Psilenchus hilarulus +

INFESTACIONES
DE NEMATODOS FITOPARASITOS
COMO FACTOR LIMITANTE
EN LA PRODUCCION DE MAIZ
EN EL ALTIPLANO MEXICANO
DR. JOSE T. VAZQUEZ
CONTENIDO
I INTRODUCCION GENERAL . . . . . . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
II IMPORTANCIA ECONOMICA DEL MAIZ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ill RECONOCIMIENTOS NEMATOLOGICOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5
11
Revision de literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... .
Materiales y Metodos .... ~................................
Resultados .................................... -...........
Resumen y Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
IV PATOGENICIDAD Y CONTROL................................
V PATOGENICIDAD DE HETERODERA PUNCTATA THORNE, 19128 . . .
12
12
16
26
30
33
Revision de literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Materiales y Metodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Resumen y Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
VI EFECTO DE ESTERCOLADURAS Y SULFATO DE AMONIO SOBRE
RENDIMIENTO Y POBLACIONES DE NEMATODOS . . . . . . . . . . . . .
34
36
38
45
Revision de literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
Materiales y Metodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Resultados ........................................... , . . .
Re.sumen y Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
VII RECOMENDACIONES GENERALES .......................· . . . . .
VIII LITERATURA CITADA ........................... :. ; . . . . . . . . . .
IX: APENDICE .... : . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
48
49
50
52
54
57
61
1
48
3
I INTRODUCCION GENERAL
lndiscutiblemente el mafz es el cultivo mas estrechamente ligado al
destino de Mexico. Su producci6n significa tradici6n, sustento, ocupaci6n
y esperanza para millohes de campesinos. El incremento de los rendimientos es vital para apuntar las metas de progreso que nuestro pafs
demanda.
El mafz ocupa el primer Iugar tanto por Ia superficie cultivada como
por el valor de su producci6n. En 1970 se reportan 7 419 387 Has. que
representan el 50% de Ia superficie total cultivada y una producci6n de 9
millones de toneiE~das con un valor aproximado de 8 500 millones de
pesos. Alrededor de un 90% se siembra bajo condiciones de temporal
(SAG, Memoria de Labores, 1971).
Como consecuencia de Ia polftica de tecnificaci6n promovida por el gobierno, el rendimiento promedio nacional se ha elevado de 491 a 880 Kg./Ha.
durante el lapso de 1940 a 1960 (Tamayo,. 1962) hasta alcanzar 1 218
Kg./Ha. en 1970 (SAG, Memoria de Labores, 1971). Sin embargo, dicho incremento tambien se explica por Ia apertura de nuevas areas cuya producci6n compensa los bajos rendimientos de otras que se han explotado
desde epocas remotas.
No obstante que en las ultimas decadas se han realizado e.sfuerzos notables para aumentar Ia superficie de riego, las zonas de temporal continuan siendo extensas y caracterizadas por su dependencia a las epocas
de lluvias, el monocultivo o rotaciones muy limitadas y por Ia escasa aplicaci6n de tecnicas agrfcolas modernas. Se han logrado rendimientos satisfactorios bajo condiciones de riego o de buen temporal pero se acentua Ia
tendencia de los agricultores a dlmbiar el maJz por cultivos mas remunerativos; raz6n que justifica el predominio de dicha gramfnea en las regiones
temporaleras.
El monocultivo tipifica a Ia mayorfa de las regiones maiceras del altip1ano. Esta situaci6n favorece Ia selecci6n y multiplicaci6n de organismos
5
nocivos en el suelo, que constituyen complejos patogenicos cuya acc10n
devastadora se traduce en mermas que lesionan Ia economia de un gran
sector de nuestra poblaci6n rural.
Es comun observar plantaciones de maiz con un cuadro deprimente de
sintomas consistente en clorosis, enanismo, marchitez, franjeo de las
hojas, bajo rendimiento, destru~ci6n y pudrici6n de raices absorbentes,
falta de respuesta a los fertilizantes, etc., aun en anos con lluvias abundantes. El sindrome anterior en conjunto concuerda con el descrito en
Ia literatura debido a nematodes fitoparasitos (Graham, 1951; Young,
1953; Graham, 1954; Nelson, 1955; Christie, 1959; Wilcox, 1959; White,
1960; Thorne, .1961).
A instancias de grupos de agricultores de varias entidades, en el mes
de agosto de 1963 se iniciaron inspecciones de campo que rindieron resul~
tados preliminares y que confirmaron Ia sospecha de infestaciones de
nematodes. Enseguida se plane6 un reconocimiento sistematico que abarc6
varias regiones _clastcamente maiceras de .los estados de Tlaxcala, Puebla
y Mexico para realizar analisis nematol6gico cuali y cuantitativo.
Heterodera punctata Thorne, un nematodo de quiste, es una de las especies mas generalizadas y probablemente mas destructora. Se adelantan
algunas observaciones sabre su biologia y se estudia experimentalmente
su patogenicidad sabre tres variedades de maiz con Ia mira de buscar e~
plicaci6n 16gica al deterioro de las plantaciones y de comprender mejor
el problema.
AI demostrar el efecto patogenico de los nematodos sabre el maiz, se
consider6 interesante investigar Ia influencia de abonos organicos sabre
sus poblaciones pues existen evidencias de que su aplicaci6n crea condiciones. favorables para el desarrollo y reproducci6n de enemigos naturales ya presentes en el suelo (Smith y Batista, 1942) o bien de Ia
disminuci6n relativa de especies daninas. (Oostenbrink, 1960).
Se incluyen ademas una parte dor\de se examinan las posibilidades de
utilizar el control quimico como arma de lucha contra tan tetribles enemigos y otra parte· sabre recomendaciones generales que nor men el criteria
a seguir en lineas futuras de investigaci6n.
Con Ia presente contribuci6n se pretende alertar y proporcionar datos
a los tecnicos de las estaciones experimentales sabre Ia magnitud de las
infestaciones, su distribuci6n y composici6n. El desconocimiento de lo
anterior puede conducirlos a Ia obtenci6n de resultados inciertos o a Ia
formulaci6n de conclusiones err6neas sabre todo en trabajos de fertilizaci6n, mejoramiento genetico, irrigaci6n, practicas culturales, pesticidas
agricolas, etcetera.
6
II IMPORTANCIA ECONOMICA DEL MAIZ
Mucho se ha especulado sobre Ia influencia del maiz en el desarrollo historico-economico de Mexico. El tema es fuente inagotable de
controversia y con frecuencia se discute acaloradamente sobre ·Ia aparente encrucijada que el pais encara con respecto a dicho cultivo.
Se concretan en terminos generales dos corrientes de pensamiento,
una que esgrime argumentos mostrando al maiz .como factor de retroceso y otra que aboga por el impulso del cultivo para generar prosperidad. La primera se basa en que a pesar de que Ia planta es originaria
de Mexico y se ha explotado milenariamente, el agricultor no ha sido
capaz de obtener beneficios definitivos que se reflejen en su nivel de
vida, sino que por el contrario, lo mantiene gen~ralmente uncido a Ia
pobreza. La segunda respalda al fomento de Ia produccion en virtud de
Ia tradicion de cultivo entre nuestras masas campesinas, de Ia dependencia casi absoluta del grano para su alimentacion, de Ia imposibilidad
material para substituirlo ventajosamente y por Ia potencial riqueza que
podria derivarse al transformarlo en productos animales de mayor valor
economico y utilidad social.
Analizando las consideraciones incluidas en el parrafo anterior, debe
aceptarse que en realidad ambas tesis no se contraponen. AI meditar
sobre sus aspectos positivos, Ia primera entrafla critica e inquietud y
Ia segunda optimismo y decision. Ouiza el plano conciliador consista
en reconocer que los resultados de Ia. tradicion maicera no han sido
precisamente halagadores y que Ia planeaci6n y tecnificacion de Ia producci6n en nuestras vastas regiones de temporal es urgente.
En opinion del autor, Ia anterior proposici6n involucra Ia zonificacion
de las areas de cultivo delimitandolas por su capacidad productiva y
considerando los factores limitantes en particular .•Esto conduciria a Ia
clasificacion de Jas reg•ones en adecuadas y marginales para el cultivo
del cereal. Sobre las primeras se sugiere Ia concentr'aci6n de elementos
7
propicios para mejorar Ia productividad tales como asistencia tecnica
y credito y en las segundas Ia intensificaci6n de los trabajos de experimentaci6n, investigaci6n y seguro agricola a fin de remediar los multiples efectos desfavorables ocasionados por sequias, heladas, plagas
y enfermedades, drenaje inadecuado, rotaciones y practicas culturales
impropias, implementos de trabajo anticuaqos, organizaci6n y comercializaci6n mal planificadas.
Enseguida se examinan varies aspectos relacionados con el cultivo
del maiz oomparando las diferencias registradas en una decada. (Tamayo, 1962; SAG, Plan Nacional Agricola, Ganadero y Forestal. Etapa 1969·
1970).
CUADRO 1 Datos comparativ~ sobre Ia situaci6n del maiz en Ia
Rep(iblica Mexican~ entre 1960 y 1970.
Concepto
1960
1970
11 261 260
14 856 650
6 250 000
7 419 38'l
Superficie Cosechada de Maiz (%)
55.5
50.0
Rendimiento Promedio (Kg./Ha.)
880
1 218
5 500 000
9 040 558
750
940
4 125 000 000
8 498124 520
Superficie Total Cultivada (Has.)
Superficie Cosechada de Maiz (Has.)
Producci6n Total (Ton.)
Precio Media Rural ($/Ton.)
Valor Total de Ia Producci6n ($)
Los datos del Cuadra 1 refuerzan algunos de los conceptos previamente tratados ..Tanto Ia superficie cosechada como el porcentaje relative
que se dedica al maiz, el volumen de producci6n y su valor son cifras
'ciertamente cuantiosas. A excepci6n del porcentaje de Ia superficie
cosechada, los otros conceptos aumentaron oonsiderablemente quiza como consecuencia de Ia presion de Ia P()blaci6n para el caso de Ia superficie total cultivada y de Ia superficie cosechada de maiz; a Ia politica ·de tecnificaci6n y de precios de garantia sostenidos por el gobierno
para el caso de Ia producci6n total y el valor total de Ia producci6n.
La disminuci6n relativa del porcentaje de Ia superficie cosechada con
maiz se explica en funci6n de los cambios climatol6gicos y de los programas de diversificaci6n .
.8
CUADRO 2
lnformaci6n concerniente al cultivo de(maiz en algunos estados del Altiplano MexlcanO en 1970.
Estados ·
Sup. Cultivada Has.
Total
Temporal
Tlaxcala
168 580
163 073
110 000
107 000
65.6 97.2
1 800
556
Puebla
490 695
420 320
263 000
235 000
55.9 89.3
2 000
840
Mexico
774 470
648 350
587 500
508 000
78.3 86.4
2 505
1 295
Morelos
140 060
75 015
50 000
--
17 910
17 400
12 500
12 000
68.9 96.0
1 600
1 000
216 210
149 720
130 000
110 000
73.4 84.6
1 905
435
Guanajuato
1 054 412
775 515
450 000
400 000
51.5 88.8
3 300
666
Veracruz (Xalapa) <b>
1 680 405
1 550 120
505 000
501 000
32.3 99.2
1 950
1400
Distrito Federal
Quere'Ulro
Sup. Cosechada Has. % Temporal Rend. Kg./Ha.
Total Temporal (A) (B)
Riego Temporal
0.0
0.0
1 01 o\a)
(A).-Cada clfra represents el porcentaje de Ia Superficle Cosechada de Temporal en relaci6n a Ia Superficie Total
Cultivada de Temporal. Se calcul6 utilizando los datos de Ia tercera y quinta columnas.
(B).-Cada cifra representa el porcenta!e de Ia Superficie Cosechada de Temporal en relaci6n a Ia Superflcie Total
Cultivada de Temporal. Se calcul6 utllizando Ia cuarta y quinta columnas.
(a).-En el ciclo de lnvierno, el rendimiento promedio es de 2 500 Kg.fHa.
'()
(b}.-Datos concernlentes a Ia Agencla r,le Agriculture en Xalapa, Ver.
Aunque se observa un ligero aumento en el rendimiento promedio
Nacional, este todavia es demasiado bajo .. Mientras persista el ritmo de
incremento observado en las ultimas decadas, Los recursos canalizados
hacia ese objetivo seran esteriles. Cualquiera aportaci6n tecnol6gica
que favorezca este decisivo aspecto trascendera fielmente en Ia tranquilidad de Ia naci6n.
A continuaci6n, se disecta en forma somera Ia situaci6n del maiz en
los Estados que abarc6 el. presente estudio (SAG, Plan Nacional Agr.icola,· Ganadero y Forestal. Etapa 1969-1970). Se pretende ilustrar su importancia para relacionarla con los diversos t6picos sobre nematodos fitoparasitos que se consignan en los pr6ximos capitulos.
En Ia segunda columna se aprecia Ia superfich:l total cultivada que incluye Ia suma de los ciclos Primavera-Varano e lnvierno. Las diferencias
entre las cifras de Ia segunda y tercera columnas representan las areas
de riego correspondientes. Similarmente, en Ia cuarta y quinta columnas
se exponen las superficies cosechadas en total y las de temporal respec- ·
tivamente. Las diferencias entre las cifras de estas, representan las areas
maiceras de riego para cada estado.
En las columnas sexta y septima se muestran los porcentajes de las
superficies de temporal en relaci6n a Ia superficie total cliltivada de
temporal y a Ia superficie cosechada. Contra lo supuesto, en Ia sexta
columna se demuestra que no todas las superficies de temporal se cultivan con maiz. Esta aseveraci6n revela una importante realidad: mientras menor sea dicho porcentaje, mayor es el grado de diversificaci6n
de cultivos y menor Ia dependencia con respecto al maiz. En Ia septima
columna se nota que por lo menos un 85% del maiz en cada Estado
esta expuesto a los rigores de Ia agricultura de temporal.
En las dos ultimas columnas del Cuadro 2 se enumeran los rendimientos promedio logrados bajo condiciones de riego y de temporal.
Aunque los primeros son substancialmente mayores, las cifras causan
pena y solo exhiben el derroche secular .de recursos y Ia impotencia
productiva de muchas gerenaciones de mexicanos.
Sin embargo, de acueroo con los mas recientec trabajos sobre Nematologia Agricola aplicados al marz, es prudente eximir de responsabilidad total a los campesinos. Millones y millones de enemigos invisibles, los nematodos fitoparasitos, medran en sus campos de cultivo
y de su tremenda agresividad dan fe el desp~ome de algunas civilizaciones antiguas. (Simkhovitch, 1916 citado por Raski, 1959). Aunque
en otros paises como en los Estados Unidos de NOrteamerica existen
testimonios sobre Ia seriedad del problema, evidentemente su magnitud
no alcanza el dramatismo de nuestro caso. Tal vez esto es atribuible a
Ia mayor "edad maicera" "de Mexico.
10
Ill RECONOCIMIENTOS NEMATOLOGICOS
Entre los mUltiples organismos que integran los complejos patogenicos del suelo, destacan los nematodes fitoparasitos tant.o por su abundancia como por su ac<ti6n destructora. No obstante que su existencia
se conoce desde un poco despues de Ia invenci6n del microscopic, Ia
Nematologia Agricola ha adquirido un auge insospechado hasta -en los
ultimos 40 aiios (Christie, 1959; Thorne, 1961). La influencia pernipiosa
de dichos parasites es dificil de precisar debido a su diminuto tamaiio,
al desconocimiento de sus habitos e interrelaciones con otros agentes
y a Ia escasez de tecnicos especializados.
Desafortunadamente, en Mexico apenas se estan dando pasos para
salir del letargo, Asi, se han organizado cursos en las escuelas superiores de agricultura y Ia ~xploraci6n e investigaci6n empiezan a rendir
sus frutos. lndustr.iales y agricultores suman su esfuerzo y aunque Ia
tarea es ardua, se vislumbran valiosas aportaciones para nuestra agricultura.
