el poblamiento de la patagonia.

EL POBLAMIENTO DE LA PATAGONIA.
ANÁLISIS DE LA VARIACIÓN CRANEOFACIAL EN EL
CONTEXTO DEL POBLAMIENTO AMERICANO
Memoria para optar al grado de Doctor en Ciencias Biológicas presentada por
Rolando González-José.
Esta tesis se ha realizado dentro del programa de doctorado en Biología
Animal II: Antropología Biológica (bienio 1998-2000).
Miquel Hernández
Director de la Tesis
Clara García-Moro
Rolando González-José
Tutora de la Tesis
Departamento de Biología Animal
Sección de Antropología
Barcelona, Septiembre de 2003
Viste una grieta en la pared
a través del muro, una luz
te atreviste a espiar allí
el mundo girando para vos
Un mundo de maravillas
va girando sin parar
ya ves, la grieta y vos...
Sos vos, la grieta y vos,
También la grieta sos vos.
Skay Beilinson
“La Grieta”, A través del Mar de los Sargazos
A los indios de América,
a los de ayer,
pero en especial a los de hoy.
A mis viejos, Sonia y Raúl,
a mi hermano Rodolfo,
y a Silvina.
Agradecimientos
AGRADECIMIENTOS
Quisiera expresar mi profundo agradecimiento a la clase política que gobernó
mi país durante los años ’90, en especial al ex-presidente Carlos Menem y sus fieles
colaboradores. Gracias a su inoperancia e ignorancia desproporcionadas, su
corrupción visceral, su neoliberalismo individualista, y su falta de miras, legiones
enteras de científicos argentinos nos vimos obligados a hacer Ciencia en otros
lugares del mundo, conociendo así gente nueva, otras culturas…y laboratorios
equipados. A todos ellos, mi más profundo agradecimiento por catapultarme a
Barcelona. Sepan que, a pesar de ellos, estamos volviendo…
Ahora sin sarcasmos, quisiera agradecer sinceramente a muchas personas que
colaboraron en la realización de mi doctorado.
Agradezco a las instituciones que financiaron mediante subsidios la realización
de la tesis: la Direcció General de Recerca de la Generalitat de Catalunya (proyecto
“Biologia de les poblacions humanes” 2000SGR00033, 2001SGR00089), y la
Wenner Gren Foundation for Anthropological Research (USA, proyecto “Time
variation in Mesoamerica: testing the effects of the European contact and
reconstructing scenarios”, GR 6863).
A mis compañeros de trabajo durante todos estos años: Bárbara Arias, Mireia
Esparza, Emili González, Joel Pascual, Neus Martínez, Marta Muñoz, Marc Vía,
Antoni López, Araceli Rosa, Blanca Gutiérrez, Natalia Rodón, Bea Martín, Josep
Santamaría, Jordi Galbany, Lourdes Fañanás, Meritxell Bao, Neus Valveny, Mar
Fatjó, Esther Esteban, Antonio González, Carles Lalueza, Sergi Papiol, y
especialmente al mítico y legendario Josep Pons.
Gracias por amortiguar mi
nostalgia, aguantar mis delirios, por asesoramientos de toda índole, y por hacerme
sentir en casa desde el primer día. Salud y libertad a todos.
Pieza clave en mi vida es Miquel Hernández, director científico, cultural,
moral y gastronómico de mi estancia en Barcelona, que nunca olvidaré. Además de
su clarividencia en materias antropológicas, y su visión evolutiva e histórica de las
cosas biológicas y no tan biológicas, debo agradecerle por ser un tipo humano y
cabal. Él entenderá este elogio: Miquel…sos Gardel!
A Clara García-Moro, Pedro Moral, y Txomin Toja les agradezco
i
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
profundamente su respaldo incondicional en todos estos años, las enseñanzas en
materias científicas y filosóficas, y el asesoramiento en tantas cosas.
A Neus
Martínez Abadías le agradezco el haberme acompañado (y muchas veces guiado) en
las incursiones dentro del tenebroso y divertido barrio de la Morfometría
Geométrica.
La toma de datos fue facilitada por gente decididamente dispuesta a que las
colecciones no duerman el sueño eterno e injusto de las estanterías. Gente como
Phillippe Mennecier en el Musée de l’Homme de Paris; Julieta Gómez-Otero y
Silvia Dahinten en el CENPAT de Puerto Madryn; Andrés Di Bastiano y Héctor
Pucciarelli en el Museo de la Plata; Inés Baffi en el Museo Etnográfico de Buenos
Aires; Mateo Martinic y Alfredo Prieto en el Instituto de la Patagonia de Punta
Arenas; Karen Isler en el Museum der Anthropologie de Zurich; Marco Piccardi en
el Istituto di Antropología de Firenze; Tamara Torres Mimic en el Museo Regional
de Porvenir; al Padre Ticot, en la Misión La Candelaria de Río Grande; Arturo
Talavera, Osvaldo Sterpone, Antonio González y Patricia Hernández en la Escuela
Nacional de Antropología e Historia de México; y Concepción Jiménez-López y
Francisco Ortiz en el Museo Nacional de Antropología e Historia de México DF.
A mis amigos barceloneses y/o inmigrados, Jerónimo (un prohombre de
Pehuajó), Maricela (por su encanto azteca), Claudia y Mariquena (frutas de Cuyo),
Rodrigo (el Güey), María José y Mavi, (joyas locales), Maite, Lissette y Janeth (perlas
venezolanas), Serghino (sabio brasileiro), Edgar (bon-vivant ecuatoriano), Jorgelina
y Florencia (canallas de Rosario) Francesc, Albert y Marienza (ases del all i oli).
De
aquel
lado
del
Atlántico,
agradezco
a
tanta
gente
que
extraño…fundamentalmente a mi familia, en especial a mis viejos: Raulito y Sonita,
y a mi hermano Rodolfo. Gracias por apoyarme en todo, por la confianza, y por ser
el faro más radiante en el último confín de la Tierra. A mi viejo le agradezco por
ciertas charlas arriba de un camión en medio del desierto patagónico, a mi vieja por
ser la mujer más sensata y dulce del mundo, y a mi hermano por haberme puesto los
puntos sobre las íes a tiempo. Al resto de mi familia (tíos y tías de toda índole y
color, primos impúberes, púberes y post-púberes) les
agradezco el aguante
incondicional.
A Silvia Dahinten, por iniciarme en la Biología Humana, por su confianza y su
ii
Agradecimientos
apoyo, y por estar siempre ahí cuando fue necesario. A Néstor Ciocco, y Cecilia
Ramírez, por haberse tomado el último café conmigo en Puerto Madryn (pronto
tomaremos otro café en esa misma mesa), a Vanesa Paccotti, Fausto Firstater,
Alejandro Carribero, Edison y Verónica Ambrossetto, Alejandro Carrilero, Sebastián
Cévoli, Néstor Cayuqueo, Malevo Medina, Marcelo Corral. Recordarlos es ver la
bahía en invierno. A mis BAE (Biólogos Argentinos en el Exilio) de cabecera: Pablo
Nepomnaschy y Ricardo Baldi, por asesorarme en muchas cosas, y hacerme reír a
mandíbula batiente con regularidad abrumadora.
Agradezco de corazón a Héctor Pucciarelli, por incorporarme al Club
Craneofuncional y por tratar (infructuosamente) de contagiarme de sus ideas
preclaras y transgresoras en materia antropológica. Por alentarme en los momentos
duros del doctorado y de mi país, por los consejos de sabio viejo en medio del
bullicio del centro histórico de la Ciudad de México, y por enseñarme el plural de
“oxímoron”, en circunstancias poco usuales. A Marina Sardi, y Fernando RamírezRozzi, les agradezco las horas de discusión parisina y platense, el debate sano, y la
alegría de trabajar tardes y tardes a fuerza de mate y Excel. Que se repita. A Raúl
Carnese y Alicia Carattini, les agradezco por ser los primeros en haberme visitado en
Barcelona, por los consejos y el optimismo. A Antonio González, María Ángeles y a
la familia Portillo, los recuerdo por haberme mostrado un México lindo.
A Walter Neves, de la Universidad de São Paulo, le reconoceré siempre el
haberme permitido colaborar con su trabajo y el haberme enseñado a defender los
resultados defendibles con pasión extrema y retórica deliciosa.
A Pablo (“Enano”) y Lorena (“Lore”), Leo (“Gafercho”) y Claudia (“The
Princess”), Uranga (“André”) y Patricia (“Pato”), al Picu y a Moi, por la amistad
suprema y también por no dejar que la parrilla se enfríe nunca.
A mis cuatro suegros, Sussy, Julio, Techy y Héctor, y todo un Olimpo de
cuñados, primos políticos, y novias de primos políticos, por permitirme festejar a “la
nena” y por darme cobijo en la reina del Plata.
Finalmente, agradezco por todo lo que fue y por todo lo que vendrá a Silvina
Van der Molen (daban sus labios rocío, y yo bebí). Por tantas horas de psicoanálisis
amateur, por enseñarme tanto, por su femenina irreverencia ante los cambios de
rumbo, y por hacer rodar la Tierra bajo sus pies.
iii
Índice
ÍNDICE
Capítulo I: Introducción...........................................................................................................1
1.1 Prólogo.............................................................................................................................3
1.2 La expresión de los caracteres morfológicos y su utilidad en la Genética de
Poblaciones.......................................................................................................................6
1.3 El poblamiento de la Patagonia......................................................................................13
1.4 Las primeras teorías sobre el poblamiento Americano.................................................16
1.5 Las teorías actuales sobre el poblamiento Americano...................................................23
Teoría de las tres oleadas migratorias (Greenberg et al. 1986).................................23
Teoría de los dos componentes migratorios o del componente
no-mongoloide...........................................................................................................26
Teoría de una oleada migratoria única......................................................................29
1.6
Objetivos……….........................................................................................................33
Capítulo II: Antecedentes de la Investigación Antropológica y Arqueológica en
Patagonia.....................................................................................................................................35
2.1 Antropología en Patagonia..............................................................................................37
Descripciones y comentarios......................................................................................37
Estudios metódicos.....................................................................................................39
2.2 Arqueología en Patagonia...............................................................................................47
Capítulo III: Aspectos Físicos de la Patagonia.........................................................................61
3.1 Geología y topografía......................................................................................................63
3.2 Clima...............................................................................................................................66
3.3 Vegetación.......................................................................................................................69
3.4 Fauna...............................................................................................................................72
3.5 Cambios climáticos durante el holoceno......................................................................74
Capítulo IV: Los Grupos Etnográficos de la Patagonia: Aspectos Culturales,
Históricos y Demográficos.......................................................................................................79
4.1 Tehuelches......................................................................................................................81
4.2 Selk’nam..........................................................................................................................89
4.3 Alacalufes........................................................................................................................93
4.4 Yámanas..........................................................................................................................96
4.5 Araucanos.......................................................................................................................98
Capítulo V: Materiales y Métodos.........................................................................................101
5.1 La Muestra....................................................................................................................103
Cronología de las muestras.......................................................................................110
Criterio de agrupación de las muestras....................................................................111
5.2 Caracteres del cráneo utilizados como marcadores....................................................113
Variables de Howells.................................................................................................113
Componentes funcionales del cráneo......................................................................114
Rasgos epigenéticos ..................................................................................................117
5.3 Diseño Experimental....................................................................................................120
5.4 Análisis Previos y Depuración de la muestra............................................................ 124
Detección de valores aberrantes, Normalidad y Homoscedasticidad....................124
Problemas de Indeterminación .............................................................................. 124
Valores Perdidos ...................................................................................................... 125
Bilateralidad en Rasgos Epigenéticos ......................................................................126
Efecto del Sexo..........................................................................................................126
v
El Poblamiento de la Patagonia
5.5
5.6
Rolando González-José
Efecto de la deformación artificial............................................................................127
Estadística Descriptiva ..............................................................................................128
Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su
integración.................................................................................................................129
Minimización y maximización estadística de los factores ambientales...................129
Patrones de covarianza y correlación fenotípica a partir de la integración
morfológica................................................................................................................132
La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América.......................... 139
Varianza Observada vs. Varianza Residual (VH).....................................................139
Índice de Fijación Fst (VH, CF, EPI) ......................................................................142
Distancias (VH, CF, EPI).........................................................................................143
Diagramas de Diferencias Porcentuales Medias (CF)............................................144
Análisis de Permutación de Matrices y Diseño de Matrices ..................................147
Capítulo VI: Resultados..........................................................................................................157
6.1 Análisis Previos y Depuración de la muestra..............................................................159
Detección de valores aberrantes, Normalidad y Homoscedasticidad.....................159
6.2 Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su
integración.................................................................................................................171
Minimización y maximización estadística de los factores ambientales..................171
Patrones de covarianza y correlación fenotípica a partir de la integración
morfológica................................................................................................................177
6.3 La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América...........................185
Varianza Observada vs. Varianza Residual (VH).....................................................185
Índice de Fijación Fst (VH, CF, EPI) ......................................................................189
Distancias (VH, CF, EPI).........................................................................................191
Diagramas de Diferencias Porcentuales Medias (CF)............................................201
Análisis de Permutación de Matrices y Diseño de Matrices ..................................205
Capítulo VII: Discusión I........................................................................................................209
7.1 Los factores ambientales y la expresión de los rasgos morfológicos del
cráneo..........................................................................................................................211
Adaptación al frío........................................................................................................211
Plasticidad craneana: el efecto de la deformación artificial......................................218
7.2 Patrones de covariación y correlación fenotípica en humanos a partir de la
integración morfológica................................................................................................222
Capítulo VIII: Discusión II.....................................................................................................233
8.1 El Poblamiento de Patagonia.......................................................................................235
Variabilidad intra e intergrupal.................................................................................235
Índice de Fijación Fst................................................................................................239
Ajuste de los Modelos Planteados............................................................................242
Un Modelo Para el Poblamiento de la Patagonia....................................................247
La Variación Craneofuncional en Patagonia............................................................251
8.2 El Poblamiento de América.........................................................................................256
Variabilidad intra e intergrupal.................................................................................256
Índice de Fijación Fst................................................................................................258
Distancias ..................................................................................................................264
Posibles Escenarios de Poblamiento de América....................................................272
Capítulo IX: Conclusiones y Epílogo ....................................................................................283
Conclusiones.............................................................................................................285
Epílogo.......................................................................................................................288
vi
Índice
Bibliografía...............................................................................................................................291
Anexos......................................................................................................................................317
AI Descripción de los caracteres utilizados...........................................................................319
AI.1 Variables de Howells...........................................................................................319
AI.2 Componentes Funcionales del cráneo.................................................................322
AI.3 Rasgos Epigenéticos.............................................................................................325
AII Análisis de permutación de matrices...............................................................................327
AII.1 El Test de Mantel................................................................................................327
AII.2 El Test de Smouse-Long-Sokal..........................................................................328
AIII Estadística Descriptiva.....................................................................................................329
AIV El Modelo Relethford-Blangero.....................................................................................349
AIV.1 El Modelo de Harpending-Ward.....................................................................349
AIV.2 Extensión del modelo a los caracteres cuantitativos.......................................352
AV Análisis Morfogeométrico................................................................................................359
ABREVIATURAS:
AAP: Años antes del presente
C: Matriz de correlaciones agrupadas intragrupales (Pooled Within-Group Correlation Matrix).
CF: Componentes Funcionales
D.E.: Desviación Estandar
EPI: Rasgos Epigenéticos
MMD: Medida Media de la Divergencia
SMMD: Medida Media de la Divergencia Estandarizada
V/CV: Matriz de covarianzas agrupadas intragrupales (Pooled Within-Group Covariance Matrix).
VH: Variables de Howells
X2: Chi-cuadrado
vii
CAPÍTULO
I
INTRODUCCIÓN
I - Introducción
1.1 PRÓLOGO
Y, además, así sólo quedarán de mí los huesos,
lo único que en nosotros se acerca a la piedra y a la eternidad.
“Sobre Héroes y Tumbas”
Ernesto Sábato
La percepción de que los restos óseos son un vínculo con el pasado es tal vez
tan antigua como las sociedades humanas, y ha quedado plasmada no sólo en la ciencia antropológica sino en el arte y la cultura popular. De alguna manera, los huesos
son una alegoría de la eternidad y del pasado. Miles de esqueletos humanos están
albergados en la actualidad en museos de todo el mundo. Muchas colecciones son
abundantes y abarcan diferentes períodos de tiempo y contextos culturales diversos.
Este sólo hecho evidencia el interés que la Antropología ha depositado históricamente en los restos óseos. Así nace la pregunta que debe movilizar a los biólogos humanos en la era del Genoma: ¿es posible estudiar la variabilidad en los restos óseos desde la óptica (teórica y práctica) de la Genética de las Poblaciones?
El hecho de que en muchos casos se hayan utilizado datos provenientes de la
Antropología Biológica para dar apoyo a movimientos eugenistas y racistas durante el
comienzo del siglo XX, ha dado lugar a cambios profundos en la concepción que los
Antropólogos tienen acerca de la variación biológica en las poblaciones humanas, y
se ha producido, a lo largo de la historia reciente de la disciplina, una cierta deriva en
parte destinada a compensar los excesos de otras épocas. Como parte de esa deriva,
desde mediados de siglo XX los investigadores se han centrado principalmente en
estudios sobre las similitudes genéticas entre grupos humanos, la plasticidad de los
fenotipos morfológicos y su relación con factores ambientales y la adaptación local
(más que la migración o la deriva) como fuente de variación (Lahr y Foley 1998).
Como corolario de esta tendencia, se ha abandonado la variación morfológica como
fuente de información genética a nivel poblacional (curiosamente, nunca fue descartada a niveles taxonómicos superiores), y el estudio del fenotipo humano ha sido
“encorsetado” en el análisis de paleopatologías y en la bioarqueología (Buikstra et al.
1990, Lahr y Foley 1998).
Una disección de la bibliografía de las últimas tres décadas demuestra que el
3
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
estudio científico de los restos óseos de las poblaciones del pasado permite el abordaje de cuestiones de alto interés para reconstruir los caminos no sólo adaptativos, sino
también evolutivos de nuestra especie (Buikstra y Ubelaker 1994). El abanico de
estudios que pueden llevarse a cabo en las grandes colecciones osteológicas comprende no sólo el estudio de las paleopatologías, la morfología dentaria, las prácticas
culturales y funerarias, el análisis del ADN antiguo y los análisis de radioisótopos,
sino también los estudios de “biodistancia”, cuyo objetivo es determinar las cantidades de variación en la morfología craneana dentro y entre las poblaciones y discutir el
origen de esta variación.
Esta tesis puede ser vista como una reivindicación, desde lo empírico, de los
marcadores óseos como fuente de información para la Genética de las Poblaciones,
especialmente si éstas están extinguidas o altamente mestizadas. La manera en que
fue escrita responde a una doble estructura de pensamiento: por un lado profundizar
en el conocimiento de la expresión de la morfología craneofacial y su integración, y
por otro utilizar la variación en este fenotipo para sumar conocimientos a la problemática del poblamiento de la Patagonia y del continente americano. En gran medida,
el primer punto condiciona al segundo, de manera que se desarrollará en primer
lugar, para luego extender la discusión al poblamiento de la región en cuestión.
Así, en este primer capítulo se introducirán algunos conceptos de importancia
acerca de la expresión de los marcadores craneanos, la influencia del ambiente sobre
los mismos, y los patrones de covariación entre caracteres. Además se presentarán los
antecedentes teóricos acerca del poblamiento americano como marco de referencia
indispensable para este estudio. Finalmente se presentarán los objetivos generales y
particulares de la investigación.
Los capítulos II, III y IV son un breve compendio de antecedentes. En ellos se
repasará la historia de la investigación arqueológica y antropológica en Patagonia
(Capítulo II), los aspectos físicos de la región (Capítulo III), y se brindará una breve
descripción de los grupos etnográficos que ocuparon la Patagonia en tiempos históricos (Capítulo IV).
Las partes correspondientes a Materiales y Métodos (Capítulo V), Resultados
(Capítulo VI) y Discusión (Capítulos VII y VIII) siguen la misma estructura, centrándose primeramente en la expresión de los marcadores óseos y su integración
4
I - Introducción
morfológica y a continuación en el poblamiento patagónico-americano. Además, en
el capítulo (VIII) se combinarán las evidencias obtenidas en este trabajo con información proveniente de la Arqueología y la Biología Molecular.
Además de las Conclusiones (Capítulo IX) y la Bibliografía, la tesis cuenta con
cinco Anexos, donde se resume la descripción anatómica de los caracteres empleados
(Anexo I), los estadísticos descriptivos de la muestra (Anexo II), el desarrollo matemático de algunos modelos y metodologías empleadas (Anexos III y IV), y el resumen de un análisis no conectado directamente al cuerpo metodológico de la tesis,
pero relacionado con la problemática general del poblamiento americano (Anexo V).
5
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
1.2 LA EXPRESIÓN DE LOS CARACTERES MORFOLÓGICOS Y SU
UTILIDAD EN LA GENÉTICA DE POBLACIONES.
Una característica de máxima relevancia en los caracteres óseos a la hora de reconstruir las relaciones entre las poblaciones es que la morfología del esqueleto es
afectada parcialmente por efectos ambientales. Si bien hasta el momento no ha podido medirse la magnitud de la influencia de la selección natural sobre la morfología
craneofacial (Relethford 1994), existe evidencia indirecta con relación a tendencias
geográficas y temporales en la forma del cráneo (Lahr 1996, Larsen 1997). Por
ejemplo, puede asumirse que la diferencia entre grupos en la frecuencia de determinado valor morfológico se deba a diferencias filogenéticas, o bien que sean el resultado de adaptaciones particulares a ambientes específicos dentro de un mismo taxón
que se han fijado en el genoma a posteriori de la separación filogenética entre ambos
grupos, o bien que representen variaciones individuales, sin correlato en el genoma
dentro de una misma población. Cuando el interés de la investigación está enfocado
en la reconstrucción de la historia de las poblaciones, es fundamental poder separar
en el atributo morfológico la señal exclusivamente genética de aquella de origen ambiental. Los factores no genéticos no conforman, de todas maneras, un fenómeno
único. De esta manera, para estudiar la contribución de las diferentes formas que
toma el efecto ambiental sobre el fenotipo de un individuo es necesario formalizar y
“diseccionar” el concepto de acción ambiental.
La acción ambiental puede dividirse en tres categorías: la adaptación, la plasticidad y la acomodación. La adaptación tiene como resultado final el cambio en las frecuencias alélicas de los genes implicados en el desarrollo y la regulación de determinado atributo fenotípico, que fue sometido a la selección natural. Un ejemplo de
este efecto puede hallarse en las llamadas reglas de Allen y Bergmann. La primera
sostiene que en los endotermos, aquellas especies o poblaciones adaptadas a ambientes fríos tienden a tener extremidades más pequeñas y cortas que los grupos que
habitan latitudes bajas, en respuesta a una menor disipación de temperatura. En su
forma más simple, la regla de Bergmann predice que el peso corporal tiende a valores mínimos en regiones cálidas, y viceversa, fenómeno que puede explicarse desde
un mecanismo adaptativo destinado a conservar o irradiar el calor corporal en fun6
I - Introducción
ción del clima. La pigmentación en poblaciones humanas respondería a un mecanismo adaptativo, destinado a disminuir el efecto nocivo de la radiación ultravioleta
proveniente del sol. Estos cambios, serían beneficiosos para la población y en consecuencia positivamente seleccionados y se plasman en el genoma a partir de la fijación
de los genes que regulan el fenotipo en cuestión (Lalueza 2003, Relethford 2002).
Cabe destacar que el concepto de adaptación es redefinido, o al menos revisado, en la
actualidad por algunos autores (Marks 1995, Tattersall 2002). Para Tattersall (2002),
por ejemplo, debe abandonarse el concepto de que el cambio evolutivo consiste
esencialmente en un proceso gradual y de “sintonía fina” de las características individuales. Para este autor, cuando el ambiente cambia abruptamente (como usualmente
ocurre) las adaptaciones existentes en los organismos pueden llegar a ser totalmente
irrelevantes en el nuevo esquema ambiental. Lo que desemboca en el concepto de
preadaptación (exaptation en inglés), que implica que las innovaciones nunca surgen
“para” algo, sino que ocurren espontáneamente como parte de la rutina del proceso
genético. Si estas preadaptaciones no originan problemas, pueden permanecer en el
individuo y en la población, hasta que finalmente la selección natural opere sobre
ellas. Este concepto es importante porque significa que las novedades surgen sin
generar un cambio en la viabilidad inmediata del organismo, o bien que se integran
correctamente en una determinada función que es diferente de la función que adoptarán en el futuro (lo que es desde el punto de vista biológico más parsimonioso que
el concepto de “adaptarse a” algo) (Tattersall 2002). De esta manera, la “preadaptación” tendría un rol fundamental en la evolución de muchas especies, y el papel del
azar en los procesos evolutivos sería clave en el momento en que las innovaciones
surgen en la población. Para los fines que interesan a este estudio, este problema
dialéctico y fundamental en la Biología actual no posee mayor importancia, porque
el objetivo inmediato no es discutir la mecánica de la evolución, sino detectar la influencia de los cambios adaptativos en la separación morfológica de las poblaciones.
Por efecto ambiental también puede entenderse a la plasticidad, que se refiere
al fenómeno mediante el cual el fenotipo responde a fuerzas ambientales durante el
crecimiento y desarrollo del individuo (Sparks y Jantz 2002). La plasticidad, a diferencia de la adaptación, no tiene un efecto directo sobre el genoma. Un excelente
ejemplo de plasticidad en el cráneo humano es la deformación artificial craneana.
7
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Ampliamente difundida en poblaciones amerindias, la deformación se produce por
la utilización (en algunos casos ritual y en otros desprovista de significado cultural),
de aparatos rígidos o semirígidos, como tablillas, bandas o cunas, durante los primeros estadios de vida del individuo. El efecto final en la morfología del neurocráneo es
en algunos casos extremadamente marcado, sin embargo esta acción ambiental, aunque irreversible una vez producido, no tiene peso adaptativo y en consecuencia no
repercute en el perfil genético de la población. Otro ejemplo corriente (y en muchos
casos exageradamente invocado) para referirse a la plasticidad del cráneo es el estudio
del antropólogo estadounidense Franz Boas, realizado sobre inmigrantes europeos y
sus descendientes nacidos en EEUU (Boas 1912). Boas sostiene que la morfología
del cráneo y de la cara cambia en el grupo de hijos de inmigrantes nacidos en América como respuesta a los cambios ambientales. Este estudio fue citado en los últimos
90 años como evidencia de la plasticidad del cráneo. No obstante, una revisión reciente de los datos originales, y la aplicación de técnicas estadísticas modernas en el
estudio de la variabilidad craneofacial demostró que los datos originales de Boas no
sustentan en absoluto el concepto de plasticidad en la morfología craneofacial como
principal causante de las diferencias entre grupos, y que las diferencias entre nacidos
en Europa y nacidos en EEUU son despreciables en relación a las diferencias étnicas
(genéticas) entre los grupos estudiados (Sparks y Jantz 2002).
Finalmente puede hablarse de acomodación como efecto ambiental. La acomodación (o aclimatación) no tiene grandes implicancias para la biología del esqueleto, porque suele concentrarse en cambios reversibles a nivel metabólico de determinado parámetro fisiológico. Un ejemplo es el del nivel de hematocritos, que puede incrementarse con relativa rapidez si un individuo se desplaza a zonas de gran
altitud, pero que retoma sus niveles basales al retornar a nivel del mar.
Esta clasificación de los efectos ambientales es de máxima relevancia a la hora
de llevar a cabo un análisis de los orígenes de la variación craneofacial, así como
cualquier aproximación genético-poblacional a la misma.
El advenimiento de nuevas técnicas de Biología Molecular y los avances en
Biología Teórica han traído aparejado un abordaje más amplio de la variabilidad
humana. Estas dos visiones o aproximaciones al problema, la morfológica y la molecular, suelen presentarse como antagonistas y es normal observar discusiones acerca
8
I - Introducción
de la validez y el peso explicativo de cada tipo de carácter. Muchos autores entienden a los rasgos craneométricos como estructuras incapaces de reflejar diferencias
genéticas porque están fuertemente “influenciados por el ambiente”. Esta visión
puede resumirse en una frase del libro Genética de las Poblaciones Humanas (Cavalli-Sforza y Bodmer 1971):
“La mayor parte de los caracteres antropométricos son difíciles de
utilizar para el análisis filogenético, debido a que no se conocen los efectos a
corto plazo que tienen los cambios ambientales sobre los mismos”.
Este tipo de afirmaciones son usuales en los foros científicos informales, aunque son raras las discusiones que consideren exactamente qué se entiende por “cambios ambientales”, a qué llamamos y cómo estudiamos exactamente a un “carácter
antropométrico” (y qué niveles de variabilidad se esperan dentro de esta categoría), y
que discutan las diferencias existentes entre las numerosas variantes de “análisis filogenético”. Si existe consenso sobre alguno de estos aspectos es, precisamente, que ni
los caracteres antropométricos, ni los árboles filogenéticos, ni los cambios ambientales, son conceptos unívocos. Existen gran cantidad de caracteres fenotípicos cuyo
estudio genético es posible (Mc Kusick [1994] cita miles de ellos), los cambios ambientales son muy numerosos y van desde alteraciones en el ambiente intrauterino
hasta prácticas culturales, y la construcción de árboles o esquemas filogenéticos es un
problema metodológico de debate continuo. De hecho, el concepto de árbol es muy
poco válido para esquematizar la historia de las poblaciones humanas, donde las ramas (poblaciones) no están aisladas y las semejanzas pueden deberse en gran parte al
flujo génico (Hernández 2001, Templeton 1999).
A partir de enunciados como el anterior, la jerga bioantropológica comienza a
equiparar el estudio de la variación molecular con estudios “genéticos”, cuando en
realidad deberían denominarse simplemente “moleculares”.
Sin embargo, no existen razones de peso para que un análisis de la variación
molecular sea intrínsecamente “genético”. Véase por ejemplo Bowcock et al. (1991),
un estudio que en su fecha de publicación contó con los más novedosos avances
9
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
metodológicos en el análisis de la variación en el cromosma Y. En este trabajo puede
leerse (en el pie de la figura 1) un enunciado de corte netamente tipologista:
According to this model two divergent populations contribute in specified
proportions to form a new population. Various pairs of ancestral populations
from which the European branch may have descended by admixture were
tested for choosing ancestral types that contributed to the admixture. Data were
found to be most consistent with this tree; ancestral Europeans are estimated to
be an admixture of 65% ancestral Chinese and 35% ancestral Africans1.
¿Qué se entiende aquí por “rama” europea? ¿Qué porcentaje de variabilidad
explica una “rama”? En este sentido, las simples observaciones de Charles Darwin
acerca de la morfología en los picos de los pinzones de las Galápagos, o de la variabilidad existente dentro de las poblaciones son mucho más evolutivas y “genéticas”
que lo anteriormente citado, donde el concepto de población parece no tener utilidad.
De modo que el estudio de la Genética de las Poblaciones no viene dado por
el tipo de marcador, sino por su naturaleza y la manera en que el investigador se
aproxima a ella. La mención al efecto ambiental como toda explicación para invalidar
los estudios de variación morfológica encierra una grave falacia. Si la variación fenotípica es descompuesta en sus dos componentes, el genético y el ambiental, de
acuerdo al modelo infinitesimal de Fisher (Falconer 1985):
Vf=Vg+Va,
donde Vf es la variación fenotípica, Vg es la fuente de variación debida al efecto genético, y Va es la fuente de variación debida al efecto ambiental, entonces, enunciar que
la variación fenotípica se debe en su totalidad al ambiente implica conocer que Vg=0 y
Vf=1 para todos los fenotipos. La falacia y el reduccionismo de tal planteo radican en
De acuerdo a este modelo, dos poblaciones divergentes contribuyen en proporciones específicas para
formar una nueva población. Varios pares de poblaciones ancestrales de las cuales la rama Europea
puede haber descendido por mestizaje fueron evaluadas para elegir tipos ancestrales que contribuyeron
a la mezcla. Los datos fueron más consistentes con éste árbol; los Europeos son una mezcla estimada en
65% de ancestros Chinos y 35% de ancestros Africanos.
1
10
I - Introducción
que la evidencia acumulada hasta el momento no sustenta estos supuestos, sino que
muy por el contrario demuestran mayores o menores grados de determinismo genético
para la variación fenotípica (Rogers et al. 1999), pero nunca nulos.
Pero el desconocimiento de la heredabilidad de un rasgo o lo baja que ésta
pueda ser, tampoco es un limitante real. Durante los últimos años, numerosos investigadores han estancado su pensamiento en el falso concepto de que, dado que la
heredabilidad de los rasgos morfológicos es desconocida, o en el mejor de los casos
no muy alta, los estudios de distancia no son válidos cuando se aplican a poblaciones
esqueletarias (Angel 1981, Cavalli Sforza y Bodmer 1971). Dicho lo anterior, la pregunta es si los efectos ambientales actúan de manera sincrónica, siempre en la misma
dirección, tal que la señal filogenética que diferenciaba inicialmente a dos poblaciones se vea significativamente sesgada. Si se asume que la varianza ambiental es aleatoria con respecto a las unidades de estudio, entonces la baja heredabilidad simplemente significa que existe un considerable nivel de “ruido” en nuestro análisis
(Buikstra et al. 1990, Cheverud 1988, 1996a, b, González-José et al. 2003a, Konigsberg y Ousley 1995, Relethford 2002, Relethford y Harpending 1994). Aún cuando
las heredabilidades sean bajas, es posible alcanzar conclusiones válidas concernientes
a la historia y la estructura de las poblaciones prehistóricas. Relethford (1988), por
ejemplo, sostiene que los análisis antropométricos proveen al investigador una mayor profundidad temporal en los estudios de estructura poblacional. El mismo autor
sugiere que la gran cantidad de datos obtenidos durante el período de la Antropología tipologista puede ser reanalizada y es de gran utilidad en la determinación de los
efectos relativos de los procesos microevolutivos expresados en los rasgos cuantitativos (Relethford 1988, pag. 123).
En esta tesis, se estudiará la variabilidad morfológica en el cráneo tratando de
maximizar o minimizar la señal ambiental en los fenotipos a la hora de reconstruir
las afinidades entre poblaciones, con el fin de evaluar la supuesta naturaleza aleatoria
de estos factores e indagando qué tipo de herramientas estadísticas pueden servir
para tal fin. Se trabajará con dos factores ambientales que actúan fuertemente sobre
la morfología del cráneo y que permitirán el abordaje a la adaptación y a la plasticidad
según han sido definidas anteriormente: el clima (la adaptación al mismo a partir de
la morfología nasal) y la deformación artificial (los cambios plásticos provocados por
11
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
ésta). El objetivo principal es investigar cómo el efecto de un factor ambiental potencialmente responsable de la variación en una estructura morfológica, puede ser minimizado mediante un correcto uso del análisis multivariante.
Una segunda aproximación a la expresión de la forma y dimensión del cráneo
se da a través de los estudios de integración morfológica. Usualmente, la variación
fenotípica es estudiada desde el análisis multivariante con el fin de estimar afinidades
entre poblaciones. Cuando ello ocurre, los patrones de variación entre rasgos son
sub-explotados, porque la mayoría de los estadísticos empleados (por ejemplo la
Distancia Generalizada de Mahalanobis) intrínsecamente dan cuenta de esta variación y la asociación entre rasgos es ponderada para no “inflar” artificialmente la distancia entre dos grupos. Sin embargo, las relaciones entre rasgos son importantes
para entender el sustrato genético y ambiental del fenotipo, y pueden ser examinadas
a partir del concepto de Integración Morfológica (Chernoff y Magwene 1999, González-José et al. 2003a, Marroig y Cheverud 2001, Olson y Miller 1958, Waddington
1957). El examen de la integración morfológica en el cráneo es interesante porque su
desarrollo ocurre en continuidad espacial y temporal. Estos sistemas son de importancia evolutiva, porque una gran variedad de mecanismos epigenéticos, tanto moleculares como mecánicos, requieren proximidad temporal y espacial para funcionar
correctamente (Hall 1987, Hanken y Thorogood 1993, Smith 1996).
Cheverud (1996b) dividió la integración morfológica en tres categorías: funcional/de desarrollo, genética, y evolutiva. En el primer caso, los rasgos morfológicos tienden a estar estadísticamente asociados cuando comparten una función específica y/o una aparición sincrónica durante el desarrollo del embrión. Cuando se da
la integración genética, dos (o más) caracteres tienden a expresarse asociados simplemente por pleiotropía o desequilibrio de ligamiento. Finalmente, la integración
evolutiva ocurre por medio de la selección estabilizadora, que actúa sobre rasgos
implicados en el mismo complejo funcional (Cheverud 1996b, Marroig y Cheverud
2001). Estos tipos de integración no están aislados, sino que se realimentan mutuamente: la función y el desarrollo producen asociación de rasgos, que son puestos a
prueba integradamente mediante selección estabilizadora, y las variantes con menor
eficacia tenderán a desaparecer conjuntamente del genoma.
12
I - Introducción
Así, la integración morfológica es entendida como un mecanismo que estabiliza los patrones de correlación y varianza/covarianza fenotípicas. Si la matriz de varianzas/covarianzas fenotípicas es proporcional a la genética, entonces la estabilidad
de dichos patrones debe considerarse fundamental para el estudio de la variación
humana, porque la constancia de las covarianzas fenotípicas sería difícil de explicar
sin la estabilidad de las covarianzas genéticas (Lande 1979, Marroig y Cheverud
2001). Algunos modelos, como el de mutación-selección estabilizadora de Lande
(1979, 1980), predicen la estabilidad de la matriz de varianzas/covarianzas genéticas
aditivas.
La proporcionalidad de las matrices de covarianza genética y fenotípica es también importante porque numerosos modelos en Genética de los Caracteres
Cuantitativos (Konigsberg 1990, Relethford y Blangero 1990, Varela y Cocilovo
2002, Williams-Blangero y Blangero 1989) asumen dicha proporcionalidad.
Diversos trabajos en diferentes taxa de vertebrados (Cheverud 1988, Roff
1996) así como una revisión completa en primates del Nuevo Mundo (Marroig y
Cheverud 2001) han demostrado que la estructura de covarianzas fenotípicas es estable, y que la similitud de las covarianzas entre grupos no está relacionada con la
historia filogenética del grupo. Sin embargo, Ackermann (2002), llega a la conclusión que las divergencias en el patrón de covariación facial entre Hominoideos se
corresponde altamente con las relaciones filogenéticas entre especies. Como se observa, existe cierta contradicción en cuanto a la relación entre filogenia y cambio en
las matrices de covarianza, y esta contradicción probablemente se fundamente en el
nivel taxonómico estudiado. Ambos estudios (Ackermann 2002, Marroig y Cheverud 2001) se centran en niveles supra-específicos, y no existe hasta el momento un
examen minucioso del grado de estabilidad de los patrones de covarianza en humanos modernos y su variación entre poblaciones.
En referencia a la integración morfológica, en esta tesis se presentará una
comparación de las matrices de correlación y covarianza fenotípicas (craneométricas)
entre poblaciones modernas de Homo sapiens. Los objetivos principales son a) explorar si las matrices de correlación y covarianza entre rasgos son afectadas por factores
funcionales o de desarrollo, b) estimar las fluctuaciones entre grupos en los patrones
13
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
de covarianza, y c) evaluar si los patrones de correlación y covarianza reflejan adecuadamente la historia y la estructura de las poblaciones.
