túneles llenos de líquido, que permite a las células de un tejido comunicarse entre sí. El intercambio de moléculas e iones permite un acoplamiento químico y eléctrico entre las células. Las uniones comunicantes son importantes en la coordinación de las células que se activan por impulsos eléctricos y en su influencia sobre otras células. En estas uniones la membrana plasmática no está fusionada, sino que se hallan separadas por espacios intermoleculares estrechos. Se puede encontrar en tejido avascular como el cristalino y la córnea del ojo, como también en el pie. 3.2. Pared celular en células vegetales Es un tipo especial de matriz extracelular compuesta principalmente por celulosa y sintetizada por la célula vegetal. Le confiere la forma a la célula y le da la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga protección y sostén a la planta. Estructura de la pared La pared celular tiene tres partes fundamentales: la lámina media, la pared primaria y la pared secundaria. La pared es secretada por la célula viva, de manera que la capa más vieja está hacia afuera, y la capa más joven hacia adentro junto al protoplasma, demarcando el lumen o cavidad celular. Lámina media Es la capa externa de la pared celular y está compartida por células contiguas, lo que favorece su unión. Está formada principalmente por proteínas y pectinas, que son heteropolisacáridos con carga negativa que tienden a fijar iones Ca 2+ formando sales insolubles. Pared primaria Es una capa más gruesa que la lámina media, formada por microfibrillas de celulosa de 5 a 10 nm de diámetro que están dispuestas en planos y a las que se unen moléculas de hemicelulosa. Todas estas fibrillas están inmersas en una matriz formada por hemicelulosas, pectinas y proteínas. Pared secundaria Solamente está presente en algunos tipos de células. Es más gruesa que la pared primaria y es segregada después que esta, por lo que está adosada a la membrana plasmática. Presenta varias capas en las que las microfibrillas de celulosa son paralelas y están dispuestas en planos superpuestos, cambiando su orientación al pasar de un plano a otro. Esta pared puede impregnarse de diferentes sustancias: algunas tienen naturaleza lipídica y la hacen más impermeable, como la suberina y la cutina, y otras le proporcionan una mayor resistencia, como es el caso de la lignina, un polímero de derivados fenólicos, y de algunas sales minerales. Funciones de la pared celular La pared celular desempeña diversas funciones que tienen una enorme importancia para la vida de las plantas. Entre estas funciones hay que destacar las siguientes: -Dar soporte mecánico a las células vegetales, de forma individual y en conjunto, para actuar como una especie de esqueleto para la planta. -Proporcionar la resistencia necesaria frente a los efectos de la ósmosis, originados por la presencia de un medio hipotónico que hace que la célula tienda a hincharse y apretarse contra el interior de la pared celular (turgescencia). -Proteger frente a la abrasión mecánica y frente al ataque de insectos y de microorganismos patógenos. -Participar en la comunicación entre las células, principalmente a través de los plasmodesmos, por los que pasan distintos tipos de moléculas de pequeño tamaño. -Orientar el crecimiento de las células y de los tejidos y participar en la diferenciación celular. Las fibras de celulosa tienen muy poca capacidad de estiramiento, lo que unido a la presión interna de turgencia favorece el crecimiento dirigido de la célula y del tejido en el que se encuentra. Formación de la pared celular La pared celular comienza a formarse como una fina lámina que aparece entre las membranas plasmáticas de las dos células resultantes de la división celular. Su desarrollo posterior se hace mediante la síntesis de sus componentes: -Las proteínas, las hemicelulosa y las pectinas son segregadas por el aparato de Golgi y lo mismo sucede con los componentes de las moléculas especiales que aparecen en la pared secundaria, como la lignina o la suberina. - La celulosa es sintetizada directamente en la cara externa de la membrana plasmática por la enzima celulosa sintasa. Esta sintasa es una proteína integral de la membrana que elabora cada molécula de celulosa a partir de glucosa activada energéticamente por su unión con el nucleótido UDP y une las moléculas de celulosa para formar las microfibrillas. Cada molécula de la enzima celulosa sintasa elabora una microfibrilla de celulosa a medida que se desplaza por la bicapa lipídica. La dirección en la que se forman las microfibrillas depende de la dirección del movimiento de las moléculas de la enzima, dirigido por los microtúbulos situados debajo de la membrana. 1, Cellulose: cellulose microfibrils; 2–6, hemicelluloses: 2, xyloglucan; 3, mixed-linkage glucan; 4, xylan and related heteroxylans; 5, callose; 6, mannan and related heteromannans; 7–11, Pectins: 7, galactan; 8, arabinan; 9, homogalacturonan; 10, rhamnogalacturonan I; 11, rhamnogalacturonan II; 12, boron bridge; 13, ‘egg-box’ with calcium bridges; 14–16, Non-polysaccharide components: 14, enzymes and structural proteins; 15, cellulose synthase complex; 16, transport vesicles. (from Franková and Fry, Journal of Experimental Botany 64: 3519-3550, 2013)