En el caso concreto del maiz, nunca se habia tratado de asociar su
raquitica productividad. con los nematodes fitoparasitos. En octubre de
1962 se localizaron quistes de Heterodera en raices de. maiz en terrenos
del rancho "La Rascona", ubicado en el Valle de Huamantla. Posteriormente en agosto de 1962, dos grupos de agricultores, uno de Huamantla, Tlax., y el otro de Tlachichuca, Pue., visitaron Ia Escuela Nacional de
Agricultura para solicitar una inspecci6n de campo. En recorrido preliminar por esas regiones se constat6 el estado deplorable de las plantaciones con un conjunto de sintomas que confirmaron las sospechas
sobre Ia amplitud del problema.
AI abordar el asunto se juzg6 pertinente la necesidad de efectuar
reconocimientos nematol6gicos. cuali y cuantitativos que nos revelaran
las especies presentes y Ia magnitud de las infestaciones. Ademas se decidi6 extender estos estudios a otras regiones del Altiplano donde el
cultivo del maiz presenta caracteristicas similares a las observadas en
Tlaxcala y Puebla.
11
REVISION DE LITERATURA
Especialmente en varias reg~ones de los Estados Unidos de Norteamerica se han realizado trabajos de exploraci6n nematol6gica en el
maiz e incluso se ha demostrado el efecto de varias especies sobre Ia
producci6n. Algunos autores coinciden en que el maiz es una importante
hospedera de numerosas especies del orden Tylenchida (Goodey, 1933;
Filipjev y Stekhoven, 1941; Thorne, 1949; Goodey y Franklin, 1956).)
Respecto a los nematodos enquistados del genero Heterodera, un estudio realizado en lnglaterra sobre hospederas de H. ma;Or reporta que
cebada, trigo, maiz, avena y centeno · son atacadas por dicha especle
(Jones, 1959).
Los nematodos de las lesiones, del genero Pratylenchus, frecuentementemente se mencionan en Ia literature como parasitos del maiz; destacan
las siguientes especies: P. brachyurus, P. minyus, P.pratensis,P. penetrans,
P. thornei, P. hexincisus y P. zeae (Graham, 1951; Young, 19!53; Nelson;
1955; Goodey y Fanklin, 1958; Christie, 1959; Wilcox et al., 1959; Thorne,
1961 ).
Hasta Ia fecha solo se reportan dos especies representantes de los nemato.dos del enanismo, Tylenchorhynchus atacando plantaciones. de maiz, T.
claytoni y T. acutus. Otra que experimentalmente fue incapaz de completar
su ciclo en raices de Ia variedad Tuxpeno Blanco es T. martini (Nelson,
1956; White, 1960).
Aparte de los generos y especies senalados deben agregarse otros de
relevancia local o nacional. Los nematodos espiralados, Helicotylenchus,
alcanzan altas densidades de poblaci6n pero no se dispone de evidencia experimental que pruebe su verdadera importancia (Holdeman, 1954; Perry et
al., 1959). En cambio algunas especies de los generos Trichodorus, Belonolaimus. Dolichodorus, Xiphinema, Hoplo/aimus, Criconemoides y Paraty/enchus son reconocidos como parasitos causantes de perdidas cuantiosas,
tanto por su acci6n directa como por su asociaci6n con hongos, bacterias
y virus y como responsables de que algunas variedades resistentes no se
comporten como tales en su presencia (Owens, 1951; Christie y Perry
1951; Christie, 1953; Graham y Holdeman, 1963; Graham, 19'54 a; Graham,
1954 b; White, 1960: Thome, 1961).
MATERIALES Y METODOS
Entre fines de octubre y principios de noviembre de 1963, se verificaron
varios recorridos de muestreo, precisamente cuando Ia cosecha estaba
concluyendo y que abarc6 todo el estado de Tlaxcala, parte de los estados
de Puebla y Mexico y diversos puntos del Distrito Federal, Morelos, Que-
12
retato, Guanajuato y Veracruz. El muestreo se concentr6 en aquellas zonas
donde el cultivo del maiz se practica en mayor escala y se procur6 tomar
muestras de plantaciones representativas.
El primer estudio comprendi6 50 muestras de suelo correspondiendo
40 a Tlaxcala y 10 a Puebla (Mapa 1). Las regiones de estas entidades forman una unidad ecal6gica caracterizada por un clima subhumedo templado
con fuertes oscilaciones termicas; precipitaci6n media anual de 500-600
mm.; Ia altura media de las zonas pobladas es de alrededor de 2j500 msnm;
los suelos generalmente son ligeros predominando las texturas arhnosas
o de migaj6n arenoso. los principales cultivos son el maguey que ocupa
extensas areas, asociado comunmente con cebada, trigo, frijol, papa y haba.
El segundo trabajo const6 de un total de 44 muestras de suelo representativas de una importante regi6n productora de maiz del estado
de Mexico (Mapa 2). Esta .se localiza en una franja de terreno que empieza
en los Reyes y Jlega hasta las inmediaciones de Venta de Carpio, en las
intersecciones de las carreteras Mexico-Puebla y Mexico-Pachuca respectivamente; teniendo como limites dos barreras naturales: al este e'l Vaso
de Texcoco y al oeste una cadena montanosa.
Antes de colectar Ia muestra en cada.sitio, se cortaron las plantas al
ras del suelo con tijeras de podar y con una pala se sac6 el cepell6n procurando no destruir las raices ni alterar el suelb que las rodeaba (rizosfera);
despti8s se introdujo l§ste dentro de una bolsa de polietiletio. Luego se
etiquet6 apuntanclo numero de muestra y localidad y se cerro Ia bolsa con
una liga de hule. las muestras se trasladaton al laboratorio en cajas de
cart6n bien empacadas y aisladas para evitar calentamientos.
AI dia siguiente de cada muestra se apartaron 4 submuestra• de 100 g,..
cada una para determinarle a las dos prltneras pot flotaci6n, el numero de
quistes de Heterodera (Fenwick, 1940) y a las dos restantes se les coloc6
en embudos de Baermann durante 72 horas para extracci6n de otros nematodes (Goodey, 1963).
los nematodos extraidos de los embudos de Baermann, se mataron en
bano Maria por dos minutos y se contaron los especimenes de cada genero
con el auxilio de un microscopic de disecci6n. Se escogieron individuos
representativos de los diversos generos presentes en cada muestra para
fijarlos en F.A.A. durante 24 horas, luego se procesaron siguiendo el metodo Iento de Ia glicerina y despues de 3-4 semanas en el desecador, se
prepararon montajes permanentes en glicerina deshidratada (Goodey, 1963).
La identlficaci6n de las &SP'eeies se llev6 a cabo mediante at·· uso de
claves taxon6micas que usualmente requieren Ia medici6n y determinacion
de los indices de DeMan en camara clara. Asi por ejemplo, para Ia identl~
ficaci6n de las especies de los generos Pratylenchus, Tylenchorhynchus,
13
.. •••
.,....,"o
45e-ATIP.C
!!C11LACII'IIIIII&.TUU
49
. CD-
~
ILIICOe46
...
o•
... .~· •""
MAPA I._SITIOS MU£STREAOOS EM ALGUNAS ft!GIONES MAICERA!il
DE LO.ESTADOS DE T.LAXCALA Y PUIBLA.
41
•
La_go de
39
r .. coco
38
t
I
MAI"A 2 ·- SITIOS MUESTREADOS EN LA REGION MAICERA DE
I
15
Aphelenchus, Helicotylenchus, Xiphinema, Paratylenchus, Criconemoides,
Hoplolalmus, Dltylenchus, Tylenchus y Pseudhalenchus se requiri6 una
consulta critica de tablas especiafizadas formulada~ por numerosos autores (Sher y Allen, 1953; Allen, 1955; Raski, 1958; Hooper y Cairns, 1959;
Perry et al., 1959; Thorne, 1961; Brzeski y Szczgiel, 1963; Edward y Misra,
1963; Tarjan, 1964). Para identificar los quistes de Heterodera se prepareron montajes de Ia region perineal (Apendice, lamina 1), se midieron y
elaboraron-dibujos en camara clara a fin de seguir claves taxon6micas
prqpias (Cooper, 1955).
RESULTADOS
En .primer Iugar, se hace referencia a los sintom_as que manifiestan las
plantaciones en mayor o menor grado. AI monocultivo como practica generalizada, se le considera como Ia causa del aspecto deprimente de las
plantas. La clorosis intens11. franjas longitudinales verdes y amarillas al·
ternadas en las hojas, enanismo, marchitez y mazo~ca ,pequena describen
Ia porci6n aerea (Apendice, laminas 2 y 3}. En Ia porci6n radicular se
aprecia Ia destrucci6n de pelos absorbentes y Ia pudrici6n de raices de
variable intensidad y tipo. Uno de estos, muy com(m, consiste fundamentalmente en Ia pudrici6n cafe obscuro de los nudos manteniendose los
entrenudos aparentemente normales con reducci6n Em el desarrollo de la
piute aerea y con Ia tendencia a que los margenes de las hojas se tornen
blanquecinos o amarillentos. Los sintomas de esta pudrici6n concuerdan
con los descritos en Ia literatura como "Enfermedad X" cuyos organismos
causantes se desconocen (Stackman, 1960).
Durante el reconocimiento preliminar, se observaron marcadas diferencias entre plantas fertilizadas y no fertilizadas. En aquellas Ia talla y el
vigor eran aceptables, el franjeo de las hojas estaba invariablemente asociado con Ia pudrici6n de Ia rafz y con Ia presencia de quistes o hembras
blancas de Heterodera adheridos (Apendice, lamina 4). En contraste, las
plantas !;in fertilizar eran raquiticas, clor6ticas y con severas pudriciones
radiculares. lncluso, en Ia region de Tlachichuca, Pue. varios agricultores
decidieron destruir sus campos de cultivo debido a una marchitez intensa
que consideraron de dificil recuperaci6n. Se esboza Ia posible influencia
benefica de Ia fertilizaci6n para reducir los dafios producidos por nematodes y se sugiere trabajos experimentales que confirmen, rechacen o definan los alcanees de tal hip6tesis.
En el Cuadro 3 se consignan los resultados del anal isis cuali y cuantitativo de las muestras colectadas en las zonas productoras de Tlaxcala y
Puebla.
16
CUADRO 3
Nllm.
_.
......,
Promedio de nematodos fitoparasltos en 100 gr. de suelo en muestras procedentes. de
las zonas maiceras en Tlaxcala y Puebla,.
Localidad
1 San Cr.ist6bal
2 Calpulalpan
3 San Bias
4 Xipetzingo ·
5 Xaltocan
6 Apizaco (Km. 133)
7 Belem
8 Santa Ana Chiautempam
9 Tlaxcala
•10 Texoloc
11 Tepeyango
12 Mazatecochco
'
13 San Bartolo
14 Zocac
15 Apizaco (.Km. 137)
16 San Jose
17 Ahueshutepec.
18 San Luis (Km. 140)
19 Texcalac
20 Xalostoc
21 Tocatlan
22 Colonia Morelos
23 Baquedano
24 Tepeyahualco
H
12
32
36
19
32
28
83
206
76
39
46
60
26
32
38
45
8
22
17
106
139
630
52
31
Pr
32
26
2
26
9
Tl
44
5
36
21
-
4
14
58
39
25
14
34
52
22
9
242
117
19
9
10
63
6
25
42
16
15
3
38
3
He
4
-
Ap
28
21
Cr
Pa
Hp
Ty
Xi
Dt
-
-
-
-
-
42
-
-
-
- -
-
19
-
Ps
20
9
1
10
7
48
7
18
9
32
1
-
-
6
98
-
5
16
4
22
6
8
24
3
16
37
19
21
-
40
236
81
7
-
-
-
3
-
-
-
-
..__
-
-
-
-
28
-
183
24
9
2
87
-
-
-
-
-
14
3
-
-
-
-
-
-
-
4
7
-
6
1
4
14
7
14
4
20
28
13
2
9
9
-
"1+ -
-
10
15+
_,
Num.
Localidad
Pr
Tl
He
Ap
Cr
48 20
26
4
35
6
94
4
28 14 64
22 25
18 52
45 32
61
96
24 29
70 66 14
55 18
93 144
74 30 45
98 75 36
7
46
9
45 23
17 16
104
4
93, 42
125
5
31
7
7
5
2
6
11
23
4
10
10
63
28
8
38
12
4
8
66
15
58
3
4
H
Pa
Ty
Hp
Xi
Dt
(X)
25 Terrenate
26 Xalpatlahuac
27 San Martin Notario
28 Huamantla (Km. 161")
29 Laguna (Km. 170)
30 Rfos
31 San Diego Cuexcontzin
_,
32 Rascona
33 Cuaplaxtla
34 Franco
35 Zoapila
36 Mazarrasa
37 Actlzayanca
38 Xaltitla
39 Km. 188
40 El Carmen Tequexquitla
41 Tamariz, Pue.
42 Pinillo, Pue.
43 San Marcos, Pue.
44 Ovando, Pue.
45 Zacatepec, Pue.
46 El Seco, Pue.
47 Aljojuca, Pue.
48 Ciudad Serdan,_ Pue.
49 Ahuatepec, Pue.
50 Tlachichuca, Pue.
2
-
-
2
11
22
16
4
25
4
6
19
52
7
--
3
4
4
-
-
13
7
-
-
3
-12
5
18
16
34
248
12
5
8
10
10
-
22
17
13
53
13
4
52
-
-
52
4
92
38
-
-
-
-
34
-
-
-
-
-
-
-
-
-
11
-
-
-
6
21
8
1
-
2
3
2
-
-
74
5
Ps
Equivalencias
H
Pr
Tl
l:le
Ap
Cr
Pa
Hp
Ty
XI
Dt
=
=
=
=
=
=
=
Ps =
+ =
+
=
quistes de H. punotata
Pratylenchus
Tylenchorynchus
Helicotylenchus
Aphe/enchus
Criconemoides
Paratylenchu$
Hoplolaimus
Tylenchus
Xiphinema
Ditylenchus
Pseudhalenchus
Psilenchus hilarulus
Tichodorus, sp.
Los generos mas constantes son Heterodera, Pratylenchus, Tylenchorhynchus, Aphelenchus y Hl;]licotylenchus. Con menor frecuencia y en menores densidades, aunque no por eso menos importantes, ta,-nbien se
encuentran Paratylenchus, Chiconemoides, Hoplolaimus, Ditylenchus, TyJenchus, Xiphinema, Trichodorus, Psilenchus y Pseudhalenchus.
El examen microscopico de los modelos perineales preparados a partir
d~ quistes de Heterodera, indica que se trata de H. punctata Thorne. Ademas se confirmaron caracterlsticas de los machos tales como las hileras
de puntuaciones inmediatamente debajo de las estriaciones~ cuticulares,
su tamano y las espfculas puntiagudas y arqueadas (Franklin, 1951) ..
Basandose en Ia forma de los quistes y J·as caracterlsticas que presentan en su region perineal, algunos a~tores catalogan a H. punctata
como Ia unica especie de quistes piriformes con dos ferjestras circulares
d~ tamano semejante, Ia vulvar y Ia anal~ ambas separadas por aproximadamente 2-3 veces de diametro fenestr-al (Apendice, lamina 1).
Qbservaciones realizadas durante el presente estudio concuerdan con
las de otros autores en el sentido de que existen fuertes variaciones de
for!'"a y tamano dentl'o de una misma especie de Heterodera, Clependiendo
de Ia hospedera. tipo de suelo, etc., (Thorne, 1961). Las variaciones en
cuanto a tamano s~ refiere son bastante apreciables, no tanto en cuanto
a forma, pues abundan los quistes relativamente redondos con cuello
prominente. y tambien los hay piriformes. A1:1emas, Ia capa subcristalina no
se encuentra solo en quistes recien forma~os como lo sostienen algunos
autores (Franklin, 1951; Thor:ne, 1961) sihc qoe pe-rsiste desde el estado
de hembra blanca hasta el esta&o de quiste maduro (Apendiee, lamina 5).
Por otra parte, Ia presencia de· matriz gelatinosa en el extremo posterior
se observa solo en un reducido ndmero de individuos.