Esta sección permitirá además tener algunos indicios sobre la validez de la información obtenida a partir de la morfología del cráneo y permitirá enfocar desde la
Genética de las Poblaciones una temática de poblamiento puntual, como es el caso
de Patagonia y América.
14
I - Introducción
1.3 EL POBLAMIENTO DE LA PATAGONIA
Quienes deambulan por el desierto descubren en sí
mismos una serenidad primigenia.
“Días de ocio en la Patagonia”
W.H. Hudson
Quien alguna vez se haya internado en las planicies de Patagonia sabe de lo intenso y desmedido del paisaje. Es inevitable tanto para el investigador de las poblaciones humanas como para los interesados en la Antropología, intentar imaginar el
fabuloso escenario formado por pequeñas bandas de cazadores recolectores ocupando por primera vez las estepas del Sur, adaptándose a sus límites, su fauna y su clima.
La vivencia directa en la naturaleza, así como el ejercicio intelectual forman caras de
una misma moneda: no se trata más que del humano interrogante acerca de los orígenes. Probablemente estos ejercicios creativos hayan sido en el pasado, y sean en la
actualidad, el motor de la mayoría de los estudios acerca del poblamiento de nuestro
planeta y sus regiones.
En el caso del Viejo Mundo ocupado desde tiempos más remotos y por mayor
número de personas, el conocimiento del poblamiento se enlaza fuertemente con el
debate acerca de la aparición y dispersión del hombre moderno. En lo que respecta a
América, el atractivo es múltiple. En primer lugar, es estimulante pensar que esta
ocupación se produjo, casi con toda seguridad, a través de un paso puntual y relativamente pequeño, el estrecho de Bering, y seguramente a partir de eventos migratorios no discretos, sólo delimitados por la actividad glacial en esa zona. Surgen así las
preguntas clásicas del debate actual sobre el poblamiento Americano: ¿En qué momento ingresan los primeros pobladores? ¿Y los subsiguientes? ¿Por qué no complicar la discusión y pensar en qué momento no se ha producido migración a través de
Bering? ¿En qué fecha ocurrieron estas oleadas? ¿Qué es una oleada en términos
biodemográficos?
En segundo lugar, y teniendo en cuenta los interrogantes del párrafo anterior,
debemos considerar la gran diversidad cultural y biológica que se observa en las poblaciones de América. Es casi seguro que los primeros exploradores y conquistadores hayan percibido este fenómeno, dado que en el momento del contacto con el
europeo, América estaba ocupada desde Alaska hasta el Canal del Beagle por los gru15
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
pos y culturas más diversos. La totalidad de sus ambientes era eficientemente explotada mediante las estrategias de vida más variadas, existía una alta diversidad lingüística, y podían encontrarse grupos de economía estrictamente cazadora recolectora y
bajo desarrollo tecnológico, así como civilizaciones bien establecidas y seculares como las de los Andes centrales o Mesoamérica. ¿Cómo explicar esta diversidad? ¿Tiene un correlato biológico? Y si es así, ¿qué mecanismos evolutivos se encadenaron
para provocar estas diferencias? Estas y otras preguntas se suman al problema en la
medida en que se afina la escala de observación y se incorpora información.
Por último debemos considerar la historia reciente de las poblaciones amerindias. Es, sin duda, una historia llena de complejidades, que configura definitivamente el perfil de las poblaciones americanas actuales. De acuerdo a la región que se
analice, el mestizaje emerge como un fenómeno de importancia variable. Este mestizaje no debe considerarse solamente en clave europeo-amerindio, sino que debe
incorporar necesariamente el aporte de poblaciones africanas introducidas en casi
toda América por medio de la esclavitud. Es así como algunos grupos amerindios
han dejado una impronta definitiva en la conformación de la población, mientras
que otros se han extinguido definitivamente, sin dejar prácticamente huella genética
en el acervo de las poblaciones actuales de la región. Demográficamente hablando,
los amerindios de Sudamérica no se han recuperado completamente del contacto
con europeos y africanos. Su número ronda los 15 millones de personas, desigualmente distribuidas a lo largo del continente. El 91% de los amerindios de Sudamérica se concentra en Ecuador, Perú y Bolivia (Salzano y Callegari-Jacques 1988). En el
caso de la Patagonia, exceptuando a los araucanos, las cuatro etnias que ocupaban el
territorio en el momento del contacto con el europeo han desaparecido biológica y
culturalmente en la actualidad.
En aquellas poblaciones que aún ocupan el territorio americano, el aporte de la
bioantropología (fundamentalmente los estudios de nutrición, crecimiento y desarrollo), deben tener un lugar central en las políticas de Estado y son de gran importancia para prevenir el colapso demográfico y cultural. En efecto, usualmente los
grupos aborígenes ocupan los estratos sociales más marginales y golpeados por las
crisis económicas, y la puesta en práctica de un monitoreo exhaustivo de los paráme-
16
I - Introducción
tros reproductivos y de crecimiento es fundamental para que la interacción con grupos urbanos no tenga repercusiones mayores en la estructura de la población.
Estos y otros dilemas conforman entonces el “núcleo duro” de los estudios actuales en la bioantropología americana y constituyen el punto de partida para una
serie de teorías y modelos hipotéticos para el poblamiento prehistórico y el poblamiento actual.
Esta segunda parte de la tesis tiene como objetivo principal estudiar el poblamiento prehistórico o “asentamiento” del continente americano a partir de herramientas genético-poblacionales, con especial énfasis en el extremo sur del continente: la Patagonia. Asimismo, se estudiará y discutirá también el poblamiento a nivel
continental.
Como es común en Biología, los problemas no han cambiado mucho a lo largo de la historia, simplemente ha aumentado el nivel de complejidad de los mismos,
y el volumen de información que se utiliza para avanzar en su resolución. Es así
como las teorías para el poblamiento de América pueden rastrearse en el pasado, y
este ejercicio puede resultar de utilidad para comprender la aparición posterior de las
ideas que existen en la actualidad.
En la siguiente sección se resumen las principales ideas que han sido propuestas a lo largo de la historia para explicar el origen de los pueblos americanos.
17
El Poblamiento de la Patagonia
1.4 LAS PRIMERAS
AMERICANO
Rolando González-José
TEORÍAS
SOBRE
EL
POBLAMIENTO
...porque no se trata de qué es lo
que pudo hacer Dios, sino qué es conforme a razón y al orden y estilo de las cosas humanas...
...el mero orbe que llaman Indias
no está lejos del otro, del conocido...quedan en
vecindad...por lo cual los indios pasaron de uno
a otro más por camino de tierra que por mar...
“Historia natural y moral de las Indias”
José de Acosta, 1589
Las primeras descripciones de los americanos no surgen de investigaciones
científicas sistemáticas o realizadas bajo algún programa de investigación concreto.
Más bien se limitan a suposiciones realizadas por los viajeros y exploradores europeos quienes se afincaban temporalmente en América, o bien encabezaban expediciones de largo aliento y por lo general multidisciplinarias. Muchos han consagrado
parte de su obra al problema de la procedencia y descripción de los americanos. Por
citar algunos ejemplos: Gonzalo Fernández de Oviedo (Historia General y Natural de
las Indias, Islas y Tierra Firme del Mar Océano, Sevilla-Salamanca, 1535), Fray Luis de
Gomara (Historia General de las Indias, Amberes, 1554), Bartolomé de las Casas (Historia de las Indias, Madrid, 1875-1876) Bernardino de Sahagún (Historia General de las
Cosas de la Nueva España, 1558-1568), Amade Frezier (Relación del Viaje por el Mar del
Sur, 1712-1714), Antonio Herrera (Historia General de las Indias Occidentales, Madrid,
1728-1730), Louis Antoine Bougainville (Voyage autour du monde, par la frégate du roi
La Boudeuse, et la flûte L’étoile en 1766,1767,1768, et 1769, París, 1771), James Cook
(Los Tres Viajes alrededor del Mundo, 1768-1779), Alexander Von Humboldt (Vues des
cordillères et monuments des peuples indigènes de l’Amerique, París, 1810), Charles Darwin (Journal of Researches into the Natural History and Geology of the Countries Visited during the Voyage of H.M.S. Beagle Round the World, Londres, 1854), Paul Hyades y J.
Deniker (Mission Scientifique du Cap Horn [1882-1883], Paris, 1891).
El hecho de que las instituciones científicas y Universidades americanas contasen con gabinetes antropológicos e implementasen campañas de prospección arqueológica frecuentes generó, casi inmediatamente, una masa crítica de datos y evi-
18
I - Introducción
dencias que dieron origen a las primeras teorías de poblamiento basadas en exámenes
científicos.
Las primeras teorías acerca del poblamiento americano pueden clasificarse en
tres grupos: 1) las que propugnaron un origen único y reciente, 2) las que admitían
la pluralidad racial o el origen múltiple y muy antiguo y 3) las que postularon un
origen americano.
Un origen único y asiático para la población americana fue propuesto tempranamente por el jesuita José de Acosta, quien en su “Historia Natural y Moral de las
Indias” (Sevilla, 1589) introdujo este concepto. Años más tarde, el explorador alemán Alexander Von Humboldt (1822-27) recuperaba esta idea luego de plasmar en
sus obras las observaciones realizadas en sus viajes por el Nuevo Mundo. Sin embargo, los defensores del origen único fueron conocidos como la “escuela americana”, en referencia a investigadores de los Estados Unidos, encabezados por el antropólogo checo Ales HrdliĀka (1925) (figura 1).
Esta teoría se estructuró alrededor de cuatro enunciados principales: 1) el
hombre americano constituye una sola raza; 2) el origen de la misma está en la raíz
mongólica, en Asia; 3) el ingreso al
continente se produjo a través del
estrecho de Bering en época reciente; y 4) la cultura observada en los
grupos modernos se desarrolló in
situ. La unidad de la raza americana
fue fundamentada sobre la base de
caracteres morfológicos existentes
en la mayoría de los aborígenes,
como el color de la piel y la forma y
el color del cabello. Según HrdliĀka
(1925), las diferencias observadas,
eran atribuibles a divergencias pre y
extra-americanas y en todo caso no
invalidaban la unidad del conjunto.
El origen mongólico se basó princi-
Figura 1: Ales HrdliĀka (1869-1943) principal propulsor de la Teoría del Origen Unico.
19
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
palmente en el asombroso parecido que presentan las poblaciones esquimales y las
poblaciones del Nordeste Asiático, ambas muy bien conocidas y estudiadas por Ales
HrdliĀka. Obviamente, la comparación con otros grupos amerindios de no tan clara
acepción mongoloide forzó a los investigadores de esta escuela a proponer poblaciones de origen cada vez más distantes, llegando a sugerirse relaciones ancestrodescendiente con grupos de Siberia, Mongolia, Tibet, Japón y hasta Malasia. Más
tarde, esta falta de correspondencia con el patrón mongoloide fue explicada por la
existencia de un único origen pero de diferentes migraciones: una oleada dolicocéfala de la cual provienen los algonquinos, iroqueses, sioux, shoshones y pima-aztecas,
y los individuos de Lagoa Santa en Brasil; una oleada braquicéfala, de tipo tolteca;
una oleada de braquicéfalos atapascanos exclusivos de Norteamérica; y por último
los esquimales. De acuerdo con HrdliĀka, los elementos más antiguos serían los
menos mongoloides y los que habrían migrado más al sur, explicando así el menor
parecido de los sudamericanos con los mongoloides (Pessagno Espora 1971).
Los defensores de la Teoría del Origen Múltiple, por el contrario, no formaron un grupo homogéneo, sino que más bien se caracterizaron por enfrentarse a
parte o a la totalidad de los enunciados de la Teoría del Origen Único. El único
punto de coincidencia entre los partidarios de un origen múltiple es, por cierto, la
negación de la “unidad racial” de los americanos. Consideraban que si bien las semejanzas entre los indígenas son grandes, no son menores sus diferencias. Como se
ha dicho, si bien no formaron una “escuela” sensu stricto, las principales críticas al
concepto de un origen único mongoloide surgieron de investigadores como Milcíades Vignati, Paul Rivet, Francisco Pascasio Moreno, R. Verneau, José Imbelloni,
Félix Outes y Salvador Canals Frau (ver capítulo II) entre otros, quienes defendieron la existencia de oleadas migratorias adicionales a la mongoloide, de origen melanesio y australiano (figura 2). Estos autores no lograron un consenso en cuanto al
número de oleadas, ni con respecto al origen de las mismas. Una de las clasificaciones más aceptadas y duraderas fue la de José Imbelloni (1938), quien admitió la existencia de siete oleadas de distinta procedencia, algunas por vía terrestre y otras por
vía marítima, con orígenes en Indonesia, Tasmania, Malasia, etc.
Por último debe mencionarse el enfoque propuesto por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino (figura 3) quien sostuvo que el nacimiento de la
20
I - Introducción
especie humana se había producido en el sur del continente americano, a mediados de
la era Terciaria (Ameghino
1921). Ameghino basó su tesis
en algunos restos arqueológicos de supuesta antigüedad
hallados en la provincia de
Buenos Aires (Monte Hermoso) y denominó al precursor de nuestra especie Homunculus patagonicus. De este ancestro surgirían cuatro linajes,
Figura 2: Oleadas migratorias propuestas por Salvador
Canals Frau en 1950. Tomado de Canals Frau (1950).
constituidos por el Tetra, Tri, Di y Protohomo, cuya sucesión concluye en el Homo
sapiens actual. Paradójicamente, Ameghino recibió la colaboración de Ales HdrliĀka
durante estas excavaciones, pero el antropólogo estadounidense realizó independientemente una fuerte labor crítica y un examen adverso a los hallazgos de Ameghino, y
posteriormente sus posiciones encontradas desataron una virulenta enemistad. Las
evidencias fósiles de Ameghino resultaron insuficientes e irrisorias, cuando no equivocadas y la teoría de Ameghino no tardó en caer en el descrédito. Ameghino nunca
pudo garantizar la antigüedad de sus hallazgos (la mayoría resultó pertenecer a indígenas recientes) ni la atribución a especies relacionadas con el linaje humano (e. g.
uno de los restos atribuidos a Tetraprotohomo fue asignado posteriormente a un
félido)...
Lamentablemente suele recordarse a Ameghino por este detalle nefasto de su
carrera, sin embargo fue un ferviente defensor del evolucionismo, en una época
difícil para los darwinistas, y sus hallazgos paleontológicos resultaron fascinantes e
innumerables1.
En ocasión de la muerte de Ameghino, Eduardo Holmberg dijo que “Ameghino construyó un castillo
del cual nadie podrá desalojarlo, aunque se le derrumben algunas torres y almenas en el ataque” (en
Pessagno Espora 1971).
1
21
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Este breve resumen de las primeras teorías formalmente propuestas para el
poblamiento de América dista de ser completo y minucioso. Vistas a la luz del conocimiento actual, puede pensarse que carecían de suficiente objetividad y rigor científico. Todas ellas florecieron en el seno de la escuela o paradigma Tipologista, que es
desplazado de la escena científica con el nacimiento del Paradigma GenéticoEvolucionista1.
Sin embargo, deben leerse en un contexto histórico y compren-
diendo el estado del conocimiento a comienzos del siglo XX, no sólo en lo que respecta al poblamiento de América, sino a los orígenes de la humanidad misma (téngase en cuenta que el origen africano de nuestro linaje no fue discutido hasta bien entrada la mitad del siglo XX). De la misma manera, la antigüedad de los yacimientos
arqueológicos sólo podía estimarse muy indirectamente, y no existían métodos numéricos apropiados para el análisis de las muestras. Es así como estas primeras
aproximaciones se revalorizan y, más aún, nos demuestran que aún con mayor información y poder de análisis muchos interrogantes siguen siendo los mismos desde
entonces.
Figura 3: Florentino Ameghino, paleontólogo
autor de la Teoría del Origen Americano de la
Humanidad.
1
Sobre este aspecto, Cartmill (1999) desarrolló un interesante análisis de la literatura sobre poblaciones
humanas publicada en los últimos 32 años. El autor encuentra que los criterios clasificatorios clásicos
tipologistas como “Caucasoide” o “Negroide” siguen utilizándose asiduamente con fines clasificatorios,
aún en los estudios de variación del ADN, o variación “genética”.
22
I - Introducción
1.5 LAS TEORÍAS
AMERICANO
ACTUALES
SOBRE
EL
POBLAMIENTO
People moving every day
You know they move so slow
Do they know why they are going?
Do they know why they go?
Look into the book of rules
And tell me what you see
Are you all that different?
Are you just the same as me?
No tan distintos
Luca Prodan, Sumo
Como se ha explicado en la sección anterior, los problemas a resolver en la
agenda del poblamiento americano son básicamente los referidos a la fecha de entrada de los primeros pobladores, su origen, y la forma en que han llevado a cabo la
ocupación del continente. Este último ítem suele simplificarse planteando el número de oleadas o eventos migratorios que se produjeron. Siguiendo esta simplificación, se presentarán a continuación los tres principales puntos de vista que compiten
en la actualidad en cuanto al poblamiento de América. Cabe destacar que la presentación de estas teorías no refleja en absoluto la totalidad de modelos que se han planteado para el continente americano, sino que es una aproximación general a la problemática y a la bibliografía sobre el tema. Estas teorías intentan explicar el poblamiento de América ampliamente entendida (Norteamérica, Centroamérica y Sudamérica), pero en el presente estudio se hará hincapié en las diferentes aproximaciones a la variabilidad de las poblaciones Sudamericanas y en especial a la posición de
las poblaciones patagónicas en este contexto.
TEORIA DE LAS TRES OLEADAS MIGRATORIAS (GREENBERG ET AL. 1986)
En Diciembre del año 1986, la revista Current Anthropology publicó un artículo
firmado por Joseph Greenberg (Universidad de Standford), Christy Turner II (Universidad de Arizona) y Stephen L. Zegura (Universidad de Arizona) (Greenberg et
al. 1986), en el cual se reunía evidencia lingüística, morfológica y molecular con el
fin de proponer un modelo para el poblamiento de América basado en tres oleadas
23
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
migratorias independientes y provenientes de Asia. La relevancia de dicho
estudio se basó en la congruencia que
mostraron datos lingüísticos, dentarios
y moleculares en la separación de tres
troncos o grupos bien diferenciados
dentro de los aborígenes americanos
(figura 4).
Los primeros ocupantes serían,
Amerindios
Esquimo-Aleutianos
Na-Dene
según estos autores, los paleoindios,
cuyos descendientes están representados por los grupos actuales que hablan
lenguas “amerindias”. La fecha de entrada de este primer grupo fue estimada
a partir de análisis de glotocronología en
Figura 4: Mapa de América mostrando las distribuciones de los tres grupos lingüísticos u oleadas
migratorias propuestas por Greenberg et al.
(1986). Tomado y modificado de Crawford
(1998).
aproximadamente 12000 años antes del
presente (AAP). Esta fecha de ingreso
está relacionada además con la evidencia
arqueológica perteneciente a la cultura
o complejo Clovis (Turner 1983), sin embargo hallazgos posteriores ponen en duda
este panorama temporo-espacial (ver capítulo II).
La segunda migración habría
dado lugar a los grupos de lenguas na-dene que ocupan actualmente el interior de
Alaska, la costa Norte del Pacífico y un pequeño espacio en el sudoeste de Norteamérica. Finalmente, harían entrada los grupos esquimo-aleutianos, localizados en la
periferia Norte de Norteamérica y de acuerdo a Greenberg más íntimamente relacionados al tronco lingüístico Euroasiático. Cabe destacar que la homogeneidad
biológica y lingüística del tronco Amerindio es criticada por varios autores (Campbell 1988, González-José et al. 2001a, b, c, 2002, 2003a, b, Morell 1990, Neves y
Pucciarelli 1989, 1990, 1991, Nichols 1990), al igual que la unidad del grupo esquimo-aleutiano (Ossenberg 1992, 1994, Szathmáry 1993a, b) y el na-dene (Szathmary
1984, Schanfield 1992).
24
I - Introducción
En una serie de trabajos realizados por Turner (1976, 1983, 1989, 1990) se
analizan dos patrones dentarios bien diferenciados: el sundadonte caracterizado por
una morfología relativamente generalizada, y el sinodonte derivado del anterior y más
especializado. Turner propone que el complejo sinodonte se origina a partir del
sundadonte, basándose en que este último es menos especializado, cronológicamente
más antiguo y que actualmente sólo se registra en grupos aislados rodeados por grupos sinodontes de expansión post-Neolítica (Lahr 1995). Dado que todos los representantes del tronco amerindio compartirían la sinodontia, Turner sostiene que las
poblaciones del Noreste asíatico (sinodontes) encabezarían el poblamiento americano. Turner también encuentra diferencias que apoyan la separación amerindios/ nadene/esquimo-aleutianos, sin embargo no obtiene valores de correlación significativos cuando compara los dendrogramas lingüístico y dentario. Este detalle fue fuertemente criticado por Szathmáry (1986), quien remarcó que:
“Turner’s equating the label Na-Dene with the Greater Northwest Coast
group suggests that he is not prepared to question, let alone reject, the three-migration
hypothesis…Rather, he interprets his analytical results in the light of a preexisting hypothesis that he simply assumes to be true.” 1
Stephen Zegura es mucho más conservativo en la interpretación de los datos,
mayormente serológicos (antígenos de grupos sanguíneos, proteínas séricas, enzimas
eritrocitarias, inmunoglobulinas y antígenos de leucocitos). En efecto, Zegura presenta su evidencia como un “apoyo secundario a las inferencias principales basadas
en datos lingüísticos y dentarios” (Greenberg et al. 1986, pag. 486) y reconoce que
los datos moleculares han sido interpretados por otros autores como indicativos de
otros mecanismos de poblamiento. Posteriormente, esta teoría recibió un espaldara1
La equiparación hecha por Turner del rótulo Na-Dene con el grupo de la Costa Noroeste sugiere que
él no está preparado para cuestionar, y menos aún rechazar, la hipótesis de las tres migraciones… Más
bien, interpreta sus resultados analíticos a la luz de una hipótesis previa, que simplemente asume como
verdadera.
25
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
zo al ser comentada y apoyada por evidencia proveniente de ADN mitocondrial (Torroni et al. 1993) y de varios marcadores autosómicos (Cavalli Sforza et al. 1994), sin
embargo estos estudios ubicaron el tiempo de entrada al continente dentro de un
amplio rango temporal de entre 34000 y 6000 AAP.
Aún cuando esta teoría no haya sido totalmente respaldada por los últimos
hallazgos arqueológicos, así como por otros estudios realizados en variación morfológica, molecular y lingüística, debe rescatarse la función que ha desarrollado en los
últimos 15 años como generadora de hipótesis de trabajo y fuente de debate constante sobre el poblamiento americano. Más allá de sus virtudes y defectos, el trabajo de
Greenberg, Turner y Zegura (1986) acierta en encarrilar el debate en un marco interdisciplinario, donde la evidencia proveniente de distintos campos debe ser congruente en algún sentido, así como en presentar el poblamiento como una serie de
procesos encadenados.
TEORIA DE LOS DOS COMPONENTES MIGRATORIOS O DEL COMPONENTE NOMONGOLOIDE (NEVES Y PUCCIARELLI 1989, 1990, 1991)
Esta teoría fue inicialmente propuesta en el año 1989 por Walter A. Neves,
de la Universidad de Saõ Paulo (Brasil) y por Héctor M. Pucciarelli, de la Universidad Nacional de La Plata (Argentina) y desarrollada ulteriormente en una serie de
publicaciones (Neves y Blum 2000, Neves y Pucciarelli 1990, 1991, 1998, Neves et
al. 1993, 1996a, b, 1997, 1998, 1999a, b, c, d, 2001, 2003). Posteriormente fue apoyada por observaciones realizadas en restos provenientes de Norteamérica por Joseph Powell y Gentry Steele, investigadores de la Universidad de Nuevo México
(EEUU) (Powell y Neves 1999, Powell y Steele 1993, Steele y Powell 1992, 1993,
1999) y comentada y ampliada por Lahr (1995, 1996) y González-José et al. (2001a,
b, 2003b).
Estos autores desarrollaron una vasta serie de análisis craneométricos que involucraron series de restos provenientes de horizontes tempranos de Sudamérica,
Norteamérica y el Noreste Asiático. En el caso de Sudamérica se trata básicamente
de material craneológico proveniente de Lagoa Santa (Brasil), fechado en 9000 AAP,
26
I - Introducción
Tequendama (Colombia) con una antigüedad aproximada de 7500 AAP (Neves y
Pucciarelli 1991, Neves et al. 1999a, 1999b), y Palli-Aike (Chile) fechado en al menos 7830 años (Neves et al. 1999c). Para el continente Norteamericano se estudiaron los restos originarios de Spirit Cave y Wizard’s Beach (Nevada, EE.UU.) de
alrededor de 9500 años de antigüedad (Neves et al. 1999a), así como el ejemplar
conocido como “Kennewick Man” (Powell y Neves 1999). El material del Noreste
Asiático consiste en los restos de Zhoukoudian Upper Cave (UC 101 y UC 103,
China) (Neves y Pucciarelli 1998).
El principal punto de esta teoría es que, cuando son comparados con series
craneológicas de amerindios actuales, los restos provenientes de estos horizontes
tempranos presentan altos grados de variabilidad, y se apartan significativamente del
patrón morfológico mongoloide o, por lo menos, del grupo formado por los amerindios actuales. Los autores de esta teoría proponen que el conjunto de caracteres
observados en estas muestras antiguas representa un estadio generalizado, anterior a
la aparición de los rasgos típicos mongoloides. Estos “paleoamericanos” habrían
ocupado tempranamente el continente y posteriormente harían aparición los grupos
de morfología mongoloide bien diferenciada. Esta morfología mongoloide se caracteriza por una intensificación de determinados rasgos, particularmente una bóveda
craneana ancha y corta, un esplacnocráneo largo, con órbitas y malares altos, aplastamiento facial, en proyección cigomática y orientación frontal, así como una dentición sinodonte (Lahr 1995).
Los análisis de Componentes Principales realizados sobre Paleoamericanos y
series de todo el mundo muestran una afinidad de aquellos con africanos y australianos. Los autores entienden que la similitud con los primeros es debida al simple
hecho de que todos los grupos humanos poseen ancestros en África y que un patrón
generalizado debe presentar, por fuerza, mayores lazos con este ancestro. Análogamente, la similitud con australianos reflejaría la coalescencia en un ancestro común
en Asia, anterior éste al génesis y radiación de la morfología mongoloide en esa región. Al respecto, Lahr (1995) sugiere que estas similitudes se deben a la retención
de caracteres primitivos de robustez en australianos y no a una relación directa de
ancestría. En resumidas cuentas, y visto desde una perspectiva de poblamiento Su-
27
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
damericano, podría decirse que dos componentes biológicos o “stocks” habrían poblado este continente: una inicial, correspondiente a un Homo sapiens generalizado,
cuyos ancestros más claros se encuentran en África, y otra posterior protagonizada
por Homo sapiens más especializados y poseedores de un patrón morfológico mongoloide, cuyas raíces más evidentes se pueden hallar en algún lugar de Asia. Estos dos
patrones morfológicos bien diferenciados dan nombre a esta teoría.
Debe tenerse en cuenta que los trabajos de este grupo de autores no han involucrado muestras de na-dene o esquimo-aleutianos. El estatus de estos dos grupos
no ha sido discutido en sus trabajos y en rigor, el modelo es independiente del grado
de similitud que se adjudique a estas poblaciones.
Si bien esta teoría parece explicar satisfactoriamente la variabilidad morfológica y los recientes hallazgos arqueológicos, las evidencias provenientes del análisis de
la variación molecular que se encuadren en este modelo son escasas (Karafet et al.
1997, 1999, Santos et al. 1999). Para ser estrictos con los postulados de este modelo,
esta evidencia debería ponerse a prueba mediante el estudio del ADN de las muestras Paleoamericanas, toda vez que en ningún momento se ha hipotetizado o aventurado el grado en que estos grupos han contribuido al genoma de los actuales amerindios. Si este escenario es válido, es esperable encontrar poblaciones que surjan como
producto del mestizaje entre ambos “stocks”. González-José et al. (2003b) detectaron
recientemente fuertes evidencias de morfología claramente paleoamericana en restos
modernos (alrededor del 1500 de nuestra era) de la península de Baja California Sur,
una región extremadamente aislada a partir de la formación en el Holoceno medio
del desierto de Sonora (este análisis puntual se desarrolla en el Anexo V). Otros
grupos que, en principio, parecen guardar alguna afinidad con las series Paleoamericanas son los cazadores recolectores recientes de Tierra del Fuego. Sin embargo, su
posición definitiva con respecto a los paleoamericanos y al resto de los amerindios
aún no es clara (Lahr 1995, González José et al. 2001a, b). Por otro lado, el vínculo
existente entre el componente Paleoamericano y los Amerindios no necesariamente
debe limitarse a la idea de dos migraciones diferenciadas e independientes. Como
apropiadamente destacan Powell y Neves (1999), mecanismos evolutivos como deri-
28
I - Introducción
va génica, presión selectiva etc., in situ, pueden haber originado la aparición de las
poblaciones Amerindias a partir de las Paleoamericanas.
TEORIA DE UNA OLEADA MIGRATORIA ÚNICA (VARIOS AUTORES)
Esta teoría no ha sido propuesta formalmente por un autor, pero pueden identificarse sus principales puntos en los trabajos de Bianchi et al. (1997, 1998),
Bonatto y Salzano (1997a,b), Forster et al. (1996), Merriwether et al. (1995), Silva et
al. (2002), Schurr et al. (1990), y Szathmáry (1984, 1993a,b). La evidencia surgió
primeramente del análisis de la variación del ADN mitocondrial, y posteriormente
fue apoyada por evidencia proveniente de estudios del ADN del cromosoma Y.
Schurr et al.(1990) detectaron que la gran mayoría de los aborígenes americanos
presentaban cuatro linajes mitocondriales distintos, llamados por Torroni et al.
(1992) haplogrupos A, B, C y D. Estos linajes pueden definirse de acuerdo a tres
polimorfismos en sitios de restricción y una deleción de 9 pares de bases. El linaje
A está definido por un corte de la enzima de restricción Hae III en la posición 663.
El linaje B presenta una deleción de 9 pares de base en la Región V. El linaje C se
define por la pérdida de un sitio de restricción para la enzima Hinc II en la posición
13259. Por último, el linaje D es definido por la pérdida de un sitio de restricción
Alu I en el nucleótido 5176. Torroni et al. (1993) demostraron posteriormente que
estos linajes pueden ser reconocidos también a través de variaciones en la secuencia
del D-Loop, y que cambios específicos en la secuencia de esta región podían definir
los mismos cuatro linajes.
De acuerdo a los trabajos de Bonatto y Salzano (1997a, b) y Merriwether et al.
(1995), los cuatro linajes han formado parte de una única migración, dado que aparecen en todas las poblaciones americanas (Bonatto y Salzano 1997a, b, Forster et al.
1996, Merriwether et al. 1995, Schurr et al. 1990). Los dendrogramas presentados
en estos trabajos muestran que amerindios, na-dene y esquimo-aleutianos se agrupan significativamente más cerca entre ellos que con cualquier población asiática
(salvo los chukchi siberianos que aparecen en algunos análisis más ligados a los nadene y esquimo-aleutianos.) Los análisis de diversidad nucleotídica del haplogrupo
A realizados por estos autores sugieren que todos los aborígenes americanos y los
29
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
chukchi siberianos se originan en una única migración a Beringia, probablemente
desde Asia Central, ocurrida hace unos 30000 a 40000 años. A partir de estos resultados, y partiendo de hipótesis previamente publicadas por Szathmáry (1984,
1993a,b) Bonatto y Salzano (1997a) propusieron un modelo, al que llamaron “Out of
Beringia”, en el cual la población ancestral de los nativos americanos habría ocupado
Beringia y se habría expandido desde allí, atravesando el corredor de Alberta y poblando el resto del continente. El colapso de este corredor ocurrido aproximadamente entre los 14000 y 20000 AAP habría aislado las poblaciones al sur de los glaciares (que originarían a los amerindios) de las poblaciones que permanecían en Beringia (y que darían lugar posteriormente a los grupos na-dene, esquimo-aleutianos
y probablemente los chukchi). Forster et al. (1996), proponen un escenario ligeramente diferente, conocido vulgarmente como “Out of Asia”, en el cual el origen geográfico de los grupos americanos estaría en Siberia, y la región de Beringia actuaría
simplemente como un corredor, sin funcionar como un relicto poblacional durante
el cierre del corredor.
Recientemente, la visión de una única oleada migratoria se ha visto apoyada
por evidencia proveniente del estudio de haplotipos en el cromosoma Y. En particular, por el descubrimiento de la elevada frecuencia del haplotipo DYS199T en poblaciones pertenecientes a los grupos lingüísticos amerindio, na-dene y esquimoaleutiano (Bianchi et al. 1997, 1998, Pena et al. 1995). No obstante, este modelo
parece no ser totalmente aceptado por otros autores, quienes han criticado la existencia de una única oleada a partir del estudio de los mismos caracteres (y generalmente
en las mismas poblaciones) (Brown et al. 1998, Neel et al. 1994, Torroni et al. 1992,
1993). En efecto, estos autores sostienen que diferencias en la diversidad de secuencias en el D-Loop de amerindios y na-dene sugieren que estos grupos provienen de
migraciones separadas (Torroni et al. 1992), llegando los amerindios mucho antes
que los na-dene al continente. El panorama obtenido a partir de los haplogrupos
mitocondriales parece complicarse más aún con la aparición de nuevos linajes
(Brown et al. 1998, Torroni et al. 1993). Si bien los cuatro haplogrupos principales
se encuentran en aproximadamente un 97 % de los genomas mitocondriales examinados hasta ahora en aborígenes americanos (Merriwether et al. 1995), existen po-
30
I - Introducción
blaciones en las cuales el ADN mitocondrial no puede ser adjudicado a ninguno de
estos cuatro linajes sino a un quinto linaje, llamado X, identificable a partir de cuatro
haplotipos (Brown et al. 1998). Este haplogrupo parece estar restringido a poblaciones exclusivamente norteamericanas, como los ojibwa, los nuu-chah-nulth, los
sioux, los yakima, y los navajo (pertenecientes al tronco lingüístico na-dene). El trabajo de Brown et al. (1998) demostró que el haplogrupo X caracterizaba principalmente a las muestras de aborígenes americanos y de europeos, mientras que su presencia en muestras de Asia no pudo ser observada. Este hallazgo, sumado a estimaciones de tiempos de coalescencia del haplogrupo X relativamente tempranos para
los grupos de aborígenes americanos (12000 a 36000 AAP) hace suponer a los autores que los primeros pobladores habrían sido portadores de este linaje, y que probablemente estos grupos presenten algún grado de parentesco con grupos caucásicos.
Por otro lado, Neel et al. (1994) indican que, si bien puede construirse la filogenia para cada uno de los cuatro haplogrupos dominantes, en la cual pueden rastrearse los haplotipos ancestrales a los haplotipos actuales, esto no implica que solamente los haplotipos observables en la actualidad hayan estado presentes en las primeras oleadas (u oleada) de poblamiento. Estos haplotipos, no son más que los sobrevivientes de entre la totalidad de haplotipos posibles en los primeros emigrantes
(Neel et al. 1994). En esta misma publicación, y a través del análisis de datos virológicos y de ADN mitocondrial, se propone que los ancestros de los primeros pobladores del Nuevo Mundo no derivarían de Siberia central y norte sino de poblaciones
de las regiones de Mongolia, Manchuria y/o el extremo sur de Siberia. Sumado a
esto, debe tenerse en cuenta que la “historia (o la filogenia) de los haplotipos” no
necesariamente refleja la “historia (o la filogenia) de las poblaciones”. Esto es, un
dendrograma basado en un locus reproduce sólo la historia de ese locus. Dada la
naturaleza aleatoria de la deriva y las mutaciones, la evolución de los genes en un
locus no necesariamente refleja la historia evolutiva de las poblaciones (Szathmáry
1993b). Esto significa que deben utilizarse muchos loci para dilucidar las relaciones
genéticas entre las poblaciones.
31
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Como puede verse, la información almacenada en la variabilidad del ADN,
aunque sumamente valiosa, no parece promover una interpretación única acerca del
origen de los pobladores del Nuevo Mundo. Debe tenerse en cuenta además que
esta sección se ha limitado a los trabajos dedicados exclusivamente a discutir la validez del modelo de una única oleada migratoria. En secciones posteriores se discutirá
la evidencia genética mas ampliamente, involucrando problemas puntuales, y situando la variación molecular en un modelo para el poblamiento de América y de la Patagonia.
32
I - Introducción
1.6 OBJETIVOS
El objetivo general de esta investigación es ahondar en el conocimiento de la
expresión y la integración de las dimensiones y forma del cráneo y utilizar estos marcadores para reconstruir el poblamiento de Patagonia y América desde una óptica
genético poblacional.
Este objetivo general puede desgranarse en los siguientes objetivos
particulares:
a)
evaluar cómo el efecto de factores ambientales, entendidos aquí como adaptación y plasticidad, potencialmente responsables de la variación en una estructura
morfológica pueden ser minimizados o maximizados mediante un correcto uso
del análisis multivariante,
b)
evaluar si las matrices de correlación y covarianza entre rasgos son afectadas por
factores funcionales o de desarrollo,
c)
estimar las fluctuaciones entre grupos en los patrones de covarianza,
d)
evaluar si los patrones de correlación y covarianza reflejan una disrupción concordante con el conocimiento de la historia y la estructura de las poblaciones,
e)
analizar la fluctuación en la variación intragrupal de grupos patagónicos y americanos a través de un modelo teórico que permita afirmar si un grupo presenta
mayor o menor variación que la esperada,
f)
estudiar la asociación del patrón de variación intergrupal en función de las diferencias históricas, ambientales, geográficas, culturales o demográficas que puedan hipotetizarse o estimarse para las distintas poblaciones,
g)
verificar si los resultados anteriores se cumplen a partir de diversos marcadores
craneanos y detectar las diferencias en lo obtenido a partir de distintas aproximaciones a la morfología del cráneo,
h)
implementar un método que permita detectar la región del cráneo donde se
concentra el cambio morfológico aplicándolo preliminarmente en el caso de
Patagonia, e
33
El Poblamiento de la Patagonia
i)
Rolando González-José
analizar la fluctuación en la variación intragrupal e intergrupal de los grupos
americanos y discutir los resultados a la luz de evidencias morfológicas, moleculares y arqueológicas previas.
34
CAPÍTULO II
ANTECEDENTES DE LA INVESTIGACIÓN
ANTROPOLÓGICA Y ARQUEOLÓGICA EN
PATAGONIA
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
2.1 ANTROPOLOGÍA EN PATAGONIA
Esta sección tiene por objeto reseñar brevemente la historia de la investigación
antropológica en la Patagonia. La enumeración no es completa, y probablemente se
hayan omitido involuntariamente autores de interés. En todo caso, la intención es
delinear de forma general y en un espacio breve la cronología de las principales investigaciones antropológicas realizadas en el extremo sur del continente americano.