19
El Mmero de hueveciUos par quiste tie H. punetata, es aparentemente
variable. Se han rep3rta(f'o premedios de 78 (He&ring, 1·9S9l y de 125 (Franklin, 1951; Thorne, 1.961). Estos datos difieren del l'estlltado sabre el particular obtenido en Mexico lie 248, miSm6· ~·ue se determin6 examinando
el contenido de 100 quistes reclentemente maduros y escogidos al azar.
La$ infestaci&nes de H. pUnctata ~tan ampliamell!te distrrbuidas y varian en intensidad, oscilan de 6-8 hasta 630 quistes por 100 gr. de suelo;
poblaciones equivalentes a 134.5 y 2 020 millones por hectarea. Puede
afirmarse que las mayores densidades de poblaci6n oeurren en los suelos
ligeros con bajo porcentaje de materia organiea que por desgracia predominan en las regic:mes muestreadas.
Se cree que H. punctata compl.eta dos generaciones al ano. Probablemente al iniciarse las Uuvias, generalmen.te en Ia segunda quincena de
mayo, sobteviene Ia eclosi6n de los huevecillos de los quiste$ formados
al final det aiio anterior, dando Iugar a Ia primera ~eneraci6n que concluye
a mediados de agosto. Esta suposici6n se basa en observaciones directas
de campo en que se apreciaron numerosas hembras blancas y quistes
recien f0rmados desde principios de agosto y que gradualmente se reducian hasta dejar unicamente quistes rotos a mediados de septiembre.
Esto indica el comienzo de Ia segunda generaci6n que termina a fines de
octubre o durante novjembre, epoca que coincide precisamente oon Ia
cosecha del cultivo. Las probabilidades de que ~a segunda generaci6n
complete so ciclo aumentan por Ia costumbre de numerosos agricultores
de cortar las plantas, antes o despues de cosechar, pero dejando los troncos en1el terreno hasta Ia epoca de preparaci6n del sueJo en marzo·o abril
del ano siguiente. Los huevectllos conservan su viabUidad dentro de los
quistes que permanecen adheridos a tas r~;Hees o en el suelo. Casi todos
los quistes se deSprenden de las rafces dejando cic~trices en forma de
pequenos agujeros en los siUos donde se formaton. (Apendice, lamina 6).
Entre las malas hierbas que normalmente crecen dentro de las plantaciones de maiz, se observaron quistes de H. punctata incrustados en las
raices del acahual, Bidens pilosa L. y manrubio, Marrubium vulgare L. aunque en numero muy reducido.
Es necesario destacar que nunca se habia reportado a H. punctata como
parasito de maiz. Una de las tareas inmediatas consiste en demostrar su
patogenicidad por Ia via experimental para reforzar las evidenci~s aqui
citadas.
Los nematodos de las lesiones, del genero Pratylenchus, se identifiesron en Ia mayoria de las muestras. En el trabajo que nos ocupa se conflrm6 Ia presencia de P. pratensis, P.penetrans, P.thornei y P. hexincisus.
P. penetrans es Ia especie .mas comun. Se encontr6 en 35 de las 50
JgcaUdades, es decir en un 70% de las muestras. Su distribuci6n incluye
San Cristobal, Calpulatpan,, San Bias, Xfpetzingo, Xaltocan, Belem, Santa
Ana Chiautempam, Tlaxcala, Texoloc, Tepeyango, Mazatecochco, San Bar-
20
tolo, Zocac, Apiaco, Tepeyahualco, Terrenate, Xalpatlahuac, San Martin
Notario, Huamantla, Rios, San Diego Cuexcontzin, Rascona, Cuapiaxtla, Fran·
co, Zoapila, Actlzayanca, Xaltitla, Km. 188, Ovando, Zacatepec, El Seco,
J(ljojuca, Ciudad Serdan, Ahuatepec y Tlachichuca.
P. thornei fue locali<zado en 10 lugares equivalentes al 20% de las
muestras. Se identJfio6 en Calputalpan, Belem, Santa Ana Chiautempan,
Zocac, Apizaco, Xalostoc, Tocatlan, ·Colonia Moreles, Laguna y Rios.
P. hexinclsus soio se determin6 en Terrenate, Actlzayanca, Pinitlo, Ovan·
do, Zacatepec, El Seco, Atjojuca y Ahuatepec; esto 'es en 8 loea~idad'es y
en el 16% de las muestras.
P. pratensis es Ia •especie menos frec1:1ente pues solo se encontr6 en
Tlaxcala, Mazatecochco y Cuapiaxt:ta, ·O sea •en 3 de 1as 50 muestras que
equivalen al 6%.
Las especies de Pratylenchus se han enumerado siguiendo el orden de
Ia amplitud de su distribucion. En va·rias muestras se observa que hay
poblaciones mezcladas y que por lo tanto no son excluyentes.
En este trabajo no se identific6 ninguna de las dos especies de nematodos. del renanismo, Ty/en.chorhynchus claytoni y T. acu'ltls, que atacan
ftl .maiz en .otras regiDnes del mundo; en cambio se determinaron las si·
guientes 4 especies: T. acti, T. cylindricus, T. brevic;audatus y T. capitatus
en ese orden de importancia en cuanto a su distribuci6n geografica.
T. acU es Ia especie mas generalizada y Ia que se presenta en mayor
proporcion; se localiz6 en el 82% de las muestras y en las slguientes
localidades: San Cristobal, Calpulalpan, San Bias, Xipetzingo, Xaltocan,
Apizaco, Belem, Santa Ana Chiautempan, Tlaxcala, Texoloc, Tepeyango,
Mazatecochco, San Bartolo, Zocac, Ahuashutepec, San luis, Texcalac, Xalostoc, Tocatlan, Colonia Morelos; Esaquedano, T.epeyahualco, Terrenate, San
Martfn Notario, Rios, San Diego Cuezcontzin, Rascona, Cuapiaxtla, Franco,
Zoapila, Mazarrasa, Actlzayanca, Xaltltla, Km. 188, El Carmen Tequexquitla,
Ovando, El Seco, Aljojuca, Ciudad Serdan, Ahuatepec y Tlachichuca.
T. cylindricus se encontr6 en el 20% de· las muestras, Calpulalpan, Ba·
quedano, Tepeyahualco, Terrenate, Cuapiaxtla, Franco, El Carmen Tequexqultla, Ciudad Serdan, Ahuatepec y Tlachichuca son los lugares infestados
ror •este nematodo.
T. brevicaudatus se encontr6 en Santa Ana Chiautempan, Tlaxcala; Te
xoloc, Tepeyango, Rascona, Cuapiaxtla, Zoaplla y Km. 188 o sea en el
16% de las localidades.
T. capitatus solo se localiz6 en"T.exoloc y Tepeyango, es decir en el 4%
de las muestras
Helicotylenchus, el genero.de los nematodos espil"alados, es otro cuyas
infestaciones sorr sumamente comwies. S61o se identiftc.~ron dos especies.
H.
erythrinae que es Ia mas numt:.rosa
y mejor distribuida y H. digonicus,
.
.
.
.21
ambas -f)reviamente reportada·s. En todas las muestras donde hubo nematodos de este · tipo, se identific6 Ia prim era de elias y Ia segunda solo en
Xipetzingo, Xaltocan, Apizaco, Mazatecochco, Xalostoc, Tocathin y Aljojuca.
El resto de los generos consignados en el Cuadra 3 tiene una distribuci6n relativament~ limitada. La (mica especie de los nematodos de daga
.fu.e Xiphinema americanum que solo se localiza en el 6% de las muestras.
En el caso de .los nemalodos anillados, se determinaron Criconemoides
heideri en Apizaco y C. nainitalense en los demas lugares donde se encontra este g~nero. Como representantes de los siguientes generos se
ickmtific6 una sola especie: Aphelenchus, Paratylenchus, Hop/o/aimus, Ditylenchus y P~ilenchus; A. avenae, P. nannus, H. coronatus, D. intermedius
y P. hilarulus respectivamente. Del genero Tylenchus se determinaron las
especies T. exiguus y T 'davaini: En muy contados Jugares se observaron
larvas de los generos Trichodorus y Pseudhalenchus.
En el
Cuadra 4 se exponen los resultados obtenidos en el reconocimiento nematol6gico realizado en Ia region aledaiia a Chapingo, Mex.
En comparaci6n con el trabajo verificado anteriormente para el estado
de Tlaxcala y Puebla se aprecia que en terminos generales Ia composici6n
de Ia fauna nematol6gica es semejante; sin embatgo resaltan algunas diferencias como las siguientes a). Las infestacitmes de Helicotylenc,hus son
aparentemente mayores, b). Paratylenchus y Criconemoides · se encuentran distribuidos con mayor amplitud y cantidad, c). Xiphinema tambic~n se
localiza con cierta frecuencia y numero.
El examen de Ia regron perineal de los quistes indica que se trata de
H. punctata, e~pecie cuya infestaci'on se generalize para toda Ia region.
De lo.s nematodos de las lesiones, del genero f'ratylenchus, se reconocieron P. penetrans, P. thornei, P. hexincisus y P. pratensis. La primera
se localiza en el 79.5% de las muestras en Los Reyes, Xochiaca, Chimalhuacan, San Vicente, Cuatro Caminos, CoaJiinchan, Lomas de Cristo, San ·
Bernardnio, Boyeros, enfrente de San Martin, Resurrecci6n, lexcoco, Santa
Santa Cruz de Abajo, San Diego, Molino de Flores, El Horno, Xaltepa, El Olivar, San Martin, ·observatorio, Tlaminca, Santa Catarina, San Jeronimo, San
Pablo lzoyac, San Miguel Tlaixpan, Tequesquinahuac, Huexotla y San Camilo.
P. thornei se encontr6 en Los Reyes, Cuatro Caminos, San Vicente,
CoatUnchan, Xaltepa, El Olivar, San Martin, Tlaminca, San Jeronimo, San
Pablo lzoyac, San Miguel Tlaixpan, Tequesquinahuac y San Camilo; es decir
en el 30% de las localidades.
P. hexincisus en Chimalhuacan, San. V.icente, Cuatro Caminos, Xaltepa,
enfrente de San Martin, Santa lnes, Chiconcuac y San Felipe y P. pratensis
solamente en El Horno, La Cerona y San Camilo. Esto es 18% y 6% de
las muestras para P. hexnicisus y P. pratensis respectivamente.
22
CUADRO 4
Num.
Promedio de nematodes fitoparasitos en 100 gr. de suelo en muestras procedentes de
Ia zona maicera de Chapingo, Mex.
Localidad
1 Los Reyes
2 La Magdalena
3 Chlmalapa
4 Xochiaca
5. San Lorenzo
6 Chimalhuacan
7 San Vicente
8 Cuatro Caminos
• 9 Cuautlalpan
1o R,ancho Santa Rosa
11 Coatlinchan .
12 Lomas d~ Cristo
13 San Bernardino
14 Boyeros
15 San Martin (enfrente)
16 Texcoco
17 Resurrecci6n
18 Santa lnes
19 Techopa
20 Papalotla
21 Chiautla
~
w
Pr
H
39
51
39
115
21
27
18
15
55
54
95
89
32
74
212
11
48
21
26
47
9
37
-
9
Tl
56
28
-14
-
-
6
76
46
5
4
20
14
13
19
46
10
11
26
14
8
13
5
6
14
19
27
81
12
3
4
11
10
9
Ae
He
2
63
22
34
2
-
-
-
98
2
46
22
24
48
48
51
7
10 29
5
6
3 122
-
11
-
4
-
- -
93 43
19
13
19
27 11
1
5
5
29
5 1680
16 55 79 115 34
29 21
25 93
16
2
3
-
TI
He
-
-
-
3
-
Cr
Pa
5
12
-
-
-
-
-
9
15
4
7
-
8
- - -
17
14
6
-
-
-
Ps
2
-
-
Dt
Xi
7
9
2
-
-
29
-
2
1
1
16
14
2
4
-
36
"'
~
Num.
Localidad
22 Chiconcuac
23 Nexquipayac
24 Atenco
25 Puentes Cuates .
26 San Felipe
27 Santa Cruz Abajo
28 San Diego
29 Molino de Flores
30 "EI Horno" (1)
31 "EI Horno" (Cerona) (1)
32 Cooperative
33 Chapingo (Xaltepa) (1)
34 Chapmgo (EI Ollvar)
35 San Martfn (1)
36 Chapingo (Observatorio)
37 Tlaminca
38 Santa Catalina
39 San Jer6nimo
40· San Pablo lzoyac
41 San Miguel Tlaixpan
42 Tequesquinahuac
43 Huexotla
44 San Camilo
H
Pr
Tl
He
Ap
9
16
46
239
34
12
6.2
145
53
24
101
21
123
103
19
74
46
104
146
23
28
172
156
27
18
29
20
3
117
42
412
4
97
7
12
62
96
162
259
3
3
55
6
32
8
98
24.
31
32
10
19
35
43
15
82
18
19
29
51
4
44
26
18
4
2
8
94
17
50
54
39
12
9
14
26
20
12
92
23
53
64
58
-
-
17
7
62
3
42
3
21
26
187 389
129 232
97
35
223
12
11
59
17
12
19
10
25
.(1) Lugares donde se realizan trabajos experlmentales contlnuamente.
Pa
Cr
-
27
89
6
Hp
Ty
Xi
· Dt
Ps
3
4
2
-
-
-
12
-
15
-
26
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
23
4
25
3
-
35
-
8
-
85
7
36
64
1
-
2
-
9
-
4
-
66
3
-
-
-
29
47
Equivarencias
H
Pr
=
=
Tl =
Ap
He
Pa
Cr
Hp
Ty
Xi
Dt
Ps
-
=
=
=
=
=
=
=
=
quistes de H. punctata.
Pratylenchus
Tylenchorhynchus
Aphelenchus
Helicotylenchus
Paratylenchus
Criconemoides
Hop/ol~imus
Tylenchus
Xiphinema
Ditylenchus
Pseudhalenchus
Respecto a los nematodos del enanismo del genera Tylenchorhynchus
se identifi.caron las siguientes especles: T. act/, T. cylindricus, T. br.evicaudatus y T. capitatus. N6tese que Ia composici6n taxon6mica res igual que
para el estudio de Tlaxcala y Puebla.
T. act/ se encontr6 en toqas las mues,ras en que hubo nematodos del
genero. T. cylindricus se locafiz6 en e1 30% de las muestras; en Los Reyes,
La Magd~i!lena. Cuatro Caminos, Santa Rosa, Coatlinchan, lomas de Cristo,
San Bernardino, El Olivar, Obse.rvatorfo, Tlaminca, Santa Catarina, Tequesquinahuac y San Camilo. T. brevicaudatus se encuentra en el 20% de las localidades en Xochiaca. Lomas de Cristo, San Bernardino, San Felipe, San
Diego. Molino de Flores, El Olivar, Tlaminca y Huexotla. T. capitatus solamente en La Magdal~na, Xochiaca, San Felipe y San Diego; es decir en ulf
9% de las muestras.
Aphelenchus avenae fue Ia unica especie del genero que se encontro
en todos los casos.
Helicotylenchus erythrinae fue Ia especie mas frecuente, encontrandose en casi todas las muestras donde se reporta ei genero, a excepci6n
de Cuatro Caminos, Puentes Cuate$ y Ia Cerona en que se encuentra
exclu~ivamente H. digonicus. Es frecuente observar casos en que ambas
especies estan mezcladas.
Paratylenchus nannus, Xlphinema amerlcanurn, Ditylenchus Intermedius,
Hoplolaimus coron'atus, Criconemoldes nainitalense son las unicas especies de sus respectivos generos. Del genero Tylenchus se encontraron
3 especies diferentes: T. exiguus en Xochiaca, Santa Rosa y lomas de Cristo; T. davaini en Molino de FloreS y San Pablo lzoyac y T. costatus s61o en
Techopa. En Pseudhalenchus no fue posible clasificar hasta especies porque unicamente se obtuvieron larvas.