Para mayor comodidad, se han dividido estos antecedentes en dos categorías o grupos:
a. Descripciones provenientes de naturalistas y viajeros: observaciones
aisladas que son, en última instancia, comentarios, noticias y apreciaciones
personales. En su mayoría datan del lapso entre el año 1520 y mediados del siglo XIX. No responden a un programa de investigación específicamente
orientado a estas poblaciones, sino a la curiosidad desatada por el encuentro
circunstancial con los nativos.
b. Estudios metódicos particularmente enfocados en estas poblaciones,
realizados por especialistas en la materia y caracterizados por poseer algún grado de labor estadística, diseño experimental o interpretación numérica de los
datos. Entre el siglo XIX y la actualidad.
Dentro del segundo grupo puede trazarse una línea, menos clara quizá, referida a la irrupción del paradigma Genético-Poblacional en la Biología, que en Argentina y Chile se da en la década de los ’60 y que desplaza el concepto Tipologista o Raciología reinante hasta entonces.
DESCRIPCIONES Y COMENTARIOS
El primer encuentro entre europeos y nativos patagónicos fue protagonizado
por la flota del almirante Hernando de Magallanes y un grupo de tehuelches, en la
Bahía de San Julián, en la actual provincia de Santa Cruz, Argentina. Este encuentro
no sólo marcó el inicio histórico del contacto propiamente dicho, sino también el
comienzo de una serie de descripciones acerca de las características culturales y físicas de los aborígenes. Con respecto a los rasgos físicos, el que mayor interés pareció
37
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
despertar en los visitantes fue el de la elevada estatura de estos grupos. Antonio Pigafetta (1520), el cronista de la expedición magallánica, escribe:
” Un día que menos lo esperábamos se nos presentó un hombre de estatura gigantesca...Ese hombre era tan alto que con la cabeza apenas le llegábamos a la cintura. Era bien formado, con el rostro ancho y teñido de rojo...”
La relación de Pigafetta, así como la de Juan de Areyzaga seis años más tarde,
hizo que los viajeros que ceñían con rumbo a Patagonia y tenían por objeto atravesar
el Estrecho de Magallanes lo hicieran con la esperanza de encontrar a estos “gigantes
patagónicos”. El mito del gigantismo hizo así su aparición (ver Hernández et al. 1998
para una revisión del tema). A partir de entonces, comienza a gestarse una serie de
relatos contradictorios acerca de la estatura, en la cual cada navegante deja asentada
su observación y donde muchas veces es imposible separar la descripción pura y
objetiva de la mera especulación o exageración. Así, cada navegante, explorador o
cronista se ve en la obligación de ratificar o rectificar el mito del gigantismo a partir
de su experiencia personal. Una lista bastante completa de estos viajeros puede
hallarse en d’Orbigny (1839), Martinic (1995) y un análisis de las diversas apreciaciones ha sido publicado por Duviols (1997).
Lamentablemente, son pocos los exploradores que recurren a una simple medición como elemento indiscutible de la discusión acerca del gigantismo. En este
grupo podemos citar cronológicamente los trabajos de Falkner (1750), Bougainville
(1771), Wallis (1773), King y Fitz Roy (1839), d’Orbigny (1839), Cunningham
(1871), Musters (1871), Moreno (1879), Lista (1894), y de la Vaulx (1901) entre
otros, quienes de una manera u otra reportan mediciones de individuos aislados, o
promedios realizados sobre un número no determinado de individuos.
En este grupo es de destacar también la presencia de Fitz Roy (en 1826 y en
1854) y Charles Darwin (1854), quienes visitaron la Patagonia en ocasión de su viaje
en torno al globo. La experiencia de Darwin en los canales fueguinos es interesante,
dado el impacto que causó en el naturalista la observación directa de los hábitos de
vida de los canoeros que frecuentaron el Beagle. Darwin pensó que las duras condiciones de vida reinantes en los canales fueguinos hacían derivar todas las energías del
38
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
grupo en una simple “supervivencia animal”. Además, Darwin tuvo la oportunidad
de realizar parte de su viaje en compañía de tres fueguinos que habían sido capturados previamente por Fitz Roy con el fin de llevarlos a “civilizar” a Gran Bretaña. Se
trata de los famosos Jimmy Button, Fuegia Basket y York Minster.
ESTUDIOS METÓDICOS
Los primeros reportes minuciosos acerca de características físicas de los Patagones coinciden con el auge a escala internacional de estudios antropológicos, que
comienza en el último cuarto del siglo XIX. El primero en esta lista es Alcide
d’Orbigny (1839), quien en su obra “L´Homme Americain” describe las características
físicas de las razas patagónicas y realiza además un pormenorizado recuento de las
observaciones realizadas por navegantes y viajeros. Posteriormente, el Dr. Janka,
médico de a bordo de la fragata austro-húngara Donau, en una breve estadía en Punta
Arenas (1868) se propone aprovechar la afluencia de numerosas familias patagonas a
esta ciudad para recabar una serie de datos antropométricos (Imbelloni 1949). Otro
médico, el Dr. Dreising, esta vez perteneciente a la armada alemana en servicio a
bordo de la corbeta Albatross realiza observaciones antropométricas sobre un individuo tehuelche en la cárcel de Punta Arenas en 1882. Ambos médicos estuvieron
influenciados por el profesor Rudolf Virchow, presidente de la Sociedad Berlinesa
para la Antropología, Etnología y Prehistoria y autor de una extensa obra sobre los
Patagones (Virchow 1879). La actividad de estos investigadores europeos así como el
compendio de d’Orbigny parecen ser el disparador de una intensa actividad científica
en torno a la Antropología en Patagonia, y ésta viene acompañada por el inicio de
programas de investigación articulados en las Universidades argentinas y chilenas, en
las cuales se establecen variopintos grupos de investigación integrados por profesionales europeos emigrados y naturalizados, así como por científicos locales.
La investigación antropológica empieza a enfocarse en estudios craneométricos, como los de Moreno (1874), Sergi (1887), Hyades y Deniker (1891), Ten Kate
(1893, 1905), Verneau y de la Vaulx (1902), Verneau (1903), Lehmann-Nitsche
(1904), Marelli (1915), Outes (1912, 1915) y Gusinde (1937). Estos trabajos se caracterizan por agrupar series de cráneos de acuerdo a tipos morfológicos definidos
por los valores de determinados índices. Así, por citar un ejemplo, Moreno (1874) y
39
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Verneau (1903) en su extensa obra sobre los Patagones describen seis tipos de cráneos patagónicos.
En el caso del autor francés, éste reconoce al tipo plati-
dolicocéfalo de Roca, el plati-dolicocéfalo clásico, el hipsi-dolicocéfalo o tehuelche,
el plati-braquicéfalo, el sub-braquicéfalo y el araucano. Los mencionados tipos no
parecen guardar un criterio geográfico, por el contrario algunos de ellos son encontrados a lo largo de extensas regiones de la Patagonia. Como es de esperar, estos
tipos de estudios resuelven los casos intermedios en función de un gran grupo (¡que
suele ser el más numeroso!) en el que se engloban los tipos “mixtos”, producto del
mestizaje entre los tipos “puros”. Con el paso del tiempo, este paradigma tipologista
se diversifica y los tipos cambian de nombre en reiteradas ocasiones, llegándose a la
clasificación propuesta por Von Eickstedt (1934) y desarrollada en el caso patagónico
por Imbelloni (1938), Canals-Frau (1950) y Bórmida (1954), que dura hasta la irrupción del nuevo paradigma Genético-Poblacional. En esta clasificación, los antropólogos reconocieron para Patagonia cuatro tipos raciales arcaicos: los pámpidos o patagónidos, los fuéguidos, los láguidos y los huárpidos (Casamiquela 1990).
En el caso de Tierra del Fuego, la investigación antropológica recibió un fuerte
impulso a partir de la labor de Martín Gusinde, un sacerdote austriaco que se dedicó
al estudio exhaustivo de las etnias fueguinas. Este estudio abarcó tanto aspectos culturales como biológicos y demográficos. En la segunda parte de su extensa monografía sobre los fueguinos, Gusinde (1937) presenta con minuciosidad un estudio de
rasgos antropométricos de yámanas, alacaluf y selk’nams, así como análisis craneométricos discriminando no sólo el grupo etnográfico, sino también el sexo del individuo.
En el año 1949, el Museo Etnográfico J.B. Ambrosetti y la Dirección de Parques Nacionales de Argentina promueven conjuntamente la Expedición Antropológica al territorio de Santa Cruz y Chubut meridional. Esta campaña estuvo al mando
de José Imbelloni, autor de los informes posteriores (Imbelloni 1949), y tuvo como
objetivo registrar características corporales y psicológicas de los últimos representantes del grupo Tehuelche. Los resultados conforman un interesante cúmulo de información, en especial en lo concerniente a datos de estatura, que el autor recopila
de diversas fuentes históricas y compara con sus observaciones personales. Para el
40
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
caso de los grupos fueguinos, las características antropométricas de los yámanas y
selk’nam habían sido tempranamente abordadas por Lothrop (1928).
En el caso del archipiélago pacífico chileno, la exploración más relevante fue
llevada a cabo por un investigador francés, Joseph Emperarie (Emperaire 1963)
quien realizó una estadía de investigación antropológica entre los alacalufes entre
1946 y 1948 y posteriormente una campaña arqueológica entre los años 1951 y 1953.
La obra monográfica de Emperaire comprende aspectos históricos, demográficos,
religiosos, culturales, y biológicos (incluidas muestras de sangre) de la población de
Puerto Edén, y es el producto de dos años de observaciones realizadas en su estadía
con los nativos. La Dirección de la revista Anales de la Patagonia, en su volumen 18
del año 1988, y a título de homenaje recopiló las visiones de Emperaire en cuanto a
los aspectos geológicos, paleoclimatológicos y arqueológicos del poblamiento temprano de la Patagonia (Emperaire 1988).
Las primeras investigaciones acerca de las adaptaciones fisiológicas al clima frío
en poblaciones fueguinas fueron llevadas a cabo por Hammel (1960), quien había
realizado su campaña de recolección de datos en grupos alacaluf durante el año 1959.
En el caso de la Patagonia Norte es inevitable citar los trabajos del Dr. Rodolfo
Casamiquela. Más allá de su concepción tipologista en el análisis de la variación
biológica (Casamiquela 1990), sus trabajos reflejan un conocimiento global del panorama etnográfico (Casamiquela 1964, 1965, 1985, 1990), arqueológico (Casamiquela 1970) y lingüístico (Casamiquela 1990).
Los primeros estudios de polimorfismos de la sangre marcan el comienzo del
cambio hacia una visión poblacional de la variabilidad. Estos estudios, todavía teñidos de una visión tipologista, comienzan en la década del ’40, cuando investigadores
estadounidenses y chilenos publican sus primeras conclusiones en relación a la variabilidad en los polimorfismos de la sangre en grupos fueguinos (Lipschutz et al.
1946, 1947).
La adopción de una visión genético-poblacional en los estudios del hombre
patagónico se produce en la década de los ’70. Estos trabajos descartan de plano la
terminología y la concepción tipologista y tienden a centrarse en la población como
objeto de estudio. Rothammer y Dixon (1969), Pons (1971, 1973) y Pereira da Silva
(1974) abren este período presentando sendos análisis de dermatoglifos digitales y
41
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
palmares en indios mapuches de Chile. En 1974, se reporta el primer estudio de
dermatoglifos en un grupo de cazadores-recolectores patagónicos (alakaluf) a partir
de datos recolectados por L. Robin y J. Emperaire (Pereira da Silva 1974).
En cuanto al estudio de las colecciones esqueletarias, Cocilovo y Marcellino
(1973) y Cocilovo (1975) presentan sus resultados con relación a las series de Patagones de Chubut, su ubicación en el espacio estadístico multidimensional y el efecto
de la deformación artificial y el sexo sobre la forma del cráneo.
Pucciarelli (1972) estudia la incidencia de la deformación y otras variables del
neurocráneo en la frecuencia y superficie de los huesos wormianos, complementando este programa de investigación con estudios de antropología experimental realizados en ratones de laboratorio (Pucciarelli 1974). El estudio de la deformación
artificial es retomado en publicaciones posteriores sobre poblaciones de Río Negro
(Cocilovo y Guichón 1994) y Chubut (González-José 1998, González-José et al.
1999a).
De Stefano y Macchiarelli (1979, 1980) presentan un reporte de rasgos discontinuos en una muestra de Fueguinos, mayoritariamente yámanas, y comprueban la
alta frecuencia de algunos rasgos particulares.
Munizaga (1980) reporta sus conclusiones acerca del estudio realizado sobre
los restos óseos humanos de la Cueva de Palli Aike y Cerro Sota, Chile, de gran antigüedad y discute su relación con fueguinos actuales y cráneos de Lagoa Santa, Brasil.
En el año 1984, Rothhammer y colaboradores discuten las limitaciones y ventajas del uso de diversas características biológicas y enfoques metodológicos, así como la validez de modelos de poblamiento de Sudamérica, basándose principalmente
en el análisis de siete variables craneométricas (Rothhammer et al. 1984). Posteriormente, Rothhammer y Silva comparan la información craneométrica con datos lingüísticos y genéticos para grupos del continente sudamericano (Rothhammer y Silva
1989). El mismo año, los mismos autores publican un interesante trabajo acerca de la
variación craneométrica en poblaciones sudamericanas (incluidos grupos de Patagonia y Tierra del Fuego) y su relación estadística con variables climáticas, altitudinales
y geográficas.
42
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
La propuesta y discusión de nuevos enfoques y metodologías en el estudio de
los grupos patagónicos se ve reflejada en publicaciones posteriores (Cocilovo y Guichón 1985, Guichón 1995, y Guichón et al. 1989). Guichón y Santani Araujo (1987)
presentan su análisis de parámetros antropológicos, principalmente estimación de
edad y examen paleopatológico, de un esqueleto infantil hallado en la Isla Englefield,
Magallanes (Chile). Posteriormente, Guichón y colaboradores presentan un estudio de variación somatométrica en las poblaciones aborígenes de Tierra del Fuego,
discutiendo sus implicancias en la temática del contacto (Guichón et al. 1991).
Más tarde, las series craneológicas obtenidas por Gusinde durante su trabajo
de campo en Tierra del Fuego fueron sometidas a un exhaustivo examen estadístico
mediante análisis discriminante, con el fin de evaluar su correcta asignación étnica
(Varela et al. 1994, 1997).
En el año 1995, comienza a vislumbrarse una línea de discusión conducente a
la incorporación sistemática de muestras patagónicas en un contexto continental y
mundial, y su papel en el poblamiento americano. Estos trabajos precursores corresponden a varios autores. Lahr (1995, 1996) y Lahr y Wright (1996) estudian patrones de diferenciación morfológica en poblaciones de todo el mundo, sus implicancias en el poblamiento americano (Lahr 1995, 1996) y la importancia de la robustez
craneana como carácter de peso evolutivo (Lahr y Wright 1996). Neves et al.
(1999c) se centran en el estudio de restos americanos de horizontes tempranos (incluidos los restos de Palli Aike, en el sur de Chile).
Dahinten (1996), Dahinten et al. (1999), Luis et al. (1999) y Pucciarelli et al.
(1999) analizan la posición de algunos grupos patagónicos en un contexto asiáticoeuropeo a partir de la variación howelliana y/o craneofuncional.
González-José et al. (2001a, b, c, 2002) evalúan la posición de distintas poblaciones patagónicas en el contexto de los modelos propuestos para el poblamiento
americano, utilizando técnicas de cálculo de distancia derivadas directamente de la
Genética de Poblaciones y métodos permutacionales para el análisis de hipótesis.
Los aspectos microevolutivos del poblamiento de la región patagónica, comienzan a debatirse en los trabajos de Cocilovo y Guichón (1985), Guichón et al.
(1989), Hernández (1992), Dahinten (1996), Lalueza et al. (1996) y González José et
al. (2002).
43
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Las adaptaciones al frío y al ambiente severo de la Patagonia fueron estudiadas
en los trabajos de Pérez-Pérez y Lalueza (1992), Hernández et al. (1997a) y Lalueza
et al. (1997a). Estos trabajos reportan bajas frecuencias de marcadores de “stress”
ambiental como caries, criba orbitaria e hipoplasia dental (Pérez-Pérez y Lalueza
1992), y sugieren la adaptación de algunos rasgos faciales al clima frío, adaptación
que estaría compartida por otras poblaciones no emparentadas que poblaron ambientes similares (Hernández et al. 1997a y Lalueza et al. 1997a).
Hernández y colaboradores (1997b, 1998) realizaron estimaciones de estatura
a partir de restos del esqueleto postcraneal de los aonikenk utilizando diversas técnicas de regresión. Comparando estas estimaciones con series europeas de épocas del
contacto, los autores observan la marcada diferencia de estatura que existía entre
ambos grupos, explicando en parte la aparición del mito del gigantismo entre los
Patagones.
Recientemente, los restos esqueletarios han permitido iniciar una serie de investigaciones en lo concerniente a la variación en las concentraciones de isótopos
estables, que permiten estimar patrones alimentarios en las series estudiadas. En este
contexto, deben tenerse en cuenta las publicaciones de Fernández y Panarello
(1991), Yesner et al. (1991), Guichón et al. (1997), Gómez Otero et al. (2000).
Finalmente, las series esqueletarias han sido abordadas desde una visión bioarqueológica por Gómez Otero y Dahinten (1998), quienes presentan un informe
pormenorizado de las costumbres funerarias y su variabilidad en la costa nordeste del
Chubut, Argentina. En lo que respecta al estilo de vida, Constantinescu (1999) analiza la colección de restos óseos humanos (principalmente del esqueleto postcraneano)
provenientes de Tierra del Fuego, logrando catalogar los individuos en función de
un estilo de vida cazador recolector marino o terrestre.
Los estudios de aspectos demográficos así como los análisis de crecimiento y
desarrollo en Patagonia son más escasos y más recientes, pero no menos interesantes.
Ducros (1980) trata datos sobre la evolución demográfica de los alakaluf de Chile
meridional, además de otros parámetros antropológicos de interés.
Martinic (1989) repasa nuevos antecedentes documentales históricos que
permiten vislumbrar preliminarmente el carácter violento y brusco de la extinción
de los selk´nam.
44
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
Sobre el mismo tema, y utilizando modelos ecológicos y registros obtenidos
en las misiones Salesianas, García-Moro (1992) reconstruye el proceso de extinción
del mismo grupo. La misma autora y colaboradores avanzan posteriormente en la
temática de la estimación de la densidad óptima de los selk’nam en Tierra del Fuego,
y su relación con el colapso poblacional producido luego del contacto con los europeos (García-Moro et al. 1997).
Sumándose a la temática de la dinámica poblacional en la Tierra del Fuego,
Mateo Martinic (1999) publica un interesante estudio etnográfico, cuyos datos más
relevantes respaldan un panorama de alto flujo genético entre poblaciones canoeras y
selk’nams.
En el caso de la Patagonia continental, Oyhenart et al. (2000) analizan el dimorfismo sexual en los descendientes de tehuelches de la localidad de El Chalía, en
la provincia del Chubut. En la misma provincia, pero en la localidad de Río Mayo,
Torres et al. (1999) analizan los patrones de crecimiento en una población infantojuvenil.
Los marcadores moleculares también han sido de gran utilidad en el estudio
de las poblaciones nativas de la Patagonia. Lalueza (1995), Lalueza et al. (1997b), y
García-Bour et al. (1998) presentan datos concernientes a la recuperación de ADN a
partir de restos óseos y la posterior evaluación de los polimorfismos clásicos en el
ADN mitocondrial. Estos estudios demostraron la falta de dos (el A y el B) de los
cuatro haplotipos fundadores típicos de los Amerindios.
Paralelamente, se han incluido muestras provenientes de aborígenes patagónicos diversos estudios destinados a evaluar los polimorfismos en una serie de marcadores moleculares y serológicos a escala continental (Bailliet et al. 1994, Bianchi et
al. 1998, Bonatto y Salzano 1997b, Llop et al. 1995, 2002, Moraga et al. 2000, Pena et
al. 1995, Rothhammer et al. 1997, Salzano y Callegari-Jacques 1988), y mundial (Bianchi et al. 1997, Bonatto y Salzano, 1997a).
Los últimos individuos de asignación cultural yámana fueron objeto de un estudio puntual en su variabilidad serológica en el año 1995 (Llop et al. 1995), reportándose porcentajes de mestizaje y detectándose una gran diferenciación con grupos
pehuenches de Chile.
45
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Las poblaciones mapuches del norte de la Patagonia Argentina han sido extensamente estudiadas por Carnese y colaboradores. En el año 1993 Carnese et al.
(1993) estiman valores de mezcla étnica y aislamiento reproductivo a partir de polimorfismos sanguíneos clásicos en la población mapuche de Blancura Centro (Río
Negro, Argentina). Dos años más tarde, Carnese (1995) extiende este estudio incorporando muestras provenientes de mapuches de Neuquén y grupos aborígenes de
Chaco, Formosa y Salta (Argentina).
Caratini et al. (1996) y Carnese et al. (1996) combinan la información obtenida a partir de los polimorfismos sanguíneos con datos provenientes del Censo Indígena Nacional de 1966/68, estudiando así la historia y estructura de la población de
Blancura Centro y contrastando el dato genético con el dato biodemográfico. Como
resultado de las campañas en estos grupos mapuches también fueron estudiados los
comportamientos reproductivos (Crognier et al. 1996) y el perfil infectológico de la
población.
La variación en el DNA comienza a reportarse en Kaufman et al. (1998), quienes reportan las frecuencias de polimorfismos en el cluster genético ȕ-globina en
poblaciones mapuches y brasileras. Sala et al. (1999) reportan un análisis de microsatélites y minisatélites en Tehuelches de El Chalía (Chubut) y Mapuches de Río
Negro. Recientemente, Carnese (1995) presenta una extensa comparación de poblaciones argentinas, incluidos dos grupos patagónicos, fundamentada en marcadores
del ADN mitocondrial y marcadores séricos. Los autores explican las diferencias
entre ambas clasificaciones en función de una contribución sexo-específica.
46
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
2.2 ARQUEOLOGÍA EN PATAGONIA
Durante muchos años, las discusiones clásicas en la Arqueología de Sudamérica se restringieron a aspectos meramente cronológicos, especialmente la antigüedad
de la ocupación (Lanata y Borrero 1999). A partir de un criterio tipologista los materiales hallados eran adjudicados a cronologías usando un esquema cultural simplista
en el cual se asociaba mayor antigüedad con bajos niveles de energía utilizada en la
confección del artefacto lítico.
La investigación arqueológica en Patagonia no comienza sistemáticamente sino hasta comienzos del siglo XX, con los reportes sobre investigaciones realizadas
en la Cueva del Mylodon, en la región de Magallanes en Chile (Lehmann-Nitsche
1899, Nordenskjiöld 1900). Sin embargo, el impulso principal del debate arqueológico en la Patagonia se debe principalmente a Junius Bird y a Osvaldo Menghin. El
primero desarrolla sus estudios en el sur de la Patagonia continental, en las cuevas
Fell y Palli Aike, y en Tierra del Fuego en la Isla Navarino. A partir de la evidencia
obtenida, Bird (1938) presenta una secuencia para el asentamiento humano en Patagonia, conocida como la secuencia Bird o Fell. Años más tarde, Menghin (1952)
proponía una visión un tanto diferente del poblamiento patagónico, principalmente
basada en la incorporación de nuevas unidades al esquema de Bird, y a partir de observaciones realizadas en la Cueva Los Toldos, en el centro sur de Patagonia. La clasificación propuesta por Menghin encuentra su correlato antropológico en la obra de
Marcelo Bórmida (1954) quien discrimina cinco tipos craneanos a los cuales vincula
con unidades culturales y étnicas de origen diferente (Gómez Otero et al. 1998). Los
autores actuales sostienen, sin embargo, que ambas clasificaciones, la de Bird y la de
Menghin, no difieren sustancialmente y que, si bien fueron utilizadas durante mucho tiempo, han “encasillado” la explicación del registro arqueológico mediante la
imposición de un punto de partida tipologista (Lanata y Borrero 1999). Si bien este
enfoque Tipologista fue paulatinamente desplazado a partir de los ’70 gracias a la
consolidación de la Nueva Arqueología, que incorporaba una perspectiva ecológica y
regional (Borrero 1995, Gómez Otero et al. 1998), muchos trabajos realizados durante los ’60 y ’70 se encaminaron a completar las secuencias clásicas (Lanata y Borrero 1999).
47
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
A partir de los años ’80, la llamada Arqueología Procesual revoluciona el ámbito de discusión, descartando la utilización de las clasificaciones clásicas y abordando
problemas puntuales desde una óptica ecológica y evolutiva (Aschero 1986, 1996,
Borrero 1990a, 1990b, 1997a, Gómez Otero 1991, 1995, Gómez Otero et al. 1998,
Massone 1996, Mena 1987, Orquera et al. 1987, Orquera y Piana 1988, Piana 1984).
Estos investigadores concentran sus esfuerzos en problemas más específicos, como la
bioarqueología, la explotación de materias primas, la extinción de la megafauna, las
fases primitivas de la producción de alimentos, la tafonomía, los procesos de formación de sitios y la etnoarqueología (véase Lanata y Borrero [1999] para una revisión
al respecto).
En el caso que incumbe al presente estudio, son de gran interés los aspectos
arqueológicos de dos interrogantes puntuales y, de alguna manera, clásicos: la cronología del poblamiento (discusión que se extiende sin solución de continuidad hasta el
poblamiento de las tres Américas) y el origen de las adaptaciones o estrategias de vida
especializadas, en particular la caza y recolección marina del archipiélago chileno y la
costa fueguina.
Con respecto a la cronología del poblamiento, debe recordarse que fue y es
uno de los principales focos de discusión en la comunidad científica y no sólo es un
aspecto abordable desde la Arqueología sino también desde otras disciplinas (ver
capítulo I). Recuérdese que los tiempos de coalescencia en un ancestro molecular
son utilizados con frecuencia en este debate. Sin embargo, las estimas de coalescencia son, en efecto, estimas (que suelen situarse dentro de márgenes de error que
usualmente contribuyen a fortalecer más de un punto de vista), mientras que la evidencia directa acerca de la ubicación temporal de nuestra especie en determinado
lugar sólo puede surgir de un hallazgo arqueológico no discutido y correctamente
abordado. Un sitio debidamente datado y cuyos materiales no soporten ambigüedades es conditio sine qua non para aceptar la presencia humana en ese punto espaciotemporal.
Para el caso de Tierra del Fuego el trabajo de los arqueólogos ha sido intenso.
La evidencia humana más temprana para Tierra del Fuego proviene del sitio Tres
Arroyos, nivel V, datado entre 11880 y 10200 AAP, y ubicado en el norte de la Isla
Grande (Borrero y McEwan 1997, Lanata 2000). Otro sitio de gran antigüedad es el
48
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
sitio Marazzi, ubicado sobre la bahía Inútil, cuya ocupación está fechada en 9800
AAP. Posteriormente a estos dos sitios, no existen evidencias de ocupación humana
hasta los 7000 a 6700 AAP, cuando cazadores recolectores eminentemente terrestres,
aunque también explotadores incipientes de fauna marina, dejan su huella en el sitio
Túnel I (Orquera y Piana 1988).
La configuración actual de la Tierra del Fuego no se da sino hacia los 4000
AAP, cuando el nivel del mar se establece en sus valores actuales. Los sitios anteriores a los 6600 y los 6000 AAP son escasos y dispersos, y no evidencian una estrategia
marina clara, sino una estrategia altamente generalista. A partir de estas fechas, la
aparición de sitios en los archipiélagos del sur y del oeste ya muestra características
claras de adaptación canoera (Lanata 2000). Lanata (2000) también proporciona cuatro modelos de poblamiento y dispersión para el área Fueguina, y los discute en función de la evidencia arqueológica. El origen de la estrategia cazadora recolectora
marina es usualmente explicado desde dos ópticas diferentes, una migracionista, en
la cual la adaptación marina ya estaría consolidada en los primeros habitantes de los
canales fueguinos, y otra de tipo ecológica, en la cual la estrategia sería el producto de
una especialización al medio marino desde una estrategia previa más generalista.
En este sentido, Piana (1984) discute los conceptos de arrinconamiento y
adaptación para las poblaciones canoeras de la Tierra del Fuego. La implicancia del
arrinconamiento era que Yámanas y Alacalufes habían podido subsistir en la inhóspita zona de los canales fueguinos justamente porque por ser tan inhóspita ningún otro
pueblo socio-culturalmente más fuerte podía sentir interés por penetrar en ella (Piana 1984). Las investigaciones de Piana en los sitios Túnel y Lancha Packewaia sustentan, al contrario, la hipótesis de la adaptación y la intensificación en el aprovechamiento de recursos, fenómeno más comprensible desde un enfoque evolutivo y
desde un enfoque ecológico del problema. Una interesante revisión de las dataciones es dada por el arqueólogo Alfredo Prieto, quien proporciona un cuadro cronológico de referencia bio-ambiental para Patagonia Austral y Tierra del Fuego, donde se
integran en un único esquema los antecedentes provenientes de dataciones radiocarbónicos, indicios paleofaunísticos, de ocupación humana y unidades culturales (Prieto 1984a).
49
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
En lo referente a los cazadores terrestres de Tierra del Fuego, Massone (1989)
brinda un detalle pormenorizado de los sitios que denomina Selk’nam y proto
Selk‘nam. En la misma línea, Massone (1996) revisa la cronología de los sitios más
importantes en la región de Magallanes en función de los eventos paleoambientales
más importantes, llamando a una interpretación interdisciplinaria y regional del registro arqueológico.
Para el caso de la Patagonia, existe evidencia sólida de ocupación humana hace
unos 12500 AAP en el sitio de Monte Verde, discutido más adelante, y en el sitio
Cueva Traful (datado en 9400-9000 AAP) (Borrero y McEwan 1997). En el caso de
Patagonia oriental, varios sitios como Los Toldos, Arroyo Feo, El Ceibo, Las Buitreras, Cueva del Medio, Cueva del Milodon y Cueva Fell, proporcionan indicios indiscutibles de ocupación humana a partir de los 9500 AAP (Borrero y McEwan
1997).
Luis Borrero (1990a, 1995) presentó un modelo ecológico de utilización del
espacio, en el cual los sitios arqueológicos de la región se reinterpretan a la luz de
“fases” o “etapas” de poblamiento. Estas son las fases de exploración, colonización y
ocupación efectiva del espacio. La fase de exploración se refiere a la dispersión inicial hacia una zona vacía, e implica movimiento a lo largo de rutas naturales y la utilización de localidades no óptimas (Borrero 1990a, 1995). La fase de colonización se
refiere a la consolidación inicial de grupos humanos en sectores determinados del
espacio, con rangos de acción establecidos, y conlleva un uso más repetitivo de sitios
localizados y discretos (Borrero 1990a, 1995). La última fase, la ocupación efectiva,
hace referencia al momento en que todo el espacio deseable está siendo utilizado, e
implica la aparición de mecanismos dependientes de la densidad, incluyendo ajustes
poblacionales, deriva cultural o competencia por territorios de alta productividad
(Borrero 1990a, 1995).
El mismo autor proporciona, además las características esperadas para el registro arqueológico de cada una de las fases, y el papel desempeñado por los principales
sitios patagónicos en el esquema propuesto y discute la aparición de las estrategias de
subsistencia etnográfica en Tierra del Fuego (Borrero 1997b). Guichón (1995) utilizó este modelo con el fin de analizar los patrones de patologías óseas y dentarias en
muestras de Tierra del Fuego.
50
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
En la última mitad del siglo XX muchos arqueólogos han enfocado gran parte
de su labor en demostrar la existencia de culturas anteriores al complejo Clovis (fechada en aproximadamente 11500 AAP) en América. Durante muchos años una
importante fracción de investigadores demostró gran escepticismo ante evidencias
pre-Clovis (Meltzer 1997). La caída del “paradigma Clovis” no fue posible sino
hasta el (¿tardío?) reconocimiento internacional de un sitio en el cual existiesen artefactos o restos humanos de clasificación indiscutible, depositados en un contexto
geológico y estratigráfico claro y libre de perturbaciones, y cronológicamente emplazado por medio de dataciones seguras y fiables. En la actualidad parece aceptarse la
existencia de sitios anteriores a 11500-12000 AAP en América y en el caso que interesa aquí cobra especial importancia el sitio de Monte Verde, en la Patagonia chilena.
El sitio fue excavado principalmente entre 1977 y 1985 y analizado por Tom D.
Dillehay, de la Universidad de Kentucky (Dillehay 1999, 2000, Dillehay y Collins
1988). Éste y otros autores sostienen que en la actualidad existen sólidas evidencias
para aceptar la presencia humana en Sudamérica al menos hace 12500 AAP, sin que
hasta el momento exista consenso acerca del límite más temprano de la ocupación
(Dillehay 1999). Si bien Monte Verde es el sitio que ha alcanzado mayor difusión en
la prensa especializada y no especializada, existe un gran número de sitios de horizontes tempranos que permiten bosquejar el marco cronológico del poblamiento del
continente. La distribución de los sitios arqueológicos más antiguos en el continente
Sudamericano conlleva un sesgo geográfico consistente en una mayor representación
de zonas como los Andes, el sur de la Patagonia y el centro de Brasil (figura 5). La
sospecha de ocupaciones en otras áreas se vuelve en ocasiones de comprobación imposible dado que la acidez del sedimento, los cambios en el nivel del mar o la actividad orogénica han eliminado cualquier posibilidad de conservación del registro. De
acuerdo con Dillehay (1999) el desarrollo de cursos fluviales (de carácter estable a
causa del fin de la deglaciación a fines del Pleistoceno) constituye un factor clave
para la ocupación del territorio y el asentamiento de los primeros grupos humanos
en el continente. Según el mismo autor, esto debe ser así a causa de que las condiciones de mayor aridez registradas hace unos 13000 años habrían forzado a los primeros grupos a concentrarse estrechamente en torno a los cursos de agua. A favor
51
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
de este razonamiento, puede observarse que muchos de los sitios de ocupación temprana se asocian a ambientes fluviales y/o pantanosos.
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.31
Figura 5: Mapa que muestra los principales sitios arqueológicos de horizontes tempranos de Sudamérica: 1, Taima-Taima; 2, Río Pedregal; 3, El Abra, Tequendama, Tibito; 4, Popayan; 5, El Inga;
6, Las Vegas; 7, Siches; 8, Paijan; 9, Cueva del Guitarrero; 10, Lauricocha; 11, Telarmachay, Pachamachay, Uchumachay, Panalauca; 12, Pichimachay; 13, Ring Site, Quebrada Las Conchas y
Quebrada Jaguay; 14, Cueva Intihuasi; 15, Gruta del Indio; 16, Agua de La Cueva; 17, Inca Cueva
IV; 18, Huachichoana III; 19, Quebrada Seca; 20, Toca do Sitio do Meio, Toca do Boqueirao da
Pedra Furada; 21, Minas Gerais (varios sitios); 22, Lapa Vermelha IV; 23, Goias (varios sitios); 24,
Itaboraí (varios sitios); 25, Alice Boer; 26, complejos Catalaense y Tangurupa; 27, Cerro la China,
Cerro El Sobrero, La Moderna, Arroyo Seco 2; 28, Los Toldos, Piedra Museo; 29, Cueva Fell, Palli
Aike; 30, Cueva del Mylodon, Cueva del Medio; 31, Tres Arroyos; 32, 33 Norte de Chile (varios
sitios); 34, Quereo; 35, Tagua-Tagua; 36, Monte Verde; 37, El Ceibo; 38, Cueva Chobshi; 39,
Cubilan; 40, Asana; 41, sitios Fase Ubicui y Uruguai. Tomado de Dillehay (1999).
52
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
Es el caso de Monte Verde, Taima-Taima, Tibito, Pedra Furada II, Itaparica,
Grande Abrigo de Santana do Riacho, Monte Alegre, Lapa do Boquete y Lapa dos
Bichos. En términos generales, estos sitios despliegan tecnologías altamente heterogéneas, que reflejan diferentes patrones de subsistencia en diferentes ambientes (figura 6).
Este patrón de variabilidad es sensiblemente distinto al observado en Norteamérica, donde existe una uniformidad en los estilos de los instrumentos líticos a lo
largo de grandes áreas. Además, en Norteamérica puede observarse una continuidad
estilística y tecnológica que comienza en el período Paleoindio y pasa secuencialmente de un estilo a otro (Clovis, Folsom, Plainview, Dalton, Cumberland). En
Sudamérica, al contrario, es imposible establecer secuencias de este tipo, ya sea espacial o temporalmente (Dillehay 1999).
En el caso de Monte Verde, los grupos humanos ocuparon seguramente ambientes de pradera boscosa, habitados también por fauna pleistocénica extinta como
el Mastodonte. De acuerdo con Dillehay (1999) el patrón de subsistencia de los
habitantes de Monte Verde correspondía a un forrajeo sumamente generalizado, por
lo menos entre los 12500 y los 10000 AAP.
El amplio rango de materiales orgánicos e inorgánicos depositados en el sitio
fue obtenido en diferentes paisajes terrestres y marinos situados a una considerable
distancia, lo que sugiere una explotación de recursos máxima y una economía de
forrajeo altamente efectiva.
Otro sitio de gran antigüedad y de datación indiscutida es el de Piedra Museo,
en la provincia de Santa Cruz, Argentina. El sitio de Piedra Museo, excavado en los
últimos diez años, ha dado origen a un rico registro arqueológico, en el que destacan
restos de huesos de fauna pleistocénica con marcas de corte. Estos restos óseos son,
además, contemporáneos a la industria lítica del sitio. Los estratos de ocupación más
profundos fueron datados mediante AMS y carbono 14 en torno a los 10300-11000
AAP (Ramírez-Rozzi et al. 2000). Estos hallazgos demuestran que los humanos estuvieron presentes en el extremo sur de Patagonia en estas fechas, y sugieren que la
caza o carroñeo de grandes mamíferos pleistocénicos era parte de su subsistencia
(Ramírez-Rozzi et al. 2000).
53
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Pleistoceno Superior Tardío
Pleistoceno Superior Medio
Pleistoceno Superior Temprano
Figura 6: Pequeña muestra de la variedad de instrumentos líticos bifaciales y
unifaciales típicos del Pleistoceno Superior de Sudamérica: A, puntas de
proyectiles de El Jobo (Venezuela); B, punta de proyectil de Monte Verde
(Chile); C, instrumentos unifaciales de Monte Verde; D,E, lascas con borde
trabajado de los complejos Tequendamiense y Abriense (serranías de Colombia); F-I, varios útiles unifaciales de sitios en Itaparica, Brasil; J,K, puntas
de proyectil “cola de pescado” de la cueva Fell, en el sur de Chile; L, punta
de proyectil Paijan de la costa de Perú; M-Q, varias puntas de proyectil
pedunculadas y no pedunculadas de cuevas y aleros del altiplano peruano.
Modificado de Dillehay (1999).
Posteriormente a estos sitios de gran antigüedad, podemos reconocer algunos
grupos más tardíos, que parecen haber explotado ambientes más abiertos, probablemente desplegando mayor movilidad y practicando la caza de las grandes presas de la
fauna pleistocénica extinguida o bien de camélidos. Ejemplos de esta fase de ocupación pueden observarse en los sitios de El Jobo (Venezuela), en las tecnologías de
“cola de pescado” o “Magallanes” de la Cueva Fell, Cueva del Mylodon, Palli Aike y
Cueva del Medio, en la Patagonia, y las puntas de Paijan (Perú y Ecuador). La edad
54
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
de estos sitios usualmente se encuentra entre los 11000 y los 9000 AAP. En esta
época, y probablemente en un corto lapso temporal, comienzan a desarrollarse culturas regionales, así como la aparición de cierta territorialidad (Dillehay 1999).
La aparición de la adaptación marítima en Patagonia ha sido foco del interés de
numerosos arqueólogos. Ortíz-Troncoso (1975) por ejemplo, investiga los yacimientos de Punta Santa Ana y Bahía Buena, en la Patagonia Austral, demostrando la
existencia indiscutible de una economía cazadora recolectora marina alrededor del
5620 antes del presente. Este material sería la evidencia indiscutible más antigua de
adaptación marítima en Tierra del Fuego. En un trabajo posterior, el mismo autor
(Ortíz-Troncoso 1989) repasa la evidencia lítica correspondiente a los sitios de adaptación marítima, discutiendo su variabilidad en cuanto a la dispersión geográfica, la
materia prima utilizada y la antigüedad atribuida.
Legoupil (1985) brinda una descripción detallada de la economía de los grupos
canoeros, y de las particularidades de su registro arqueológico. Legoupil y Fontugne
(1997) reconocen la presencia de dos núcleos ecotonales (zonas de transición entre
ambientes de estepa o boscosos y ambientes marinos) en torno a los que se concentran los sitios más antiguos y que registran evidencias de una transición de una tecnología característica de los cazadores terrestres a otra adaptada a la explotación de
los recursos marinos (Legoupil y Fontugne 1997). Uno de estos dos núcleos se localiza en el extremo sur, en el Canal de Beagle e Isla Navarino, y está representado
formalmente por el sitio Túnel (Orquera et al. 1987). El restante estaría emplazado
en el Estrecho de Magallanes, en el Mar de Otway, siendo el sitio Ponsomby el
característico de este núcleo. Rivas y colaboradores (Rivas et al. 1999) reconocen un
tercer núcleo, más septentrional, ubicado en la Isla Grande de Chiloé y caracterizado por el sitio Puerto Quilo.
Para el caso de la costa atlántica patagónica el registro más antiguo corresponde al sitio Cabo Tres Puntas 1, en el Golfo San Jorge, con una edad aproximada de
6000 AAP (Castro de Aguilar y Moreno 1988). En líneas generales, puede decirse
que debido a las transgresiones marinas ocurridas en el Holoceno (hace 14000-7000
años la línea costera se encontraba a una determinada distancia mar adentro, con una
tendencia ascendente y con una franja disponible mayor a la actual, hoy sumergida)
produjeron que parte o la totalidad de la evidencia de la explotación del espacio cos55
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
tero atlántico haya sencillamente desaparecido (Gómez Otero et al. 1998). Luego de
un exhaustivo examen de los yacimientos arqueológicos del norte de la costa patagónica, en la provincia del Chubut, la arqueóloga Julieta Gómez Otero (Centro Nacional Patagónico) y colaboradores han esbozado el panorama de explotación marina
en esta región. De acuerdo con estos autores, la mayor concentración de evidencias
de utilización de recursos marinos se da en una franja costera acotada, de entre 5 y 10
km de distancia de la línea costera y con una mayor densidad en las zonas de alta
productividad biológica, como los estuarios (Gómez Otero et al. 1998). Los resultados de estos estudios también indican que la explotación de recursos marinos habría
sido habitual, pero no habría ocupado un papel preponderante en la subsistencia. La
dieta de las poblaciones costeras parece haber sido generalizada, pero siempre con un
consumo preferencial de guanaco Lama guanicoe (Gómez Otero et al. 1998). En el
caso de Tierra del Fuego, muestra que si bien el guanaco no dejó de ser importante
para los cazadores terrestres, la mayor diversidad y abundancia de recursos marinos
tuvo una incidencia superior en la dieta (Gómez Otero et al. 1998). Estas conclusiones, obtenidas a partir de estudios arqueo-faunísticos, son complementadas con estudios de isótopos estables (principalmente δC13 y δN15), que proporcionan información sobre el tipo de alimentación del individuo en los últimos años de vida. En
efecto, estos análisis permitieron probar independientemente que las dietas de los
cazadores recolectores de la costa norte de Patagonia se basan principalmente en el
guanaco, y que aquellos sitios donde la dieta presenta un mayor componente marino
aparecen aislados en el espacio, reflejando la distribución del recurso (Gómez Otero
et al. 1998).
Otros estudios similares también reflejan la mayor importancia que
tuvieron los recursos marinos en el caso de la Tierra del Fuego (Orquera y Piana
1997), donde los valores isotópicos reflejan que en el litoral de la isla los recursos
marinos fueron relativamente más importantes que en la costa centro-norte de la
Patagonia. Una importante contribución a este patrón isotópico puede haber sido
generado por la ingesta de grasa de pinnípedos y cetáceos, costumbre habitual en los
fueguinos (Gómez Otero et al. 1998). Estos estudios también reflejan que los individuos que habitaron el territorio del grupo etnográfico yámana (canoeros) presentan una dieta predominantemente marina (Orquera y Piana 1997), certificando así la
validez de los estudios de isótopos estables.
56
Asimismo, estudios isotópicos realiza-
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
dos en muestras recolectadas en el área de distribución de la araucaria o pehuén
(Araucaria araucana) reflejan la presencia de plantas del tipo C3 en la dieta y también
evidencias directas de consumo de plantas del tipo C4 y MAC (Fernández y Panarello 1991).
En el registro arqueológico, el último milenio presenta cambios drásticos en la
diferenciación cultural y en los intercambios tecnológicos, principalmente motivados
por la influencia de grupos cercanos a los límites de la Patagonia central. Mientras
que algunas innovaciones tecnológicas, como el arco y la flecha, pueden haber tenido
lugar localmente en Patagonia, como sugiere el registro del estrecho de Magallanes y
Tierra del Fuego (Orquera y Piana 1997, Orquera et al. 1987), otras, como la cerámica, surgen directamente del contacto a través de los Andes. Un claro ejemplo es la
aparición relativamente abrupta de la cerámica en Neuquén, hace 1000 AAP. En
Patagonia Central la evidencia del uso de la cerámica es inclusive anterior, sugiriendo no sólo influencias transandinas sino de la tradición Tupí-Guaraní del río de la
Plata (Mena 1997). En la figura 7 se presenta una línea de tiempo con los principales
sitios arqueológicos de Patagonia y Tierra del Fuego.
La Arqueología en Tierra del Fuego-Patagonia cuenta con dos obras de síntesis de gran magnitud, que resumen y discuten el extenso registro arqueológico de la
región. En “El Poblamiento de la Patagonia”, Borrero (2001) analiza el poblamiento
de la región, desde un enfoque ecológico y en orden cronológico. El autor describe
los cambios geológicos (principalmente glaciológicos) más importantes ocurridos
durante el Holoceno temprano, y luego analiza el registro arqueológico del Holoceno temprano y medio, el Holoceno tardío, y finalmente los tiempos históricos. Su
enfoque está fuertemente teñido de una interesante aproximación ecológica y de
aprovechamiento de recursos, lo que permite plantear una serie de predicciones y
modelos explicativos sobre el asentamiento humano (y las características del mismo
que deben verse reflejadas en los sitios arqueológicos) a lo largo de las diferentes
épocas.
57
Retroceso
Glaciario
14.000
11.000
Tunel I
7.000
6.000
Cueva de las
Manos, Cueva
del Milodon
Palli Aike
Cueva Epullán
9900?-7500
9900?-
Formación del
Estrecho de
Magallanes
Cueva Cuyín
Manzano
Arroyo Feo
Los Toldos 3
8.000
12700?-8700
12700?-
Marazzi
9.000
Holoceno
10.000
Tres Arroyos
Cueva del
Medio
Piedra Museo
Cueva Traful
Temperaturas de 3 a 6 ºC
más bajas que en la
actualidad
12.000
Última
Esperanza
Monte Verde
13.000
Tardío
Pleistoceno Tardí
4.000
Cañadón
Cóndor
Cerro Sota
Cabo Tres Puntas
Punta Santa
Ana
5.000
5.000
3.000
2.000
1.000
Patagonia
Norte
Patagonia
Sur
Tierra del
Fuego
0 AAP
Figura 7: Línea de tiempo representando los principales sitios arqueológicos de Patagonia y Tierra del Fuego. Los principales eventos
climatológicos y glaciarios se representan en los recuadros rojos.
58
Rolando González-José
El Poblamiento de la Patagonia
II –Antecedentes Antropológicos y Arqueológicos en Patagonia
Otra obra de alto interés es el libro “Patagonia, natural history, prehistory and ethnography at the uttermost end of the earth”, editado por McEwan, Borrero y Prieto (1997).
En este libro, los capítulos están elaborados por investigadores de renombre en Geología del Cuaternario, Arqueología y Etnografía. A pesar de no incluir una aproximación bio-antropológica a la región, este libro resume la interdisciplinariedad que es
fundamental para la comprensión del asentamiento humano. Aspectos como la historia glacial de la región, el origen de las estrategias adaptativas, las ceremonias rituales y el contacto con el europeo, son tratados extensamente en este libro.
La Nueva Arqueología, como se ha tratado de esbozar aquí a partir de los casos
de la cronología del poblamiento y la aparición de la explotación de los recursos marinos, proporciona innumerables fuentes de información y, en especial, de prueba
directa de hipótesis con respecto a las teorías de poblamiento y subsistencia planteadas desde otras ramas de la Ciencia. La validez de sus datos debe considerarse indefectiblemente en el debate, así como integrarse y fundirse en las teorías explicativas.
59
CAPÍTULO
III
ASPECTOS FÍSICOS DE LA PATAGONIA
III – Aspectos Físicos de la Patagonia.
3.1 GEOLOGÍA Y TOPOGRAFÍA
Ha de ser la magia de la Patagonia, pero tengo la
sensación de que en este paisaje donde todo está
quieto, si uno también se queda quieto, algo pasa.
“Final de novela en Patagonia”
Mempo Giardinelli
Se entiende por Patagonia al área comprendida al sur del Río Colorado aproximadamente en el paralelo 39 de latitud Sur, hasta el archipiélago de Tierra del Fuego
aproximadamente en los 55º de latitud Sur, incluyendo territorios de las actuales
Repúblicas de Argentina y Chile (figura 8).
La Patagonia podría representarse
esquemáticamente como un triángulo de aproximadamente 1800 kilómetros de altura y 1000 kilómetros de base en su parte más ancha (el límite norte), lo que implica
una superficie aproximada de 900000 km2. La topografía está dominada por la cordillera de los Andes (ubicada sobre el oeste, corre de norte a sur en el continente y de
oeste a este en Tierra del Fuego), y al este de la misma una extensa meseta desértica
que desciende desde la cordillera hacia el Atlántico. La meseta llega al mar, ya sea en
forma de acantilados de entre 60 y 100 metros de altura, o bien de forma suave, presentando varios niveles de abanicos aluviales (Gómez Otero et al. 1998). En el sur,
el estrecho de Magallanes separa la Isla Grande de Tierra del Fuego del continente, y
el canal de Beagle divide a la misma de las islas Navarino y Hoste. El estrecho de
Magallanes separa al continente de la Tierra del Fuego desde hace unos 8000 años
(McCulloch et al. 1997). Con una longitud aproximada de 600 kilómetros, abarca
un importante gradiente ambiental que va desde las pampas orientales hasta los canales occidentales.
Las intrusiones graníticas y las rocas metamórficas conforman el terreno montañoso, formando picos como el cerro Chaltén (o Fitz Roy), las Torres del Paine, y
el macizo Sarmiento, todos de más de 2000 metros de altura. Esta topografía refleja
la tectónica de la región, que consiste en la subducción de la placa Pacífica por debajo
del continente Sudamericano (McCulloch et al. 1997). La región se asienta sobre
una gran unidad morfoestructural conocida como meseta patagónica, un viejo zócalo
precámbrico recubierto de areniscas secundarias, además de materiales volcánicos
63
EL POBLAMIENTO DE LA PATAGONIA
Rolando González- José
del secundario y plíocuaternario. A través de los 1,6 millones de años del Pleistoceno, la parte oeste de esta región fue periódicamente surcada por grandes masas glaciarias, que en su desplazamiento hacia el este excavaron las cuencas de los grandes
lagos patagónicos: Lago Buenos Aires, Lago Argentino, Lago Sarmiento y Lago Fagnano, así como los accidentes costeros de Seno Skyring, Seno Otway y Bahía Inútil,
en Tierra del Fuego (McCulloch et al. 1997) (figura 8).
Los ríos patagónicos tienen su origen en el faldeo oriental de la cordillera, con
sus cabeceras integradas en redes dendríticas de grandes dimensiones. Sin embargo,
a medida que avanzan en su escurrimiento hacia el este y se internan en las mesetas,
van perdiendo afluentes y se transforman en ríos alóctonos de fuerte correntada
(Bercovich e Irisarri 1998). Los principales ríos que atraviesan la estepa son (de norte a sur) el Colorado, el Negro, el Chubut, el Deseado, el Santa Cruz, el Coyle y el
Gallegos.
64
III – Aspectos Físicos de la Patagonia.
Figura 8: Mapa de la Patagonia mostrando los principales accidentes geográficos de la región. Tomado
de McCulloch et al. (1997).
65
EL POBLAMIENTO DE LA PATAGONIA
Rolando González- José
3.2 CLIMA
Si no te gusta el tiempo en la Patagonia...
espera cinco minutos.
Sabiduría popular
En la Patagonia, el anticiclón del Pacífico determina fuertemente el clima, ya
que genera los vientos provenientes del Oeste. La interacción entre éstos últimos y la
cordillera de los Andes que actúa como barrera de las masas de aire húmedo, configura el patrón de precipitaciones, la distribución de las temperaturas y la circulación
general de la atmósfera en la región. Los vientos provenientes del Pacífico, que son
ascendentes y húmedos en el sector chileno de la cordillera, en su recorrido hacia el
este, se tornan en vientos descendentes y secos al transponer los Andes. Esto se traduce en un conjunto de climas progresivamente más áridos hacia el norte de la Patagonia, donde se enfrentan los anticiclones Atlántico y Pacífico. Sus rasgos más destacados son un aire seco, alta heliofanía, y escasas precipitaciones (Bercovich e Irisarri
1998). Al norte del río Deseado domina el clima templado, al sur el templado frío,
presentando ambos la variedad semiárido de Meseta. La temperatura media anual
oscila entre los 14º C en el norte patagónico y los 8º C en el sur de Santa Cruz
(Gómez Otero et al. 1998). En la Isla Grande de Tierra del Fuego se observa una
aparente continuación de la Patagonia continental, sin embargo el clima aquí es más
húmedo y frío. En el sur el bosque perennifolio llega hasta el mar, dado que en esta
zona se ubican las últimas estribaciones de la cordillera.
En la mayor superficie de la Patagonia, es decir en los ambientes esteparios, las
precipitaciones oscilan entre los 100 y los 200 mm anuales, lo cual le da a la Patagonia la imagen de un lugar seco y desértico. Sin embargo existen notorias excepciones
al respecto, como los sectores costeros, que presentan precipitaciones un poco más
abundantes que en el área central, Tierra del Fuego, donde pueden llegar a los 700
mm anuales; y el bosque cordillerano (en la cara occidental de la cordillera pueden
registrarse 4000-7000 mm anuales) (figura 9). Este fuerte gradiente es producido
por el efecto conjunto del anticiclón del Pacífico y las precipitaciones inducidas por
el flanco oeste de la cordillera (McCulloch et al. 1997).
66
III – Aspectos Físicos de la Patagonia.
Figura 9: Precipitaciones medias, medidas en centímetros cúbicos, para los meses de Enero (izquierda) y Julio (derecha). Nótese el gradiente brusco en el sector oriental de la cordillera Andina.
La circulación atmosférica general en el territorio patagónico posee una configuración singular, rectilínea y marginada por la cordillera andina, que en la zona
austral se presenta discontinua y de escasa altura, permitiendo el paso de los vientos
procedentes de su borde meridional, es decir, con componente oeste, originando
precipitaciones en el estrecho de Magallanes (Bercovich e Irisarri 1998). Hacia el
norte los vientos no logran atravesar la cordillera, más alta y maciza, y corren paralelos a ella sin penetrar sino excepcionalmente en territorio argentino. En invierno, el
anticiclón se desplaza hacia el norte y hacia la costa oeste, y provoca la descarga de
humedad sobre la cordillera. De esta manera, en la meseta (aún en estaciones tan
costeras como Trelew, donde deberían notarse fuertemente las brisas atlánticas) per67
EL POBLAMIENTO DE LA PATAGONIA
Rolando González- José
siste la significativa influencia de los vientos del oeste, lo que evidencia la amplia
zona de influencia del anticiclón del Pacífico Sur (Bercovich e Irisarri 1998).
68
III – Aspectos Físicos de la Patagonia.
3.3
VEGETACIÓN
Los patrones de vegetación de la Patagonia están condicionados fuertemente
por los gradientes de precipitación y temperatura. En la Patagonia, pueden reconocerse tres provincias fitogeográficas importantes: la provincia del espinal (correspondiente a un monte subtropical), la provincia patagónica (estepas y desiertos de zona
1
2
3
Figura 10: Mapa de la Patagonia reflejando esquemáticamente las tres regiones de vegetación natural descritas en el texto. 1): provincia del espinal, 2) provincia patagonica, y 3)
provincia altoandina.
69
EL POBLAMIENTO DE LA PATAGONIA
Rolando González- José
templada), y la provincia altoandina (bosques perennes o caducifolios) (figura 10).
En la provincia altoandina, el bosque de coihue (Nothofagus betuloides) (figura
11) es dominante allí donde las precipitaciones oscilan entre los 800 y los 4000 mm
anuales, cerca de las grandes masas de hielo y lagos patagónicos. Junto con la lenga
(N. pumilio), el ñire (N.. antartica) y con una serie de arbustos y hierbas del sotobosque, el coihue conforma bosques mixtos en áreas de menor precipitación. Un bosque deciduo de N. pumilio y de N. antartica se expande en zonas donde las
precipitaciones oscilan entre los 400 y los 800 mm anuales.
Según se avanza hacia el este y por debajo de los 400 mm anuales de precipitación, el bosque da paso a la estepa arbustiva patagónica (figura 12), que conforma la
provincia patagónica. Las principales especies arbustivas y herbáceas son el caldén
(Prosopis caldenia) en el extremo norte de la estepa patagónica (entre Río Colorado y
Punta Rasa); y el quilimbay (Chuquiraga avellanedae), el colapiche (Nassauvia glomerulosa), el duraznillo (Colliguaya integérrima), el coirón (Festuca sp.), el coirón amargo
(Stipa sp.), el piquillín (Condalia microphilla), el molle (Schinus sp.) y el calafate (Berveris sp.) en el centro sur Patagónico (Gómez Otero et al. 1998, Pisano Valdés 1977).
Finalmente, y cubriendo la mitad oriental de Neuquén y Río Negro, se despliega la provincia fitogeográfica del espinal, dominada por vegetación de estepa arbustiva o matorral, y fuertemente caracterizada por la jarilla (Larrea sp.), la zampa
(Atriplex lampa), el piquillín (Condalia microphilla), el alpataco (Prosospis alpataco) y el
algarrobillo (P.denudans) (Gómez-Otero et al. 1998).
Debe citarse además, que los fuertes vientos y elevadas precipitaciones (entre
2000 y 5000 mm al año) que se extienden a lo largo de la costa oeste (llegando hasta
los 48º de latitud sur) permiten la proliferación de amplias superficies de tundra
magallánica, formada casi completamente por Sphagnum magallanica (Pisano Valdés
1977). Esta vegetación recibe el nombre de “turbera” en Tierra del Fuego.
70
III – Aspectos Físicos de la Patagonia.
Figura 11: Costa del estrecho de Magallanes, a la altura de Fuerte Bulnes (Chile) donde se
observa el bosque andino-patagónico.
Figura 12: Vista de la estepa patagónica, desde las afueras de Porvenir, y mirando hacia la
Bahía Inútil, Tierra del Fuego, Chile.
71
EL POBLAMIENTO DE LA PATAGONIA
Rolando González- José
3.4 FAUNA
Los mamíferos terrestres de mayor distribución en la Patagonia son el guanaco
(Lama guanicoe, figura 13), el zorro colorado (Pseudalopex culpaeus), el zorrino (Conepatus humboldtii), y pequeños roedores como cricétidos y ctenómidos. En el continente la diversidad se ve aumentada por el puma (Felis concolor), el gato montés (Felis
geoffroyi), el zorro gris (Pseudalopex sp.), los edentados (Dasypus hybridus, Zaedius pichiy
y Chaetophractus villosus) y la mara (Dolichotis australis). En la zona ecotonal bosqueestepa se encuentra el huemul (Hippocamelus bisulcus). Las principales aves terrestres
son el ñandú (Rhea americana) y el ñandú petiso o choique (Pterocnemia pennata), dos
especies corredoras exclusivamente continentales.
Los grupos cazadores recolectores marinos, los “canoeros”, basaron fuertemente su economía en la fauna marina de bivalvos, cetáceos y aves. Esta fauna marina es rica en bivalvos como el mejillón
(Mytilus edulis), la cholga (Aulacomya ater
ater), la vieyra (Chlamis tehuelcha), las patelas (Patinigera sp.) Nucella sp. y Trophon
sp., entre otros. Desde el punto de vista
de la subsistencia humana deben tenerse
en cuenta además la presencia de cetáceos y pinnípedos como los elefantes
marinos (Mirounga leonina), los lobos
marinos de un pelo (Otaria byronia) y de
dos pelos (Arctocephalus australis), la ballena austral o franca (Eubalaena australis) y
una gran variedad de delfines. Dada su
alta diversidad y la tendencia a gruparse
13 Guanaco (Lama guanicoe), uno de
Figura 13:
los cuatro camélidos sudamericanos, de
amplia distribución en la Patagonia y principal
sustento de los cazadores-recolectores de la
estepa patagónica. Arriba: “tropilla” de guanacos. Abajo: macho alfa o “relincho”.
72
en colonias extensas, las aves marinas
constituyen un recurso alimentario importante en las zonas costeras. Las más
notorias son los pingüinos (familia Sphe-
III – Aspectos Físicos de la Patagonia.
niscidae), cormoranes (Phalacrocorax sp.), albatros (familia Diomedidae), y gaviotas (familia Laridae). Otros grupos menos importantes son los flamencos (Phoenicopterus
chilensis) anátidos como el pato vapor (Tachyeres pteneres), cisnes, y cauquenes.
73
EL POBLAMIENTO DE LA PATAGONIA
Rolando González- José
3.5 CAMBIOS CLIMÁTICOS DURANTE EL HOLOCENO
Hasta aquí se han descrito las características principales del ambiente físico de
la Patagonia en nuestros días. Sin embargo, la discusión acerca del poblamiento primitivo de la región debe tener en cuenta las variaciones ocurridas durante al menos
los últimos 20000 años, esto es, desde el Pleistoceno tardío hasta la actualidad. Las
investigaciones realizadas sobre el polen fósil en la región magallánica permiten estimar los cambios climáticos ocurridos en el período glacial tardío (McCulloch et al.
1997). El registro de cambio en la vegetación más antiguo data de 16500 AAP y proviene del sitio Puerto Hambre (McCulloch 1994). Todas las investigaciones coinciden en demostrar que las condiciones climáticas entre los 12000 y 10000 AAP eran
entre 3 y6 º C más frías que en la actualidad (McCulloch et al. 1997). Probablemente
el paisaje estuvo dominado por gramíneas y tuvo el aspecto de una tundra. La vegetación arbórea debió decaer mucho, al punto que prácticamente no hay representación
de polen de Nothofagus en las columnas polínicas (Borrero 2001). De la misma manera, el este de la zona patagónica parece haber sido más seco que en la actualidad; de
acuerdo a McCulloch et al. (1997) es probable que algunas zonas puntuales de la
Patagonia hayan resultado sumamente inhóspitas para el poblamiento humano en
este período.
Ya en el Holoceno, la Patagonia experimenta un fuerte cambio climático. A
partir del 9000 AP y hasta el 6500, los glaciares que ocupaban el estrecho de Magallanes comienzan a retroceder, y los bosques de Nothofagus parecen llegar a límites
mucho más extensos y orientales que los actuales. Estudios recientes demuestran
que el cruce desde el continente hacia la Isla Grande de Tierra del Fuego via un
puente terrestre a través del estrecho de Magallanes fue posible durante al menos
tres oportunidades en un amplio lapso que abarca desde los 16000 a los 8000 AAP
(Borrero y McEwan 1997, Clapperton 1992, Mc Culloch et al 1997). Hacia los
16000 AAP, el nivel global del mar se encontraba 120 metros por debajo del nivel
actual, con lo cual las aguas del Atlántico habrían sido incapaces de inundar totalmente el estrecho de Magallanes, y el centro del mismo habría estado ocupado ya sea
por un lago de agua dulce o bien por un embahiamiento marino (Clapperton 1992).
74
III – Aspectos Físicos de la Patagonia.
Por otro lado, las aguas del Pacífico sólo habrían inundado la parte central y occidental del estrecho, sin ser lo suficientemente importantes como para llegar a la segunda
angostura. Si bien no existen evidencias de ocupación humana para estas fechas, ésta
es la primera ocasión en que el paso desde el continente habría sido posible.
Alrededor del 12000 AP la enrome erupción del volcán Reclús dispersó enormes depósitos de tefra volcánica por encima de los grandes glaciares de toda la región
de Magallanes. Las mismas cenizas han sido identificadas en torno a las regiones
orientales y centrales del estrecho, y se ha depositado en los sedimentos de los lagos
proglaciales. La distribución de estas capas de ceniza sugiere que antes de los 12000
AAP las masas glaciares habían retrocedido dejando libres los canales del oeste del
estrecho de Magallanes, y permitiendo el drenaje hacia el pacífico (el nivel del mar
era 60 metros más bajo que el actual) del enorme lago proglacial ubicado en el centro
del estrecho y en la Bahía Inútil (Clapperton 1992, McCulloch et al. 1997). Durante
este tiempo, gran parte de la región comprendida entre la segunda y la primera angostura permaneció seca, aún a pesar de los torrentosos ríos de deshielo que circulaban a través de ellas. Ésta, entonces, sería la segunda oportunidad de entrada humana
por tierra desde el continente a la Isla Grande de Tierra del Fuego. Este puente se
habría inundado en algún momento luego de la erupción del volcán Reclús, cuando
el avance del glaciar Magallánico habría generado y empujado dentro del estrecho a
un lago proglacial y su río de deshielo. El avance del frente glaciario habría arribado
en esta oportunidad hasta Puerto Hambre. Las evidencias geológicas indican que el
gran lago proglacial se llenaba y vaciaba periódicamente, y que esto ocurrió al menos
en siete oportunidades (McCulloch et al. 1997). Así, es plausible que en los 2000
años subsiguientes, cuando el nivel del mar no superaba los 40 metros por debajo del
nivel actual y en consecuencia no había entrada desde el Atlántico, el estrecho podría
haber tenido el aspecto de un embahiamiento similar al seno Otway en la actualidad.
Ello habría permitido fácilmente el cruce a pie, sólo interrumpido por angostos canales (figura 14), (Clapperton 1992).
A partir del 8000 AP, momento en que las grandes masas glaciales se funden y
hacen aumentar el nivel del mar, llegando a 6 o 7 metros por encima del nivel actual
hace unos 6500 AAP, el estrecho de Magallanes se transforma en una vía de agua
75
EL POBLAMIENTO DE LA PATAGONIA
Rolando González- José
permanente, imposibilitando el paso de poblaciones humanas al interior de la Isla
Grande. A partir del 5000 AP las condiciones climáticas y el nivel del mar parecen
estabilizarse y permanecen hasta la actualidad sin grandes variaciones.
Estos cambios climáticos trajeron asociada la extinción de la fauna (o megafauna) Pleistocénica que ocupaba la Patagonia en el momento de la llegada de los
primeros humanos (Borrero 1997a). En líneas generales, parece estar bien documentada la convivencia de las primeras bandas de cazadores recolectores con un
complejo faunístico extinto, y formado principalmente por el perezoso (Mylodon
darwinii y M. listai), una especie de caballo sudamericano (Onohippidium saldiasi), un
camélido de gran tamaño (Macrauchenia sp.), el mastodonte (Cuvieronius sensu casamiquela) al menos otros dos camélidos, y grandes felinos (Pantera sp., Smilodon sp.).
Datos fehacientes al respecto provienen de diversos sitios, como Monte Verde, Las
Buitreras,Cueva del Milodon, Los Toldos, Piedra Museo, Cueva Lago Sofía, Cueva
del Medio, Cueva Fell, Tres Arroyos, etc. La asociación entre los restos humanos y
los restos de fauna Pleistocénica parece estar bien documentada en algunos sitios y
ser controversial en otros, para una discusión reciente al respecto véase Borrero y
McEwan (1997) y Borrero (1997a).
A partir de los 6500 AAP se registra una tendencia a la aridez en la parte oriental de la Patagonia, la que continuó, con interrupciones, desde el Holoceno hasta el
siglo XX (Borrero 2001). En cambio, cerca de la cordillera hubo muchas fluctuaciones climáticas, alternándose períodos fríos y cálidos, que produjeron sucesivos avances y retrocesos del bosque.
76
III – Aspectos Físicos de la Patagonia.
Figura 14: Mapa de Tierra del Fuego mostrando las líneas de costa a comienzos del Holoceno. Tomado y
modificado de Clapperton (1992).
77
CAPÍTULO IV
LOS GRUPOS ETNOGRÁFICOS DE LA
PATAGONIA: ASPECTOS CULTURALES,
HISTÓRICOS Y DEMOGRÁFICOS
IV – Los Grupos Etnográficos de la Patagonia
4.1 TEHUELCHES
Solamente existía la densa y húmeda oscuridad de las tinieblas.
Y en medio de ella vivía, eterno, Kòoch.
Nadie sabe por que, un día Kòoch, que siempre había estado bastado a si mismo,
se sintió muy solo y se puso a llorar.
Lloró tantas lágrimas, durante tanto tiempo, que contarlas sería imposible.
Y con su llanto se formó el mar, el inmenso océano donde la vista se pierde.
Cuando Kòoch se dio cuenta de que el agua crecía y que estaba a punto de cubrirlo todo, dejó de llorar y suspiró. Y ese suspiro tan hondo fue el primer viento, que
empezó a soplar constantemente, abriéndose paso entre la niebla y agitando el mar.
Algunos dicen que fue así, por los empujones del viento, que la niebla se disipó y
apareció la luz, pero otros opinan que fue Kòoch el inventor de la claridad.
Leyenda Tehuelche acerca del origen del mundo.
A continuación se detallarán aspectos concernientes a la distribución geográfica y aspectos etnográficos, históricos y demográficos de las poblaciones estudiadas. Si
bien en esta sección serán descritos los grupos patagónicos desde una óptica etnológica, la identificación y denominación de las muestras se llevará a cabo de acuerdo a
su origen geográfico (e.g. Noreste de Chubut, Tierra del Fuego Continental, etc.) con el
fin de implementar un criterio de mayor validez biológica (Cartmill 1999). Toda
vez que la gran mayoría de los individuos estudiados carece de fechado preciso, la
utilización de una noción etnológica supondría de antemano una cronología histórica que en realidad sólo es inferida. Estas denominaciones, pues, son utilizadas para
tiempos posteriores al contacto con el europeo, mientras que en un sentido más
amplio se utiliza el término “cazadores-recolectores”.
También llamados patagones, choanik, choonke, tsonke o tsoneca. El vocablo tehuelche ha sido el más utilizado en la bibliografía, aún cuando proviene de la lengua
araucana (significa “gente del sur”). El hecho de referirse a un grupo a partir de la
denominación dada por sus vecinos, es un fenómeno ubicuo en la etnología de Patagonia en particular y de otras regiones en general.
Varios autores reconocen dos grupos bien diferenciados desde el punto de vista cultural y lingüístico: uno septentrional, distribuido aproximadamente entre el
Río Colorado en la Provincia de Río Negro y el Río Santa Cruz, en la provincia del
mismo nombre; y otro meridional, habitante del área al sur del Río Santa Cruz hasta
la costa norte del Estrecho de Magallanes (Casamiquela 1990, Martinic 1995) (figura
15). Para denotar al grupo en su totalidad se utiliza generalmente el término tehuel81
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
che. El sub-grupo norteño es denominado “günnuna kenna” o “gennakenk” (“la gente”
por antonomasia), y el sureño “aonikenk” (“gente del sur”), siendo estos nombres
originarios de la lengua tehuelche o chon.
La fracción norteña, en su expansión hacia el norte en el siglo XVII, reemplazaría a los grupos “querandíes” y daría lugar a un grupo que habitó el centro sur de
las provincias de Buenos Aires y La Pampa (ver figura 15). La denominación de este
grupo resulta sumamente controversial, pero puede decirse que una denominación
genérica sería la de “pampas” o “puelches” (en araucano: “gente del este”).
De esta
manera, el grupo de tehuelches septentrionales se dividiría en los günnuna kenna propiamente dichos entre el Río Chubut y el Río Colorado, y los pampas o puelches al
norte del Río Colorado (Casamiquela 1990). Este último grupo soportaría, a partir
del siglo XVII, la fuerte influencia de “araucanización” protagonizada por la expansión de los pehuenches que habitaban los espacios cordilleranos de Neuquén y Mendoza y que habían adoptado la lengua y la cultura araucana (ver más adelante “araucanos”).
82
IV – Los Grupos Etnográficos de la Patagonia
2
1
3
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7
9
Figura 4.1.1: Mapa de la Patagonia y adyacencias, mostrando la distribución
aproximada de las etnias descritas en esta sección. 1: Mapuches (Araucanos); 2:
Pampas o Puelches; 3: Tehuelches septentrionales o Günnuna Kena; 4: Tehuelches de la
Cordillera o (Chüwach a künna), 5: Tehuelches meridionales boreales o
Mecharnuekenk; 6: Tehuelches meridionales australes o Aonikenk; 7: Selk’nam; 8:
Alakalufes; 9: Yámanas. Modificado a partir de Cooper (1946a), Casamiquela (1990) y
Martinic (1995).
83
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Los pampas o puelches asimilaron vertiginosamente la introducción del caballo.
De acuerdo a Cooper (1946a,b), a mediados del siglo XVIII la subsistencia de este
grupo estaba basada en el consumo de carne de caballo.
Casamiquela (1990) reconoce además un grupo distribuido en la precordillera
sub-Andina de Neuquén, Río Negro, Chubut, los “chüwach a künna” (“gente del
borde de la cordillera”). El grupo que habitó las riberas del lago Nahuel Huapi se
conoce como poya.
Diversos autores separan también la fracción sureña, los aonikenk, en dos grupos: los “mecharnúekenk” (“gente de la resina [de molle], mascadores de resina”) ubicados entre el río Chubut (aunque la frontera podría haber sido también el Río Chico o el Deseado) y el Santa Cruz, y los aónikenk propiamente dichos, ubicados al sur
del río Santa Cruz, hasta el estrecho de Magallanes (Casamiquela 1990, Martinic
1995).
Los estudios arqueológicos clásicos (Bird 1938, Menghin 1952) y modernos
(Borrero 1979, 1987, Gómez Otero 1991) dan cuenta de diferencias tecnológicas
entre los contextos arqueológicos al norte y al sur del río Santa Cruz.
Su economía se basó principalmente en la caza del guanaco (Lama guanicoe).
De esta especie se aprovechaba prácticamente la totalidad de su anatomía: carne, piel,
cuero, grasa, tendones y huesos proveían alimentación, vestimenta (figura 16) y materia prima para la confección de instrumentos y herramientas (Casamiquela 1983,
Gómez Otero 1995). Algunos alimentos eran consumidos apenas muerta la presa:
los bofes, el corazón, el hígado, la pella, el caracú (médula), la grasa que hay sobre los
ojos, la sangre y el cuajo en el intestino de los chulengos (cría del guanaco). Varios
viajeros relatan esta afición propia de las partidas de caza (Martinic 1995). Otras
presas secundarias fueron el ñandú (Rhea americana), el ñandú petiso (Pterocnemia
pennata), el huemul (Hippocamelus bisulcus) en la cordillera, el puma (Felis concolor), la
liebre patagónica (Dolichotis australis), el peludo (Chaetophractus villosus) y el piche
(Zaedyus pichiy). La actividad recolectora, realizada principalmente por las mujeres se
centró en frutos dulces como el calafate (Berberis australis), el piquillín (Condalia microphylla), el molle (Schinus sp.), las vainas del alpataco y algarrobillo (Prosopis sp.), las
raíces blancas y tubérculos como el macachín (Arjona tuberosa), Azorella trifurcata, Bo84
IV – Los Grupos Etnográficos de la Patagonia
lax sp., Arjona patagónica; y los
panales melíferos y larvas de
insectos (Martinic 1995, Gómez
Otero et al. 1998).
En los asentamientos costeros hicieron uso regular de
moluscos como el mejillón (Mytilus edulis), la cholga (Alaucomya
ater ater) y la vieyra (Chlamys
tehuelcha) entre otros. Aprovecharon también las colonias de
pinnípedos como el elefante
marino (Mirounga leonina), el
lobo marino de un pelo (Otaria
byronia), el lobo marino de dos
pelos (Arctocephalus australis), y
aves marinas como los pingüiFigura 16:
16: “Copacho”, uno de los últimos Tehuelches,
luciendo el atuendo típico construido con pieles de guanaco, con el pelo hacia adentro: el “quillango”. Tomada
de Casamiquela (1990).
nos (Spheniscus maguellanicus), los
cormoranes (Phalacrocorax spp.),
etc. De todas formas, la explota-
ción de los recursos marinos no parece haber sido tan sistemática (Arrigoni y Paleo
1991, Castro de Aguilar y Moreno 1988, Gómez Otero 1995) como la del guanaco,
que es observado en la totalidad de los sitios.
El núcleo mitológico de los tehuelches comprendía aspectos referidos al origen
del Universo (cosmogónicos) y a su interpretación del mundo (cosmovisión). En
referencia a la cosmogonía, reconocían a Kooch, genéricamente el cielo, como el ser
inicial todopoderoso y omnisciente, responsable del ordenamiento cósmico, la separación de las aguas y las tierras, la luz y las tinieblas y de los fenómenos atmosféricos.
De vital importancia en la mitología tehuelche es Elal, dios-héroe benefactor y origen de todos los hombres, que al unirse a Karro la bella hija del sol y de la luna, dan
lugar a todos los tehuelches (Martinic 1995).