25
Trabajos esporadicos de muestreo posteriores demue.stran Ia presencia de H. punctata y de los generos mas sobresalientes en· Chalco y Amecameca, Mex.; Juventino Rosas y Apaseo el Alto, Gto.; San Juan del Rio,
Oro.; Cuautla, Mor.; Tlaltenango y Alchichica, Pue.; Perote, Las Vigas y Acajet.~. Ver. y finalmente en Milpa Alta y Mfxquic en el Distrito Federal.
Con lo anterior se infiere que varias entidades federativas del altiplano
se encuentran seriamente amenazadas por nematodos fitoparasitos (Mapa
8). Resta determinar Ia distribuci6n y Ia magnitud de las infestaciones eh
·las regiones productoras de esos estados y de otros que no se pudieroo
incluir por raiones de tiempo mediante Ia realizaci6n de estudios parectdos al presente.
Concluyendo, se insiste en cjue ·fa, (liversidad de especies y el numero
reportado son seguramente un factor de gran importancia para Ia produdci6n de mafz en las regiones maiceras de los estadOs considerados.
Se espera que Ia parte cuantitativa del analisis sirva como indicador
mas que como dato riguroso pues Ia magnitud de las infestaciones de nematodos en el suelo en un momento dado, dependen de varios faetores
como Ia rotaci6n de cultivos, eliminaci6n de malas hierbas en epocas d.e
H~scanso, textura del suelo, practicas culturales, etc. La existencia de
casos con mayor o menor grado de infestaci6n de especies determinadas
se podria verificar a traves de un censo regional que requiere recursos
humanos y econ6micos fuera de nuestro alcance actual.
RESUMEN Y CONCLUSIONES
t. Apoyandose en observaciones de .campo verificadas entre 1962 Y, 1963
en plantaclones de maiz de varios estados produetores del altilplano,
se emprendieron dos trabajos de reconocimiento nematol6gico a fin de
realizar analisis cuali y cuantitativo. El primero comprendi6 40 muestras de suelo de Tlaxcala y 10 de Puebla y el segundo 44 muestras
colectadas en las inmedlaciones de Chaptngo, Mex. En forma esporaincluyeron muestras de Guanajuato, Queretaro, Modica tambien
relos, Distrito Federal y Veracruz.
se
2. De cada muestra de sue to se separaron 4 submuestras de 100 gr. cada
una para determinarle a las dos priineras el numero de quistes y a las
otras dos para extraerle los nematodos por medio de los embudos de
Baermann durante 72 horas.
3. Los nematodos fttoparasitos se mataro" en bai'io Maria, se fijaron tn
'F.A.A., luego se procesaron por el metodo ·Iento de Ia glicerina, se
prepararon montajes permanentes- y se identificaron hasta el nlvel de
especie con el auxilio de claves taxon6micas y de Ia camara clara.
26
4. flara identificar los quistes -de Heterodera se elaboraron montajes permanentes de Ia region perineal y se concluyo que Ia especie generali·
zada es H. punctata.
5. Los trabajos taxonomicos revelan Ia presencia de los siguientes generos y especies en los dos estudios principales y ademas se indican los
porcentajes de distribucion en aquellos generos mas comunes.
Especies
a).-Heterodera punctata
b).-Pratylenchus penetrans
P. thornei
P. hexincisus
P. pratensis
c)."""-Tylenchorhynchus acti
T. cylinc/ricus
T. brevicaudatus
T. capitatus
d).-Aphelenchus avenae
e).-Helicotylenchus erythrinae
H. digonicus
f) .-Criconemoides nainitalense
C. heideri
g).-Paratylenchus nannus
h).-Hopholaimus coronatus
i).-Xiphinema americanum
"Jj.-Ditylenchus intermedius
k).-Ty/enchus exiguus
T. davaini
Tlaxcala y Puebla Chapingo, Mex·
100%
100°k
70%
80%
20%
50%
16%
18%
6%
6%
82%
100%
20%
30%
16%
20%
4%
9%
•
100%
100%
100%
100%
14%
6%
1).-Psi/enchus hilarulus
m).-Trichodorus sp.
n).-Pseudha/enchus sp.
6. La determinacion del numero de huevecillos por quiste de H. pilncraca
arroja un promedio de 248.
7. Se sospecha .que se preselitan dos generaciones de H. punctata al aiio.;
Ia primera probablemente termina a rnediados de agosto y Ia segunda
entre fines de octubre o mediados de nov~mbre.
8. Algunas malezas comunes en los campos de cultivo son hospederas de
H. punctata tales como Bidens pilosa L. y Matrubium vulgare L.
9. Cuando se tuvo conocimiento de las diferentes especies de nematodos
fitoparasitos 8$0ciados con el cultivo del maiz y de las tremendas po-
27
blaciones que II egan a alcanzar, se sospecha que estas influyen notablemente en Ia produccion y explican el cuadro de sintomas t:)Ue caracteriza a muchas plantaciones del altiplano; clorosis, raquitismo, marchitez, franjeo de las hojas, bajos rendimientos, destrucci6n y necrosis
de las raices, etc.
10. Una pnictica que debe abandonarse es Ia de de jar los troncos y rafces
en el terreno despues de cosechar porque protege y ofrece oportunidad para que los nematodos fitoparasitos sobrevivan o completen su
ciclo.
11. Es muy probable que las pudriciones de raiz, que se observan con freeuencia, esteil intimamente relacionadas con Ia actividad cte nematodes
fitoparasitos. Se sugieren trabajos posteriores .de patogenicidad para
definir el papel que estos juegan en Ia producci6n
12. El monocultivo es otra practica que debe evitarse porque su efecto ha
sido nocivo. Se sugieren trabajos experimentales sobre rotaciories de
cultivo que aparte de beneficiar econ6micamente al agricultor .lo liberen de tan nefastas plagas.
28
..•
c:
...
0
1-
-.~
-
~
c::
~
0
0.
0
j
!
_ ...
l:
...
c:
0
...•"
.."
...•
c:
·"...•
..."
~
c::
IV PATOGENICIDAD Y CONTROL
En este capitulo se hara referencia a dos importantes aspectos como
son Ia patogenicidad y el control de especies fitoparasitas semejantes a
las que aquejan al maiz en el altiplano mexicano. Este , enfoque permite
por tm lado, conocer el daiio que causan tales plagas por sf o asociadas
con otros pat6genos presentes en el suelo; ademas de que se detallan
algunas medidas de control qufmico que nos pueden servlr de guia y
aliento en Ia lucha que esta por venir.
La fauna nematol6gica del altiplano ~s taxon6micamente diversa y
plastica en su patogenicidad. Una prueba.. inequivoca de su acci6n se manifiesta en el raqultismo del desarroHo y de Ia producci6n pues Ia destrucci6n radicular incapacita a las plantas para aprovechar Ia fertilidad y
Ia humedad aunque ambas se mantengan a excelentes niveles.
H. punctata nunca antes se habia reportado atacando al maiz: Despues
de su descripci6n en 1928, se localizaron quistes redondos parasitando
gramfneas (Franklin, 1938) pero no se le concede 1 importancia alguna como
parasita del trigo y pastos del genero Agmstis que son las hospederas
hasta ahora conocidas (Fenwick, 1959). En contra de esta opinion, se 'sustenta Ia convicci6n de que este nematodo constituye un factor limitante
de Ia producci6n.
Respecto a las especies del genero P'ratylenchus se recomienda que
el criterio para evaluar los daiios que originan debe basarse no solamente
en el desarrollo y vigor de las plantas, sino tambien en el numero de individuos viviendo dentro de las rafces y para el caso del mafz y del centeno,
se sostiene que aun con poblaciones que serian suficientes para daiiar a
otros cultivos pueden obtenerse rendimientos "normales" (Graham, 1951).
Sin embargo, en un reconocimiento realizado en Carolina del Norte se reconoce que los nematodos del genero Pratylenchus son los mas numerosos y mas ampliamente distribuidos y que su importancia como parasitos
del maiz es evidente ·no s61o por sus daiios directos sino ademas por el
!ncremento considerable de sus poblaciones cuando se usa dicho cultivo
.30
en rotaci6n con otros de mayor . valor comercial e igualmente susceptibles (Nelson, 1955).
En trabajos relativos al control quimico de Ptatylenchus, mediante Ia
aplicaci6n de fumigantes de1 suelo, se logr6 una re$puesta favorable. Utilizando Nemag6n a una dosis de 1.0 gd6n por Acre (GaLlA.), equivalente
a 9.5 1./Ha. aplicados 2 semanas antes de Ia ·Siembra, se obtuvo un.100%
de aumento en el rend.imiento en grano y con mazorcas de tamano signifi· ·
cativamente mayor (Cooper, 1959).
La informacion sobre nematodos del gehero Tylenchorhynchus senala
que T. claytoni ocaslona entre .un 40-60% de reduccion en el'desartollo del
maiz (Nelson, 1955) yen base a.experimentos de invernadero, se demuestra que esta especie retaMa su ctec(miento y provoca · reducci6n del peso
radicular a medida que aumentan las infestaciones (Graham, 1954). En
otro trabajo, se concluye que el t'naiz es una de las hospederas mas susceptibles a r. claytoni cuando se utHiza el incremento de sus poblaclones como indicador de susceptibilidad (Krusberg, 1956). En Louisiana, T.
acutus,· es ,despues de Thichodorus spp. Ia especie mas abundante (White,
1960).
La importancia de los nematodos del genero Aphelenchus como paraslde plantas es incierta e .Jnclu~ se han cOnsiderado como beneficos,
cuando se h~Iran en gran numero, para el control de enfermedades fungosas de Ia raiz (Rhoades y Linford, 1959). En ocasiones se les encuentra
asociadas con le~iones cie los hipococtilos de plantas en germinaci6n
(Christie y Arndt, 1936). En efecto, dos semanas despues de Ia g~rmina­
ci6n, al examinar algunas plantulas con hojas amarillentas y con pudrici6n
de raices se obtuvieron numerosos nematodes especialmente proceden.
tes de las envolturas de Ia semilla en descomposici6n. Se acOJ,seja estudiar a fondo esta faceta para aclarar el papel de A. avenae en esta etapa
de crecimiento.
~os
Tanto Helicotylenchus erythrinae como H. digonicus, las dos especies
identificadas en las zonas exploradas, han sido previamente reportadas
en maiz sin que aparentemente causaran danos de importancia pero sin
que tf!mpoco existan pruebas experimentales que aseguren lo contrario
(Thorne, 1961).
Las referencia's sobre Xiphinema americanum senalan que es capaz de
destruir los pelos absorbentes y de agotar Ia~ raices a tal grado que las
incapacita para sostener a las plantas (White, 1960).
Se ignora Ia verdadera importancia de los nematodos pertenecientes
a los generos Paratylenchus, Criconemoides, Hoplo/aimus, Ditylenchus,
Tylenchus, Psilenchus y Pseudhalenchus que tambien infestan al maiz en
las zonas incluidas en este trabaio.
31
Se abrigan esperanzas de elevar Ia producci6n de maiz mediante Ia
fumigaci6n del suelo. Antecedentes recientes indican que en suelos infestados con poblaciones de nematodos substancialmente parecidas a las
que prevalecen en nuestro altiplano, ocaslonan daiios al sistema radicular
del maiz capaces de reducir Ia producci6n, de tal suerte que al aplicar
un tratamiento a base de Nemag6n, se duplicaron los rendimientos en
comparaci6n con las parcelas no tratadas. Tal incremento fue de 25.2 a
75.1 bushels, por Acre, o sea de 1579.6 a 4707.5 Kg./Ha. (Wilcox, 1959).
Por otra parte, en prueba de varios nematicidas para el control de
Belonolaimus longicuadatus en algod6n; se comprob6 que las aplicaciones
de Nemag6n 95% a raz6n de 0.9 Gal./ A .• alrededor de 8.4 1./Ha., lograban
un control del 100% de Ia poblaci6n durante todo el ciclo. y de un 65%
para el ciclo siguiente en que se sembr6 maiz y en cuyo caso se consigui6
aumentar el rendimiento en 28.3 y 8.1 bushels por Acre (1773.9 y 507.7
Kg./Ha.) para Nemag6n y EDB respectivamente. Este ultimo fumigante se
utiliz6 a una dosis de 9.5 Gal./ A. equivalente a 89 1./ Ha.
Solamente por Ia via experimental se sabra si el control quimico de
nem~todos en nuestras zonas maiceras resulta en incrementos de producci6n que justifiquen econ6micamente los tratamientos en terrenos
de riego y especialmente bajo condiciones de temporal.
32
V PATOGENICIDAD DE HETERODERA PUNCTATA
THORNE, 1928
Uno de los principales problemas para Ia producci6n de maiz es Ia
ocurrencia de plagas y enfermedades. Ya con anterioridad se mencion6
al monocultivo como causa de Ia selecci6n e incremento de organismos
pat6genos cuya acci6n aislada o combinada se traduce en bajos • rendi·
mientos.
Entre las enfermedades, los trastornos a las raices son endemicos y
de consecuencias econ6micas incalculables. El estudio de estos problemas
ha acaparado Ia atenci6n de numerosos investigadores de varios paises
del mundo incluyendo al nuestro. Se reconocen como organismos responsables a hongos, virus y bacterias pero a los nematodos fitoparasitos s61o
en aiios recientes se les concede injerencia.
La interacci6n entre un solo grupo de organismos y Ia planta no existe.
especialmente en un media como el suelo, favorable para Ia ocurrencia de
entidades biol6gicas diversas. Repetidamente se ha propuesto que Ia par·
ticipaci6n obligatoria o complementaria de los nematodos fitoparasitos en
complejos etiol6gicos debe dilucidarse y recibir mayor enfasis a traves de
experimentos cuidadosamente concebidos y rigidamente ejecutados.
La distribuci6n generalizada de H. punctata asi como las elevadas infestaciones prevalentes en muchas localidades, su predominio dentro de
las poblaciones de nematodos fitoparasitos, su asociaci6n con el deterioro
de plantaciones, las evidencias de su parasitismo sabre l·as raices de maiz
y el tlesconocimiento a nivel mundial sobre Ia acci6n patogenica de dicha
especie constituyen un cumulo de razones para justificar este trabajo.
En un encQmiable intento, a traves de un trabajo de tesis para obtener
el grado de Maestria en Ciencias Agricolas que el autor tuvo el honor de
dirigir, se determin6 el papel que "juega H. puoctata en el desarrollo de
tres variedades de maiz y se apuntan algunas importantes conclusiones sobre su efecto patogenico (Hernandez, 1965). Se trata pt~es de comentar tan
relevante esfuerzo, de resaltar y complementar conceptos que en tal obra
se bosquejan.
33
REVISION DE LITERATURA
Relativamente en aiios recientes se ha comprobado Ia importancia de
los nematpdos fitoparasitos como pat6genos y como factores limitantes
de Ia producci6n. Aunque tanto nematodos como otros microorganismos
poseen aptitudes destructivas euando actuan independientemente, s·u potencial patol6gico combinado puede resultar mucho mayor que Ia suma
de sus efectos individuales. Necesariamente un programa satisfactorio de
control involucra el uso de practicas complementarias a fin de atacar pa- ·
t6genos con distitito comportamiento (Powell, 1963).
Los nematodos fitoparasitos estan morfol6gicamente adaptados para
causar daiios directos debidos a Ia ruptura de celulas producida por Ia
inserci6n de su estilete. Ademas ocasionan agotamientos nutricionales
resultantes de Ia succi6n del jugo celular o bien por Ia destrucci6n de pelos
absorbentes que lncapacitan a Ia planta para utilizar los nutrientes del
suelo y que casi siempre se manifiestan como deficiencias (Tarjan, 1950;
Oteifa, 1952) Tambien porduce daiios de tipo bioquimico como consecuencia de las secreciones de toxinas que inyectan junto con J.a saliva a
traves del estilete (Linford, 1937). Ahora se acepta que en varias enfermedades, los nematodos son indispensables para el transporte, penettaci6n e interacci6n de hongos, bacterias y virus (Mountain, 19'57; Hewitt et
al., 1959; lownsbery y Thomason, 1959). En ocasiones, las variedades resistentes a importantes enfermedades fungosas se comportan como susceptibles en presencia de nematodos (Holdeman y Graham, 1954).