85
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
El conocimiento acerca del tamaño poblacional de los tehuelches a lo largo de
diversos períodos y regiones es sumamente incompleto. Cooper (1946a), recabando
información de diversos viajeros y etnólogos, reúne cifras que van desde 4000 individuos en 1780-83 hasta 6000 en 1862-63. En una minuciosa inspección de la bibliografía, y trabajando exclusivamente sobre el sub-grupo aónikenk, el investigador
chileno Mateo Martinic (1995) estima el tamaño poblacional en unos 2000 a 3000
individuos en períodos prehispánicos. Esto, según el autor, equivale a 4 individuos
por cada 100 km2, una densidad característica en grupos cazadores recolectores de
estepa. Por otro lado, Hernández (1992) reporta alrededor de 10000 habitantes en
Patagonia en el siglo XVII; y Steward (en Hernández 1992) estima una densidad de
2,5 habitantes por cada 100 km2 para Pampa y Patagonia. La declinación de la población aónikenk se ve reflejada en observaciones que comprenden alrededor de 600
individuos en 1880, 400 en 1900 y 200 en 1925 (Martinic 1995). Los censos fiables
se producen ya comenzado el siglo XX, en las reservas de las provincias de Santa
Cruz y Chubut y reflejan el proceso de extinción (y mestizaje) del grupo.
Al igual que en otras sociedades cazadoras recolectoras, la natalidad era regulada por períodos de lactancia prolongados y abstinencia sexual post-parto (a modo de
tabú). El número de hijos fluctuaba entre 5 y 6 disminuyendo considerablemente a
fines del siglo XVIII (Martinic 1995). La distribución del trabajo seguía el mismo
patrón que en la mayoría de las sociedades cazadoras recolectoras, y reservaba a los
hombres la responsabilidad sobre las actividades cinegéticas, elaboración de armas y
utensilios, y la participación en guerras (casi inexistentes en este grupo). Por otro
lado, las mujeres se responsabilizaban de la crianza de los hijos, la alimentación de la
familia, el cuidado del fuego, el suministro de leña y agua, el tratamiento de los cueros, la costura y decoración, y el armado y desarmado de los toldos (vivienda portátil
realizada con palos y pieles de guanaco: figura 17), y el cuidado de los enfermos y
entierro de los difuntos.
La organización social se centraba en una familia nuclear, o bien extensa cuando se incluían temporalmente los yernos. Estas familias formaban a su vez grupos
locales. El parentesco o linaje debió originar una estructura interfamiliar en forma de
clan o banda, que cumplía distintos objetivos de necesidad social (uso de los territorios de caza y recolección, apoyo frente a agresiones, etc.). Esta estructura interfami86
IV – Los Grupos Etnográficos de la Patagonia
Figura 17:
17: Toldo Tehuelche, realizado con palos y cueros de guanaco. Era transportado, armado y desarmado por las mujeres del grupo.
liar se expresaba físicamente en la conjunción de viviendas: la toldería. Probablemente desarrollaron un sistema de pertenencia territorial según clanes, similar a los
haruwen de los selk’nam (ver más adelante). No parece haberse dado la institución
del cacicazgo, pero tal vez existió un líder que actuaba en circunstancias especiales,
como por ejemplo la elección del lugar de asentamiento, el levantamiento de la toldería, etc. Cooper (1946b) incluye la presencia del cacique en las bandas de puelches,
en especial en circunstancias belicosas.
Un hecho de gran relevancia como factor de transculturación en el estilo de
vida de los tehuelches fue la introducción del caballo, el ganado doméstico, los metales y otros recursos acumulables (Casamiquela 1990). Este fenómeno que separa los
períodos “pedestre” y “ecuestre”, equivalentes a los mismos complejos en Norteamérica, se registró primeramente en el norte de la Patagonia, durante el siglo XVII y
tardíamente en la Patagonia sur, durante la segunda mitad del siglo XVIII (Casamiquela 1990).
En el período ecuestre la dieta se amplió ostensiblemente (incluyendo el alcohol), ya sea por contacto con las colonias de “blancos”, por comercio con los aborígenes de Neuquén, o bien debido a la incorporación del caballo a la dieta. Paradójicamente, las grandes ventajas iniciales que supusieron estos nuevos elementos en la
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El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
cultura material y la economía de los tehuelches también produjeron un desacoplamiento del estilo de vida propio de las sociedades cazadoras recolectoras. Este desacoplamiento consistió en la desaparición de separaciones claras entre los grupos
locales y la aparición de bienes acumulables, factor que generó la aparición de una
jerarquía entre los individuos, con los consecuentes problemas de cohesión grupal, y
favoreció los asentamientos alrededor de las colonias de europeos suspendiendo así
los movimientos nómades. Esta compleja trama de cambios en el estilo de vida
desencadenó una importante baja en la natalidad de los grupos y la consecuente
extinción de los tehuelches.
88
IV – Los Grupos Etnográficos de la Patagonia
4.2 SELK’NAM
“¿En dónde están los hombres fuertes, las mujeres
de presencia gallarda y hermosa, la alegre juventud?... ¿Dónde
las mozas que buscaban mariscos en la playa y los jóvenes que
se adiestraban en el manejo del arco? ¿Dónde los cazadores y
sus familias? ¿Perecieron!... ¿Están anonadados!... Pero esta
obra de desolación no la consumó ni la peste ni la guerra sino
el roce con los blancos y la codicia de los civilizados.”
Martín Gusinde
“Expedición a Tierra del Fuego”
Reciben además la denominación de “onas”, dada por otro grupo fueguino, los
yámanas, en cuya lengua este vocablo significaba probablemente “norte” (Cooper
1946c). Los selk’nam (figura 18) ocuparon los ambientes esteparios de la Isla Grande de Tierra del Fuego, sin llegar a explotar los ambientes montañosos del sur y el
oeste de la isla (figura 15). Gusinde (1937, 1979) reconoce tres grupos dentro de los
selk’nam: los del norte, habitantes de las llanuras al norte del Río Grande, los del sur,
emplazados al pie de la cadena montañosa Andina, y finalmente los haush o manékenk, que habitaban la península Mitre. La economía selk’nam presenta un alto grado de similitud con la de los tehuelches, descrita anteriormente. El guanaco es
igualmente importante, y en el caso de los fueguinos, las presas secundarias son casi
inexistentes, y se limitan al coruro (C. magellanicus) y la avutarda (Cloephaga sp). Los
recursos vegetales también son menores que en el continente; ocasionalmente consumían algunos hongos del género Cyttaria o algunas bayas de calafate (Berberis australis). Probablemente hayan aprovechado ocasionalmente los recursos costeros (mariscos, moluscos, pinnípedos, cetáceos varados, etc.). Al igual que en los tehuelches,
el uso intensivo del guanaco configura fuertemente aspectos como la alimentación,
la vestimenta y la cultura material de los selk'nam.
En una monografía titulada “Los Selk’nam: una sociedad satisfecha”, Prieto
(1984b) recopila y analiza, a partir de un minucioso estudio de fuentes etnográficas,
aspectos de la vida social, la economía y la cosmovisión de los selk’nam. La vida
social de los selk’nam estaba regida por normas morales que eran respetadas estrictamente. El respeto por los mayores, la cuidadosa educación de los hijos, la institución matrimonial, la convivencia social, la relación con el medio ambiente, el uso de
las pinturas faciales y corporales respondían a una regulación tradicional transmitida
89
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
de padres a hijos o en ceremonias especiales de iniciación: el hain y el klóketem
(Chapman 1982, Martinic 1982). Sus ideas religiosas eran simples, reconociendo en
Timáukel al creador de todo lo viviente, el regulador de los hechos de los hombres y
de los fenómenos naturales y el señor de la vida y la muerte (Chapman 1982).
A diferencia de lo ocurrido con los tehuelches, los selk’nam han sido estudiados con mayor detalle en sus aspectos demográficos. Esto se debe principalmente a
las observaciones minuciosas de algunos exploradores, a los registros de nacimientos
y defunciones llevados por las Misiones Salesianas de Tierra del Fuego y a la aplicación de teoría y modelos biológicos modernos a esta información (García-Moro
1992, García-Moro et al. 1997). Martín Gusinde, explorador austriaco que constituye un hito en la historia de la investigación antropológica en Tierra del Fuego, estimó la población de selk’nams en 3500 a 4000 individuos en el momento del contacto
(Gusinde 1937). El padre Fagnano fue el misionero encargado de organizar y fundar dos Misiones Salesianas en la Tierra del Fuego, una en la isla Dawson y otra en
Río Grande. La utilización de registros de bautismos y defunciones permitió estimar
con suficiente precisión la fluctuación de los parámetros demográficos de los
Figura 18: El selk’nam Inxiol y su familia. Obsérvense los arcos y la preponderancia de los
cueros de guanaco en la vestimenta. Foto tomada por Gusinde (1937).
90
IV – Los Grupos Etnográficos de la Patagonia
selk’nam en su fase final (García-Moro 1992). Mediante esta información y la aplicación de modelos ecológicos específicos para cazadores recolectores, García-Moro
(1992) y colaboradores (García-Moro et al. 1997) estimaron la densidad óptima de
los selk’nam y reconstruyeron su proceso de extinción. En estos trabajos se obtuvo
una estimación de 1500 individuos para los selk’nam en el momento del contacto, lo
que implica una densidad poblacional de 0,04 individuos por km2 (García Moro et al.
1997). Esta baja densidad poblacional fue una adaptación esencial al duro ambiente
de la Tierra del Fuego. Paralelamente, y sumada al violento cambio de estilo de vida
que acarreó el agrupamiento en torno a las misiones, esta baja densidad poblacional
significó el rápido y violento descenso, y posterior extinción, de los selk’nam (García-Moro 1992).
Antes de la llegada del europeo, la Isla Grande de Tierra del Fuego estaba dividida en una serie de territorios llamados haruwen (figura 19) en cada uno de los cuales un grupo familiar selk’nam ejercía la caza y la recolección (García-Moro 1992).
Los haruwen variaban en cuanto a su extensión y cantidad de recursos (e.g. los que
contaban con salida al mar solían ser más pequeños, dado que contaban con recursos
adicionales). Esta disposición de los pobladores en relación con los territorios no era
fija e inamovible, por el contrario, distintos grupos podían asociarse o compartir sus
territorios bajo determinadas circunstancias (García-Moro 1992). Si bien los primeros contactos con el europeo fueron de carácter pacífico, la llegada de buscadores de
oro en 1881 y el establecimiento de estancias a partir de 1885 originaron violentos
enfrentamientos y en algunos casos el exterminio total (García-Moro 1992). En
estos mismos años se establecen las Misiones Salesianas, que al reunir individuos en
un entorno extraño y reducido, terminan de configurar un panorama en el cual la
vida nómada y cazadora recolectora ya no es posible. A esto debe sumarse la fuerte
presión que ejercieron las enfermedades infecciosas sobre las misiones (GarcíaMoro et al. 1997). Se desencadena así la rápida y brusca extinción de los selk’nam.
91
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Figura 19: Mapa de la Isla Grande de Tierra del Fuego mostrando la división del territorio en
unidades llamadas haruwen, áreas de caza utilizadas por un grupo familiar. Tomado de
Gusinde, 1937.
92
IV – Los Grupos Etnográficos de la Patagonia
4.3 ALACALUFES
“Las olas del destino,
A esta playa te trajeron
La madera está partida
Ahora es tiempo de tallar
Navegante, tu canoa
A navegar el abismo
A navegar el silencio
A navegar tempestades
Con la proa en el norte, y la cruz en el sur”
Skay Beilinson
“Astrolabio, El mar de los Sargazos”
Llamados también alakaluf, halakwulup, alucäluf, alookooloop, qawasqar o kaweskar,
habitaron los archipiélagos de la costa chilena, desde la desembocadura del canal
Messier en el golfo de Penas al norte, hasta la península Brecknock en el sur (figura
15) (Gusinde 1937). Joseph Emperaire (1963) resalta la importancia de la distribución de los alacalufes en el margen oriental del archipiélago chileno, donde los paisajes marinos se internan profundamente en el continente al norte del estrecho de
Magallanes, en la vertiente oriental de la cordillera (el golfo de Última Esperanza y
los mares de Skyring y Otway). De acuerdo a este autor, los grupos alacalufes frecuentaron en esta región tanto la zona montañosa de los archipiélagos como los espacios que ya configuran la meseta patagónica (Emperaire 1963).
Su economía se basó pura y exclusivamente en la caza y recolección marítimas.
Su medio de transporte original fue la canoa (figura 20), construida con tres trozos
de corteza antes del contacto con el europeo, y con un tronco ahuecado luego del
mismo. La canoa era, sin duda alguna, el bien patrimonial más importante de la familia (Gusinde 1937). La principal presa de este grupo fue el lobo marino (Arctocephalus australis) que era cazado bien mediante arpones, bien mediante acorralamiento y
abatimiento con palos o rebenques. Al igual que el guanaco en los cazadores recolectores de estepa, el lobo marino era utilizado en su totalidad, tanto en la alimentación, como materia prima para herramientas e instrumentos. La ubicación de las
“loberías” era perfectamente conocida por los cazadores alacalufes. Bird (1946a)
también describe la utilización de redes en la caza de esta especie. Secundariamente
cazaban también nutrias y coipos. Estas presas eran acorraladas con la ayuda de perros domésticos y posteriormente sacrificadas mediante golpes de remo o arpones
93
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
(Emperaire 1963). Algunas aves marinas como el pingüino (Spheniscus sp.), el cormorán (Phalacrocorax sp.), la avutarda o caiquén (Cloephaga picta), y el pato vapor
(Tachyeres pteneres), también han sido consumidas por los alacalufes.
El siguiente ítem en cuanto a importancia en la dieta está constituido por los
mariscos, principalmente la cholgas y los choros, recolectados preponderantemente
por las mujeres (Emperaire 1963). Los varamientos de cetáceos proporcionaron una
eventual variación en la dieta, y tanto la pesca como la ingesta de vegetales han sido
muy reducidas.
A diferencia de otros grupos patagónicos, la existencia de un ser superior bueno no tiene prácticamente lugar en la vida religiosa de los alacalufes. La existencia,
por el contrario, está centrada en la presencia de un genio perverso y poderoso, antropomorfizado en las representaciones que de él se hacen (Emperaire 1963). Este
dios, Ayayema, es el perseguidor obstinado de cada uno de los individuos, y posee un
enorme arbitrio sobre los elementos naturales, en particular el terrible viento del
noroeste, que tumba la canoa (Emperaire 1963).
Gusinde (1937) infiere un tamaño de 5000 individuos para épocas prehispánicas. Sin embargo, no hay estimaciones de tamaño poblacional fiables anteriores al
año 1900. A partir de esta fecha, Cooper (en Bird 1946a) estima en 200 a 400 el
número de alacalufes. Emperaire (1963) estima el tamaño de la población en un
centenar de individuos en el año 1946, número que desciende a 61 en 1953.
El patrón de subsistencia de los alacalufes estaba basado en pequeñas unidades
familiares, que migraban continuamente con el fin de permitir la recuperación numérica de los recursos faunísticos. No se han registrado comunidades establecidas,
ni clanes, ni liderazgo alguno (Bird 1946a). Las familias podían reunirse en determinadas ocasiones, movidas por el descubrimiento de algún cetáceo varado o por la
celebración de iniciación en la pubertad o la ceremonia secreta de los hombres (Gusinde 1937). Las migraciones estacionales parecen haber estado más laxamente establecidas que en otros grupos patagónicos, y el rango de acción de una familia alacaluf
no parece haber tenido límites estrictos.
Al igual que con las restantes etnias patagónicas, el colapso demográfico de este
grupo se desencadena a partir del contacto con la civilización europea. En el caso del
archipiélago chileno, los factores más importantes en la transculturación fueron los
94
IV – Los Grupos Etnográficos de la Patagonia
contactos con los barcos, los puestos militares, el Faro de San Pedro (al norte de
Puerto Edén, Isla Wellington) y la actividad lobera desarrollada por cazadores chilotes (la mayoría de las veces soliviantada por la explotación de cazadores alacalufes).
Unas decenas de alacalufes viven actualmente en Puerto Edén (Isla Wellington) y en Punta Arenas.
Figura 20: Familia alakaluf en canoa.
95
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
4.4 YÁMANAS
Conocidos también como yaghanes, este grupo ocupó la costa sur de la Isla
Grande de Tierra del Fuego denominada por algunos como “Archipiélago del Cabo
de Hornos”. Puede encerrarse su territorio en un triángulo delimitado por la bahía
Sloggett, en la punta sudeste de la Isla Grande de Tierra del Fuego, las estribaciones
occidentales de la península de Brecnock y el peñasco del Cabo de Hornos, incluyendo la costa norte del canal del Beagle (Gusinde 1937) (figura 15). Sin embargo,
sus incursiones parecen haberse extendido hacia el Norte hasta la Isla Elizabeth en el
Estrecho de Magallanes (Cooper 1946d, Orquera y Piana, 1999).
Tanto la alimentación, como los patrones de subsistencia y estrategias adaptativas son idénticas a las de los alacalufes: se trata de cazadores recolectores marinos,
especializados principalmente en la caza de lobos marinos y la recolección de moluscos. Probablemente esta última actividad tenga mayor importancia que en el grupo
alacaluf, y a diferencia de éste, las especies capturadas son principalmente los mejillones Mytilus edulis y M. chilensis (Orquera y Piana, 1999).
La compleja vida espiritual de los yámanas estaba centrada en el chamanismo
y las ceremonias de iniciación (kina y ciexaus). Estos ritos iniciáticos colectivos estaban orientados a instalar una visión adulta del mundo en los adolescentes de ambos
sexos (Orquera y Piana 1999). La inclusión de de las mujeres (en contraste con las
ceremonias de iniciación puramente masculinas de los selk’nam) suele atribuirse al
mayor estatus social e importancia económica de la mujer yámana (figura 21).
Cuando los recursos eran abundantes, estas ceremonias podían prolongarse durante
meses (Vidal 1999).
Gusinde (1979), midiendo las costas navegables, calculó en 450 canoas el
número de embarcaciones que podía desplazarse con facilidad en busca de alimentos, y asignando una tripulación de seis personas por canoa, estimó en unos 3000 la
población primitiva yámana. En 1870 el número total de yámanas alcanzaba la cifra
de 2500 (Pessagno Espora 1971). Cooper (1946d) presenta la siguiente evolución en
el tamaño poblacional de los yámanas: 2500 a 3000 para mediados del siglo XIX,
1000 en 1884, 400 en 1886, 200 en 1889, 130 en 1902, menos de 100 en 1903 y 40 en
1933.
96
IV – Los Grupos Etnográficos de la Patagonia
Luego de su fundación en 1850 en la isla Picton, la Misión Anglicana encargada de evangelizar a los fueguinos se instaló definitivamente en Ushuaia, bajo la dirección del pastor Thomas Bridges (Bridges 1978). Numerosos yámanas se instalaron en esta misión y sucumbieron violentamente a la epidemia de rubéola que se
produjo en el año 1885: más de la mitad de los 949 registrados en la Misión desaparecieron (Emperaire 1963). Emperaire habla de 27 individuos supervivientes en el
año 1963 en la reserva chilena de Mejillones, en la costa norte de la Isla Navarino
(Emperaire 1963). Salvo por un reducido número de ancianas y sus descendientes
(es altamente probable que estos individuos sean mestizos) residentes en el barrio de
Ukika de Puerto Williams, tanto el modo de vida yámana, como su población están
prácticamente extinguidos en la actualidad.
Figura 21: Grupo de niñas y jóvenes yámanas, fotografiadas en la Isla Hoste, entre 1882 y 1883.
97
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
4.5 ARAUCANOS
Me falta el aire pampa y el olor
De los ranqueles campamentos
El cobre oscuro de la piel de mi señor
En ese imperio de gramilla
Cuero y sol.
Usted se asombra capitán
Que me quiera volver
Un alarido de malón
Me reclama la piel.
Yo me hice india y ahora estoy
Mas cautiva que ayer
Quiero quedarme en el dolor
De mi gente ranquel.
“Dorotea la cautiva”
Ariel Ramírez, Félix Luna
El nombre proviene de Alonso de Ercilla, autor del famoso poema “La Araucana”, quien en 1569 se refería así cuando citaba a los habitantes de la región de
Arauco (Zapater 1978). Pese a que esta denominación es una invención fonética, su
uso se ha extendido notablemente en la literatura científica y divulgativa y por esta
razón será utilizada en el presente estudio.
Los araucanos (figura 22) ocuparon el área comprendida entre el Río Choapa y
el archipiélago de Chiloé y hablaban la lengua araucana. Usualmente se divide a los
pueblos de lengua araucana en tres grandes grupos: los picunches, en el centro de Chile; los mapuches (figura 15), localizados entre los ríos Itata y Toltén; y los huilliches,
que habrían alcanzado la mitad septentrional de la isla de Chiloé. Los araucanos
comienzan a introducirse en Neuquén desde Chile hace unos 1000 años (Mena
1997). De forma masiva, sin embargo, lo hacen más tardíamente, en los siglos XVIII
y XIX, debido tanto a la persecución ejercida por los españoles, como a la atracción
de los caballos y vacas salvajes existentes en la época de la colonización en el territorio que actualmente ocupa la provincia de Neuquén, extendiéndose más tarde hasta
las provincias de Río Negro y La Pampa. De esta manera influenciaron fuertemente
(se habla de “araucanización”) a los grupos que ocupaban esa región, como los pehuenches y los manzaneros. Los araucanos llamaron a su lengua mapudungun o mapudungu, palabra compuesta por los vocablos mapu (tierra) y dungun (lengua). A diferencia de los grupos anteriormente descritos, los araucanos desarrollaron una eco98
IV – Los Grupos Etnográficos de la Patagonia
nomía
agroalfarera
sustancial-
mente distinta a la cazadora recolectora observada en los restantes
grupos de la Patagonia. Las cartas
y relaciones de los primeros conquistadores y exploradores, como
Pedro de Valdivia, González de
Najera y Góngora Marmolejo de
Bibar refieren la existencia de un
pueblo muy numeroso que ocupaba las riberas y desembocaduras
de los ríos, litoral marino, islas y
lagos precordilleranos, al sur del
río Itata (Aldunate 1989). Estas
mismas crónicas dan cuenta del
cultivo de maíz, porotos y quínoa
Figura 22:
22: Mujer mapuche luciendo la platería y el
atuendo típicos del grupo.
(Zapater 1978).
Las prácticas
agrícolas posiblemente se redujeron a una rudimentaria horticul-
tura de tala y roza (Dillehay 1976). Ésta estuvo seguramente condicionada por las
condiciones climáticas, lo que lleva a suponer que la patata tuvo un papel importante, así como las distintas variedades de judías, la teca (gramínea utilizada para hacer
harina), la calabaza, el zapallo y el ají.
La recolección de la variada y rica gama de
recursos que ofrecían el litoral marino, el bosque de Nothofagus, y el pehuén (piñones de Araucaria araucana) ocuparon un lugar primordial en la dieta de los araucanos
(Aldunate 1989). Las manifestaciones cerámicas y de platería son ricas y abundantes,
y reflejan este estilo de vida recolector y alfarero.
Las agrupaciones se formaban sobre la base de familias extendidas, unidas por
vínculos de parentesco patrilineales, con un patrón de asentamientos disperso y bastante móvil (Aldunate 1989). Por encima de estas agrupaciones, podía identificarse
una unidad étnica y cultural basada en los vínculos originados por los matrimonios
exógamos, los lazos afectivos, la lealtad y cooperación con las familias de las mujeres
99
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
ligadas al linaje paterno, la pertenencia a linajes más amplios que remontaban sus
orígenes a ancestros míticos, las celebraciones religiosas y las actividades lúdicas y
guerreras (Aldunate 1989).
La estructura social de los grupos no estaba jerarquizada y se basaba más en las
características personales del líder que en factores genealógicos u otros más institucionalizados (Aldunate 1989). Un líder guerrero o toki podía surgir en épocas de
belicismo, generando un grado de cohesión entre varios grupos, sin embargo su poder se limitaba a la duración del conflicto. Una posición de mayor estatus social era
ostentada por el chaman o machi, quien era el responsable de la explicación del universo, la reafirmación de la identidad y los valores cosmogónicos del grupo. Su figura también era (y es) clave en la celebración religiosa del Nguillatún. En el Nguillatún
se dirigen plegarias a "Nguenechén", el señor de los indios, "dueño de la gente". En su
desarrollo realizan varios ritos entre los que sobresale la danza llamada Loncomeo,
una de cuyas figuras era el Choique Purrún, en la que los bailarines imitan los movimientos del ñandú o choique.
Los araucanos, han resistido saludablemente al contacto con el europeo, en
comparación con sus vecinos cazadores-recolectores, y hoy es improbable cualquier
posibilidad de extinción cultural o biológica. La expropiación de tierras por parte de
los estados argentino y chileno representa una grave afrenta para las poblaciones
araucanas de Patagonia, y el reconocimiento de sus derechos debe ser materia de
primer orden en la agenda gubernamental. No obstante el problema de la tierra,
tanto el arte, como la lengua, y las costumbres y tradiciones son respetadas y cultivadas hoy en Argentina y Chile por un numeroso colectivo Araucano. Los cambios
tecnológicos no parecen haber transculturado a este grupo dramáticamente, sino
todo lo contrario. Prueba de ello es la proliferación de sitios “web” difundiendo la
cultura
araucana
en
Internet.
Véanse
por
ejemplo:
http:
//www.soc.uu.se/mapuche/;http://mapuchesurbanos.tripod.com/indexe.htm;http://li
wen_temuko.tripod.com/liwen.html;http://www.mapuchenation.org/;http://www.su
rdelsur.com/ somos/pob121.html; http: //www.nodo50.org/kolectivolientur/; http:
//www.pueblosindigenas.net/.
100
CAPÍTULO
V
MATERIALES Y MÉTODOS
V – Materiales y Métodos
5.1 L A MUESTRA
Al principio, el blanco le parece cortés y sumamente amable. A su
llegada lo convida con ponche y le obsequia unas prendas. El Tehuelche Sam Slick, hijo del cacique Biguá y bautizado así por los
ingleses, le cuenta todo cuanto quiere saber sobre su familia y las
costumbres de su pueblo. Cuando la relación se hace más fluida,
una tarde deja que le tome una fotografía. A lo que jamás accederá
es a que el huinca le mida el cuerpo, y mucho menos, el tamaño
de su cabeza.
“Francisco P. Moreno”
Félix Luna
Se estudiaron 659 cráneos pertenecientes a las colecciones de doce museos e
instituciones científicas de Argentina, Chile, Francia, Italia, México y Suiza. En la
tabla 1 se presentan los museos y las características principales de las colecciones
estudiadas en cada uno de ellos.
Los caracteres estudiados pueden clasificarse en tres grupos distintos: variables
de Howells y Martin (VH, Howells 1973, Martin y Saller 1957), componentes funcionales del cráneo (CF, Pucciarelli et al. 1990) y rasgos epigenéticos (EPI, Berry y
Berry 1967, Hauser y De Stefano 1989). Las variables de Howells y los componentes funcionales fueron registrados en un total de 580 individuos, mientras que los
rasgos epigenéticos se analizaron en la totalidad de la muestra (tabla 2 y figura 23).
Las particularidades de estos caracteres se desarrollan en la siguiente sección y en el
Anexo I. Además de la utilización de la información tomada sobre la muestra en
cuestión, parte del análisis comparativo se extiende a datos (variables de Howells)
publicados o cedidos por otros autores (tabla 3). Las series fueron utilizadas diferencialmente, de acuerdo al análisis en cuestión y al diseño experimental, planteado más
adelante. En líneas generales, se incluyeron cráneos cuyo estado de conservación
permitiera el registro de al menos el 70 % de las variables. En términos prácticos, los
cráneos cuyos huesos de la cara o temporales estuviesen ausentes fueron descartados
de la selección dada la concentración de puntos craneométricos y otros rasgos de
importancia en estos huesos. Por el contrario, los cráneos sin mandíbula fueron
incluidos, dado que este hueso por lo general está ausente en la mayoría de las colecciones. Debido a que la mandíbula estuvo ausente en casi la mitad de la muestra, los
análisis se referirán en lo subsiguiente a variables exclusivamente craneanas, salvo
que se indique lo contrario. En cada cráneo se estimó el sexo y la edad de acuerdo a
103
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
los procedimientos propuestos por Buikstra y Ubelaker (1994). Para el sexo, los
parámetros morfoscópicos considerados fueron el desarrollo de la región glabelar,
orbitaria y mastoidea (Buikstra y Ubelaker, 1994).
Tabla 1:
1 Listado de los Museos e Instituciones visitados y de las colecciones estudiadas.
Museo/Institución
Ubica
Ubicación
n
Buenos Aires,
Argentina
174
Jujuy, Mendoza, San Juan, San
Luis, Río Negro, Chubut, Santa
Cruz y Tierra del Fuego
La Plata, Argentina
119
Delta del Paraná, Buenos Aires,
Neuquén, Río Negro, Chubut, y
Tierra del Fuego
París, Francia
127
Calama (Norte de Chile), Río
Negro, Chubut Santa Cruz y Tierra
del Fuego
Escuela Nacional de Antropología e
Historia (Instituto Nacional de Antropología e Historia)
México D.F., México
106
Altiplano Central de México
Instituto de la Patagonia, Universidad
de Magallanes
Punta Arenas, Chile
33
Tierra del Fuego, sur de Patagonia
Puerto Madryn,
Argentina
32
Río Negro y Chubut
La Paz, Baja California Sur, México
24
Baja California (México)
Río Grande, Argentina
14
Tierra del Fuego
Museo di Antropologia e Etnografia,
Istituto di Antropologia
(Universitá di Firenze)
Firenze, Italia
13
Tierra del Fuego
Museo Regional Maggiorino Borgatello
Punta Arenas, Chile
8
Tierra del Fuego
Museo Regional de Porvenir
Porvenir, Chile
6
Tierra del Fuego
Museum der Anthropologie
(Universität Zurich-Irchel)
Zurich, Suiza
3
Tierra del Fuego
Museo Etnográfico Juan Bautista
Ambrossetti (Universidad de Buenos
Aires, Facultad de Filosofía y Letras)
Museo de La Plata
(Universidad Nacional de la Plata,
Facultad de Ciencias Naturales y
Museo)
Musée de l’Homme (Museum
Nationale d’Histoire Naturelle)
Centro Nacional Patagónico (CONICET)
Museo Regional de Antropología e
Historia (Instituto Nacional de Antropología e Historia)
Museo de la Misión Salesiana “La
Candelaria”
Total
104
659
Origen Geográfico de las muestras
V – Materiales y Métodos
Tabla 2: Composición de la muestra en cuanto a origen geográfico, tipo de datos disponibles, sexo,
edad y deformación artificial del cráneo. TFMA: Ambientes marinos del sur de Tierra del Fuego (Islas
del Canal del Beagle y archipiélago chileno), TFTE: Ambientes terrestres de Tierra del Fuego (al norte
de la Cordillera de los Andes), SSCR: Sur de la precordillera patagónica y Sur de Santa Cruz, LACH:
Costa del Golfo San Jorge, y Lagos Musters y Colhué Huapi (Chubut), NECH: Noreste de Chubut,
NERN: Noreste de Río Negro, LAJU: Laguna del Juncal, Río Negro, NPRE: Norte de la Precordillera
Patagónica, RPAM: Región Pampeana, DPAR: Islas del Delta del Paraná, TLAT: Aztecas de Tlatelolco,
Altiplano Central de México, SGAX: San Gregorio Atlapulco, Xochimilco, México, OLMO: Los Olmos, Altiplano Central de México, BCS: Baja California Sur, México, NOAR: Pukará de Tilcara (Jujuy,
Norte de Argentina), NCHI: Calama (Norte de Chile), CUYO: Región Cuyana de Argentina. VH:
Variables de Howells, CF: Componentes Funcionales, EPI: rasgos epigenéticos. M: masculinos, F:
femeninos; ND: no deformado, PF: Deformado en el plano frontal, PL: Deformado en el plano
lámbdico u occipital, T: combinación de los dos anteriores. En itálica: poblaciones consideradas
exclusivamente para el caso del poblamiento de Patagonia (ver más adelante, Diseño Experimental).
Sexo
Dato
Deformación Artificial
F
M
ND
PL
T
PF
Total
TFMA
VH, CF, EPI
29
19
45
2
1
0
48
TFTE
VH, CF, EPI
22
31
44
4
4
1
53
SSCR
VH, CF, EPI
11
23
22
6
5
1
34
LACH
VH, CF, EPI
22
19
12
25
4
0
41
NECH
VH, CF, EPI
27
25
27
22
2
1
52
NERN
VH, CF, EPI
33
28
16
36
5
4
61
LAJU
VH, CF, EPI
19
19
21
2
13
2
38
NPRE
VH, CF, EPI
24
4
20
8
0
0
28
RPAM
VH, CF, EPI
24
22
23
23
0
0
46
DPAR
VH, CF, EPI
18
12
30
0
0
0
30
TLAT
VH, CF, EPI
20
29
39
10
0
0
49
SGAX
VH, CF, EPI
24
15
7
32
0
0
39
OLMO
VH, CF, EPI
10
8
8
10
0
0
18
BCS
VH, CF, EPI
12
12
24
0
0
0
24
NOAR
NOAR
EPI
6
19
1
6
14
4
25
NCHI
EPI
22
22
7
25
10
2
44
CUYO
EPI
16
13
15
13
1
0
29
339
320
361
224
59
15
659
Totales
105
El Poblamiento de la Patagonia
BCS
Rolando González-José
TLAT,
SGAX,
OLMO
NCHI
NOAR
CUYO
DPAR
RPAM
NPRE
LACH
TFMA
LAJU
NERN
NECH
SSCR
TFTE
Figura 23:
23: Muestras incluidas en este estudio. Las elipses sobre el mapa indican la dispersión
geográfica aproximada de los individuos. Los códigos son iguales a los de la tabla 2. En sombreado azul se presentan las muestras sobre las cuales se registraron rasgos epigenéticos solamente; en sombreado naranja se describen las muestras sobre las cuales se observaron variables de Howells, componentes funcionales, y rasgos epigenéticos. En cursiva: poblaciones consideradas exclusivamente para el caso del poblamiento de Patagonia (ver más adelante, Diseño
Experimental).
106
V – Materiales y Métodos
Tabla 3: Series adicionales, publicadas o cedidas por los autores, e incluidas en algunos niveles de
análisis (exclusivamente variables de Howells).
Muestra
Origen Geográfico
Cronología
n
Referencia
9000 AAP
44
Pucciarelli y Neves (com. pers.)
Lagoa Santa
LAGO
Minas Gerais, Brasil
Norse
NORSE
Noruega
Medieval
110
Howells (1973)
Zalavar
ZALA
Hungría
Siglos IX-XI
98
Howells (1973)
Berg
BERG
Austria
Siglo XVIII
109
Howells (1973)
Egipto
EGYP
Egipto
600-200 AC
111
Howells (1973)
TEIT
Kenia
Siglo XIX
83
Howells (1973)
Teita
Dogon
DOGON
Mali
Siglo XVIII
99
Howells (1973)
Zulu
ZULU
Sudáfrica
Siglo XIX
101
Howells (1973)
Bosquimanos
BUSH
Sudáfrica
-
90
Howells (1973)
Australia
AUST
Australia
Siglo XIX
101
Howells (1973)
Tasmania
TASM
Tasmania
-
87
Howells (1973)
Tolai
TOLA
Melanesia
-
110
Howells (1973)
Mokapu
MOKA
Hawai, Polinesia
Siglos XV-XVIII
100
Howells (1973)
Buriat
BURI
Siberia
-
109
Howells (1973)
Esquimales
ESQUI
Groenlandia
c. Siglo XVIII
108
Howells (1973)
Perú
PERU
Perú
-
110
Howells (1973)
Andaman
ANDA
Islas Andaman
c. Siglo XVIII
70
Howells (1973)
Easter Island
EAST
Isla de Pascua, Polinesia
Años 1100-1800
86
Howells (1989)
Arikara
ARIK
U.S.A
Años 1600-1750
69
Howells (1973)
Ainu
AINU
Japón
aprox. Siglo XIX
86
Howells (1989)
Japón Norte
NJAP
Japón
Años1868-1968
87
Howells (1989)
Japón Sur
SJAP
Japón
Años 1904-1968
91
Howells (1989)
Hainan
HAIN
China
a partir del 200 AC
83
Howells (1989)
An-yang
ANYA
Taiwán
Edad de Bronce
42
Howells (1989)
Atayal
ATAY
China
Año 1932
47
Howells (1989)
FILI
Filipinas
Siglo XX
50
Howells (1989)
Guam
GUAM
Polinesia
aprox. año 1100 DC
57
Howells (1989)
Moriori
MORI
Polinesia
-
108
Howells (1989)
Santa Cruz
SANT
California, U.S.A.
-
102
Howells (1989)
Filipinas
Total
2548
107
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
En el caso de contar con la pelvis del individuo, la determinación del sexo se
llevó a cabo tomando en cuenta principalmente la morfología de la escotadura ciática
el surco preauricular, la superficie auricular y la sínfisis púbica (Buikstra y Ubelaker
1994). Siguiendo estos criterios, el sexo del individuo fue consignado como masculino, femenino, masculino dudoso, femenino dudoso o indeterminado. Los individuos dudosos o indeterminados fueron reasignados a partir de Análisis Discriminante (ver más adelante).
Todos los especimenes considerados fueron adultos. Los individuos seniles o
aquellos que presentaron altos niveles de pérdida dentaria ante-mortem y reabsorción
alveolar fueron descartados. La distinción entre adolescentes y adultos estuvo basada
en el grado de obliteración de las suturas craneanas y el desarrollo dentario. Cuando
se tuvo acceso al esqueleto postcraneal del individuo, se observaron también el grado
de desarrollo de la sínfisis púbica, la superficie auricular del coxal y la fusión de epífisis en los huesos largos de acuerdo a Buikstra y Ubelaker (1994).
Por otro lado, los cráneos fueron clasificados como deformados (D) o no deformados (ND). La deformación artificial craneana fue registrada de acuerdo a la
terminología propuesta por Imbelloni (1933) y revisada por Munizaga (1987). En el
caso de Patagonia continental, las deformaciones son prácticamente en su totalidad
de tipo tabular, debido al uso difundido de cunas rígidas o semi-rígidas, no existiendo deformaciones de tipo anular o circular. Dentro de las deformaciones de tipo
tabular, se consideraron las siguientes variedades: deformado en el plano lámbdico u
occipital (PL), deformado en el plano frontal (PF) y la combinación de ambas o
deformados fronto-occipitales (T). También se registró la intensidad de la deformación, separando los cráneos deformados en leves (L), normales (N) y extremos (E).
Dado que muchos clasificados como deformados leves son en realidad no deformados, la clasificación de estos individuos fue revisada mediante Análisis Discriminante, de manera análoga a lo realizado con los individuos de sexo dudoso.
La procedencia geográfica o etnográfica de los cráneos fue obtenida a través de
los catálogos de los Museos. Es necesario remarcar algunas consideraciones de interés para el trabajo con este tipo de materiales, como el rotulado de los cráneos, el
manejo de los catálogos, y la correcta ubicación geográfica de los individuos. Un
manejo adecuado de estos detalles permite un aumento en el tamaño muestral y la
108
V – Materiales y Métodos
correcta asignación de las unidades muestrales. Por lo general los cráneos están rotulados y numerados en uno de los parietales o en el frontal. En muchas ocasiones
este rótulo se remonta a los tiempos en que se realizó el hallazgo, y muchas veces era
escrito en el campo o en el sitio arqueológico por el responsable del trabajo. Salvo
en colecciones formadas recientemente, éstas provienen de las grandes expediciones
arqueológicas realizadas a comienzos del siglo XX. Esto implica que los números
originales de catálogo han sido posteriormente cambiados con el fin de facilitar una
nueva ubicación de los materiales del Museo. Sin embargo tanto los códigos originales como los nuevos son incluidos usualmente en los catálogos, permitiendo una
doble identificación del cráneo. Es menester entonces, reconocer a los cráneos a
partir de esta “doble entrada”.
Otro aspecto a tener en cuenta es la localización geográfica. En muchos casos
se cuenta con una localización demasiado precisa, aunque inestable a lo largo del
tiempo. Por citar un ejemplo, si solamente se cuenta con una ubicación del tipo “Estancia Santa Elena, Patagonia” es muy probable que no pueda determinarse exactamente la procedencia del resto, dado que es un nombre usado frecuentemente en
toda la región y puede encontrase en varios lugares y momentos históricos a la vez.
En estos casos debe recurrirse a fuentes de información independientes, como el
itinerario de la expedición que lo obtuvo. El caso contrario también es observable:
cráneos con el rótulo “Patagonia Argentina” son útiles en un estudio a escalas geográficas continentales, mientras que en el caso de estudiar restos exclusivamente
patagónicos se transforman en individuos indeterminados y de poco valor informativo.
Por último debe tenerse en cuenta que los mapas y planos antiguos pueden ser
de gran utilidad al investigador, dado que la toponimia de la región es variable a lo
largo de la historia: un paraje llamado “Choiquimilahue”, por ejemplo, es perfectamente localizable en mapas de mediados del siglo XIX pero inexistente en los actuales.
Todos estos factores han sido tenidos en cuenta a la hora de determinar con el
menor sesgo posible el origen de los restos, no obstante, los cráneos cuya procedencia geográfica fue ambigua, inexistente o mal determinada, no han sido incluidos en
el estudio.
109
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
CRONOLOGÍA DE LAS MUESTRAS
La asignación cronológica de los materiales descriptos en la tabla 1 es inferida a
partir de diversas fuentes. En algunos casos, la asignación es bastante precisa, en
otros es solamente inferida. En líneas generales puede decirse con seguridad que la
totalidad de las series corresponde al Holoceno tardío.
Para el caso de TFMA (canoeros de Tierra del Fuego y archipiélago chileno),
TFTE (cazadores terrestres de Tierra del Fuego), SSCR (Sur y precordillera de Santa Cruz), NPRE (Norte de la Precordillera), LACH (Lagos del Chubut), NOA
(Noroeste de Argentina), NCHI (Norte de Chile) y CUYO (Región cuyana de Argentina) la información es escasa y dispersa, ya que se trata de materiales recolectados
por viajeros y exploradores de fines del siglo XIX y comienzos del XX, que no seguían el método arqueológico de excavación. Los relatos de sus expediciones llevan a
pensar que las excavaciones eran realizadas en cementerios recientes y generalmente
a partir de la información que obtenían de los indígenas. Es poco creíble pensar,
entonces, que su labor de recolección se encuentre sesgada por restos del Holoceno
Medio, dada la baja probabilidad de hallar estos restos, aún en la actualidad con las
técnicas modernas de la arqueología.
Para el caso de las muestras del noreste patagónico, NECH, NERN y LAJU
el planteo anterior tiene más lógica aún, porque las series son mayores y provienen
de pocas expediciones. En muchos, casos, la identidad de los individuos era conocida, y se cuenta con fotografías de los mismos en vida. Sumado a ello, debe tenerse en
cuenta que una parte de las series de NECH y NERN provienen de excavaciones
con métodos modernos, realizadas por la Dra. Gómez Otero del Centro Nacional
Patagónico. El fechado radiocarbónico de estos materiales es siempre tardío, y ningún ejemplar supera los 4000 años de antigüedad.
En el caso de la serie pampeana (RPAM), la muestra proviene de tiempos históricos, ya que corresponde a esqueletos recolectados en el campo de batalla durante
la Campaña del Desierto y para muchos ejemplares se conoce su identidad (Zeballos
1960).
Sobre la base del contexto arqueológico, la serie DPAR, correspondiente al
Delta del Paraná y excavada por Luis María Torres (1911) fueron asociados a la
“Cultura Entrerriana” o “Básica del Litoral” (Sardi 2002). La misma se caracteriza
110
V – Materiales y Métodos
por la presencia de alfarería, asentamientos monticulares cercanos a cursos de agua, y
subsistencia basada en la caza y la pesca, con una antigüedad estimada en 2000 años.
Dado el carácter asistemático de las excavaciones de Torres y la carencia de fechados
radiocarbónicos, no debe descartarse la posibilidad de que esta colección incluya
restos de diferentes momentos de ocupación.
Todas las series mexicanas presentan dataciones altamente fiables, en función
de su complejo registro arqueológico y de su excavación sistemática. Tlatelolco
(TLAT) corresponde al postclásico tardío (del 1200 al 1530 de nuestra era) de la
Ciudad de México-Tenochtitlán, mientras que San Gregorio Atlapulco (SGAX) y
Los Olmos (OLMO) son contemporáneas a la primera ocupación española (alrededor del año 1521). En cuanto a la serie de Baja California Sur (BCS), los cráneos
pertenecen a horizontes del Holoceno Tardío, fueron recuperados en excavaciones
arqueológicas sistemáticas, y los materiales pueden ser asignados a la cultura
etnográfica de “Las Palmas” (Rosales y Fujita 2000, Wiley 1966).
CRITERIO DE AGRUPACIÓN DE LAS MUESTRAS
En cuanto a la fragmentación de la muestra en grupos y sub-grupos, el criterio
utilizado estuvo basado en dos factores fundamentales: la proximidad geográfica y el
tamaño muestral. Así pues, los grupos se formaron a partir de un número mínimo de
individuos separados por la menor distancia posible. El número mínimo de individuos no
surge de una estimación arbitraria, sino que se obtiene a partir del cálculo del tamaño
muestral requerido para una prueba estadística. Este cálculo permite estimar cuál
debe ser el tamaño de la muestra para poder demostrar que una verdadera diferencia
δ es significativa al nivel de significación α con una probabilidad P, de que la significación, si existe, sea hallada (Sokal y Rohlf 1995). Sobre la base de una estimación
global de la varianza en las variables de Howells, esta solución iterativa produjo un
valor de unos 15 cráneos por grupo. La proximidad geográfica se entendió aquí a
partir del concepto de “vecino más cercano” (nearest neighbor) de acuerdo a Sokal y
Oden (1978a, b). Así, A es el vecino más cercano de B si ninguna otra muestra se
sitúa en o dentro del círculo cuyo diámetro es la recta AB. A y B están conectados
cuando d2AB < d2AC + d2BC, donde d2AB es la distancia al cuadrado entre A y B, y C es
111
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
una tercera localidad. Así, los cráneos fueron agrupados siguiendo el método del
“vecino más cercano” hasta alcanzar un número igual o mayor a 15. En rigor, este
procedimiento fue necesario solamente para configurar los grupos del centro de la
Patagonia, que están menos representados en las colecciones de los museos; las
muestras restantes provinieron de una localidad puntual y contaron con numerosos
individuos. En el caso particular de las muestras del extremo sur de la Patagonia
continental, la proximidad geográfica se tuvo en cuenta exclusivamente con otros
grupos continentales, sin considerar a los grupos de Tierra del Fuego, para no provocar agrupaciones ilusorias con los individuos de la Tierra del Fuego, separados por
una breve distancia geográfica, pero también por el Estrecho de Magallanes, que
funcionó como una barrera real al menos durante 8000 años (ver sección 3.5). Esta
manera de fragmentar la muestra es preferible a una agrupación basada en la etnía
del individuo, que es conocida en muchos casos pero que responde a una clasificación cultural válida sólo para épocas históricas. En la tabla 2 se vuelca la composición
de la muestra en cuanto a los factores sexo, deformación artificial y origen geográfico
de los cráneos, mientras que en la figura 23 se presenta el origen y la dispersión geográfica de las muestras.
112
V – Materiales y Métodos
5.2 CARACTERES DEL CRÁNEO UTILIZADOS COMO MARCADORES
La variación observada en el cráneo humano fue estimada a partir del estudio
de tres tipos o categorías de caracteres distintos: las variables de Howells y Martin
(VH; Howells 1973, Martin y Saller 1957), los componentes funcionales del cráneo
(CF, Pucciarelli et al. 1990), y los rasgos epigenéticos o no métricos (EPI, Berry y
Berry 1967, Hauser y De Stefano 1989). En el caso de los dos primeros tipos de caracteres se trata de variables continuas, que derivan en estimaciones de tamaño y
forma tomadas sobre uno o más huesos del cráneo. Los rasgos epigenéticos, por el
contrario son discretos y pueden evaluarse como “todo o nada” o “presenciaausencia” o bien como caracteres multi-estado, reflejando distintos grados de expresión de determinada estructura.
A continuación se describirán brevemente estos caracteres.
VARIABLES DE HOWELLS
Las variables de Howells fueron descritas originalmente por William W.
Howells en el año 1973 en su trabajo “Cranial Variation in Man”. En este trabajo,
Howells implementó un diseño experimental muy sólido, basado en la utilización
del análisis multivariante (principalmente Análisis Discriminante y Análisis Factorial) sobre 17 poblaciones cuidadosamente definidas, con el fin de representar la
variabilidad en ambos sexos y en cinco grandes áreas geográficas: Europa, África,
Asia, Oceanía y América. En el año 1989, el mismo autor incrementó su muestra con
11 poblaciones del lejano Oriente y de los archipiélagos del Pacífico y llevó a cabo
nuevos análisis, esta vez orientados a discutir el origen del hombre moderno y los
mecanismos de dispersión sobre el globo (Howells 1989). Las variables utilizadas,
tanto en el trabajo de 1973 como en el de 1989 surgen de la modificación de algunas
de las variables clásicas compendiadas por Rudolf Martin en su Lehrbuch der Anthropologie (Martin y Saller 1957) o bien nuevas medidas introducidas por el propio
Howells. En cualquier caso, este autor dio preferencia a un conjunto de variables
que reuniesen las condiciones de “relevancia” (en cuanto a su utilidad en análisis
multivariante), “cobertura” (de la mayor cantidad de aspectos posibles de la forma
113
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
del cráneo), “redefinición de puntos craneométricos” (con el fin de permitir el cómputo de ángulos) y “simplificación de la referencia” (para evitar el uso de puntos
virtuales de difícil determinación).
El éxito del trabajo de Howells radica precisamente en la meticulosidad de su
diseño experimental, que garantiza la correcta representación de cada gran área geográfica, y el consecuente valor comparativo de la información obtenida. Es así como
se desencadenan a partir de sus trabajos una gran cantidad de investigaciones que
adoptan las variables de Howells incorporando nuevas muestras al panorama craneométrico mundial (Guglielmino-Matessi et al. 1979, Konigsberg y Blangero 1993,
Relethford 1994, Relethford y Harpending 1994). En el presente estudio se han
incluido las variables de Howells más utilizadas en la bibliografía. Algunas de estas
variables coinciden plenamente con algunas variables originales de Martin, otras son
definidas por Howells de manera diferente a como lo hace Martin (e.g. la altura nasal, la anchura bifrontomalar o la anchura cigomaxilar), y otras son variables de Martin no consideradas por Howells (e.g. anchura frontal mínima). En el Anexo I se
enumeran las variables consideradas y se describe su localización anatómica, así como la codificación dada por Howells (1973) y Martin y Saller (1957). En lo subsiguiente, y por razones de simplificación, estas variables serán referidas como Variables de Howells, howellianas, o VH.
COMPONENTES FUNCIONALES DEL CRÁNEO
Otro grupo de variables utilizado en el estudio de la variación craneométrica
es el de los denominados componentes funcionales. Los componentes funcionales,
al contrario de lo ocurrido con las dimensiones de Howells, no han sido explotados
con la misma intensidad. Sin embargo, la variación del cráneo puede ser explicada en
función de la Teoría de la Craneología Funcional (Klaauw 1948, Moss y Young
1960, Pucciarelli et al. 1990). El principal aporte de la teoría funcional del cráneo es
la estructuración craneofacial basada en la idea de componentes óseos que varían con
relativa independencia de su ubicación topográfica en el cráneo y de su proximidad
espacial con otros componentes (Pucciarelli et al. 1990). Desde este punto de vista,
el cráneo no es abordado como un simple biosólido sobre el cual se toman medidas,
114
V – Materiales y Métodos
sino como un complejo de componentes óseos relativa pero crecientemente estructurados: los huesos individuales pueden pertenecer a diferentes componentes y, contrariamente, diferentes huesos pueden conformar un componente funcional (Pucciarelli et al. 1990). El concepto clásico de unidad ósea es reemplazado por el de
unidad esquelética, que es la “evidencia dura” de la variación en la matriz funcional;
conjuntamente conforman un componente craneal funcional (Moss 1973, Pucciarelli et al. 1990). De esta manera, la “discretización” del cráneo en unidades funcionales permite la investigación de la evolución de los tejidos blandos relacionados, aún
cuando éstos no estén presentes. La idea que sostiene este enfoque radica en que
cada componente funcional se desarrolla y varía no sólo en relación alométrica con la
variación del cráneo en su conjunto sino en relación con las cavidades (respiratoria,
bucofaríngea, etc.) y tejidos blandos (cerebro, cerebelo, globos oculares, etc.) a los
que dan protección y sostén (Pucciarelli et al. 1990). Esta filosofía de aproximación
al cráneo está en contraposición a las variables howellianas, donde una variable cualquiera atraviesa regiones con diferente función y con diferentes ecuaciones de crecimiento. Por ejemplo, la longitud nasion-opistocráneo (NOL) comienza su trayecto
en el punto nasion, unión del frontal con los huesos nasales, atraviesa la tabla externa, el diploe, en algunos casos una fracción inferior de seno frontal o la parte superior de la cavidad orbitaria, la tabla interna, el encéfalo anterior vinculado principalmente con los lóbulos frontales del cerebro, el encéfalo medio, relacionado con el
bulbo raquídeo, el encéfalo posterior en el cual tiene preponderancia el cerebelo,
nuevamente la tabla interna, el diploe, y la tabla externa, en un punto coincidente
con la cresta nucal. En resumen, el significado biológico de esta, y otras dimensiones,
es difícil de interpretar desde el punto de vista funcional. ¿Cuál es la ventaja de la
craneología funcional respecto de la craneología clásica? Básicamente conceptual. Si
bien pueden alcanzarse resultados similares a los logrados con el uso de variables
clásicas (Luis y Sardi 2000, Pucciarelli et al. 1999, Sardi 2002), estas últimas no establecen por lo general en qué consiste la biología de la variación; puesto que al abarcar
regiones del cráneo más o menos amplias y con distinto contenido tisular y procedencia embriológica, hacen poco probable determinar las causas de la variación medida. Dada la posibilidad de seleccionar los componentes funcionales, en función del
nivel de resolución con el cual se desea trabajar, es posible identificar la fuente de la
115
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
variación observada y por tanto, estimar cuales han sido los factores que la produjeron (Pucciarelli et al. 1990, Sardi 2002, González-José et al. 2003c).
La Teoría Craneofuncional proporciona un modelo teórico para resolver este
problema a partir de la discretización del cráneo determinada por la función y las
estructuras blandas.
Recientemente, Sardi (2002) aplicó la aproximación craneofuncional al problema del poblamiento Americano y Patagónico, aunque con una selección de
muestras diferente a la aquí presentada.
La utilidad de estos caracteres ha sido demostrada principalmente en el campo
de la antropología experimental (Dahinten y Pucciarelli 1986, Dahinten et al. 1988,
Pucciarelli et al. 1990). Se trata básicamente de estudios realizados en ratones de
laboratorio o primates no humanos sobre los cuales se evaluó la variación en los
componentes funcionales del cráneo bajo los efectos de factores de estrés ambiental
como la malnutrición proteico-calórica, la deformación artificial; y alteraciones en el
crecimiento y la nutrición. Este campo de investigación, usualmente olvidado en los
estudios de biología humana, ha permitido conocer el comportamiento de estos rasgos. Este comportamiento parece variar de acuerdo al nivel de discretización funcional de sus componentes: las “macromedidas”, como algunas variables de Howells,
involucran a varios componentes que distorsionan la interpretación de los datos dada
la adición de variación multifactorial. Es así como una importante fracción de variación ambiental se sumaría a la variación genética. Por el contrario, la medición de
componentes funcionales tan pequeños como sea posible debería proporcionar algún
grado de sustrato genético a los estudios craneológicos (Pucciarelli et al. 1990). En
esta tesis se observarán los componentes funcionales craneofacial, frontal, nasal,
masticatorio, alveolar, respiratorio, óptico y neurocraneanos anterior, medio y posterior. A partir de las alturas, longitudes y anchuras de estos componentes funcionales
se derivan índices volumétricos (por simple cálculo de volumen) y morfométricos.
Los índices volumétricos son estimadores del tamaño y forma (o anisotropía) de un
componente funcional, y se expresan en unidades arbitrarias. Por otro lado, los índices morfométricos estiman, a partir de la relación entre el volumen estimado de un
componente y el componente mayor que lo contiene, la forma (o isometría) de ese
componente mayor, como producto de la proporción no lineal de crecimiento de
116
V – Materiales y Métodos
uno o más de los componentes que lo integran. Los CF fueron utilizados en la obtención de 10 índices indicadores de tamaño o volumétricos (IV) y 9 índices indicadores de forma o morfométricos (IM). Las variables y las ecuaciones utilizadas en la
obtención de estos índices se presentan en el Anexo I.
RASGOS EPIGENÉTICOS
El último grupo de variables estudiados comprende los llamados rasgos epigenéticos (también denominados no métricos, discontinuos, discretos o cuasi continuos). Estos rasgos se definen como formaciones óseas que aparecen circunstancialmente en el cráneo y esqueleto postcraneano del hombre (Berry y Berry 1967,
González-José 1998, González-José y Hernández 2003, González-José et al. 1999a,
b, Hauser y De Stefano 1989, Ishida y Dodo 1993, 1997, Konigsberg 1990, Ossenberg 1976, 1977, 1994, Perizonius 1979) y otros vertebrados.
Más de 200 rasgos epigenéticos han sido descritos en humanos (Hauser y De
Stefano 1989) y pueden clasificarse en cuatro tipos: osículos o huesos wormianos (pequeños huesos) en las suturas craneales (e.g. osículos o wormianos lambdoideos);
rasgos hipostósicos, que incluyen aquellas formaciones en las cuales el desarrollo óseo es
incompleto y representan la retención de un estadio previo (e.g. sutura metópica);
rasgos hiperostósicos que reflejan un exceso en el crecimiento óseo de alguna estructura
(e.g. puente pterigo alar) y por último variaciones en forámenes (e.g. forámenes infraorbitarios múltiples) (Buikstra y Ubelaker 1994). Existen sin embargo, otros caracteres
cuya clasificación no resulta tan clara.
La gran mayoría de los rasgos descritos cumplen una función bien definida.
Los canales, hendiduras y forámenes divididos y accesorios, por ejemplo, constituyen vías de paso de nervios y vasos sanguíneos; los tubérculos y espinas óseas permiten la sujeción e inserción de ligamentos y tendones; y los huesos suturales implican
importantes áreas de crecimiento a lo largo de los márgenes óseos. Para otros rasgos,
por ejemplo los tori, no se posee una explicación definitiva a su función.
En los albores de los estudios bioantropológicos, estas variantes fueron consideradas como simples anomalías (e.g. Blumenbach 1776, Testut 1889). Si bien la
ocurrencia familiar de estos rasgos había sido tempranamente reportada es con el
117
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
trabajo de Grüneberg (1952) en ratones que se establece el valor potencial de las
variantes discontinuas del cráneo para estudios genéticos. Su aplicación en poblaciones humanas tiene un claro inicio en el trabajo de Richard y Caroline Berry (Berry y Berry 1967) quienes obtuvieron datos sobre rasgos epigenéticos en varias poblaciones de distintas partes del globo. Posteriormente a este trabajo surgen numerosos enfoques acerca de la etiología y manejo estadístico de los rasgos epigenéticos
(Green et al. 1979, Hauser y De Stefano 1989, Konigsberg et al. 1993, Korey 1980,
Ossenberg 1976, 1977, 1994, Perizonius 1979) así como de su variabilidad en las
poblaciones humanas (Buikstra 1973, González-José 1998, González-José y Hernández 2003, González-José et al. 1999a, b, 2001c, Konigsberg 1990).
El término “epigenético” es introducido por Berry y Berry (1967) con relación a estas “variantes menores del cráneo” (Hauser y De Stefano 1989). Anteriormente a esta fecha, numerosos trabajos sobre cruzamientos de cepas “puras” de ratones de laboratorio (ver una revisión en Grüneberg 1952) demostraron que cada variante está determinada por genes de efecto aditivo, y que un umbral en el desarrollo
conduce a la manifestación de alternativas fenotípicas más que a un carácter distribuido de manera continua (figura 24) (Hauser y De Stefano 1989). El citado umbral
puede variar de acuerdo a la presencia de genes modificadores o bien debido a presiones ambientales. Es así como el término “epigenético” (y su connotación de posible modificación durante la ontogenia) fue introducido para enfatizar el contraste
con la expresión de los caracteres de herencia típica Mendeliana (Hauser y De Stefano 1989). En la presente investigación se consideraron 39 rasgos epigenéticos tomados de la recopilación realizada en “Epigenetic Variants of the Human Skull” por Hauser
y De Stefano (1989). Con el fin de contar con un amplio listado de variables que
permitan la comparación con otros estudios, se incluyeron en este trabajo 23 de las
30 variables originales del trabajo de Berry y Berry (1967), descritas además en Hauser y De Stefano (1989). Las variables fueron convertidas posteriormente a “valores
hipostósicos” de acuerdo a la metodología propuesta por Manzi et al. (1996). El
Anexo I resume y describe las variantes epigenéticas utilizadas, así como sus categorías y método de muestreo.
118
V – Materiales y Métodos
a)
Individuos con el rasgo
presente
b)
m
Individuos con el
rasgo ausente
u
Individuos con el
rasgo ausente
Individuos con el rasgo
presente
m
u
Figura 24:
24: Dos poblaciones hipotéticas (a y b) con diferentes incidencias (áreas sombreadas) para un rasgo epigenético. El modelo de herencia para estos rasgos implica que el
carácter tiene una continuidad subyacente sobre la cual un umbral (u) impone una discontinuidad en la expresión visible. Nótese que la varianza de la distribución y el valor umbral
son los mismos para las poblaciones (a) y (b), pero la media (m) y la proporción de individuos con el rasgo presente difiere entre ambas.
119
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
5.3 DISEÑO EXPERIMENTAL
En la presente Tesis, el análisis de la información puede dividirse en tres bloques analíticos bien diferenciados, que conforman el Diseño Experimental de la
investigación (figura 25):
a) pruebas preliminares destinadas a la depuración de la muestra;
b) análisis relacionados con la expresión de los marcadores morfológicos y su
sustrato genético y ambiental (objetivos a-d);
c) estudio de parámetros genético poblacionales ligados a la historia y la estructura de las poblaciones patagónicas y americanas (objetivos e-i).
Los pasos b) y c) dependen del paso a). Para este primer paso no habrá, como
es de esperar, resultados a discutir, ya que se trata de pruebas preliminares necesarias
para proseguir el estudio. Dado que estas técnicas son muy diversas y no están absolutamente consensuadas, es necesario presentarlas minuciosamente con el fin de una
potencial replicación de los resultados.
Todos los análisis se realizarán con diferentes configuraciones de las muestras
presentadas en las tablas 2 y 3, y en cada análisis se describirá como han sido utilizadas las muestras y las variables para tal fin. El primer bloque de análisis (5.4 “Análisis
Previos y Depuración de la muestra”) consta de una secuencia lineal de pruebas: detección de valores aberrantes en la base de datos original, determinación de sexo en los
casos dudosos mediante Análisis Discriminante, reemplazo de los valores perdidos,
eliminación de la bilateralidad en los rasgos epigenéticos, codificación de las muestras, estandarizaciones, efectos del sexo y efectos de la deformación artificial. Los
factores sexo y deformación artificial serán evaluados en este primer bloque, dado
que la intención de este trabajo no es estudiar el dimorfismo sexual o los cambios
morfológicos debidos a aspectos culturales, sino las relaciones entre caracteres y entre/dentro de las poblaciones. Al finalizar este bloque, la base de datos estará libre de
datos aberrantes y del efecto de los factores sexo y deformación artificial, y constituirá el “input” de los siguientes dos bloques.
El segundo bloque (5.5 “Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración”) está destinado a explorar la expresión de los marcadores
morfológicos, analizar la naturaleza de los efectos ambientales y la utilización de los
120
V – Materiales y Métodos
rasgos morfológicos en la Genética de Poblaciones. Este bloque, a su vez, puede
entenderse como dos análisis independientes. En una primera parte, se estudiarán
algunos aspectos metodológicos que permiten minimizar o maximizar la influencia
de los factores ambientales a la hora de estimar las afinidades entre poblaciones
humanas. En la segunda parte se discutirá la integración morfológica de las dimensiones y forma del cráneo en poblaciones humanas modernas (usando las series de la
tabla 3) en relación a las matrices de varianza/covarianza, el desarrollo embrionario y
aspectos funcionales del cráneo. Se discutirán también aquí la proporcionalidad entre
la variabilidad molecular y la craneofacial, y la relación entre la variabilidad ambiental
y las dimensiones del cráneo, discutiendo el concepto de “plasticidad”.
Finalmente, el tercer bloque (5.6 “La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América”) está enfocado en el análisis de la variación morfológica en Patagonia y América. Este análisis se llevará a cabo sobre dos marcos geográficos diferentes:
considerando exclusivamente las poblaciones patagónicas, esto es, un enfoque micro-regional teniendo en cuenta los tres tipos de marcadores relevados; y a continuación repitiendo las pruebas estadísticas sobre un conjunto de poblaciones a nivel
continental. En algunas pruebas (aquellas que parten de VH) se utilizarán series asiáticas, australianas y americanas, mientras que en otros análisis de escala continental
el conjunto de poblaciones será más reducido. Por otro lado, en algunas pruebas se
incluirá muestras de Paleoamericanos, series craneales del Holoceno temprano de
Minas Gerais, Brasil, de gran importancia en el panorama del poblamiento Americano. Como es de esperar, este análisis a escala continental no podrá ser realizado paralelamente sobre todas las poblaciones y a partir de todos los caracteres, dado que no
se cuenta con una muestra consensuada en este aspecto. Las comparaciones serán
diferentes de acuerdo al marcador utilizado. Así por ejemplo, cuando se utilicen las
variables howellianas se podrá incluir a la serie de Paleoamericanos o a la serie de
Perú de Howells, pero cuando se utilicen los componentes funcionales o los rasgos
epigenéticos, estas muestras no podrán ser incluidas. Asimismo, las herramientas
estadísticas implementadas para cada grupo de caracteres son diferentes. En esta tercera fase, las pruebas estadísticas se basarán en a) Análisis Relethford-Blangero
(1990) para VH, c) Análisis Canónico (Manly 1994) y construcción de diagramas de
121
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Diferencias Porcentuales Medias para CF, y d) cálculo de Distancias MMD (Sjøvold
1973) y Fst (Tyrell y Chamberlain 1998) para EPI.
Algunos de estos métodos, como el Análisis Relethford-Blangero, y el cálculo
de Fst para rasgos epigenéticos, se integran en un análisis actual y relativamente nuevo acerca de la variabilidad fenotípica, y permitirán vislumbrar los niveles de variación intra e inter poblacional, así como estimar parámetros genético-poblacionales
(Fst, variabilidad residual en función del centroide regional, distancia al centroide,
distancia entre grupos, etc.). Se diferencian de la síntesis multivariante clásica en que
en estos casos el punto de partida siempre es un modelo genético-ambiental que
explica la expresión de los rasgos estudiados.
Finalmente, estas estimaciones serán utilizadas para realizar una serie de análisis permutacionales, que permitirán comparar las distancias observadas, con distancias esperadas bajo determinado modelo de poblamiento, o distancias climáticas,
geográficas, etc. El análisis de permutación de matrices se utiliza extensivamente a lo
largo de los dos bloques analíticos principales. En consecuencia, y para facilitar la
lectura, su desarrollo matemático fue volcado en el Anexo II. A continuación se describirán los métodos y pruebas estadísticas implementadas en cada bloque.
122
V – Materiales y Métodos
Permutación de
Matrices
Modelos de Poblamiento
Distancias Esperadas
Distancias Observadas
Distancias Climáticas
VH
Variabilidad Intra vs
Inter;
Fst;
Distancias
CF
Fst;
Distancias;
DPMs
Poblamiento de
América
Integración Morfológica
VH
EPI
Fst;
Distancias
Poblamiento de
Patagonia
Estudio de los
efectos ambientales
e Integración
Morfológica
1) Adaptación (al clima
frío) VH
2) Plasticidad (deformación ) VH, CF
Análisis Preliminares
VH, CF, EPI
Datos Obtenidos
(Base de Datos de W.W.
Howells, Paleoamericanos)
Datos Propios
VH, CF, EPI
Figura 25: Cuadro sinóptico del diseño experimental de esta tesis. Los caracteres utilizados en
cada fase se presentan en negrita. Las flechas negras punteadas representan la “salida” de los
resultados, que serán el centro de la discusión en los distintos niveles.
123
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
5.4 ANÁLISIS PREVIOS Y DEPURACIÓN DE LA MUESTRA
DETECCIÓN DE VALORES ABERRANTES, NORMALIDAD Y HOMOSCEDASTICIDAD
EN LAS SERIES
Los datos de tipo métrico (VH y CF) fueron explorados con el fin de detectar valores aberrantes. Esto se llevo a cabo realizando gráficos del tipo Box &
Whisker para cada variable. Los valores fueron considerados “aberrantes” o “extremos” cuando:
valor observado > VM + co · ( VM -Vm )
o bien
valor observado < Vm – co · (VM -Vm)
donde: VM es el valor más alto del Box Plot (por ejemplo la media más el error estándar o el percentil 75); Vm es el valor más bajo del Box Plot (por ejemplo la media
menos el error estándar o el percentil 25); y co es el coeficiente de outlier (se adoptó
un coeficiente de 4, que significa que los valores extremos son aquellos que están
alejados más de 4 veces el largo del Box).
Si bien las pruebas implementadas en los bloques dos y tres (ver Diseño
Experimental) no son susceptibles a la falta de normalidad, los datos de tipo métrico
(VH y CF) fueron sometidos a la prueba de Normalidad W de Shapiro-Wilks; y de
Homogeneidad de Varianzas X2 de Bartlett.
PROBLEMAS DE INDETERMINACIÓN
En muchos individuos el sexo no pudo ser determinado con precisión,
debido al estado fragmentario o bien a ambigüedades en los caracteres utilizados para
la determinación. Esta incertidumbre en la determinación del sexo fue solucionada
mediante la aplicación de Análisis Discriminante sobre las series de VH y CF. El
Análisis Discriminante es utilizado para determinar qué variables discriminan entre
124
V – Materiales y Métodos
dos o más grupos naturales. La idea básica que subyace a este análisis es determinar si
los grupos difieren con relación a la media de una variable, y luego utilizar esta variable para predecir la pertenencia a un grupo (por ejemplo de un individuo nuevo).
Se optó por pruebas de Análisis Discriminante de tipo Escalonado (Stepwise Discriminant Function Analysis) (Pietrusewsky 2000). Las medidas originales seleccionadas
para el cómputo de las funciones de clasificación lineal pueden ser elegidas de una
manera “escalonada” de manera que, en cada paso, la medida que aporta la mayor
separación de los grupos es incluida en la función discriminante antes que las demás.
Esta técnica permite identificar qué medidas (variables) son más responsables de la
diferenciación observada. Por otro lado, al final del proceso “escalonado”, cada individuo es situado en uno de los grupos originales a partir de los distintos valores discriminantes que recibió durante el proceso. La probabilidad de pertenecer a un grupo es matemáticamente evaluada a través del cálculo de probabilidades posteriores
y/o probabilidades típicas. Desde el punto de vista computacional, el Análisis Discriminante es muy similar al Análisis de la Varianza (ANOVA). Las funciones discriminantes se obtuvieron considerando el total de cráneos, y a partir de aquellos
individuos sobre los cuales no existió incertidumbre acerca del sexo.
Al igual que con el factor sexo, la determinación de la presencia y/o tipo de
deformación artificial craneana presentó casos dudosos en muchos individuos. Estas
indeterminaciones también fueron solucionadas mediante Análisis Discriminante,
siguiendo las recomendaciones propuestas por Sardi y Pucciarelli (2001). En esta
aproximación, los cráneos indeterminados son clasificados mediante una función
discriminante obtenida a partir de los cráneos en los cuales la deformación y el tipo
deformatorio fueron marcados y evidentes. Sardi y Pucciarelli (2001) demostraron
que cuando los cráneos con deformación indeterminada son incluidos en la muestra,
las distancias intergrupales no son afectadas significativamente. La importancia de
este trabajo radica además, en que las muestras utilizadas son, en parte, las mismas
que se utilizaron en esta Tesis.
VALORES PERDIDOS
Como es normal en este tipo de estudios, la base de datos original contiene
un número de “valores perdidos”. Dado que muchos análisis estadísticos requieren
125
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
la ausencia de valores perdidos, se han desarrollado muchas maneras de reemplazarlos por valores estimados. De todos los métodos existentes, en esta tesis se utiliza el
método de Regresión Múltiple, en el cual la recta de regresión expresa la mejor
predicción de una variable dependiente (Y), dadas las variables independientes (X).
Este método es preferible a otros que utilizan la media o la moda de la distribución
en virtud de que la ecuación de regresión refleja las diferencias de tamaño en los
individuos (Sokal y Rohlf 1995).
BILATERALIDAD EN RASGOS EPIGENÉTICOS
Dado que muchos rasgos epigenéticos son bilaterales (es decir que aparecen en el lado izquierdo y derecho del cráneo) existen diferentes maneras de calcular
la frecuencia del mismo, dependiendo si se considera como unidad de estudio el
lado o el cráneo. En este trabajo se ha adoptado la metodología propuesta por Konigsberg (1990), consistente en seleccionar uno de los lados al azar para cada rasgo y
en cada cráneo. Si ambos lados se encuentran observables entonces uno de los dos
es seleccionado al azar (más allá de la presencia o ausencia del rasgo); si sólo uno de
los lados es observable, entonces éste es utilizado para la observación. Este método
soluciona el problema de la correlación entre lados, extensamente discutida hace
unos años (Buikstra 1973, Cossedu et al. 1979, Green et al. 1979, Korey 1980), y no
condiciona las frecuencias al estado de conservación de los cráneos sino que por el
contrario, maximiza las observaciones (Konigsberg 1990).
EFECTO DEL SEXO
El factor sexo fue tratado con el fin de maximizar el tamaño muestral a expensas de unir los sexos en un “pool” de individuos. En esta aproximación deben
minimizarse las diferencias entre los sexos. Esta minimización se llevó a cabo estandarizando la muestra mediante valores-Z o “Z-scores” (Relethford 1994, Williams
Blangero y Blangero 1989) para las variables de Howells y Componentes Funcionales dentro de cada sexo. Este es un método usual utilizado con el fin de eliminar los
efectos de la variación de tamaño debida al sexo (Williams Blangero y Blangero
126
V – Materiales y Métodos
1989). A título informativo, se realizaron pruebas de ANOVA entre sexos para las
variables de Howells. Si bien luego de realizar la estandarización Z las diferencias
entre sexos serán, por definición, nulas para el ANOVA, su realización permite detectar la variabilidad que cabe esperar debido al efecto del sexo.
Para los cálculos de distancia a partir de componentes funcionales, se trabajó solamente con series femeninas sin estandarizar, dado que la técnica craneofuncional es altamente sensible a las diferencias entre sexos. El uso de las series femeninas se fundamenta en razón de que este sexo canalizaría mejor el desarrollo. El período de crecimiento craneofacial de los hombres se extiende más que el de las mujeres (Bermúdez de Castro 2002, Bogin 1988, Sardi 2002) lo que implica que los
primeros están sometidos a mayor influencia ambiental durante el crecimiento que
las segundas.
En el caso de los rasgos epigenéticos, el “pool” fue construido descartando
aquellos rasgos dependientes del sexo, identificados mediante pruebas de X2, o pruebas phi cuando no se cumpliesen las condiciones mínimas para calcular el X2 (Siegel
y Castellan 1995).
EFECTO DE LA DEFORMACIÓN ARTIFICIAL
El efecto de la deformación artificial sobre las variables métricas fue minimizado de dos maneras diferentes. Una primera aproximación consistió en descartar
las variables afectadas estadísticamente por la deformación, a partir de pruebas de
ANOVA sobre cada variable y sobre el conjunto total de variables. Una segunda
aproximación, comprendió descartar de la muestra a los individuos deformados,
conservando una muestra de menos individuos, pero sin el efecto de la deformación.
Para el caso de los rasgos epigenéticos se siguió el mismo procedimiento,
evaluando la asociación estadística mediante pruebas de X2 o pruebas phi. La posible
interacción entre los factores sexo y deformación artificial se estudió mediante análisis log-linear (Axelsson y Hedegaard 1985, Sokal y Rohlf 1995). El término loglinear deriva de la noción que, a través de transformaciones logarítmicas, puede replantarse el problema de analizar tablas de contingencia de k x n en términos muy
similares a un planteo de ANOVA. Específicamente, puede interpretarse que estas
127
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
tablas de contingencia reflejan varios efectos generales e interacciones que se suman
uno a otro en una manera lineal para dar como resultado la tabla observada.
ESTADÍSTICA DESCRIPTIVA
Una vez realizados estos análisis preliminares y transformaciones, se obtienen
tres nuevas matrices básicas de datos depurados. A partir de estas matrices básicas se
han calculado parámetros de Estadística Descriptiva. Para las variables de Howells y
los componentes funcionales se obtuvieron los tamaños muestrales, las medias, y las
desviaciones estándar. Para los rasgos epigenéticos se obtuvieron las frecuencias de
los diferentes rasgos en cada grupo. Esta información se resume en el Anexo III de
esta tesis, y permite replicar gran parte de las pruebas estadísticas llevadas a cabo en
esta tesis.
128
V – Materiales y Métodos
5.5 LOS FACTORES AMBIENTALES, LA EXPRESIÓN DE LOS
RASGOS MORFOLÓGICOS DEL CRÁNEO Y SU INTEGRACIÓN.
Mide lo que puedas medir,
y lo que no, hazlo medible.
Galileo Galilei
MINIMIZACIÓN Y MAXIMIZACIÓN ESTADÍSTICA DE LOS FACTORES AMBIENTALES
En esta sección se presentarán dos aproximaciones al problema de la influencia
ambiental sobre la morfología craneofacial a partir del estudio de dos factores ambientales bien definidos y con efectos finales diferentes: la temperatura y la deformación artificial. Estos análisis permiten ver más claramente la manera en que el efecto
ambiental puede desdoblarse en un efecto adaptativo, es decir coordinado con cambios en el genoma, y otro efecto plástico, que produce cambios en la morfología,
pero que no se plasma en cambios en la variabilidad genética de la población. Además se pretende evaluar cómo la utilización de determinadas aproximaciones estadísticas influye en las distancias interpoblacionales estimadas a partir de algunos rasgos
del cráneo, y la forma en que el efecto ambiental puede minimizarse.