Generalmente; para determinar Ia patogenicidad de los nematodos fitoparasitos se ha recurrido a Ia aplicaci6n ~e los postulados de Koch, origi•
nalmente diseiiados para bacterias parasitas de animales, lue(lo modifica•
dos ·para utilizarse con bacterias y hongos de vegetales y posteriormente
adaptados para nematodos (Mountain, 1957). Sin embargo, aun existen
graves obstaculos para el f!mpleo literal de dichos postulados entre los
que sobresalen por un lado Ia dificultad para diagnosticar los sintomas
asociadas con. infestaciones de nematodos puesto que no son especificos
y con frecuencia se confunden con los que otros agentes causan y por
otra parte para el cumplimiento del tercer postulado se requiere Ia adicion
de nematodos esterilizados para Ia reproducci6n de Ia enferrnedad bajo
condiciones asepticas (lownsbery y Thomason, 1959; Mountain, 1960). Aun
con los adelantos tecnol6gicos actuales··es sumamente dificil esterilizar
gr~ndes cantidad"s de nematodos y conservar estetil una planta y el rne~io en que se desarrolla durante el ti~mpo suficiente pa~;a demostrar tal
evento.
Experimentalmente se demostr6 que cuando las fuentes alimenticias
no son Jimitadas, las relaciones entre tiempo e infestaciones loga~itmitas
34
se asemejan al aumento natural de una poblaci6n de nematodos y el efecto
de tal incremento en el crecimiento de Ia planta hospedera es tambien
aproximado. Se obtuvo una relaci6n linear entre el logaritmo de Ia pobla·
ci6n inicial y el peso final de Ia planta para H. tabacum y H. schachtii en
tabaco y remolacha azucarer~ respectivamente (Lownsberry y Peters, 1955:
Jones, 1956).
El desarrollo de nematicidas eficientes en .los ultimos 30 anos ha aportado invaluaWes serviclos a Ia investigaci6n, pues productos como D-0 y
EOB, sin propiedades fungicidas ni bacterlcidas a las dosis normales, se
usan en aplicaciones diferenciales indicando aproximadamente el papel
que los nematodos desempenan en Ia etiologfa de varias enfermedades. La
prueba definitiva consiste en el control de Ia enfermedad mediante el
control de los nematodos asociadas (Lownsbery y Thomason, 1959).
las enfermedades radiculares del mafz han acaparado Ia atenci6n de
!Jumerosos fitopat61ogos quienes mas o menos coinciden en sus hallazgos. Entre los hongos mas comunes figuran los generos Fusarium, Diplodia,
Verticillium, Gibberella, Penicillium, Rhizopus, Rhizoctonia, Aspergillus,
Helminthosporium, Cephaloporium, Solerotium, Gliocadium, Alternatla y
Pythium. Las especies prevalentes son F. monililorme, D. zeae, G. saubinetii, H. sativum, C. maydis S. batatico/a (Rosen, 1921; Melchers y Johnston,
1923; Robles, 1948; Niederhauser, 1949; Cervantes,1954; Sabet et al.,
1960; Ullstrup, 1962; Tijerina, 1963; Samra et al., 1963).
Una pudrici6n radicular denominada como "Enfermedad X" afecta alrededor de un 27% de nuestras plantaciones. Consiste en Ia decoloraci6n
cafe obscuro de los nudos de Ia raiz permaneciendo los entrenudos aparentemente sanos; sintomas generalmente acompaiiados con raquitismo y
con margenes foliares blancos o amarillos (Stakman, 1960). Se supone que
esta enfermedad es cosmopolita ya que el mismo autor reporta sintomas
macrosc6picos similares en India, Egipto, Africa Oriental y Estados Unidos
de Norteamerica. No se conocen al o a los organismo(s) causantes.
Las bacterias fitopat6genas tambien originan estragos en las rafces del
mafz. En Arkansas, por ejemplo, se aisl6 Bacillus zeae fntimamehte asociado con una severa pudrici6n (Rosen, 1919). Asimismo, se han descrito danos
causados por complejos formados por bacterias y F. moniliforme (Valleau,
1920). Mas tarde se mencionan disturbios ·en raices, tallos y hojas ocasionados por Phytomonas dissolvens (Rosen, 1926). Las heridas producidas
por larvas de "gallina ciega", Phyl/ophaga sp., favorecen Ia penetraci6n de
Xanthomonas stewartii que ocasion·a danos de gran magnitud (Ivanoff,
1932; Sabet te al., 1960). Respectq al franjeo de las hojas, se han descrito
sintomas parecidos con mafz y sorgo causados por Ia bacteria Pseudomonas andropogoni (UIIstrup, 1959).
35
MATERIALES Y METODOS
El suelo empleado para Ia extraccl6n de los quistes necesarios para
el presente estudio consisti6 en una mezcla de 70 Kg; de cada una de las
5 localidades altamente infestadas del estado de Tlaxcala; Colonia Morelos, Santa Ana Chiautempan, Tocatlan, San Cosme Xalostoc y Huamantla.
Las muestras se colectaron a fines de 1964 antes de· barbechar y exclusivamente de Ia zona de Ia rizosfera~ En cada localidad se tomaron at azar 35
submuestras correspondientes a 2 Kg. por cepa. Estas se etiquetaron y se
trasladaron a Chapingo, Mex. para una serie de determinaciones previas a
Ia instalaci6n del experimento.
El considerable numero de quistes necesario para Ia prueba de patogenicidad requerla de un metoda de extracci6n sencillo y eficiente; se
opt6 por el metoda de flotaci6n (Fenwick, 1940) con una modificaci6n pro~
bad a con ex ito y consistente en una regadera de jardin de 10 lt. con su tuba
de salida invertido hacia abajo y adaptado a un nivel de 2· em. abajo del
borde superior:· La -suspension de quistes se descarga sucesivamente a
traves de tamices U. S. estandar Nos. 20 y 60 (Hernandez, 1965). Despues de separar los quistes de Ia materia organica, se conservaron en un
refrigerador de 4° C mientras se contaban. Se separaron 6 lqtes de 1, 5,
25, 125, 625 y 3 125 quistes cada uno.
Antes de infestar, se realiz6 una prueba de eclosi6n utilizando 100
quistes en camara humeda; obteniendose de 97 a 99% de emergencia.
Et diseno experimental fue un bloque at azar 8 X 6 con parcelas subdivididas. Las parcelas mayores representan los niveles de infestaci6n. £T1,
T2 , ••• Ta); las subparcelas corresponden a las 3 variedades de maiz (H,
L y C). En los analisis estadisticos las primeras fueron senaladas como
los tratamientos "a", las segundas como tratamientos "b" y las intetacciones entre variedades de maiz e infestaciones togarftmicas de H. punctata como tratamientos "ab".
Los niveles de infestaci6n logaritmica elegidos fueron los sigulente~:
Tratamiento
T1
Tz
T1
T4
Ts
T6
T1
Ts
*
Logaritmo
Testigo
so
51
5z
53
54
ss
T1:l-stigo
Quistes por
maceta
0
1
5
25
125
625
3125
o+
Quistes 6
repeticlones
0
18
90
450
2 250
11 250
56 250
suelo
Esterilizado
Esterilizado
Esterilizado
Esterilizado
Estreilizado
Esterilizado
Esterilizado
No esterilizado
Aunque en este tratamiento no se agregaron quistes artificialmente, el suelo contenfa
quistes viables.
Se aprecia Ia Inclusion de dos Testigos, uno absoluto sin quistes y
en suelo esterlllzado llbre de microorganismos y el otto con suelo no
esterillzado que contenra poblaciones de nematodos y otros microorganlsmos simulando a las que normalmente ocurren en el campo.
Con el prop6sito de sondear posibles diferencias de comportamiento,
se probaron 3 varledades de mafz con diferente composici6n genetics y
explotadas comercialmente en el estado de Tlaxcala. Se incluyeron el
hlbrido H-28 del lnstituto Nacional de Investigaciones Agrfcolas, SAG; Ia
variedad mejorada por selecci6n rriasal Le6n 61-17-J (C6nico Norteno) del
Centro lnternacional para el Mejoramiento del Mafz y el Trigo (CIMMYT)
y el Criollo de Huamantla proporcionado por Ia Union de Credito Agricola y
Ganadero· de Huamantla, Tlax.
Antes de sembrar, las semillas de las tres variedades se desinfectaron
superficialmente con una soluci6n de hipoclorito de calcio al 1.5% durante
90 segundos (Shepard, 1963).
Para Ia instalaci6n del experimento se utilizaron 144 macetas de barro de
25.5, 15.5 y 27 em. de diametro superior, diametro inferior y altura respectlvamente y con capacidad de 10.4 Kg. de suelo. La textura del suelo era
un migaj6n areno-limoso. El suelo procedla del Km. 161 sobre Ia carretera
Mexico-Veracruz y se emple6 un poco mas de 1.5 Ton. Antes de esterilizarse se cerni6 a traves de una malta de alambre para eliminar piedras y
trozos de raiz.
La esterilizaci6n del suelo se realiz6 con vapor de agua a 93-94°C por
9 horas distribuidas a raz6n de 3 horas durante 3 dfas consecutivos (Baker,
1962; Meagher, 1962). Se verific6 Ia efectividad del tratamiento tanto· en
2 grupos de 100 quistes cada uno como en m.uestras de suelo colocadas
en embudos de Baermann para Ia extracci6n de otros nematodos (Goodey
1963). En el primer caso, despues de 2 semanas en camara humeda, no
hubo emergencia de larvas y al disectar los quistes se observaron masas
deformes de huevecillos muertos. Tampoco en los embudos de Baermann
se colectaron nematodos de ninguna clase.
Con muestras de suelo no esterilizado, destinado al tratamiento T8 , se
practicaron las mismas pruebas aplicadas para el suelo esterilizado en 4
muestras de 100 gr. resultarido promedios de 8, 12, 18, 74, 2, 0.2, 0.2 y 15
para nematodos de los generos Pratylenchus, Tylenchorhynchus, Helicotylenchus, Aphelenchus, Tylenchus, Xiprinema, Hoplolaimus, y quistes de
H. punctata respectivamente.
La siembra se llev6 a cabo a principios de agosto bajo condiciones de
invernadero. La germinaci6n se rJeneraliz6 para el dla 16 y Ia adici6n de
quistes se realiz6 el dfa 17 del mismo mes. Para ello se introdujeron en 3
agujeros distribuidos alrededor de las plantas a una profundidad de 6 em.
mediante el auxilio de una estaca de 1.5 em. de diametro que previamente
37
se habia desinfectado. Las macetas se distribuyeron de acuerdo al diseno
experimental correspondiente.
Los elementos de juicio para evaluar los resultados fueron Ia altura de
las plantas a los 60 y 120 dias despues de Ia siembra; asi como los pesos
verde aereo y radicular y el numero de quistes recuperados de cada maceta tambien a los 120 dias despues de Ia siembra en que concluy6 el trabajo experimental.
El analisis estadistico de cada uno de los siete factores senalados en
el parrafo anterior, se efectu6 en el Centro de Estadis~ica y Calculo de
Chapingo, Mex.
RESULTADOS
A los 60 y 120 dias despues de haber efectuado Ia siembra y a los 45
y 105 dias respectivamente despues de haber infestado artificialmente con
quistes de H. punctata; se hicieron las determinaciones de Ia altura de las
plantas en centimetros. Los resultados se exponen sucesivamente en los
Cuadros 5 y 6 en ~ue se incluyen datos sobre Ia altura de las 3 variedades
para cada tratamiento y el porcentaje respectivo de reducci6n calculado
con respecto al testig6 absoluto T1.
CUADRO 5 Altura promedio en centlmetros de las plantas de mafz a los
60 y 45 dias despues de Ia siembra e infestaci6n respect! vamente ( 1}
Tratamientos
H-28
Le6n 6117 J
Criollo
T1
83.6
73.0
75.1
T2
69.5
(16.9}
69.8
( 4.4}
( -}
Tl
70.1
(16.2)
66.5
( 9.0)
70.0
( 6.8)
T.
74.0
( 11.5)
56.8
(22.2)
66.1
(12.0}
Ts
60.5
(27.7)
66.0
( 9.6)
74.1
( 1.4)
T6
74.8
(10.6)
66.5
( 9.0)
66.0
(12.2)
T1
64.3
(23.1)
60.1
(17.7)
45.1
(41.5)
Ta
53.0
(36.7)
35.0
(52.1)
57.3
(23.9)
(1) Cada cifra represents el.promedio de. 6 repeticiones.
38
86.5
El analisis estadistico indica que hay diferencias altamente significa·
tivas entre los nlveles de infeataci6n. A mayor infestaci6n corresponde
menor altura y vicevetsa. Tambien hay diferencias significativas entre variedades yen Ia interacci6n niveles de infestaci6n pot variedades; es decir
que hay diferencias de altura entre variedades y estas son distintas dentro
y entre los niveles de infestation.
A fin de ilustrar· las anteriotes afirmacioiles se incluyen los potcentajes de reducci6n de Ia altura calculados en telaci6n aT,. Estos se pueden
comparar horizontalmente cuando se trata de conocet el efecto de los
niveles de infestaci6n entre variedades o bien vetticalmente cuando se
desea conocer el bfecto de los niveles de infestaci6n dentro de cada variedad. Aunque Ia reduccidn en el desarrollo de las plantas es general, su
magnitud varia lo mismo dentro de cada vatiedad como entre niveles de
infestacion. Estas variaciones probablemente se ·explican en Virtud del
torto tiempo pasado despues de Ia infestaci6n o a Ia heterogenicidad Inter
o intravarietal. La teducci6il del crecimiento tiende a acentuarse en el
Testigo con mictoorgahismos Ta y es bastante considerable (Apendice, hi·
tnlnas 7, 8 y 9).
CUADRO 6 Altura promedio en centimetros de las plantas de maiz a los
120 y 105 dias despues de Ia siembra e infestaci6n respectivamente ( 1).
Tratamientos
H-28
Le6n 6117 J
Criollo
T,
239.8
204.0
252.0
Tz
242.8
232.8
253.5
(-)
(-)
(-)
252.8
(-)
200.0
( 2.0)
208.8
(17 .2)
249.5
216.8
(-)
(-)
188.1
(25.4)
Ts
195.8
{18.4)
195.1
( 4.4)
167.6
(33.5)
T6
230.6
( 3.1)
200.3
( 1.9)
186.6
(26.0)
T1
221.6
(. 7;())
152.8
(25.1)
128.3
(49.1)
Ta
185.3
(22.8)
,142.6
(30.1.).
209.8
(16.8)
Tl
r.
(1.) Cada clfra represents el promedio de 6 repetlciones.
39
El analisis estadistico indica que hay diferencias altamente slghlflc~
tivas entre los niveleSJ de infestacion y entre variedades. Esto qulere
decir que Ia altura de las plantas· es afectada en forma inversamente
proportional con Ia infestation y ademas que el hibrldo H-28 crecio mas
que. et Le6n 61-17-J y el Criollo. Las difertmcias signifitatlvas en Ia interaction niveles de infestacion por variedades se mantiene coh&tante, y
muestra que el comportamiento de las variedades es distinto dentro y
entre los niveles de infestacion.
Se aprecia claramente que los niveles de infestation en Ia parte baja
de 'Ia escala logaritmica, de T, a T4, no producen efectos graves para el
hibrido H-28 y Ia vari~dad Leon 61-17-J. En cambio el maiz Criollo es vulnerable aun a densidades, de H. punctata relativamente bajas (Ts = 25 quls·
tes) y a medida que estas aumentan, el efecto sobre su crecimiento
tamblen es mayor.
En terminos generales el dano observado en ·el Testigo con microorgahismos y poblaciones naturales de nematodos es comparable o mayor al
de cualquier nivel de infestacion de H .punctata. Esto resalta Ia importancia de los otros nematodos fitoparasitos o su interaccioh coil microorganismos presentes en el suelo (Apendice, laminas 10, 11 y 12).