ADAPTACIÓN AL FRÍO
Usualmente se asume que la morfología craneofacial se ve modificada como
resultado de una adaptación, mediante selección natural, al clima que soporta la población. Como consecuencia de lo anterior, la reconstrucción de la historia y la estructura de las poblaciones, sería difícil de llevar a cabo dado que las similitudes craneofaciales no reflejarían enteramente la pertenencia a un mismo linaje, o bien el
flujo génico entre dos poblaciones, sino por el contrario un conjunto de respuestas
adaptativas a ambientes similares. Esta respuesta adaptativa sería uno de los efectos
ambientales más sospechados de influir sobre la morfología del cráneo, y en particular la morfología nasal (Franciscus y Long 1991, Hernández et al. 1997a, Schwartz y
Tattersall 1996, Wolpoff 1980). En este análisis se estudiará la asociación entre el
ancho (NLB) y la altura (NLH) de la nariz en diversas poblaciones extraídas de las
tablas 2 y 3. La asociación se estudió mediante la construcción de un índice nasal
129
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
igual a NLH/NLB, que refleja las predicciones acerca del comportamiento funcional
del aparato respiratorio en función de la temperatura (Franciscus y Long 1991). A
mayor altura y menor ancho, el índice será mayor. La temperatura promedio soportada por la población fue estimada o reemplazada por la latitud de la misma. Además
se construyó un índice morfométrico (SNAS=NLH x NLB / 2) destinado a estudiar
la relación entre la latitud y la superficie nasal. Se obtuvo la correlación paramétrica
entre estos índices y la latitud para cada población considerada. Esta variable, al igual
que la temperatura media anual representa una idea aproximada de la presión relativa
del clima que soportan las diferentes poblaciones.
Si la adaptación al clima se traduce en cambios sufridos por todas las estructuras del cráneo, y no sólo por la morfología nasal, entonces la predicción es que el
cálculo de índices de distancia a partir de un gran número de variables refleje el
mismo patrón de variabilidad interpoblacional que el encontrado para la nariz.
Para evaluar esta hipótesis, las relaciones entre poblaciones fueron obtenidas a
partir de un gran número de variables, usando las Distancias Generalizadas de Mahalanobis, siguiendo la metodología de Williams-Blangero y Blangero (1989) y Relethford y Blangero (1990) (explicada en detalle en la siguiente sección y en el
Anexo IV) cuya utilización es de gran valor para estimar afinidades en un espacio
multidimensional (Albrecht 1992). Se discutirá entonces, la clasificación de las poblaciones a partir de un enfoque puramente bidimensional (ancho y altura de la fosa
nasal, superficie de la nariz) y a partir del enfoque multidimensional, implícito en las
distancias Generalizadas de Mahalanobis.
PLASTICIDAD CRANEANA: EL EFECTO DE LA DEFORMACIÓN ARTIFICIAL
Al igual que en el ejemplo anterior, el objetivo de estas pruebas es dilucidar
hasta que punto las relaciones interpoblacionales pueden verse desviadas en función
de la sensibilidad del cráneo a cambios plásticos ocurridos durante el desarrollo del
individuo. Las implicancias, sin embargo, son diferentes, ya que en esta ocasión se
explorará un tipo de factor ambiental no adaptativo, es decir sin consecuencias en las
frecuencias génicas de la población. El efecto de la deformación artificial sobre la
clasificación de las poblaciones será evaluado estudiando la desviación observada en
la clasificación de los grupos en los que previamente se han separado los individuos
130
V – Materiales y Métodos
deformados y no deformados. Para este enfoque se han utilizado exclusivamente las
muestras de la tabla 2, que luego de haber sido fragmentadas en individuos deformados y no deformados, presenten un tamaño muestral equilibrado.
La muestra utilizada se resume en la tabla 4. Las afinidades entre los grupos se
obtuvieron a partir de tres grupos diferentes de variables:
i)
Grandes dimensiones del neurocráneo: GOL, XCB, XFB, FMB,
FRC, PAC, OCC. Se seleccionaron estas variables para enfocar el
examen de las afinidades en aquellas dimensiones que han sido utilizadas clásicamente para clasificar los tipos deformatorios. Los datos
fueron estandarizados a valores z dentro de cada sexo.
ii)
Componentes funcionales estimadores de forma del neurocráneo anterior, medio y posterior. El criterio es igual al anterior, pero la utilización de indicadores de forma puede resultar de interés para explorar la
existencia de crecimiento compensatorio en el neurocráneo. Tanto en
la primera como en esta segunda aproximación, la intención es maximizar el efecto de la deformación y a continuación evaluar las afinidades entre poblaciones. Ambos sexos fueron tenidos en cuenta. Los datos fueron estandarizados a valores z dentro de cada sexo.
iii)
Variables de Howells, principalmente faciales: BNL, BPL, NPH,
NLH, NLB, MAB, MDH, OBH, OBB, DKB, ZMB, FMB, EKB,
IML. Los datos fueron estandarizados a valores z dentro de cada sexo.
Ya que las dimensiones faciales no estarían expuestas al efecto de la
deformación, la intención de esta tercera aproximación es minimizar
el efecto de la deformación al máximo y luego evaluar las afinidades
entre grupos.
131
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla 4: Relación de las muestras utilizadas para el estudio de la deformación. Las poblaciones que
practicaban la deformación fueron separadas en dos muestras: deformados (código terminado en D
y en itálica) y no deformados (código original), a partir de las series de la tabla 2.
Muestra
PATRONES
Tamaño Muestral
TFMA
48
TFTE
53
NECHD
25
NECH
27
NERND
45
NERN
16
LAJUD
17
LAJU
21
RPAMD
23
RPAM
23
DPAR
30
TLAT
39
TLATD
10
DE COVARIANZA Y CORRELACIÓN
FENOTÍPICA A PARTIR DE LA
INTEGRACIÓN MORFOLÓGICA
En el primer paso de este análisis, se obtuvieron las matrices agrupadas intragrupales de correlación (en adelante C) y varianza/covarianza (en adelante V/CV)
para los datos disponibles en la tabla 3 (exceptuando la muestra de Paleoamericanos). En inglés, estas matrices reciben el nombre de pooled within-group correlation o
covariance matrix, respectivamente. A continuación se construyeron matrices de diseño destinadas a simular asociaciones entre rasgos debidas al desarrollo y a la función
de los mismos, con el fin de compararlas con las matrices observadas de C y V/CV
por medio de pruebas de permutación de matrices. En tercer lugar, el análisis se
enfocó en la similitud de las matrices de C y V/CV entre poblaciones (o agrupaciones de las mismas) con el fin de detectar desviaciones del patrón promedio. Finalmente, se seleccionaron poblaciones específicas para las cuales se dispone de información molecular publicada, para estudiar la relación entre la similitud de las matrices de C y V/CV y distancias fenotípicas y genéticas clásicas.
La información craneométrica fue obtenida de la base de datos original de
Howells (1973, 1989) y las variables utilizadas se listan en la tabla 5. Los datos pro-
132
V – Materiales y Métodos
vienen de 2504 individuos distribuidos en 28 poblaciones de todo el globo. Los rasgos fueron estandarizados a valores z dentro de cada sexo, con el fin de eliminar las
diferencias debidas al sexo (Relethford 1994, Williams-Blangero y Blangero 1989).
Las matrices agrupadas intragrupales de C y V/CV fueron calculadas para cada población y para el total de la muestra.
INTEGRACIÓN MORFOLÓGICA
Con el fin de estudiar si la función en la cual se enmarca un determinado
rasgo, o las particularidades de su desarrollo embrionario están relacionados con el
patrón de asociación entre rasgos, se desarrollaron una serie de pruebas de permutación de matrices comparando la matriz observada C con matrices de diseño que simulan arbitrariamente las relaciones funcionales o de desarrollo entre pares de rasgos.
La similitud hipotética esperada entre un par de rasgos bajo un modelo particular (por
ejemplo: “el desarrollo es el principal factor responsable de la asociación entre rasgos”) es utilizada para construir la matriz de diseño (Cheverud 1995). Los valores
asignados a la matriz de similitudes hipotéticas son arbitrarios, están destinados a
reflejar similitudes (o diferencias) relativas entre rasgos, y dependen del modelo. Los
métodos de permutación de matrices y la construcción de diseños son descritos en el
Anexo II y puede consultarse además en diversas publicaciones (Cheverud 1995,
Livshits et al. 1991, Sokal et al. 1992, 1997, Waddle 1994, Waddle et al. 1998). Una
matriz de diseño apropiada es crítica para la interpretación correcta de las distancias o
similitudes observadas en una matriz (Sokal et al. 1997).
133
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla 5: Variables utilizadas en el análisis de Integración Morfológica. A cada variable le fue asignada una categoría referente a su ubicación durante el desarrollo y su función de acuerdo a Marroig
y Cheverud (2001). Códigos de las variables de acuerdo a Howells (1973).
Código
GOL
NOL
BNL
BBH
XCB
XFB
ZYB
AUB
WCB
ASB
BPL
NPH
NLH
JUB
NLB
MAB
MDH
MDB
OBH
OBB
DKB
NDS
WNB
SIS
ZMB
SSS
FMB
NAS
EKB
DKS
IML
XML
MLS
WMH
SOS
GLS
STB
FRC
FRS
FRF
PAC
PAS
PAF
OCC
OCS
OCF
FOL
134
Desarrollo
Neural
Neural
Neural/Facial
Neural
Neural
Neural
Facial
Neural
Neural
Neural
Neural/Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Neural
Neural
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Facial
Neural
Neural
Neural
Neural
Neural
Neural
Neural
Neural
Neural
Neural
Neural
Neural
Neural
Funció
Función
Bóveda
Bóveda
Basicráneo/Nasal
Bóveda/Basicráneo
Bóveda
Bóveda
Cigomático
Basicráneo
Bóveda
Basicráneo
Basicráneo/Oral
Nasal/Oral
Nasal
Cigomático/Órbita
Nasal
Oral
Basicráneo
Basicráneo
Órbita
Órbita
Nasal
Nasal
Nasal
Nasal
Cigomático
Nasal
Órbita
Nasal
Órbita/Nasal
Nasal
Cigomático
Cigomático
Cigomático
Cigomático
Bóveda
Bóveda
Bóveda
Bóveda
Bóveda
Bóveda
Bóveda
Bóveda
Bóveda
Bóveda
Bóveda
Bóveda
Basicráneo
V – Materiales y Métodos
Las matrices de diseño fueron construidas considerando dos factores potencialmente responsables de generar correlación y covarianza entre rasgos: la función y
el desarrollo.
Función: La idea central de esta matriz se plasma en la frase “la evolución de
requerimientos funcionales diferentes es el principal factor responsable de la asociación entre caracteres”. En consecuencia, la similitud entre pares de rasgos involucrados en la misma función (e.g.: aparato respiratorio) será siempre mayor que entre
rasgos que no comparten función. En este diseño, se asignó un valor arbitrario de 1 a
los rasgos que comparten función y 0 para el caso contrario.
Desarrollo: Pone a prueba la hipótesis nula “la asociación entre dos caracteres se
debe principalmente a que se configuran en la misma fase de desarrollo embrionario”. Así, las similitudes son menores (se le asigna un valor de 0) entre rasgos que se
desarrollan en el embrión en momentos diferentes, y mayores (valor igual a 1), si el
desarrollo es sincrónico.
La función y la fase de desarrollo de cada rasgo fueron adjudicadas en base a
un esquema simple que se presenta en la tabla 5, de acuerdo a Marroig y Cheverud
(2001).
Dado que un rasgo puede situarse en dos contextos funcionales o de desarrollo diferentes (e.g. la dimensión NPH cubre una distancia desde una región funcional oral hacia una respiratoria; BNL es una medida entre puntos que se conforman
en etapas de desarrollo embrionario diferentes, primero el punto basion en el neurocráneo y luego el punto nasion, facial), las comparaciones que implicasen al menos
una función o desarrollo en común fueron representadas con un valor intermedio
igual a 0,5.
Finalmente, se diseñó una tercera matriz obtenida mediante la multiplicación
simple de las matrices de función y desarrollo, con el fin de explorar posibles interacciones entre ambos factores.
Para estimar el nivel de correlación entre matrices observadas y de diseño
fueron utilizadas las pruebas de Mantel (1967).
Además, se implementó la extensión de Smouse-Long-Sokal (1986) para obtener correlaciones parciales de matrices (ver Anexo II). Los valores p presentados en
este análisis fueron obtenidos luego de 9999 permutaciones de la matriz original.
135
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
VARIABILIDAD POBLACIONAL EN LAS MATRICES DE C Y V/CV
Las matrices de C y V/CV obtenidas a partir de los 47 rasgos craneanos fueron
obtenidas de manera independiente para las 28 poblaciones. Dado que las matrices
C y V/CV no pueden ser comparadas mediante la misma metodología, las comparaciones entre poblaciones fueron llevadas a cabo separadamente para C y V/CV.
La similitud entre matrices C para las poblaciones i y j, se representó en una
matriz de dimensión 28 (número de poblaciones), cuyos elementos son las
correlaciones producto-momento de Pearson entre las matrices C de las poblaciones
i y j. La significación estadística fue obtenida mediante pruebas de Mantel, luego de
10000 permutaciones.
La asociación entre matrices V/CV fue evaluada con una modificación del
“random-skewer-method” (Cheverud 1996b, Manly 1994, Pielou 1984). Este método
deriva de la ecuación de predicción a la respuesta multivariante a la selección (Lande
1979). El primer paso consiste en el cómputo de ǻz, un vector de respuesta a la selección al azar tal que:
∆z = Wβ ,
donde W es una matriz de V/CV fenotípica de dimensión n x n, y ȕ representa un
vector de gradiente de selección al azar de dimensión n x 1 que mide la selección
soportada por los n rasgos (Ackermann 2002). Este vector es conocido como el “skewer” y es generado a partir de una distribución uniforme de valores entre 0 y 1, estandarizado a un vector en el cual la suma de cuadrados es igual a uno. La asociación
entre los vectores-respuesta (en lugar de la matriz de V/CV) correspondientes a las
poblaciones i y j son analizadas mediante la correlación promediada entre la respuesta a 1000 vectores de selección al azar. Este valor promediado es un estimador de la
similitud entre las matrices de V/CV (Ackermann 2002, Marroig y Cheverud 2001).
Al igual que en el caso de la similitud entre matrices C, el resultado final es una matriz de dimensión 28 cuyos elementos son las correlaciones entre vectores promediadas. La correlación de vectores será igual a 1 cuando las matrices de V/CV sean
iguales o proporcionales, y serán igual a 0 cuando no exista una estructura común en
ambas (Marroig y Cheverud 2001).
136
V – Materiales y Métodos
DISTANCIAS GENÉTICAS Y MORFOLÓGICAS EN RELACIÓN A LOS PATRONES DE C Y
V/CV.
Se llevaron a cabo comparaciones entre grupos a partir de
a)
las matrices de similitud de matrices C,
b)
las matrices de similitud de matrices V/CV, ambas obtenidas
en el apartado anterior,
c)
la distancia morfológica entre las mismas poblaciones, esti-
madas a partir de las Distancias Generalizadas de Mahalanobis, y
d)
la distancia genética de Nei entre las mismas poblaciones, es-
timada a partir de inserciones Alu.
Estas comparaciones fueron realizadas sobre un conjunto reducido de poblaciones, no sobre las 28 originales, dado que es necesario obtener una cierta coincidencia entre la muestra molecular (moderna) y la muestra craneana (arqueológica).
Se optó por las inserciones Alu porque son polimorfismos estables, idénticos por
descendencia, y el estado ancestral de cada elemento Alu es conocido, permitiendo
así el conocimiento de la polarización del cambio evolutivo en el análisis genético
poblacional.
Las frecuencias de 10 marcadores Alu utilizados en este trabajo se presentan en
la tabla 6 y fueron extraídos de Romualdi et al. (2002) y Watkins et al. (2001). Obviamente, dado que los datos moleculares fueron obtenidos de poblaciones actuales,
y los datos craneanos de series arqueológicas, el análisis se ve limitado a grupos que
habitan la misma región, pero separados en el tiempo. Por ejemplo el material craneano de Zalavar fue “ajustado” con la población más cercana en el tiempo y el espacio, esto es los Húngaros modernos. La distancia de Nei para cada par de poblaciones se obtuvo a partir de las frecuencias de los diez insertos Alu.
Las comparaciones entre a) la matriz C, b) la matriz V/CV, c) la matriz de distancias de Mahalanobis y d) la matriz de distancias de Nei, se realizaron mediante
pruebas de Mantel (p estimada a partir de 9999 permutaciones).
137
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla 6: Frecuencias de diez inserciones Alu para una sub-agrupación de ocho muestras. Datos
tomados de Romualdi et al. (2002) y Watkins et al. (2001). Entre paréntesis se presenta la muestra
esqueletaria considerada la más cercana en términos cronológicos y geográficos a la muestra molecular.
Noruega
Noruega
Hungría
Hungría
Alema
Alemania
(Norse)
(Zalavar)
(Berg)
APO
0,970
0,970
0,870
B65
0,619
0,450
Col3A1
0,022
HS2.43
Africa
San
Amerindios
Amerindios
Japón
Japón
China
China
(Bosq
(Bosqu
osquimanos)
(Perú)
(SJapan)
(Hainan)
0,778
0,821
0,960
0,844
0,882
0,350
0,558
0,654
0,290
0,412
0,471
0,120
0,030
0,229
0,167
0,000
0,156
0,029
0,053
0,000
0,070
0,004
0,000
0,000
0,000
0,000
HS4.14
0,672
0,570
0,820
0,501
0,393
0,740
0,824
0,969
Hs4.32
0,586
0,670
0,550
0,354
0,321
0,270
0,438
0,438
HS4.65
0,000
0,030
0,020
0,104
0,115
0,020
0,056
0,219
HS4.75
1,000
0,990
0,970
0,789
0,607
0,980
1,000
1,000
PV92
0,254
0,120
0,100
0,320
0,300
0,700
0,857
0,853
TPA25
0,552
0,500
0,510
0,192
0,200
0,640
0,500
0,441
Inserción Alu
138
(Zulu+Dogon
+Teita)
V – Materiales y Métodos
5.6 LA VARIABILIDAD CRANEANA Y EL POBLAMIENTO DE
PATAGONIA Y AMÉRICA
Uno de los objetivos principales de esta sección es obtener matrices de distancia y parámetros poblacionales que permitan identificar la variabilidad intra e interpoblacional en grupos patagónicos y americanos. Estos valores se obtendrán a partir
de tres fuentes de información independientes, las Variables de Howells, los Componentes Funcionales y los Rasgos Epigenéticos. Sobre cada grupo de rasgos/poblaciones se llevarán a cabo diferentes análisis, como se refleja en la figura 25.
Las matrices de distancia obtenidas serán utilizadas, además, para una serie de
análisis de permutación de matrices destinados a medir la asociación de las mismas
con otras matrices que reflejen relaciones interpoblacionales diferentes a la variación
biológica, como matrices de distancia geográfica, matrices de diseño, matrices de
migración, etc.
A continuación se repasan brevemente las técnicas utilizadas en función del tipo de variable utilizada.
VARIANZA OBSERVADA VS. VARIANZA RESIDUAL (VH)
Para el caso de VH, todos los parámetros son obtenidos a partir del desarrollo
del modelo de Harpending y Ward. Harpending y Ward (1982) presentaron un modelo simple, pero sumamente valioso para examinar variaciones de un patrón esperado de variabilidad genética.
Originariamente el modelo fue desarrollado para su utilización en datos de
frecuencias alélicas. Posteriormente fue extendido su uso al análisis univariado y
multivariado de caracteres cuantitativos por Relethford y Blangero (1990). Su desarrollo matemático se ha volcado en el Anexo IV.
El potencial teórico y empírico de este modelo ha quedado plasmado en diversas publicaciones basadas tanto en dermatoglifos (Crawford y Duggirala 1992) como
en caracteres antropométricos (Relethford 1991, Relethford y Blangero 1990, Williams-Blangero y Blangero 1989), craneométricos (González José et al. 2001a, b,
2003b, Konigsberg y Blangero 1993, Konigsberg y Ousley 1995, Powells y Neves
1999, Relethford 1994, Relethford y Harpeding 1994) y epigenéticos (Konigsberg
139
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
1990). En este trabajo, el modelo de Harpending y Ward constituyó el marco teórico
y práctico para calcular tres parámetros básicos: la relación entre la variabilidad observada y la esperada en función de la variación regional (a partir de VH, Relethford
y Blangero 1990), el índice de fijación Fst (a partir de VH, CF y EPI, Lynch y Walsh
1998, Relethford 1994), y una matriz de distancias genéticas mínimas (a partir de
VH, Williams-Blangero y Blangero 1989).
El modelo implica el cálculo de la relación esperada entre la heterocigosidad
de una población y su distancia genética a un promedio regional, relación expresada
en la llamada matriz R. De esta manera, la heterocigosidad (varianza) esperada puede ser comparada con la heterocigosidad (varianza) observada. La dirección y la
magnitud de la diferencia entre ambos valores (varianza residual) proporcionan información acerca del flujo génico diferencial con el universo externo a la región en
cuestión (Relethford y Blangero 1990). Hasta el momento, numerosos estudios han
utilizado el modelo de Harpending y Ward con frecuencias alélicas para detectar
flujo génico externo diferencial en una región. La extensión de Relethford y Blangero (1990) a rasgos cuantitativos provee resultados consistentes con el conocimiento
histórico de los patrones de migración externa.
Si las varianzas observadas son significativamente diferentes de aquellas predichas por el modelo, entonces los supuestos del mismo deben ser revisados. El más
importante de ellos hace referencia a si los tamaños efectivos de población han sido
especificados correctamente (Relethford y Harpending 1994). Dada la falta de estimaciones precisas de tamaño poblacional, una alternativa es el uso de coeficientes (wi;
ver Anexo IV) iguales para todas las poblaciones. Si todas las poblaciones reciben el
mismo coeficiente, se asume que los tamaños poblacionales son iguales; si una población recibe un coeficiente de 1 y otra uno de 2, significa que esta última posee el
doble de tamaño poblacional que la primera. Los coeficientes de ponderación iguales son, entonces, considerados como la hipótesis nula. La aplicación del método de
Relethford y Blangero (1990) mostrará diferencias significativas entre las varianzas
observadas y esperadas si los coeficientes son incorrectos o si existe un aporte de
genes desde el exterior (poblaciones no consideradas en el análisis regional). Así, el
modelo puede ser utilizado para proveer estimaciones del tamaño relativo efectivo de
140
V – Materiales y Métodos
las poblaciones; es decir, aquel “arreglo” de coeficientes que minimice las desviaciones con respecto al modelo en caso de no existir flujo génico desde el “exterior”.
Como cualquier modelo de estructura genética, debe asumirse que los rasgos
utilizados son selectivamente neutros. Si se contrastan los resultados con información independiente (frecuencias de loci neutrales o una matriz de migraciones) estos
supuestos pueden ser puestos a prueba. Si bien algunos estudios han sugerido la
relación entre algunas variables craneométricas y selección natural o aclimatación
(e.g. Beals 1972, Beals et al. 1983), el patrón promedio de variación intra-grupal y de
distancias genéticas debería verse afectado minimamente por la selección natural
(Relethford 2002, Relethford y Harpending 1994).
El método de jacknife permite estimar la significación de las varianzas residuales, a través de la hipótesis nula de que la varianza residual en determinada región es
igual a 0. Los errores estándar de la varianza residual son obtenidos realizando el
jacknife a través de todas las variables. El método jacknife consiste en computar las
varianzas residuales luego de haber extraído una de las variables y conservando el
resto, y realizando este procedimiento hasta que todas las variables hayan sido extraídas. Esto permite tener una serie de varianzas residuales sobre las cuales puede calcularse un error estándar. Luego, la varianza residual observada (es decir calculada
con todas las variables) es dividida por el error estándar, y éste valor se distribuye
aproximadamente como el estadístico t, con r-1 grados de libertad, donde r es igual
al número de rasgos (Relethford y Harpending 1994).
Los resultados de esta aproximación son ilustrados mediante un gráfico de
dispersión de las muestras, con la varianza observada en el eje vertical, la distancia
desde el centroide (rii) en el eje horizontal, y una línea de regresión esperada derivada de la extensión multivariada del modelo Harpending y Ward (Relethford y Blangero 1990).
Este análisis fue realizado solamente sobre los individuos no deformados, con
el fin de minimizar al máximo la adición de varianza ambiental. Las diferencias entre
sexos fueron eliminadas mediante estandarización Z (ver sección 5.4).
141
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
ÍNDICE DE FIJACIÓN FST (VH, CF, EPI)
Las matrices R reúnen algunas propiedades que les brindan gran utilidad para
estudiar las relaciones genéticas entre las poblaciones (Relethford y Harpending
1994). El promedio ponderado de rij es igual a cero para todos los valores de i y j.
Los pares de poblaciones que presentan valores positivos de rij son más similares
genéticamente que el promedio, y pares de poblaciones con valores rij negativos son
menos similares genéticamente que el promedio. El promedio ponderado rii ubicado en la diagonal de la matriz R provee una estimación del parámetro Fst de Wright
(1968), que es una medida de microdiferenciación poblacional. El valor Fst fluctúa
entre 0 (toda la diversidad genética de una especie es compartida igualitariamente
por las poblaciones sin existir diferencias genéticas entre las mismas) y 1 (toda la
diversidad genética de la especie se concentra en diferencias fijas entre las poblaciones, no habiendo diversidad genética dentro de las mismas). El cálculo de la matriz
G de varianzas-covarianzas genéticas aditivas intragrupales requiere cierta información acerca de las heredabilidades de los marcadores utilizados. Si éstos no están
disponibles, la matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas intragrupales (V) puede
utilizarse para obtener una estimación del valor mínimo de Fst (Williams Blangero y
Blangero 1989). Esta aproximación asume que todas las heredabilidades son igual a
1 (G=V), y que la matriz de covarianzas aditivas genéticas es proporcional a la matriz
de covarianzas fenotípicas. Dado que G= h2 V , donde h2 es la heredabilidad del
rasgo, entonces si h2 aumenta G disminuye y en consecuencia el Fst también. El
valor mínimo se obtiene cuando h2=1 (Williams-Blangero y Blangero 1989, ver
también Anexo IV).
El valor Fst mínimo es un parámetro conservativo, e implica que la diferenciación genética es al menos tan grande como la estimada bajo el supuesto que G=V.
De esta manera, el Fst mínimo debería ser inferior al estimado a partir de marcadores moleculares (Relethford 1994).
Para el caso de los rasgos epigenéticos, el Fst fue calculado de acuerdo a Tyrell
y Chamberlain (1998).
Debe tenerse en cuenta que, si bien es de gran utilidad, el Fst per se no discrimina entre las posibles causas de la diferenciación genética (Templeton 1999).
142
V – Materiales y Métodos
Al igual que en el caso anterior, este análisis fue realizado solamente sobre los
individuos no deformados. En el cómputo a partir de VH y CF las diferencias entre
sexos fueron eliminadas mediante estandarización Z (ver sección 5.4). Para el caso
de EPI, se descartaron aquellos rasgos que habían resultado asociados al factor sexo.
DISTANCIAS (VH, CF, EPI)
Los elementos de una matriz R pueden ser fácilmente convertidos a distancias
genéticas: d2ij = rii + rjj – 2rij
(Harpending y Jenkins 1973, Relethford y Harpending
1994). Los elementos diagonales de la matriz R (rii ) son las distancias genéticas de
cada población al “centroide”, definido en términos de frecuencias alélicas promediadas para todas las poblaciones. El desarrollo matemático del cálculo de distancias
se presenta en el Anexo IV. En el caso de las variables howellianas, tanto las distancias como los valores Fst y las varianzas fenotípicas intra e intergrupales descritas
más arriba fueron calculadas mediante el programa estadístico Rmet para Windows
v.5.0, disponible en el sitio http://konig.la.utk.edu/relethsoft.html y desarrollado por
el Dr. John Relethford de la State University of New York (USA). Para el cálculo
de distancias a partir de VH se utilizaron dos enfoques: tomando solamente los individuos no deformados, y tomando todos los individuos. Las diferencias entre sexos
fueron eliminadas mediante estandarización Z (ver sección 5.4).
Para el caso de los componentes funcionales, las distancias se obtuvieron también mediante el RMet a partir de las variables que se utilizan para la construcción de
los índices, detalladas en el Anexo I. En este caso, el procedimiento implica calcular
las distancias a partir de los datos estandarizados por fila (eliminación del efecto escala de las variables) lo que brinda un estimador de diferencias de tamaño y forma, y a
partir de los datos estandarizados por fila y columna (eliminación del efecto tamaño
de los individuos). Dado que la metodología craneofuncional es altamente sensible a
los efectos del sexo y la deformación (Pucciarelli, com. pers.), se ha trabajado solamente con las series femeninas no deformadas.
El cálculo de distancias a partir de rasgos epigenéticos fue realizado a partir de
la Medida Media de la Divergencia (MMD) de acuerdo a Sjøvold (1973). Para el
cálculo de la MMD, es preciso transformar los valores de frecuencias iniciales mediante la transformación angular:
143
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
ϕ = arcsen( − 2 p )
donde p es la frecuencia del rasgo. Los valores de MMD y sus varianzas fueron calculados a partir de las siguientes expresiones:


 

2

 + 
MMD =  ∑ (ϕ i − ϕ i 2 ) − 
r
 N i + 0,5   N i 2 + 0,5 
 2  

 

 + 
var MMD =   2 ∑ 
  r   N i + 0,5   N i 2 + 0,5  


2
donde r es igual al número de rasgos considerados, Ni1 y Ni2 son los números de
observaciones del i-ésimo rasgo en la muestra 1 y 2 respectivamente y ϕi1 y ϕi2 son
los ángulos (expresados en radianes) resultantes de las transformaciones angulares
de las frecuencias del i-ésimo rasgo en la muestra 1 y 2 respectivamente.
Se calcularon además los valores estandarizados de MMD (SMMD) obtenidos
dividiendo cada valor de MMD por su Desvío Estandard (DS= varMMD1/2).
Las distancias MMD y SMMD se obtuvieron a partir de individuos de ambos
sexos, deformados y sin deformar luego de eliminar del análisis los rasgos afectados
por el factor deformación y por el factor sexo.
Las matrices de distancia se representaron gráficamente a partir de un escalamiento multidimensional en dos dimensiones (Manly 1994). El grado de correspondencia entre el gráfico de dispersión bidimensional y la matriz de distancias original se expresa (inversamente) en el llamado valor stress. Esto es, a menor valor
stress mejor ajuste. Se prefirió esta representación gráfica a los dendrogramas ya que
éstos últimos imponen una visión dicotómica de las relaciones interpoblacionales,
que usualmente lleva a la confusión en su interpretación.
DIAGRAMAS DE DIFERENCIAS PORCENTUALES MEDIAS (CF)
Los diagramas de Diferencias Porcentuales Medias (DPM) son representaciones gráficas destinadas a reflejar los cambios en tamaño y forma de los diferentes
componentes funcionales. Un diagrama de DPM es un gráfico de barras que da una
144
V – Materiales y Métodos
idea de cuál es el porcentaje de la variación, entre dos muestras, respecto a los componentes que afectan el tamaño y la forma craneofacial (Sardi 2002). La DPM se
obtiene de acuerdo a la siguiente fórmula:
DPM ( x − x2 ) =
00( x − x 2 )
x
donde x1 y x2 son los valores para un índice volumétrico o morfométrico en las poblaciones 1 y 2 respectivamente. El diagrama se construye disponiendo en el eje de
las y la DPM y en el eje de las x los diferentes componentes funcionales (diferentes
barras). Esta aproximación permite visualizar rápidamente la magnitud, el tipo (de
tamaño o de forma) y la ubicación de las diferencias craneofaciales. Por ejemplo: si
en la comparación entre los grupos A y B, el volumen alveolar es mayor en A, la
barra va hacia los positivos de y, si la comparación fuese B-A, iría hacia los negativos,
reflejando que A posee un mayor volumen alveolar que B. La magnitud de esta diferencia es igual a la DPM. A continuación se detallan los distintos tipos de DPM que
se obtendrán.
DPM de Tamaño (o de Anisotropía): Reflejan las diferencias en el volumen de los
componentes mayores (neural y facial) y menores (neurocraneano anterior, medio y
posterior, y ótico dentro del componente neural; óptico, respiratorio, masticatorio y
alveolar dentro del facial). Son obtenidos con los índices volumétricos neurocraneanos
y faciales (ver Anexo I).
DPM de Forma (o de Isometría): Evalúan cambios en el efecto forma, es decir variaciones de forma de un componente mayor por diferencias de crecimiento relativo
de los componentes menores que contiene. En el caso de los componentes mayores,
se trata de obtener la disrupción neurofacial, esto es: qué proporción de esqueleto
neural posee el individuo por unidad de esqueleto facial, a partir del IMNF (ver
Anexo I para la definición de los CF). En el caso de los componentes menores, el
objetivo es detectar el cambio en tamaño de un componente menor en referencia al
componente mayor que lo contiene.
Con el fin de detectar la significación de las diferencias interpoblacionales, el
componente en el cual se producen y qué pares específicos de poblaciones general la
variación, se llevaron a cabo pruebas de Análisis de la Varianza (ANOVA). En aquellos índices que mostraron diferencias altamente significativas (p<0,01) se realizó la
145
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
prueba post-hoc LSD (least square differences), para determinar entre qué par de muestras se produce la diferenciación de cada índice. Para presentar estos resultados de
manera concisa y gráfica, se utilizarán los diagramas de DPM construidos anteriormente. Para el caso de las comparaciones no significativas, la barra de DPM se presentará no coloreada, mientras que para las comparaciones significativas se dará un
color a la barra de DPM.
En resumen, estas pruebas y estos diagramas permitirán ver al lector de una
manera expeditiva
a)
en qué índices (ya sea de tamaño o de forma) difieren todos los pares
de poblaciones,
b)
la dirección de esta diferencia, esto es: en qué población se encuentra
mayor volumen (tamaño) o mayor volumen en función del
componente mayor (forma) para un componente dado,
c)
si estas diferencias son significativas.
El análisis de la variación a partir de los diagramas de DPM y ANOVA se ha
enfocado específicamente a cuatro poblaciones patagónicas de especial interés para el
poblamiento de la región. Los cuatro grupos fueron: canoeros de Tierra del Fuego
(TFMA), cazadores terrestres de Tierra del Fuego (TFTE), Cazadores terrestres de
Patagonia (NECH) y cazadores de la Región Pampeana (RPAM). Esta selección
permite el estudio de diferentes estrategias adaptativas, diferentes sustratos poblacionales (el grupo RPAM es identificado como una población “araucanizada”), y permite cubrir una gran extensión geográfica.
Esta selección es necesaria, además, para no sobrecargar la lectura de los resultados, dado que los diagramas se construyen para pares de poblaciones, la utilización
de todos los grupos contemplados en la tesis generaría un total de 164 comparaciones posibles (82 diagramas de tamaño y 82 de forma). La reducción a cuatro grupos
permite analizar la variación a grandes rasgos, a partir de doce diagramas, que reflejen las variaciones en tamaño y en forma.
146
V – Materiales y Métodos
ANÁLISIS DE PERMUTACIÓN DE MATRICES Y DISEÑO DE MATRICES
En Biología en general, y en Antropología Biológica en particular, las relaciones entre los individuos o grupos de los mismos suelen expresarse en forma de matriz de correlaciones o distancias. Ejemplos clásicos son las distancias genéticas,
morfológicas, lingüísticas, geográficas, de parentesco o de algún indicador ambiental.
Además, muchos interrogantes antropológicos pueden ser abordados comparando
los patrones poblacionales de diferencia o similitud obtenidos a partir de distintos
tipos de información.
De manera similar, el investigador puede plantear o construir una matriz de
relaciones hipotéticas entre pares de entidades que reflejen alguna idea preconcebida
acerca de cómo la separación o divergencia pudo llevarse a cabo. Estas matrices son
llamadas matrices de diseño (Livshits et al. 1991, Sokal et al. 1992, 1997, Waddle
1994, Waddle et al. 1998) y son sumamente útiles cuando tanto los datos, como las
hipótesis en danza pueden expresarse en forma de matrices.
En un estudio típico de permutación de matrices, las diferencias entre las
muestras son estimadas a partir de un carácter observable en la población y son expresadas en una matriz de distancias. Paralelamente, se utilizan las diferencias hipotéticas esperadas bajo un modelo dado para construir una matriz de diseño (Waddle
et al. 1998). Una matriz de diseño describe las distancias relativas entre las poblaciones esperadas bajo determinado escenario.
El nivel de asociación entre las diferentes matrices fue estimado a partir de
pruebas de Mantel (Mantel 1967) y pruebas de Smouse-Long-Sokal (Smouse et al.
1986), que fueron utilizadas como una extensión del test de Mantel cuando fue necesario estimar si la asociación entre una matriz A y otra B resulta significativa al
mantener constantes una o más matrices C, D, etc. Esta prueba es útil para evaluar
la correlación parcial entre dos matrices una vez que los efectos de la distancia geográfica (o de otros modelos) son eliminados. Tanto las pruebas de Mantel como las
de Smouse-Long-Sokal fueron realizadas con el programa NTSYS pc, versión 2.10d
(rutina mxcomp). Los valores p fueron obtenidos luego de 100000 permutaciones
sobre 362880 (9!) posibles permutaciones.
147
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Para el caso del poblamiento de la Patagonia, las matrices de diseño fueron obtenidas teniendo en cuenta diversos escenarios de poblamiento y los modelos se
describen a continuación:
MODELO DE AISLAMIENTO ADAPTATIVO (MAA, FIGURA 26)
Bajo este modelo, la evolución de estrategias adaptativas diferentes es el principal factor que da lugar a las diferencias craneofaciales observadas en las poblaciones
patagónicas y fueguinas. En consecuencia, las poblaciones que comparten estilos de
vida similares (entendidos aquí como caza y recolección terrestre o marina) fueron
separadas por una distancia hipotética de cero (e.g. d(NECH-TFTE)=0), mientras que los
pares de poblaciones con estrategias adaptativas diferentes fueron separados por un
uno (e.g. d(NECH-TFMA)=1).
RPAM
TFMA
TFTE
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
TFMA
0,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
TFTE
SSCR
LACH
NECH
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
LAJU
NPRE
NERN
NECH
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
LACH
0,00
Cazad or eses r ec ol ect or es
t err estr es
Cazad or eses r ec ol ect or es
ma rin os
TFMA
SSCR
TFTE
Figura 26: Modelo de Ais lam iento Adaptativo (MAA) . Ver te xto para explicación del
m odelo.