CUADRO 7
Pe§o verde promedio en gramos de la parte aerea de las
plantas de matz a los 120 dias despu6s de Ia $iembra 1).
Tratamientos
40
LeOn 61 t7 J
Ctiollo
T,
623.6
363.8
329.1
T2
429.0
(31.4)
306.6
"( 15.8)
442.1
(-)
425.3
(31.8)
257.1
(29.4)
246.1
(25.3)
T4
496;3
.£20.5)
287.1
(21.2)
284.6
(13;6)
Ts
309.5
(50.4)
243.1
(33.2)
261.0
(19.5)
473.3
(24.2)
271.3
(25.5)
261.6
(20.6)
356.5
(42.9)
163.3
(55.2)
22o.a
(33.0)
230.0
(63.2)
99.5
(72.7)
170.0
(49.4)
r.
(1) Cada
H • 28
clfra
represent& el pi'omedio de 6 repeticlones.
En e1 Cuadr<> 7 se reportan los resultados correspondientes al peso
verde de Ia parte aerea de ·fas plantas, e incluye el peso de las pequeftas
mazorcas que para entonces se hablan formado.
El analisis de varianza revels que no hay diferencias significativas entre
repeticiones ni entre Ia interacci6n hiveles de ihfestaci6n por variedades.
En cambio sr hay difereneias altamente signlficativas ·entre los diferentes
niveles de infestaci6h y entre variedades. Existe una relaci6n inversa entre Ia densidad de infestaci6n y el peso verde de las plantas.
AI comparar los porcentajes de reducci6n, entre parentesis, se nota
que para las tres variedades. los daiios emplezan a ser perceptibles a
partir de los niveles mas bajos de infestaci6n y tienden a acentuarse a
medida que esta aumenta y se agudizan para las plantas desarrolladas en
el suelo natural o sea en el tratarriiehto Ta. El peso de las plantas parece
un mejor indicador que su altura para ilustrar Ia acci6n patogenica de H.
punctata.
En el Cuadro que sigue se anotan los resultados obtenidos al, pesar
las raices de marz en determinaciones llevadas a cabo inmediatamente
despues de haber cortado las plantas.
CUADAO 8 Peso verde promedio en .gramos de las ralces de maiz a los
120 dias despues de Ia siembra ( 1).
tratamientos
H·28
Le6n 6117 J
Criollo
r.
125.6
79.1
73.4
T2
75.5
(40.0)
51.8
(34.5)
64.3
(12.f)
T1
74.1
(41.1)
48.3
(38.9)
28.7
(60.6)
T..
86.5
(31.2)
64.2
(18.8)
38.5
(47.4)
Ts
57.8
(54.0)
44.0
(44.3)
37.8
(48.4)
r.
98.1
(21.9)
59.9
(24.3)
37.5
(49.4)
Tt
57.5
(54.5)
32.8
{58.5)
27.8
(62.1)
23.9
(81.0)
14.6
(81.5)
14.2
(80.6)
Ta
(1) Cada clfrll repl'$senta el l)rornedlo de 6 repetlclones.
41
El anal isis estadlstico respectivo muestta que. hubo diferencias altamente significativas entre los diferentes niveles de infestaci6n y tambien
entre variedades, lo cual significa que hay diferencias notables en el desarrollo radicular de las tres variedades durante el lapso que comprendi6
este estudlo. AI igual que para el peso aereo de Ia planta, existe una
relaci6n invetsa entre niveles de infestaci6n y peso radicular. Tampoco en
este caso hay diferencias significativas en Ia interaccion niveles de infestacion por variedades; lo c.ual se inUilrpreta como que las tres variedades
tienen un comportamiento aproximadamente paralelo con respeeto a los
niveles de infestation o bien que las diferencias entre variedades dentro
de cada nivel de infestacion son aptoximadamente de Ia misma magnitud
(Apendice, laminas 13A, 138 y 13C).
En forma categorica puede afirmatse que los daiios al sistema radicular del marz se manifiestan aun en los niveles de infe$tacion mas bajos.
Se calcul6 una correlation positiva entre los pesos aeteo y radicular;· es
.decir a plantas menos vigorosas cOrresponden ralces menos desarrolla- ·
das. Ciertamente los destrozos ocasionados por los nematodos son Ia
cauaa.
Todos los niveles de infestaci6n eausan daiios de variable magnitud
en el sistema radicular y en el peso de Ia fracci6n aerea de las plantas.
Las reducciones son especialmente irregulares entre los ttatam1entos
T2 y Ts, es decir a infestaciones de 1 a 125 quistes de H. punctata por
maceta de 10.4 Kg. equivaiE:mtes en su limite superior a 1.2 quistes por
100 gr. de suelo. Dichas reducciones se agravan en forma constante a niveles de infestacion de 625 y 3 125 quistes por maceta o sea a densidade~
de 6 a 30 quistes por 100 gr. de suelo. Estas consideraciones permiten
aseverar que aun infestaciones de 1 quiste por 100 gr. de suelo son dignas
de preocupacion y que no obstante que a los 120 dlas despues de Ia siembra aparentemente no afectan Ia altura de las plantas atacadas, el peso
aereo y el radicular sr sufren reducciones importantes. Tales reducciones
se incrementan llOtablemente a lnfestaciones mayores de 6 quistes por
100 gr. de suelo. Procede entonces aplicar estas deducclones a Ia informacion de los Cuadros 3 y 4 que muestran las infestaciones de H. punctata
en diversas localidades de los estados de Tlaxcala, Puebla y Mexico para
derivar Ia importancia de esta sola especie como factor limitante de Ia
producci6n del mafz.
Por otra parte, al efecto de las infestaciones de H. punctata debe aiiadirse el que producen otros nematodos fitoparasitos y organismos del
· suelo cuya suma generalmente supera al observado para Ia infestaci6n
mas alta de H. punctata. Esto presupone dos hipotesis: 1). que los daiios
tan pronunciados del Testigo son microorganismos y otros nematodos fito·
parasitos se deben exclusivamente a Ia acci6n sumada de H. punctata Y
otras especies de nematodos. 2). que los daiios de Ts se deben a Ia acci6n
-
42
conjunta de nematodos fitoparasitos y su interacci6n con otros pat6genos
presentes en el suelo. El hecho de haber aislado hongos de los generos
Fusarium, Helminthosporium, Diplodia y Alternaria ademas de dos colonlas de bacterias del suelo correspondiente al Testigo con otros nematodos
y microorganismos, Ta, refuerza a Ia segunda hip6tesis planteada pero sin
descartar Ia primera por completo. Es urgente definir este aspecto para
asegurar al menos cierto grado de exito en el enfrentamiento contra los
complejos patogenicos del suelo.
La variedad que mas resiente Ia acci6n destructiva de H. punctata y
otros organismos es el Criollo. El hlbrido H-28 muestra un grado de tolerancla ligeramente mayor que·la variedad Leon 61-17-J. Esto enfatiza Ia sltuaci6n prevalente en las zonas maiceras de Tlaxcala y Puebla donde por
amplio margen, predomina el cultivo de maices criollos. Sin embargo, es
probable que al probar diferentes fuentes de germoplasma se abran pers·
pectivas de soluci6n que alivien las penalidades econ6micas de agricultores afectados.
Finalmente, se recuperaron los quistes de H. punctata por maceta mediante el metodo de flotaci6n. Los resultados se consignan a continuaci6n.
CUADRO 9
Numero de quistes por maceta (10.4 Kg. de suelo) a los 120
y 105 dias despues de Ia siembra e infestaci6n respectivamente.1
·
Tratamieotos
H- 28
Lean 61-17-J
Criollo
T,
0.0
0.0
0.0
T2
56.6
53.6
67.1
T3
T4
Ts
T6
T1
Ta
113.8
114.0
155.6
254.3
204.1
287.3
275.1
308.1
370.5
626.8
675:1
770.8
861.0
791.6
1 242.5
244.0
221.5
348.0
•
(1) Cada clfra representa el promedio de 6 repeticiones.
De acuerdo con el analisis de varianza, no hay diferencias significativas entre repeticiones pero si las hay altamente significativas entre los
niveles de infestaci6n y entre variedades. A menor infestaci6n corresponde
menor numero de quistes. Esta relaci6n directa explica los efectos observados en los pesos aereos y radicular de las plantas. Las diferencias entre
43
variedades, posiblerriente se deban a su composicion genetica. El nlimero
de quistes recuperado al concluir el experimento es mayor para cada nivf}l
de infestacion en el mafz Criollo; data que confirma los argumentos expuestos en parrafos anteriores.
·
Varios de los sfntomas observados en el campo se reprodujeron artificialmente en algunos tratamientos tales como reduccion del desarrollo
;:~ereo, marchitez, clorosis, franjeo de las hojas y destruccion de rafces
absorbentes. El franjeo de las hojas por ejemplo se acentlia de los 50 a
75' dfas despues de Ia germinacion sabre todo en plantas infestadas con
mayor nlimero ~e quistes (Apendice, laminas 14 y 15).
Hasta este punta, Ia patogenicidad de H. punctata se configura como
un hecho irrebatible. La asociacion constante del nematodo con los sfntomas enumerados, Ia observacion directa de las hembras en el interior de
los tejidos radiculares en donde se alimentan y crecen, Ia relacion estrecha
entre altas infestaciones y bajos rendimientos asf como Ia identificacion
taxonomica de las especies presentes; cumplen con los requisites del primer postulado de Koch.
La separacion de uistes de H. punctata, Ia infestaci6n menoespecffica
en suelo esterilizado y Ia reproduccion de sfntomas bajo condiciones artificiales de cultivo satisfacen parcialmente los requisites del segundo y
tercer postulados de Koch. Desafortunadamente no fue posible esterilizar
superficialmente los quistes y por lo tanto no se descarta Ia posibilidad
de su contaminacion con microorganismos que eventualmente podrfan jugar un papel primordial. Contra esta contingencia, debe aclararse que no
se recuperaron hongos ni bacterias de las rafces obtenidas en los tratamientos donde se emple6 suelo esterilizado con vapor de agua. los dafios
se expresan en reducciones en peso de las partes aerea y radicular, se
intensifican a medida que aumenta Ia infestacion y su importancia se
manifiesta solo para un perfodo de 120 dias. Se sospecha que Ia magnitud
de los dafios sufridos por el sistema radicular afecta seriamente a las
plantas en fases posteriores de desarrollo y especialmente a Ia producci6n
de grana y de forraje seco. lgualmente, debe reconocerse que tales dafios
se obtuvieron en plantas cultivadas en condiciones menos extremosas
comparadas con las que caracterizan a las regiones de temporal.
La recuperacion de quistes de H. punctata al termino del experimento
y su identificacion. satisface a su vez al cuarto postulado de Koch. Se ha
reconocido que el control qufmlco de los nematodes es factible y se ha
propuesto que esta medida serfa Ia prueba definitiva para demostrar Ia
influencia de H. punctacta sabre Ia produccion de mafz. Este es un rengl6n
de investigacion que amerita atencion inmediata pues mientras no se disponga de informacion concreta sabre Ia respuesta a Ia fumigacion del
suelo bajo nuestras propias condiciones de campo, no se podra justificar
44
econ6micamente dicha practica ni veneer los arraigados prejuicios contra
Ia fumi'gaci6n del suelo por su "costo prohibitivo''
RESUMEN Y CONCLUSIONES
1. A trave&v de un experimento en bloques al azar 8 x 6 con parcelas
subdivididas se prob6 Ia patogenicidad de H. punctata por media de
una serie logaritmica de infestaciones sobre tres variedades dEj maiz
explotadas comercialmente en los estados de Tlaxcala y Puebla.
2. La serie logatitmica utiliz~da fue 5°, 5 1, 52 , 53 , s• y 55 que equivale a
1, 5, 25, 125, 625 y 3 125 quistes de H. punctata pot maceta de 10.4 Kg.
de suelo. La infestaci6n artificial se realiz6 en suelo esterilizado con
vapor de agua a 93-94°C y una exposici6n total de 9 horas distribuidas
a raz6n de 3 horas durante 3 dias consecutivos.
3. Ademas de Ia citada serie logaritmica se incluyeron en el experimento
2 testigos, uno absoluto sin quistes y en suelo esterilizado y e'l otto
en suelo sin esterilizar conteniendo poblaciones de nematodos y microorganismos. El analisis cuali y cuantitativo del suelo para el segundo testigo rndica Ia presencia de los generos Pratylenchus, Tylenchorhynchus, Helii::otylenchus, Aphe/enchus, Tylenchus, Xiphinema, Hoplolaimus y quistes de H. punctata en proporciones de 8, 12, 18, 74, 2, 0.2,
0.2 y 15 por 100 gr. de suelo respectivamente.
4. las 3 variedades de maiz sujetas al estudio de comportamiento ante
nematodos fitoparasitos son el hibrido H-28 del lnstituto Nacional de
Investigaciones Agricolas, Ia variedad mejorada por selecci6n masal
Le6n 61-17-J (C6nico Notteno} del Centro lnternacional par• el Mejo-•
ramiento del Maiz y del Trigo (CIMMYT} y el maiz Criollo de Huamantla proporcionado por Ia Uni6n de Credito Agricola y Ganadero de
Huamantla, Tlax.
'5. Para evaluar el efecto de los tratamientos, se consideraron Ia altura
de las plantas en centimetros a los 60 y 120 'dias despues de Ia siembra
y los pesos verde aereo y radicular tambien a los 120 dias despues
de Ia siembra. Ademas se determin6 el nuniero de quistes de H. punctata presentes en cada maceta.
6. Respecto a Ia altura de las plantas, los am31isis de varianza tanto a los
60 como a los 120 dias despues de Ia siembra, muestran que hay diferencias altamente significativas entre los niveles de infestaci6n y
entre variedades. La altura de las plantas varias en forma inversamente proporcional con Ia infestaci6n. El hibrido H-28 creci6 mas que
el Le6n 61-17-J 'I el Criollo. Las diferencias significativas en Ia interacci6n niveles de infestaci6n por variedades muestra que el compor-
45
tamiento de las variedades es di.stinto dentro y entre los niveles de infestaci6n.
7. los analisis estadisticos respectivos indican que tanto para el. peso
verde de ta fracci6n- aerea como para el de Ia radicular hay diferencias
altamente significativas entre niveles de infestaci6n y entre variedades; en cambio no las hay para Ia interacci6n niveles de infestacion
por variedades. Existe una relaci6n inversa entre ta densidad de in- ·
fes_taci6n y los pesos aereo y radicular. las 3 variedades tiene un.comportamiento paralelo con respecto a los niveles de infestaci6n.
8. En los niveles de infestaci6n de 1 a 125 quistes por maceta los dai'ios
producidos varian en magnitud y se aeentuan a partir de 625 quistes
por maceta equivalentes a 6 por 100 gr. de suelo. los porcentajes de
reducci6n calculados en funci6n del testigo absoluto son los siguientes:
60 dias
Nivel de
lnfestaci6n
H-28
Leon 61-17-J
Criollo
625
10.6
9.0
12.2
3 125
23.1
17.7
41.5
625
3.1
1.9
26.0
3125
7.6
25.1
49.1
120 dias
Los porcentajes de reducci6n para los pesos aereo y radicuiar alcanzan las siguientes magnitudes:
Peso aereo
Nivel de
lnfestaci6n
Criollo
H ·28
Leon 61-17-J
625
24.2
25.5
20.6
3 125
42.9
55.2
33.0
625
21.9
24.3
49.4
3 125
54.5
58.5
62.1
Peso radicular
46
9. los daftos observados· en et testigo con microorganismos y poblaciones naturales de nematodos son comparables o superlores at de eualquier nivel de infestaci6n de H. punctata; hecho que resalta Ia posible interaccion de tales organismos y Ia existencia de verdaderos
complejos patogenicos en el suelo. los porcentajes de reducci6n para
este tratamiento son los siguientes:
Factor
H-28
Le6n 61-17-J
Criollo
Altura 60 dfas
36.7
52.1
23.9
Altura 120 dfas
22.8
30.1
16.8
Peso aereo
63.2
72.7
48.4
Peso radicular
81.0
81.5
80.6
10. En terminos generales, el peso aereo y sobre todo el peso radtcular
son factores a traves de los cuales se manifiestan los danos actuates
y potenciales con mayor elocuencia. Se considera que estos deben
agravarse en etapas crfticas en el desarrollo de las plantas como Ia
productiva y especialmente bajo condiciones de temporal mucho mas
extremosas que las condiciones experimentales imperantes durante el
presente estudio.
11. Muchos de los sfntomas observados en el campo .se reprodujeron artificial mente tales como clotosis, raquitismo, franjeo de las hojas,
marchitez y destrucci6n de raices absorbentes.
12. La asociacion constante, Ia separaci6n e infestaci6n mono\specifica,
Ia reproducci6n de los sintomas y Ia recuperaci6n de quistes satisfacen en gran parte los requisitos que demandan los Postulados de
Koch para prueba de patogenicidad. La acci6n patogenica de H. punctata se demuestra y se expone como factor limitante de Ia pmducci6n
de maiz en las zonas maiceras del altiplano mexicano.
13. 1-{ay evidencias de comportamiento diferencial entre variedades de
maiz al ataque de nematodos fitoparasitos. El maiz Criollo es el mas
susceptible y · por desgracia el mas cultivado en las regiones productoras de maiz; circunstancias que explican arnpliamente el deterioto de
las plantaciones y Ia pobreza consecuente de millones de agricultores.
47
VI EFECTO DE .ESTERCOLADURAS Y SULFATO DE AMONIO
SOBRE RENDIMIENTO Y POBLACIONES DE NEMATODOS
Los trabajos de esta investigaci6n fueron realizados en colaboraci6n con el Dr. Roberto Nunez Escobar, de Ia Rarna de Suelos
del Colegio de Postgraduados de Chapingo.
I
La cria y explotacion del ganado lechero ocupa un Iugar preponderan·
te dentro de las actividades agropecuarias de Ia region de Chapingo, Mex.
El abastecimiento de productos de origen animal para tan enorme fuente
de consumo, como lo es Ia poblacion del Distrito Federal, exige el incre·
mento de Ia produccion de maiz como material indispensable de ttansformaci6n.
las granjas de Ia region producen fuertes cantidades de estiercol que
se utilizan como mejoradores de los campos de cultivo, pero sin que hasta
Ia fecha se haya determinado Ia dosis correcta por hectarea. Es posible
que algunos terrenos teciban dosis tan elevadas que resultan antieconomicas y otros en cambio reciban dosis insuficientes. Tambien es posible
que Ia concentracion de nutrientes disponible en el estiercol no sea Ia optrna para los cultivos y suelos en que se aplica y en tal caso se justifica
Ia adici6n de ciertos fertilizantes quimicos.
La aplicacion de estercoladuras es una practica rutinaria en Ia region
y se desconoce su efecto sobre las poblaciones .de nematodos fitoparasitos o saprozoicos del suelo. Existen evidencias de que Ia adici6n de materia organica crea condiciones favorables para el desarrollo y reproduccion
de enemigos naturales ya presentes (Smithy Batista, 1942) o para Ia disminucion relativa de infestaciones de nematodos fitoparasitos (Oostenbrink,
1960).
REVISION DE LITERATURA
Los suelos agrfcolas normalmente albergan poblaciones mezcladas
de nematodos fitoparasitos y saprozoicos. Las especies presentes y
48
sus densidades dependen de factores dentro y fuera del control humano. Entre las primeras figuran labores como Ia rotacl6n, estercoladuras.
fumigaci6n, etc ... y entre las segundas el clima, tipo de suelo, Ia biologfa
y habitos de cada especie (Oostenbrink, 1960).
La adici6n de fertilizantes quimicos u organicos favorecen el desarrollo radicular y en forma indirecta tambh~n a las poblaciones de nematodos. Sin embargo, hay reportes que senalan un efecto depresivo de las
estercoladuras sobre infestaciones y reproducci6n de Heterodera (Oostenbrink, 1952; Duddington, 1956; Laan, 1956) y de Pratylenchus (Oostenbrink,
1954). Se supone que dicho efecto se debe a Ia presencia de nematodos y
hongos predatores en el esth~rcol.
MATERIALES Y METODOS
Durante Ia primavera de. 1963 se instal6 un experimento en bloques
al azar 11 X 5 en Ia estaci6n "Xaltepa" de Ia Escuel.a Nacional de Agricultura, Chapingo, Mex. Los tratamientos incluyeron 3 dosis de fertilizante
quimico, 3 dosis de estiercol, 3 combinaciones de ambos materiales y
el testigo correspondiente.
Las caracteristicas del suelo en el lote experimental son las siguientes:
textura migaj6n arcillo-arenoso, pH 7.4, materia organica 1.8%, conductividad electrica 1.06 mmhos/cm., N total 0.09%, P aprovechable 0.001%, K
aprovechable 347 ppm., Ca 4.57 me/1. y Mg 1.77 me/1.' Es decir el suelo
es ligeramente alcalino, sin problema de salinidad, con un contenido medio de materia organica,"'pobre en nitr6geno y muy rico en potaslo aprovechable. Los tratamientos son los siguientes:
Tratamiento
N-P-K
Kg./Ha.
A
0- 0- 0
B
50-50- 0
c
100-50- 0
D
150-50-. 0
Estiercol
Ton./Ha.
E
10
F
20
G
30
150-50- 0
10
100-50- 0
20
J
50-50- 0
30
K
150-50-50
H
49
El estic~rcol y los fertilizantes qufmicos se aplicaron inmediatamente
antes de Ia siembra y se mezclaron con Ia capa superficial del suelo mediante un segundo paso de surcadores. El nitr6genp se aplic6 en forma de
sulfato de amonio (20.5% de N); el f6sforo como superfosfato de calcio
sim~le (19.'5% de P2 0s) y el potasio como KCI (60% de ~0). El esth~rcol
usado es de ganado vacuno y habfa estado apilado en trincheras de 3 m.
de base por 1.8 m. de alto durante 3 semanas y cubiertos por una capa de
trerra de 5 .em. de espesor.
Cada parcela experimental consto de 5 surcos de 92 em. de ancho y
6 m. de longitud sembrados con maiz H-125 a una densidad de 60 000 plantas/Ha. Las labores culturales incluyeron 4 riegos, 2 pasos de cultivadora
y 3 pasos de azad6n.
El analisis cuali y cuantitativo de nematodos se realiz6 sobre una
muestra de suelo representativa de los dos surcos centrales de cada
parcela. La parte aerea de las plantas se cort6 al ras del suelo y se extrajo
el cepe116n de cada mata conteniendo ademas de las raices, l.a mayor
parte del suelo que las rodeaba. Cada muestra de suelo se introdujo en una
bolsa de polietileno para trasladarse al laboratorio. Se tomaron al azar
100 gr. de suelo para determinar por flotaci6n el numero de quistes de
Heterodera punctata (Fenwick, 1940) y otros 100 gr. de suelo para colocarlos en embudos de Baermann par~ I@ extracci6n de nematodos fitoparasitos y saprozoicos. Despues de 72 horas se obtuvieron suspensiones
de nematodos, los cuales fueron muertos en agua caliente y contados con
el auxilio de un microscopio de disecci6n.
RESULTADOS
Los rendimientos de maiz en mazorca al 15.5% de humedad y transformados en toneladas por hectarea se consignan abajo:
. CUADRO 10
Rendimientos promedio de mafz en mazorca.
Tratamiento
A
B
c
( 1) Cada citra represents el promedio de
5 repeticiones.
D.M.S. al 5%
50
=
1.45
D
E
F
G
H
I
J
K
Rendimiento
Ton./Ha. 1
5.6
7.4
8:2
8.4
6.3
6.5
7.4
8.4
8.1
8.5
8.5
CUADRO 11
Trata·
miento
Promedio de nematodos fitoparasitos y saprozoicos en 100 gr. de suelo.
Nematodos fitoparasitos
Ap
Tl
Ht
Pr
Pa
Cr
Nft
NSp
Total
A
4.0
82.6
25.8
45.2
2.2
2.4
1 162.2
1 863.0
5126
B
10.2
101.6
6.8
48.8
1.0
12.0
180.4
1 020.0
6002
c
5.0
267.8
47.8
18.2
0.0
0.0
339.0
1 071.8
7054
D
7.8
147.0
93.4
57.2
1.0
0.0
306.4
1 660.8
9 836
E
15.8
67.2
21.8
34.8
4.2
0.2
144.0
678.2
4 111
F
13.0
25.0
34.8
23.6
2.0
0.0
98.4
786.4
4424
G
5.2
114.6
98.4
62.8
4.2
4.4
289.6
1 277.8
7837
H
7.8
116.6
292.2
79.8
2.8
0.0
405.8
1 496.8
9513
8.6
76.0
20.8
36.4
11.6
0.0
153.4
1 508.4
8309
J
17.0
157.0
30.4
49.2
0.8
9.4
263.8
1 155.8
7 098
K
14.2
78.2
40.4
46.4
4.6
4.0
191.8
704.0
4479
( 1) Cada citra represents el promedio de 5 repeticiones.
U'l.
.....
Equivalencias: Ht = quistes de H. punctata. Pr = Praty/enchus.
Tl = Tylencho~hynchus. Ap = Aphelenchus.
Cr
Criconemoides. Pa = Paratylenchus.
NFt
Nematodos fitoparasitos.
NSp = Nematodos saprozoicos .
=
=
El amilisis estadistico de los resultados muestra que ambas fuentes
de nitrogeno tienen efecto benefico sobre el rendimiento de maiz aunque
el nitrogeno del sulfato de amonio es aproximadamente 4 veces mas eficiente que el del estiercol. La eficiencia del N aplicado en los tratamientos
combinadas es intermedia. Esto probablemente se debe a que dicho elemento permanece en forma no aprovechable durante el primer ciclo de
cultivo (Alexander, 1961).
El cuadro 11 muestra las poblaciones de nematodos fitoparasitos y saprozoicos en 100 gr. de suelo de cada tratamiento.
Se observa que los nem«Uodos saprozoicos son mucho mas numerosos
que los fitoparasitos y que los generos Heterodera, Pratylenchus, Tylenchorhynchus y Aphelenchus son los mas generalizados; mientras que Criconemoides y Paratylenchus se encuentran en menor escala. Entre los generos de nematodos saprozoicos destacan Dorylaimus, Rhabditis, Cephalobus e lronus.
La octava c_olumna es Ia suma de las 6 columnas precedentes o sea
el total de nematodos fitoparasitos y Ia ultima columna constituye el
total de nematodos presentes en el suelo.
Los resultados obtenidos se analizaron estadisticamente agrupandolos
de diferentes maneras: generos fitoparasitos por separado y en conjunto,
nematodos saprozoicos y Ia suma total entre ambos. A excepci6n del caso
de Tylenchorhynchus, no hay diferencias significativas. Este hecho indica
que Ia adici6n de estercoladuras, sulfato de amonio o sus combinaciones
no tienen influencias dignas de consideraci6n sobre las poblaciones de
nematodos fitoparasitos o saprozoicos. Resta averiguar si el control de las
especies infestando el suelo ayudarla a mejorar Ia producci6n de malz.
En e-1 caso de T. acti, existen diferencias significativas al 5% entre
algunos tratamientos; el nivel de poblaci6n inferior se encuentra con el
tratamiento 50-50-0 y el maximo con 10 Ton. de estiercoi/Ha. mas 150-50-0.
Sin embargo, tampoco se observan tendencias claras entre los tres principales grupos de tratamientos.
RESUMEN Y CONCLUSIONES
1. En 1963 se realiz6 un experimento para comparar Ia eficiencia fertilizante del estiercol y del sulfato de amonio sobre el cultivo del malz y sobre
Ia poblacion de nematodos en el suelo.
2. El diseiio experimental fue un bloque al azar 11 X 5. Las parcelas experimentales constaban de 5 surcos de 6 m. de longitud por 0.92 m. de
ancho. Los tratamientos se aplicaron al suelo antes de Ia siembra.
3. Tanto estiercol como sulfato de amonio mostraron un efecto benefico
sobre el rendimiento.
52
4. Respecto a las infestaciones de nematodos, a excepc1on del genero
Tylenchorhynchus, el uso de sulfato de amonio, estiercol o sus combinaciones no tienen efectos significativos sobre sus densidades de poblaci6n.
53
VII RECOMENDACIONES GENERALES
A.-La importancia del mafz en Ia cultura, Ia economfa y Ia alimentaci6n
del Pueblo Mexicano amerita que los sectores oficial y particular respondan con decision y fe para converitr at cultivo en fuente permanente de
riqueza.
B.-Las zonas productoras de temporal representan un elevado porcentaje de nuestra area cultivable y es donde se agudizan diferentes problemas cuya soluci6n requiere de investigaci6n, investigaci6n y mas investigaci6n. En Ia medida en que esta progrese otras actividades conexas e
indispensables, tales como Ia asistencia tecnica y Ia planeaci6n agricola,
tambien habran de mejorar. Aunque en las ultimas decadas se han realizado esfuerzos notables en este sentido, es evidente que necesitan ampliarse cuali y cuantitativamente.
C.-A los rigores de Ia agricultura de temporal hay que agregar otro
factor limitante de Ia producci6n en varias regiones del altiplano: las elevadas infestaciones de nematodos fitoparasitos que con otros microorganismos del suelo integran complejos patogenicos que causan serios estragos en Ia economia de millones de agricultores. AI demostrar to anterior
por medio del presente estudio, es posible anticipar una serie de recomendaciones estrictamente ccinectadas con el tema:
1). Realizar reconocimientos nematol6gicos en todas nuestras regiones
productoras de maiz.
2). Realizar trabajos de patogenicidad mucho mas detallados para definir
Ia influencia de los nematodos fitoparasitos en Ia producci6n y para
comprender mejor los mecanismos de interrelaci6n con otros pat6genos del suelo.
3). Llevar a cabo trabajos experimentales sobre control quimico de los
nematodos mediante fumigaci6n del suelo para determinar Ia costeabilidad de tal practica.
4). Es recomendable efectuar pruebas de germoplasma en terrenos altamente infestados a fin de buscar fuentes de resistencia o tolerancia.
54
5). Asimismo, es urgente experimentar practicas culturales tales como
rotaciones, epocas de siembra, barbechos, fertilizaci61i, cultivos asociadas, etc ... que reduzcan el efecto de los nematodes fitoparasitos
y organismos asociadas.
6). Se aconseja estudiar Ia biologia de las especies. reportadas y sus
plantas hospederas a fin de planear Ia mejor manera de combatirlos.
7). Es conveniente abandonar algunas practicas que actualmen\e son comunes e impropias. lnmediatamente despues de cosechar, se debe
voltear el suelo para exponer al intemperismo a multitud de nematodes y reducir sus densidades de poblaci6n.
8). Dentro de lo posible, se debe romper con Ia tradici6n monocultora a
fin de reducir los efectos nocivos de organismos multiplicados ininterrumpidamente por siglos.
9). Se necesita preparar mayor numero de tecnicos y practices agricolas
· con enfasis de Nematologia Agricola para que auxilien en Ia trascendental tarea de elevar los rendimientos de maiz.
10). La responsabilidad ante este grave problema es colectiva. Trabajemos
con energia y prontitucf.
55
VIII LITERATURA CITADA
Alexander, M. 1961.-lntroduction to Soil Microbiology. John Wiley & Sons, Inc. pp.
260-267.
Allen, M. W.-1955. A review of the nematode genus Tylenchorhynchus. Univ. Calif. Publ.
Zool. 6(3): 129-166.
Baker, K. F. 1962.-Principles of heat treatment of soil planting material. J. Austr. Jnst.
Agrlc. Sci. 28: 118-126.
Brzeski, M. W. and A. Szczygiel. 1963.-Studies on the nematodes genus Paratylenchus mlcoletzky (Nematoda: Paratylenchinae) in Poland. Nematologica 9: 613 • 625.
Cervantes, J. 1954.-Enfermedades del malz en Mexico. I. Reunion Centroamerlcana. Proyecto Cooperativo Centroamericano para el mejoramiento del Maiz. pp. 312-317.
Christie, J. R. and R. C. Arndt. 1936.-Feeding habits of the nematode, Aphe/enchoides
parletlnus and Aphe/nchus avenae. Phytopath. 26(7): 698 • 701.
Christie, J. R. and V. C. Perry. 1951.-A root disease.of plants caused by a nematode of
the genus Trichodorus. Science 113: 491-493.
Christie, J. R. 1953.--Ectoprasitic nematodes of plants. Phyopath. 43: 295 • 297.
Christie, J. R. 1959.-Piant nematodes their bionomics and control Univ. of Florida Press.
256 pp.
Cooper, B. A. 1955.-Nounting technique for identification of Heterodera eelworm cysts.
Soil Zoology, D. K. McE. Kevan; London. Butterworths. pp. 419·420.
Cooper, W. E. et al. 1959.-The efficacy of preplant and postplant applications of 1,2·
dibromo-3- chloropropane for control of the sting nematode, Belono/aimus Jonglcaudatus.
Plant Dis. Rptr. 43(8): 903 • 908.
Duddington, C. L. 1956.-The friendly fungi: a new approach ot he eelworm problem. London Faber and Faber. 118 .pp.
Edward, J. C. and S. L. Misra. 1963.-criconemoides nalnltalense n. sp. (Nematoda: Criconematldae) Nematologlca 9(2): 218 • 221.
Fenwick, D W. 1940.-Methods for the recovery and counting of cysts of Heterodera
schachtil from soil. J. Helm. 18: 155 • 172.
Fenwlck, D. W. 1959.-The genus Heterodera. Plant Nematology edited by J. F. Southey.
Min. of Agrlc., Fish, and Food. England. Tech. Bull. No. 7, pp. 175.
Filipjev, I. N. an J. N. Stekhoven. 1941.-A manual of Agricultural Helminthology E. J.
Brill Leiden, Holland 878 pp.
57
Franklin, M. T. 1938---0n the occu_rrence of Heterodera cysts in various soils on the
roots of Agnotis stolonifera L. F. Helminth. 16(1): 5-6.
Franklin, M. T.~1951. The cyst-forming species of Heterodera Commonwealth Agrl. Bur.
. England. 147 pp.
Good, J. M. and A. E. Steele.-1958. Control of sting nematodes for two growing seasons
by soil fumigation. Plant Dis. Rptr. 42(12): 1364-1367.
Goodey; T. 1003.-Piant Parasitic Nematodes and the Diseases they cause. E. P. Dutton
and Co., Inc. New York. 306 pp.
Goodey, J. B. and M. T. Franklin. 1956.-The nematode parasites of plants catalogued
under their hosts. Commonwealth Agr. Bur. Farnham Royal, Bucks. 140 pp.
a.
and M. T. Franklin, 1958.-The nematode parasites of plants catalogued
Goodey, J.
under their hosts. Commonwealth Bur. of Helm. England. 140 pp.
Goodey, J. 13. 1963.-laboratory methods for work with plant and soil nematodes. Min.
of Agric,, Fish and Food. England. Tech. Bull. No. 2. 72 pp.
Graham, T. W. 1951.-Nematode root rot of tobacco and other plants. South Carolina Agrl.
Exp. Sta .• Bull. 390. 25 pp.
Graham, T~ W and 0. L. Holdeman. 1953.-The Sting nematode, Belonolalmus gracl/ls, a
parasite of cotton and other crops In South Carolina. Phytopath. 43: 443-449.
Graham, T. W. 1954 a.-Recent Development with ectoparasitic nematodes. Plant Dis.
Reptr. Suppl. 227.80.
Graham, T. W. 1954 b.-Plant abnormalities caused by parasitic nematodes. Plant Dis.
Reptr. Suppl. 227-83.
Hernandez, L. 1965.-Comportamiento de tres variedades de maiz al ataque de Heterodera
punctata Thorne. Tesis. Col. Post-graduados. Chapingo, Mex. 144 pp.
Hesling, J. J. 1959.-The identification of Heterodera cysts. Plant Nematology edited by
J. F. Southey. Min. of Agric., Fish., and Food. England. Tech. Bull. N? 7, 175 pp.
Hewitt, W. B., D. J. Raski, and A. C. Goheen. 1958.-Nematode vector of soil-borne fanleaf virus of grapevines. Phytopath. 48: 586-595.
Holdeman, 0. L. 1954.-Nematodes as possible member ot disease compJexes involving
other plant pathogens. Plant Dis. Reptr. Suppl. 277: 77-79.
Holdeman, 0. L. and Y. W. Graham. 1954.-Ettect of the Sting nematode on expression
of Fusarium wilt in cotton. Phytopath. 44: 683-685.
Hooper, B. E. and E. J. Cairns.-1959. Taxonomic keys to plant, soil and aquatic nematodes. Alabama Polytech. lnst. 176 pp.
Ivanoff, S. S. 1932.-Stewart's disease of corn. Phytopath. 22: 13-14.
Jones, F. G. W. 1956.-Soil populations 'of beet eelworm (Heterodera schachtii Schm) In
relation to cropping. 111.-Mocroplot nad field plot results. Ann. Ppl. Bioi. 44: 25-56.
Jones, F. G. W. 1959.-Beet Eelworm and other Root Eelworms. Plant Nematology. Ministry of Agric., Fisheries and Food. Tech. Bull. No. 7: 100-114.
Krusberg, L. R. 19.56.-Studies on the Tsellate stylet nematode. (Abs.) Phytopath. 46(9):
505-510.
Laan, P. A. van der. 1956.-The influence of organic manuring on the development of the
potato root eelworm, Heterodera rostrochiensis. Nematologica 2: 112-125.
58
Linford, M. B. 1937.-The feeding of the root-knot nematode in root tisse and nutrient
solution. Phytopath. 27: 824-825.
Lownsbery, B. F. and B. G. Peters. 1955.-The relation of the Tobacco cyst nematode to
tobacco growth. Phytopath. 45: 163-167.
Lownsbery, B. F. and I. J. Thomason. 1959.-Progress in Nematology related to Horticulture. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 74: 730-746.
Meagher, J. W. 1962.-Nematodes and pathogenic fungi in soil. Side effects of sterilization. Bioi. Branch Public. No. 954:1-8.
Melchers, L. E. and C. 0. Johnston. 1923.-Corn root, Stalk and ear rot disease, investigations in Kansas. Phytopath. 13:52 (Abstr.).
Mountain, W. B. 1957.-Pathogenicity of nematodes in relation to Koch's postulates.
Proc. S-19 (Southern Regional Nematode Project) Phynematology Path. 1-8.
Mountain, W. B. 1960.-Acceptable standards of proof and approaches tor evaluating plantnematode relationships. Nematology. Ed. by Sasser & Jenkins. The Univ. North Carolina Press. pp. 422 - 425.
Nelson, R. R. 1955.-Nematode parasites of corn in the coastal plain of North Carolina.
Plant Dis. Rptr. 39(11): 818-819.
Niederhauser, J. S. 1949.-Enfermedades del mafz en Mexico. Foil. Tecnico Div. No. 9. OEE
de Ia SAG. Mexico, 40 pp.
Oostenbrink, M. 1952.-Heterodera rostochiensls. Crop rotation in relation to biology.
Proc. Int. Nematol. Symp. Harpenden: 43- 50.
Oostenbrink, M. 1954.-0ver de betekenis van vrijlevende wertelaalt jes in Iand-en tuinbouw. Versl. Plziekt.. Dienst Wageningen 124: 196-233.
Oostenbrink, M. 1960.-Population dynamics in relation to cropping, manuring and soli
disinfection. Nematology. Ed. by Sasser & Jenkins. The Univ. of North Carolina Press
pp. 480.
Oteifa, B. A. 1952.-Potasium nutrition of the host in relation to infectioit by a rootknot nematode. Proc. Helm. Soc. Wash. 19(2): 48-52.
Owens, J. V. 1951.-The pathological effects of Belonolaimus g.racil/s on peanuts In Virginia. Phytopath. 41: 29 (Abstr.).
Perry, V. G., H. M. Darling and G. Thorne. 1959.-Anatomy, taxonomy and control of certain spiral nematodes attacking blue grass in Wisconsin. Univ. of Wis., Res. Bull.
207, 24 pp.
PoweJI, N. T. 1963.-The Role of Plant-parasitic Nematodes in rungus Diseases, Phitopath.
53:27-47.
Raski, D. J. 1958.-Nomenclaturial notes on the genus Criconemoides (Nematoda: Crlconematidae) with a key to the species. Proc. Helm. Soc. Wash. 25(2): 139-142.
Raski, D. J. 1959.-Historical highlights. of Nematology. Plant Pathology Problems and
Progress 1908- 1958. The Univ. Wisconsin Press. pp. 384-394.
Rhoades, H. L. and M. B. Linford. 1959.-Control of Pythium root rot by the nematode,
Aphelenchus avenae Plant. Dis. Rptr. 43(3): 323-328.
Robles, L. H. 1948.-Pathogenicity of isolates of corn root rot organism in Mexico.
Pthytopath. 38 : 22 (Abstr.).
59
Rosen, H. R. 1919.-A bacterial root rot of field corn. Ark. Agr. Expt. Sta. Bull. 162: 1-7.
Rosen, H. R. 1921.-Further observations on a bacterial root and stalk rot on field com.
Phytopath. 11: 74- 79.
Sabet, K. A. et al. 1960.-lnvestigations on root and stalk root of maize in Egypt.
Ministry Agric. Expt. Dept. Tech. Bull.
u. A.
R.
S. A. G. Plan Nal. Agricola, Ganadero y Forestal Etapa 1969.-1970.-Mexico. 556 pp.
S.A.G 1971.-Memoria de Labores del 1o de Septlembre 1970 al 31 de agosto de 1971.
~exico. 174 pp.
Samra, A. S. et al. 1963.-Late wilt of maize caused by Cephalosporium maydis. Phytopath
53: 402-406.
Sheperd, A. M. 1959.-The invasion and development of some species of Heterodera In
plants of different host status. Nematologlca 4: 253-267.
Sher, S. A. and M. W. Allen. 1953.-Revislon of the genus Pratylenchus Nematoda: Tylenchidae), Univ. Calif. Publ. Zool 57(6): 441-470
Smith, F. B. and J. W. Batista. 1942.-The nematode problem from the soil microbiological
standpoint. Proc. Soil Sci. Soc Fla 4-B: 144-147.
Steckman, E. C. 1960.-La obligacion de Ia Fitopatologfa en el problema de Ia alimentacion humana. Memoria del II Congreso Nal. de Entomologfa y Fltopatologia en Mexico.
pp. 479-499.
Tamayo, J. L. 1962.-Geografia general de Mexico. Torno IV, Cap. II. lnst. Mex. de lnv.
Economicas. pp. 777.
Tarjan, A. C. 1950.-A consideration of mineral nutrition of boxwood in relation to Infection by meadow nematodes, Pratylenchus spp. J. Wash. Acad. Sol. 40(5) ..
Tarjan. A. C. 1958.-A new genus, Pseudhalenchus (Tyienchinae: Nematoda), with descriptions of two new species Proc. Helm. Soc. Wash. 25(1): 20-25.
Tarjan, A. C. 1964.-A Compendium of the genus Tylenchorhynchus (Tylenchidae: Nema-.
toda). Proc. Helm. Soc. Wash. 31(2): 270-280.
Thorne, G. 1949.-0n the classification of the Tylenchida, new order (Nematoda: Phasmidia). Proc. Helmty. Soc. Wash. 16: 37.73.
Thorne, G. 1961.-Principles of Nematology. McGraw-Hili Book Co. Inc .• pp. 553.
Tijerina, M. A. 1963.-Estudio preliminar sobre Ia pudrlcion radicular del maiz en Mexico
Tesis Colegio Postgraduados. Chaplngo, Mex. 152 pp.
Ullstrup, A. J. 1959.-Bacterlal Stripe of corn. Phytopath. 49: 906-910.
Ullstrup, A. J. 1962.-Aigunas enfermedades dd maiz en Mexico. VIII Reunion proyecto
Cooperativo Centroamericano para el Mejoramiento del Maiz. pp. 14-18.
Valleau, W. D. 1920.--Seed corn infection with Fusarium monlliforme and its relation to
the root and stalk rQts, Kentucky Agr. Expt. Sta. Bull. 226: 25-51.
White, L. V. 1960.-Host parasite relationship of Xlphinema americanum Cobb, 1913, on
apple, corn and strawberry. The Univ. of Wis. pp. 36.
Wilcox. G. E. et al. 1959.-The effect nematode control on the growth and nutrition of
certain agronomic crops .. Agr. Jour. Vol. 51, pp. 17-20.
Young, P A. 1953.-Damage caused by meadow nematodes to corn in East Texas. Plant
Dis. Rptr. 37[ 12): 500-600.
60
IX APENDICE
61
Lamina 1.-Microfotografra mostrando 1a regi6n perineal de
H. punctata.
63
Lamina 2.-Piantaci6n de marz con clorosis y enanismo acentuados·.
Lamina 3.-Piantaci6n tfpica de marz en las proximidades de
Ia Colonia Morelos, Tlax. con infestaciones de
630 quistes por 100 gr. de suelo.
64
Lamina 4.-Piantacion de mafz H-28 en Zoapila, Tlax.
mostrando franjeo de las hojas.
65
Lamina 5.-0uistes y hembras blancas de H. punctata;
algunos con Ia capa subcristalina adherida.
66
Lamina 6.-Raices de malz ataeadas por quistes de H. punctata.
Observese Ia destrucci6n de ralces absorbentes.
67
lamina 7.-Hibrido H-28.
Larn,ina · 8.-Variedad Leon
61-17~J.
Lamina 9 .-Mai~ Criollo.
Plantas representativas de maiz a los 60 dias despues de Ia siembra.
Los tratamientos T1, T2. . . Ta en orden sucesivo de izquierda a derecha
en cada caso.
0.
Plantas representativas de mafz a los 120 dfas despues de Ia siembra. Los
tratamientos T1, T2 ... T, en orden sucesivo de izquierda a derecha en
cada caso.
Efecto de lntestaclones logarftmlcas de H. punctata so-br-e-rafees de mafz Hfbrldo H-28
,___ _____~_ _..__ T1A = Testigo no inoculado
T2A
= 1 quiste inoculado
TlA = 5 quistes inoculados
T..A
= 25 quistes inoculados
TsA = 125 quistes inoculados
TiA
= 625 quistes inoculados
T1A = 3125 quistes inoculados
TaA
70
Lamina 13A
= Testigo no esterillzado
-
-
~
-
-
Efecto de In festacloneslogarr~­
rntcas de H. punetata sobre raicesdemafzva~:iedad Le6n 61-17-J.
T1A = Testigo no in·oculado
T2A = 1 quiste inoculado
= 5 quistes lnoculados
TA = 25 quiste's inocolados
rsA = 125 quistes inoculados
rsA = 625 quistes inoculados
TlA
T1A
= 3125 quistes inoculados
r,A = . Testlgo
no esterilizado
Umlna 138
71
EfeeflHfe iftfestaciones logarft·
micas de H. punctata so bre raf
ces de mafz Criollo.
T,A = Testigo no inoculado
T2A
= 1 quiste inoculado
T3A
= 5 quistes inoculados
T4A
= 25 quistes inoculados
TsA = 125 quistes inoculados
72
Lamina 13 C
T6A
= 625 quistes inoculados
T1A
·= 3125 q~istes inoculados
TaA
= Testigo
no esterilizado
Umln'a 14.-Marchitez del maiz producida por lnfestaciones de
H. punctata.
73
Lamina 15.Franjeo· de las hojas de maiz producida bajo condiciones experimentales por H. punctata.
Este trabajo fue llevado a cabo por el
doctor Jose T. Vazquez, profesor de Ia
Rama de Entomologia del Colegio de
Posgraduados de Chapingo.
75
Se termin6 de imprimir el 30
de octubre de 1976 en los talleres de lmpresos Reforma ,
Dr. Andrade 42 , Mexico, D. F.
Se imprimieron 2,000 ejem pi ares.
77