MODELO DE AISLAMIENTO GEOGRÁFICO (MAG, FIGURA 27)
En este escenario se plantea la hipótesis de que el aislamiento originado por la
conformación del estrecho de Magallanes y por la cordillera de los Andes genera una
mayor afinidad entre individuos que han quedado en el mismo margen del accidente
geográfico en cuestión. Así, las diferencias entre las poblaciones fueguinas deben ser
menores (fueron separadas por una distancia de 0) ya que comparten un mismo
148
V – Materiales y Métodos
ámbito de aislamiento geográfico (e.g. d(TFMA-TFTE)=0). Paralelamente, las comparaciones entre grupos fueguinos y patagónicos reciben un valor de 1 (e.g. d(NECHTFTE)
=1).
RPAM
TFMA
TFTE
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
TFMA
0,00
0,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
TFTE
0,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
SSCR
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
LACH
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
LAJU
NPRE
NERN
NECH
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
LACH
0,00
SSCR
TFMA
TFTE
Figura 27: Modelo de Ais lam iento Geográfico (MAG). Ver tex to para explicación del m odelo.
MODELO DE AISLAMIENTO GEOGRÁFICO ATENUADO (MAGA, FIGURA 28)
Este modelo es una derivación del modelo anterior y se fundamenta en que,
en este caso, las poblaciones del archipiélago chileno representan un papel de “puente” entre ambos stocks, el fueguino y el patagónico, a través de los Andes meridionales. Esta posibilidad fue sugerida por Mena (1987), y dada la amplia distribución de
las poblaciones canoeras puede sospecharse cierto grado de contacto con grupos continentales. La matriz de diseño es igual a la anterior, excepto porque la comparación
entre TFMA y SSCR recibe un valor intermedio de 0,5 (e.g. d(SSCR-TFMA) = 0,5).
149
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
RPAM
TFMA
TFTE
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
TFMA
0,00
0,00
0,50
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
TFTE
SSCR
0,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
LACH
NECH NERN
LAJU
NPRE
RPAM
LAJU
NPRE
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
NERN
NECH
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
LACH
SSCR
TFMA
TFTE
Figura 28: Modelo de Ais lam iento Geográfico Atenuado (MAGA) Ver te xto para explicación del
m odelo.
MODELOS
ANTERIORES
CONTEMPLANDO
DIFERENTES
GRADOS
DE
ARAUCANIZACIÓN (MAAYA, MAGYA, MAGAYA, FIGURA 29).
Los modelos anteriores (MAA, MAG y MAGA) fueron modificados para formar tres nuevos modelos (MAAyA, MAGyA, MAGAyA) contemplando la evidencia
etnográfica (Casamiquela 1990, Martinic 1999) y arqueológica (Mena 1997) que
reporta la existencia de una oleada inmigratoria proveniente de Chile central y penetrando a través de los Andes orientales hacia los ambientes precordilleranos (ver sección 4.5). De acuerdo a datos etnográficos y toponímicos (Casamiquela 1990), las
poblaciones más afectadas por la oleada araucanizante deberían ser NPRE en primer
grado y luego RPAM (en efecto el grupo RPAM hablaba la lengua araucana, con lo
cual el contacto cultural parece claro en este caso). Dado que este flujo génico actuaría homogeneizando las diferencias previas entre NPRE y RPAM, pero a su vez distanciándolos de los grupos restantes que no sufrieron el impacto de la Araucanización, se decidió aumentar la distancia hipotética de estos dos grupos en una unidad
(ó dos ó tres unidades) con respecto a los demás, y asumir que la distancia entre
NPRE y RPAM es igual a 0. El grado de impacto de la oleada araucanizante se simuló sumando diferentes valores (1, 2 ó 3) a la distancia original entre NPRE (o
RPAM) y las restantes poblaciones. Así por ejemplo, en el modelo original MAA la
150
V – Materiales y Métodos
distancia entre NECH y RPAM es d(NECH-RPAM)= 0 (porque comparten la misma
estrategia adaptativa), en cambio en MAAyA esta distancia pasa a ser 1, porque
NECH no ha sufrido el impacto migratorio araucano, en MAAyA2 la distancia pasa
a ser 2, porque el grado de mestizaje entre RPAM y araucanos es el doble de importante que las diferencias de estilo de vida, y en MAAyA3 es igual a tres, porque las
diferencias son tres veces mayores. De esta manera, se puede simular un escenario
de migración araucana débil a fuerte, y sobreimponerlo sobre los tres modelos básicos planteados al principio.
RPAM
TFMA
TFTE
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
TFMA
0,00
0,00
0,50
1,00
1,00
1,00
1,00
4,00
4,00
TFTE
0,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
4,00
4,00
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
LAJU
NPRE
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
3,00
3,00
0,00
0,00
0,00
0,00
3,00
3,00
0,00
0,00
0,00
3,00
3,00
NERN
NECH
0,00
0,00
3,00
3,00
0,00
3,00
3,00
0,00
0,00
LACH
0,00
SSCR
TFMA
TFTE
Figura 29: Modelos Anteriores contemplando diferentes grados de Araucanización (MAAyA, MAGyA,
MAGAyA). Se repiten los tres modelos anteriores pero sobreimponiendo una oleada inmigratoria desde
Araucanía. Bajo estos nuevos modelos, la oleada araucanizante reduce las distancias entre NPRE y
RPAM y aumenta la distancia entre estos dos grupos y los restantes. La tabla refleja las distancias de
diseño para un modelo específico donde las distancias entre los grupos araucanizados y los restantes se
magnifican tres veces del modelo inicial MAGA.
MODELO DE AISLAMIENTO GEOGRÁFICO ATENUADO + ARAUCANIZACIÓN +
CORREDOR MIGRATORIO (MAGAYAYC, FIGURA 30).
Se trata del modelo más complejo de los aquí implementados y puede entenderse como una proposición formal para entender el poblamiento y la dinámica de
las poblaciones patagónicas estudiadas. En este modelo, y yendo de sur a norte, las
poblaciones interactúan de la siguiente manera. En primer lugar, los tres grupos más
meridionales (TFMA, TFTE y SSCR) están distanciados de los más norteños
151
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
(NPRE y RPAM) por un valor arbitrario máximo de 4, lo que refleja el máximo
grado de diferenciación a nivel patagónico entre un grupo fueguino y un grupo altamente araucanizado. A su vez, los tres grupos meridionales conforman un primer
conjunto poblacional, donde el flujo génico mantenido durante largos períodos a
través de los pasos andinos más suaves del sur (Mena 1987), así como los contactos
costeros (Martinic 1999), generan una homogenización de los tres grupos involucrados. Estas tres poblaciones fueron separadas entre sí con una distancia de cero.
Hacia el norte, se propone un escenario de flujo génico limitado por aislamiento por
distancia. Esto es, un “corredor” bordeando el Atlántico en el cual las poblaciones
entran en contacto regular con sus vecinos con mayor probabilidad que con sus no
vecinos. Este corredor, que probablemente tuvo un sentido económico y cultural,
fue propuesto por Casamiquela (1990) a partir de datos etnográficos, lingüísticos y
arqueológicos. Así, las poblaciones de ese corredor (LACH, NECH, NERN y
LAJU) fueron separadas con una distancia de 1 de su vecino inmediato más sureño o
más norteño, y en el caso de no ser colindantes (se consideró que NERN y LAJU
habitaron aproximadamente el mismo punto de este corredor) simplemente se suma
la distancia a lo largo de los pasos necesarios: (e.g. d(LACH-TFTE)=1; d(LACH-NERN)=2).
Finalmente, a este escenario se le sobre impone un fenómeno de migración araucana
moderado para las poblaciones cercanas a la oleada (d(RPAM-NERN)=1).
152
V – Materiales y Métodos
TFMA
TFTE
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
TFMA
0,00
0,00
0,00
1,00
2,00
3,00
3,00
4,00
4,00
TFTE
SSCR
LACH
0,00
0,00
1,00
2,00
3,00
3,00
4,00
4,00
0,00
1,00
2,00
3,00
3,00
4,00
4,00
0,00
1,00
2,00
2,00
3,00
3,00
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
RPAM
LAJU
NPRE
0,00
1,00
1,00
2,00
2,00
0,00
0,00
1,00
1,00
0,00
1,00
1,00
NERN
NECH
0,00
0,00
0,00
LACH
SSCR
TFMA
TFTE
Figura 30: Modelo de Aislamiento Geográfico Atenuado+Araucanización+Corredor Migratorio
(MAGAyAyC). Sobre un escenario de araucanización impuesto sobre NPRE y RPAM, y uno de flujo génico
mantenido entre las poblaciones meridionales se despliega un esquema de “corredor” migratorio sobre
las poblaciones LAJU yNERN, NECH, y LACH. El flujo génico de estos grupos del corredor con los stocks
meridionales o araucanizados es función de su distancia geográfica.
MODELO DE DISTANCIAS CLIMÁTICAS (CLIMA)
El objetivo de este modelo es evaluar si las diferencias climáticas entre los sitios donde fueron colectadas las muestras se asocian con las diferencias en la morfología craneofacial, siguiendo la metodología propuesta por Rothhammer y Silva
(1990). Los datos sobre la temperatura promedio anual, la temperatura máxima
promedio, la temperatura mínima promedio (en grados centígrados) y la precipitación anual (en milímetros) se obtuvieron de Rothhammer y Silva (1990) y del servicio Weatherbase (www.weatherbase.com). Se cuantificó el efecto independiente de
todas las variables climáticas a partir de un análisis de Componentes Principales
(Manly 1994). Los dos primeros componentes principales explicaron el 94 % de la
variación, definiendo el primer componente la información de la temperatura, y el
segundo la información acerca de las precipitaciones. A continuación se obtuvieron
los scores de cada población para los componentes principales 1 y 2. La suma de cuadrados de las diferencias entre cada par de poblaciones (distancia euclidiana) fue
utilizada para construir una matriz de distancias climáticas, que resume las diferencias en las variables climáticas citadas anteriormente.
153
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Además de las tres matrices de diseño, fue construida una matriz de distancias
geográficas (G), en la cual los elementos son las distancias en kilómetros entre las
muestras. Esta matriz fue utilizada para el desarrollo de los test Smouse-Long-Sokal
(1986), donde los modelos anteriores son puestos a prueba por segunda vez, pero
haciendo constantes los efectos de la separación geográfica entre muestras. Así por
ejemplo, cuando la distancia hipotética entre dos poblaciones sea igual a 0, este cero
se transformará en el residuo de la regresión (para ese par de poblaciones) entre la
distancia geográfica y los valores hipotéticos de la matriz de diseño. Esto es una manera de “suavizar” los efectos de algunos modelos demasiado simples (MAA por
ejemplo) donde la matriz solo tiene dos tipos de elementos: ceros y unos.
ALGUNAS CONSIDERACIONES SOBRE LA PERMUTACIÓN DE MATRICES
Lyle Konigsberg (1997) recopiló una serie de errores metodológicos que deben evitarse en los estudios de permutación de matrices destinados a evaluar modelos que compiten para explicar el poblamiento de una región. Se comentarán brevemente estos ítems (Konigsberg 1997, pags. 486-487), y cómo han sido contemplados
en este estudio.
1)
Distancias Sesgadas: Las distancias deben estar corregidas en función
del tamaño muestral de los grupos, con el fin de evitar sesgos debidos
a tamaños muestrales pequeños. En el presente trabajo, las matrices
de distancia utilizadas incluyen la corrección de tamaño de la muestra.
2)
Valores p mal estimados: Los valores p pueden verse sesgados a causa de
un número bajo de permutaciones o a partir del redondeo de los decimales. Para evitar este problema, se ha utilizado un número de permutaciones de 100000, que es uno o dos órdenes de magnitud superior a lo presentado en la mayoría de los artículos en la materia. Si
bien esto implica mucho tiempo de espera hasta que el programa
arroja el resultado del valor-p, es recomendable optar por un alto
número de permutaciones que permitan una estabilización de la
probabilidad. Por otro lado, se mantuvo el mismo número de decimales (tres) a lo largo de todas las pruebas y para todas las matrices.
154
V – Materiales y Métodos
3)
Aplicación incorrecta de las distancias biológicas: Konigsberg recomienda la
utilización de las distancias de Mahalanobis, en lugar de otros índices
de distancias que no incluyen en su filosofía la posible asociación entre rasgos. La utilización de estos índices supone una total independencia en la expresión de los rasgos, lo cual es un supuesto biológicamente irreal. En el caso aquí presente, se han utilizado distancias
que tienen en cuenta la interdependencia entre los rasgos. Para VH,
se implementó la Distancia Generalizada de Mahalanobis, contemplada en el modelo Relethford-Blangero. Para CF las distancias son
obtenidas a partir de scores canónicos, que a su vez son calculados
ponderando las diferencias entre los valores de las variables mediante
la matriz de varianzas/covarianzas, es decir, un procedimiento similar
al de las Distancias de Mahalanobis. Finalmente, las MMD obtenidas
a partir de EPI se han obtenido a partir de rasgos cuya falta de asociación fue previamente evaluada mediante correlación tetracórica, no
existiendo rasgos interrelacionados significativamente.
4)
Imposibilidad de especificar matrices de distancia hipotética: Konigsberg
(1997) se refiere en este punto al problema de la desigualdad triangular. Esto es, una matriz de diseño no puede violar el principio de desigualdad del triángulo. Este principio implica que, dados tres objetos,
A, B y C, la distancia A-B sumada a la distancia B-C sólo puede ser
mayor o igual a la distancia A-C (figura 31). La violación de este
principio es incongruente con la aplicación de cualquier modelo genético poblacional (Konigsberg 1997). Los modelos explicados anteriormente no violan el principio de la desigualdad del triangulo.
Konigsberg (1997) nombra dos inconvenientes más, pero haciendo referencia
a un artículo en particular (Waddle 1994) y no se desarrollan aquí por no tener sentido en el diseño experimental planteado.
El cumplimiento de las recomendaciones anteriores no garantiza que el modelo que mejor ajuste a la variación craneofacial sea el mejor en términos explicativos.
No obstante la aplicación de modelos meticulosamente construidos, y de compleji-
155
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
dad creciente, brinda hipótesis de trabajo sumamente interesantes para la investigación futura y para ser puestas a prueba mediante métodos independientes.
Violación del Principio de
desigualdad del triángulo
No violación del Principio de
desigualdad del triángulo
A
d=1
B
d=4,5
A
d=2,5
d=1
C
B
d=2,5
d=3
C
AB+AC<BC (1+2,5<4,5)
AB+AC•BC (1+2,5•3)
BC+AC•AB (4,5+2,5•1)
BC+AC•AB (3+2,5•1)
BC+BA•AC (4,5+1•2,5 )
BC+BA•AC (3+1•2,5 )
Figura 31:
31 Esquematización de dos relaciones hipotéticas entre tres poblaciones (A, B y C), una de las
cuales (igualdad subrayada) no cumple el principio de la desigualdad del triángulo (Konigsberg 1997).
156
CAPÍTULO
VI
RESULTADOS
VI – Resultados
6.1 ANÁLISIS PREVIOS Y DEPURACIÓN DE LA MUESTRA
DETECCIÓN DE VALORES ABERRANTES, NORMALIDAD Y HOMOSCEDASTICIDAD
EN LAS SERIES
Los valores aberrantes se debieron en la mayoría de los casos a errores en la
transcripción de los datos desde las planillas originales a la hoja de cálculo electrónica, o bien a fallos en la medición original. En el primer caso el error fue subsanable,
mientras que en el segundo el dato aberrante fue eliminado.
Todas las variables métricas observadas se distribuyeron según una distribución normal (p>0,05) y fueron homoscedásticas.
PROBLEMAS DE INDETERMINACIÓN
Sobre un total de 659 cráneos, 69 (10,47%) presentaron sexo dudoso. De estos
69 cráneos, 29 fueron asignados al sexo contrario que se había determinado inicialmente con dudas, mientras que en los restantes 40 el análisis estadístico confirmó el
sexo sospechado a priori. En resumen, alrededor de un 6,06% de las determinaciones
de sexo totales fueron ratificadas y aproximadamente un 4,40% rectificadas mediante Análisis Discriminante. Las variables de Howells y Componentes Funcionales que
mejor discriminaron el sexo de los individuos fueron (códigos de acuerdo al Anexo
I): ZYB (Lambda = 0,680, F = 229,6); MDH (Lambda = 0,588, F = 170,7); IML
(Lambda = 0,571, F = 121,7); OBB (Lambda = 0,558, F = 95,8); BPL (Lambda =
0,550, F = 79,1); NPH (Lambda = 0,543, F = 67,7); XCB (Lambda = 0,529, F =
53,6); ZMB (Lambda = 0,524, F = 48,5) y EKB (Lambda = 0,515, F = 45,1).
Sobre un total de 659 cráneos, 70 (10,62%) presentaron deformación dudosa,
38 (5,76% del total) fueron reasignados como no deformados y 32 (4,85% del total)
como deformados a partir del Análisis Discriminante. Las VH y CF que mejor contribuyeron a la función discriminante entre deformados y no deformados fueron:
NL (Lambda = 0,814, F =114,2); XCB (Lambda = 0,692,F =111,2); NPH (Lambda = 0,658, F =86,2); NMH (Lambda = 0,642, F = 69,2); OBB (Lambda = 0,632,
F =57,7); ZMB (Lambda = 0,622, F =50,2); OCC (Lambda = 0,613, F =44,6);
BPL (Lambda = 0,608, F =39,7); AUB (Lambda = 0,604, F = 35,9) y AA (Lambda
= 0,600, F =32,8).
159
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
VALORES PERDIDOS
El porcentaje de valores perdidos en la muestra fue de un 5,55 % para variables
métricas (variables de Howells y componentes funcionales medidos sobre 561 individuos) y de un 5,39 % para los rasgos epigenéticos (sobre un total de 659 individuos). Estos porcentajes reflejan una ligera ventaja de los rasgos epigenéticos a la
hora de trabajar con material fragmentario (Berry y Berry 1967, Hauser y De Stefano
1989). Dado que los rasgos epigenéticos registrados se distribuyen aproximadamente en todos los huesos del cráneo, y dada su ubicación relativamente restringida en la
topología de cada hueso, la distribución de los valores perdidos en cada uno de los
rasgos puede ser utilizada para explorar el patrón de fragmentación de la muestra.
Esto nos permite saber qué partes del cráneo se conservan con mayor frecuencia en
las colecciones. Este análisis simple y conciso se refleja en la figura 32 donde se observa que la estructura ausente con mayor frecuencia es la mandíbula (ausente en un
45,19 % de los cráneos, por lo cual fue descartada de todos los análisis de esta tesis) y
la parte mejor conservada corresponde al hueso frontal (ausente sólo en el 0,15% de
los individuos considerados). Estos valores perdidos se originan principalmente en
el estado fragmentario de algunos cráneos, lo que impide la observación de determinado punto craneométrico o rasgo en particular.
160
VI – Resultados
mandíbula
cigomático
etmoides(placa orbitaria)
nasal
basioccipital
maxilar
esfenoides (alas mayores)
occipital (p. escamosa)
palatino
region mastoidea
temporal (meato auditivo)
parietal
frontal(parte orbitaria)
frontal (parte escamosa)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
% valores perdidos
Figura 32:
32: Porcentaje de valores perdidos en distintos huesos del cráneo, obtenidos a partir de la frecuencia de rasgos epigenéticos observables en cada uno de ellos.
BILATERALIDAD
Las observaciones en el lado izquierdo y derecho fueron colapsadas en una frecuencia única para cada rasgo, de acuerdo a Konigsberg (1990). Las frecuencias se
presentan en la Tabla AIII.3 del Anexo III.
EFECTO DEL SEXO
En las tablas 7, 8, y 9 se presentan los resultados del ANOVA y las pruebas de
X2 calculados sobre las variables de Howells, componentes funcionales y rasgos epigenéticos respectivamente.
El efecto global del sexo fue significativo (F=4,73; GL=28; p=0,000) sobre las
variables de Howells (tabla 7). Cuando se explora el efecto del factor sobre las variables se observa la fuerte influencia de este factor sobre la totalidad de ellas. Esta diferencia se debe principalmente a tamaño (siendo los femeninos menores en tamaño a
los masculinos), ya que cuando la muestra es estandarizada en valores z y se vuelve a
161
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
realizar el ANOVA el efecto del sexo se vuelve no significativo en todas las variables,
como era predecible.
En la tabla 8 se listan los resultados de las pruebas de ANOVA realizadas sobre
las series de índices volumétricos y morfométricos de los Componentes Funcionales
del cráneo. En términos globales el sexo (F=2,81; GL=17; p=0,000) fue un factor
significativo. Los resultados presentados en la tabla 8 remarcan claramente que las
diferencias entre los sexos son principalmente debidas al tamaño, presentando las
mujeres un menor volumen en todos sus índices volumétricos. Nueve índices volumétricos, principalmente faciales, de un total de doce, mostraron diferencias significativas entre sexos. En cuanto a la forma, puede observarse que no presenta un
dimorfismo sexual marcado. En efecto, sólo dos (IMNP e IMO) de los nueve índices morfométricos mostraron un efecto significativo del factor. Para disminuir la
sensibilidad de los componentes funcionales al efecto del sexo, los análisis subsiguientes se llevarán a cabo solamente sobre las series femeninas.
El patrón de expresión de los rasgos epigenéticos (tabla 9) se ve afectado por el
efecto del sexo en algunos casos particulares. Para el caso del sexo, el estadístico X2
resultó significativo para la sutura infraorbitaria, el wormiano occipito-mastoideo
(más frecuentes en femeninos), el tubérculo cigomático y el foramen mastoideo
(más frecuentes en masculinos). Dado que el factor sexo sólo influyó a estos rasgos,
los análisis subsiguientes fueron realizados sobre individuos femeninos y masculinos
agrupados, pero descartando los rasgos afectados por el sexo.
EFECTOS DE LA DEFORMACIÓN ARTIFICIAL
En la tabla 7 se listan los resultados del ANOVA sobre las variables de
Howells. El efecto global fue significativo (F=5,464; GL=84; p=0,000). Se observa
que el factor afectó principalmente a las grandes dimensiones de anchura (XCB,
XFB, AUB, ASB, M9), altura (BBH) y longitud (GOL, FRC, PAC, OCC) del neurocráneo, aunque también se vieron afectadas cuatro variables faciales (NPH, OBH,
DKB, M46). A pesar de ello, en líneas generales puede afirmarse que la deformación
no alcanza a afectar dimensiones de estructuras faciales y que su efecto se centra
principalmente en las grandes dimensiones del cráneo neural. Cuando se realizan las
pruebas considerando únicamente a los deformados plano lámbdicos, preponderan162
VI – Resultados
tes en la muestra, los resultados son similares, aunque desaparece el efecto sobre las
variables faciales (resultados no expuestos). En el caso de la deformación artificial,
donde la opción de estandarizar el tamaño no solucionaría la variabilidad añadida por
los cambios en la forma, se utilizará una de dos posibles soluciones dependiendo del
análisis en cuestión: se maximizará el tamaño muestral, incluyendo todos los cráneos
pero excluyendo las variables afectadas por el efecto deformación, con el fin de no
debilitar el número de observaciones en aquellas muestras en que la exclusión de los
individuos deformados influya drásticamente en el tamaño muestral (esto ocurre
solamente en los grupos LACH, NERN, SGAX y OLMO); o bien se descartarán los
individuos deformados de la muestra en cuestión.
La interacción entre sexo y deformación resultó no significativa (F=0,983;
GL=84; p=0,525).
El efecto de la deformación artificial craneana sobre los componentes craneofuncionales fue globalmente significativo (tabla 8, F=2,335; GL=51; p=0,000).
Éste se concentra principalmente en el tamaño del neurocráneo anterior (IVNA) y
posterior (IVNP), el primero adquiere mayor volumen en deformados en respuesta
compensatoria a la presión ejercida en el neurocráneo posterior que disminuye de
tamaño en deformados. Como parte de este mecanismo, es probable que el neurocráneo medio no se vea afectado estadísticamente. El volumen del componente ótico
también se ve afectado (disminuye en deformados plano lámbdicos), probablemente
debido a la cercanía topológica con la zona deformada. Asimismo, estos cambios en
la forma repercuten (en el sentido contrario al cambio en los índices volumétricos)
en los índices morfométricos del neurocráneo anterior, posterior y ótico. Esto evidencia a) el efecto localizado de la deformación sobre determinados componentes
del cráneo, y b) la existencia de crecimiento compensatorio reflejada en el “par acción-reacción” formado por el neurocráneo anterior y posterior. Estos resultados no
se ven modificados cuando se consideran solamente los deformados plano lámbdicos. Al igual que en el caso del sexo, se eliminará de los análisis craneofuncionales a
los individuos deformados.
El efecto global de la interacción entre sexo y deformación fue no significativo
sobre los componentes funcionales (F=1,184; GL=51; p=0,117).
163
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
En el caso de los rasgos epigenéticos (tabla 9), el efecto de la deformación artificial se registró en el caso del foramen etmoides anterior ex-sutural (FEAE), el
wormiano coronal (WOCO), (más frecuentes en no deformados), el tubérculo cigomático (TUZI), y el wormiano occipito-mastoideo (WOOM), (más frecuentes en
deformados)
El análisis log-linear no detectó ninguna asociación significativa entre sexo y
deformación.
En lo subsiguiente, el agrupamiento de los cráneos de distintos sexos y deformaciones se realizará descartando los rasgos anteriormente citados.
El efecto de la deformación artificial en tanto fuente de variabilidad será investigado más adelante en la sección 6.2.
164
VI – Resultados
Tabla 7: Resultados de las pruebas de ANOVA realizadas sobre el conjunto de caracteres VH para
los factores sexo y deformación artificial. En negrita se presentan los resultados significativos. V.dep:
variable dependiente, SC: suma de cuadrados, GL: grados de libertad, CM: cuadrados medios.
Fuente de Variación
V. dep.
SC
GL
CM
F
p
SEXO
GOL
7115,4
1
7115,4
86,9
0,000
↓
BNL
1767,8
1
1767,8
82,9
0,000
BBH
2659,5
1
2659,5
69,2
0,000
XCB
2643,9
2643,9
1
2643,9
52,8
0,000
XFB
2478,8
1
2478,8
70,2
0,000
ZYB
10236,0
1
10236,0
237,2
0,000
AUB
6779,5
1
6779,5
151,2
0,000
ASB
1851,2
1
1851,2
81,9
0,000
DEFORM.
↓
BPL
916,1
1
916,1
33,0
0,000
NPH
2412,3
1
2412,3
98,3
0,000
NLH
1131,2
1
1131,2
103,6
0,000
NLB
36,5
1
36,5
11,0
0,001
MAB
1200,6
1
1200,6
97,7
0,000
MDH
3226,1
1
3226,1
214,5
0,000
OBH
30,4
1
30,4
7,2
0,008
OBB
452,2
1
452,2
92,4
0,000
DKB
95,3
1
95,3
18,6
0,000
ZMB
5193,1
1
5193,1
181,2
0,000
FMB
3042,9
1
3042,9
183,7
0,000
EKB
1910,6
1
1910,6
123,0
0,000
IML
1224,8
1
1224,8
143,1
0,000
FRC
2003,6
1
2003,6
63,4
0,000
PAC
1395,1
1
1395,1
22,9
0,000
OCC
407,2
1
407,2
10,0
0,002
M9
1225,1
1
1225,1
76,5
0,000
M43
3423,6
1
3423,6
183,3
0,000
M46
3822,0
1
3822,0
148,9
0,000
M55
1431,1
1
1431,1
118,9
0,000
GOL
7813,5
3
2604,5
32,2
0,000
BNL
106,7
3
35,6
1,5
0,225
BBH
629,4
3
209,8
5,0
0,002
XCB
4273,7
3
1424,6
30,1
0,000
XFB
2709,8
3
903,3
25,8
0,000
ZYB
337,5
3
112,5
1,8
0,138
AUB
1600,7
3
533,6
9,8
0,000
ASB
475,5
3
158,5
6,3
0,000
BPL
45,1
3
15,0
0,5
0,675
NPH
274,6
3
91,5
3,2
0,023
NLH
33,3
3
11,1
0,9
0,462
NLB
18,9
3
6,3
1,9
0,132
0,327
MAB
49,8
3
16,6
1,2
MDH
67,2
3
22,4
1,1
0,358
OBH
34,4
3
11,5
2,7
0,046
OBB
25,4
3
8,5
1,5
0,216
165
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla 7: (Continuación).
Fuente de Variación
166
V. dep.
SC
GL
CM
F
p
DKB
49,2
3
16,4
3,1
0,025
ZMB
291,7
3
97,2
2,6
0,052
FMB
8,4
3
2,8
0,1
0,945
EKB
6,5
3
2,2
0,1
0,952
IML
52,0
3
17,3
1,6
0,183
FRC
1287,2
3
429,1
13,0
0,000
PAC
2131,9
2131,9
3
710,6
11,9
0,000
OCC
1458,4
3
486,1
12,4
0,000
M9
170,1
3
56,7
3,2
0,024
M43
26,3
3
8,8
0,4
0,787
M46
332,3
3
110,8
3,5
0,016
DEFORM.* SEXO
M55
99,0
3
33,0
2,3
0,078
↓
GOL
161,3
3
53,8
0,8
0,495
BNL
71,8
3
23,9
1,1
0,336
BBH
53,2
3
17,7
0,5
0,704
XCB
155,3
3
51,8
1,2
0,309
XFB
164,9
3
55,0
1,8
0,150
0,061
ZYB
317,1
3
105,7
2,5
AUB
292,4
3
97,5
2,3
0,077
ASB
118,1
3
39,4
1,8
0,147
BPL
73,5
3
24,5
0,9
0,450
NPH
93,2
3
31,1
1,3
0,279
NLH
62,8
3
20,9
1,9
0,124
NLB
6,4
3
2,1
0,6
0,584
MAB
46,3
3
15,4
1,3
0,288
MDH
53,1
3
17,7
1,2
0,314
OBH
11,9
3
4,0
0,9
0,422
OBB
10,3
3
3,4
0,7
0,548
DKB
38,6
3
12,9
2,6
0,054
ZMB
21,9
3
7,3
0,3
0,858
FMB
46,2
3
15,4
0,9
0,428
EKB
40,7
3
13,6
0,9
0,457
IML
30,7
3
10,2
1,2
0,307
FRC
21,7
3
7,2
0,2
0,865
PAC
98,9
3
33,0
0,6
0,631
OCC
236,9
3
79,0
2,1
0,104
M9
43,1
3
14,4
0,9
0,437
M43
34,3
3
11,4
0,6
0,609
M46
14,1
3
4,7
0,2
0,907
M55
37,4
3
12,5
1,0
0,373
VI – Resultados
Tabla 8: Resultados de las pruebas de ANOVA realizadas sobre el conjunto de caracteres CF para
los factores sexo y deformación artificial. En negrita se presentan los resultados significativos. V.dep:
variable dependiente, SC: suma de cuadrados, GL: grados de libertad, CM: cuadrados medios.
Fuente de Variación
V. dep.
SC
GL
CM
F
p
SEXO
IVNA
187,0
1
187,0
8,8
0,003
IVNM
17,2
1
17,2
0,3
0,600
IVNP
53,4
1
53,4
1,5
0,227
IVOT
11,6
1
11,6
5,9
0,015
IVN
432,8
1
432,8
20,3
0,000
INT
193,6
1
193,6
1,1
0,287
IVO
29,0
1
29,0
13,2
0,000
DEFORM..
IVR
61,0
1
61,0
17,5
17,5
0,000
IVM
183,6
1
183,6
17,4
0,000
IVA
84,5
1
84,5
10,6
0,001
IVF
193,4
1
193,4
15,3
0,000
IFT
1291,7
1
1291,7
26,7
0,000
IMNF
0,0
1
0,0
0,4
0,518
IMNA
7,7
1
7,7
3,9
0,050
IMNM
0,0
1
0,0
0,0
0,930
IMNP
12,5
1
12,5
4,2
0,040
IMOT
0,9
1
0,9
3,9
0,050
IMO
2,6
1
2,6
5,0
0,025
IMR
0,0
1
0,0
0,0
0,872
IMM
1,7
1
1,7
1,4
0,231
IMA
0,2
1
0,2
0,1
0,714
IVNA
399,8
3
133,3
6,3
0,000
IVNM
168,5
3
56,2
0,9
0,442
IVNP
654,8
3
218,3
6,0
0,001
IVOT
35,6
3
11,9
6,1
0,000
IVN
167,3
3
55,8
2,6
0,050
INT
75,3
3
25,1
0,1
0,931
IVO
1,8
3
0,6
0,3
0,849
IVR
14,4
3
4,8
1,4
0,250
IVM
60,5
3
20,2
1,9
0,128
IVA
18,1
3
6,0
0,8
0,520
IVF
26,5
3
8,8
0,7
0,554
IFT
147,4
3
49,1
1,0
0,385
IMNF
0,0
3
0,0
0,2
0,862
IMNA
37,0
3
12,3
6,3
0,000
IMNM
16,2
3
5,4
1,7
0,170
IMNP
85,6
3
28,5
9,6
0,000
IMOT
3,9
3
1,3
5,8
0,001
IMO
3,1
3
1,0
2,0
0,115
IMR
3,6
3
1,2
2,6
0,050
IMM
7,2
3
2,4
2,0
0,113
IMA
1,7
3
0,6
0,4
0,728
167
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla 8: (Continuación).
Fuente de Variación
DEFORM.*SEXO
168
V. dep.
IVNA
SC
29,1
GL
3
CM
9,7
F
0,5
p
0,711
IVNM
189,4
IVNP
565,0
3
63,1
1,0
0,388
3
188,3
5,2
0,002
IVOT
IVN
0,8
3
0,3
0,1
0,933
12,9
3
4,3
0,2
INT
0,895
1289,5
3
429,8
2,5
0,057
IVO
4,3
3
1,4
0,7
0,581
IVR
11,1
3
3,7
1,1
0,365
IVM
91,5
3
30,5
2,9
0,035
IVA
18,9
3
6,3
0,8
0,501
IVF
61,7
3
20,6
1,6
0,183
IFT
342,9
3
114,3
2,4
0,070
IMNF
0,0
3
0,0
1,7
0,158
IMNA
13,0
3
4,3
2,2
0,084
IMNM
12,0
3
4,0
1,2
0,291
IMNP
27,6
3
9,2
3,1
0,026
IMOT
0,5
3
0,2
0,8
0,495
IMO
1,5
3
0,5
1,0
0,398
IMR
0,9
3
0,3
0,7
0,568
IMM
5,7
3
1,9
1,6
0,191
IMA
0,5
3
0,2
0,1
0,938
VI – Resultados
Tabla 9: Resultados de las pruebas de X 2 sobre los rasgos epigenéticos en función del sexo y la
deformación artificial de los individuos. El modelo log-linear fue implementado para poner a prueba
la interacción entre ambos factores. En negrita se presentan los resultados significativos. Los recuadros indican los casos en que no se alcanzaron las condiciones mínimas para calcular el X2 y se
utilizó la prueba phi (Siegel y Castellan 1995).
Sexo
2
SUME
deformación
2
Interacción
2
X
valor-p
X
valor-p
X
valor-p
1,741
0,118
3,251
0,355
12,054
0,359
HESU
0,001
0,975
0,294
0,961
12,107
0,437
FOSU
2,653
0,060
5,428
0,143
16,036
0,189
SUIN
16,
16,279
0,000
6,273
0,099
13,394
0,125
FOIM
0,949
0,516
2,180
0,536
9,437
0,581
FEAE
0,741
0,223
13,706
0,003
9,866
0,274
FEPO
1,36
0,135
3,457
0,326
-
-
ESTR
0,018
0,467
0,038
0,810
7,998
0,713
FONA
0,251
0,339
7,697
0,053
13,403
0,268
TUZI
9,729
0,001
9,349
0,025
5,353
0,499
FOCI
0,200
0,367
6,370
0,095
13,589
0,256
HUEP
1,823
0,115
0,052
0,638
-
-
WOCO
0,001
0,970
0,149
0,004
7,884
0,444
WOBR
0,038
0,341
0,037
0,838
10,053
0,525
WOSA
0,106
0,745
0,066
0,448
13,797
0,244
WOAP
1,822
0,177
0,628
0,890
10,039
0,526
WOLA
0,301
0,583
5,3972
0,113
15,104
0,178
WOAS
0,319
0,572
6,921
0,074
12,338
0,339
WOOM
4,984
0,026
18,
18,021
0,000
7,739
0,257
WHEP
0,097
0,756
5,315
0,150
12,172
0,350
HUIN
0,618
0,432
0,099
0,092
12,019
0,362
CACO
0,015
0,901
2,101
0,552
-
-
FCOD
0,011
0,918
1,582
0,663
11,864
0,373
CAHI
0,753
0,386
5,735
0,125
13,734
0,248
ISSS
0,143
0,705
2,164
0,539
11,532
0,399
FOVI
0,466
0,495
0,067
0,411
11,649
0,390
FESI
0,599
0,439
2,063
0,559
-
-
PPES
0,531
0,466
2,459
0,483
8,711
0,649
PPAL
1,482
0,223
2,373
0,499
11,410
0,409
DETI
2,953
0,086
6,053
0,109
12,190
0,142
PUFY
0,016
0,901
0,101
0,094
9,703
0,286
TOPA
1,299
0,254
23,927
0,000
7,472
0,486
EXAU
2,016
0,156
0,100
0,088
12,173
0,351
FOOC
0,951
0,330
3,304
0,347
14,722
0,195
FOPA
1,529
0,216
0,538
0,911
-
-
FOMA
12,
12,818
0,000
1,268
0,737
6,429
0,696
FOME
1,475
0,225
0,084
0,464
11,932
0,368
TOMA
0,090
0,085
0,098
0,314
13,278
0,275
PUMI
0,761
0,383
0,086
0,447
9,110
0,611
169
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
ESTADÍSTICA DESCRIPTIVA
Las tablas que contienen los resultados de la Estadística Descriptiva de todas las
series y para todas las variables, continuas y discretas, se han volcado en el Anexo III.
170
VI – Resultados
6.2 LOS FACTORES AMBIENTALES, LA EXPRESIÓN DE LOS RASGOS MORFOLÓGICOS DEL CRÁNEO Y SU INTEGRACIÓN
Thus, although we acknowledge that features are adaptive, it is difficult to use that
concept in a testable, “scientific” way. That
something has adaptive value implies that it
has a specific reason for existing, which is a
comfortable way of approaching the Universe, but is not necessarily accurate.
“Genes, Race and History”
Jonathan Marks
MINIMIZACIÓN Y MAXIMIZACIÓN ESTADÍSTICA DE LOS FACTORES AMBIENTALES
ADAPTACIÓN AL FRÍO
Los resultados de las correlaciones entre las dimensiones nasales (INAS=NLH/NLB y SNAS=NLH x NLB/2) y la latitud se presentan en las figuras 33
2,3
LATxINAS: r2 = 0,3215; r = 0,5670; p = 0,0007
ESQUIMAL
2,2
SSCR
TFTE
TFMA
DPAR
LAJU
2,1
TLALT
PERU
2,0
JAPON N
RPAM NERN
BCS
STA.CRUZ
JAPON S
SGAX
INAS
MOKAPU
LACH
NORSE
NECH
ZALAVAR BURIAT
NPRE
ARIKARA BERG
HAINAN
OLMO
1,9
AINU
1,8
TEITA
TOLAI
ZULU
1,7
1,6
-10
DOGON
0
10
TASMANIA
20
30
40
50
60
70
LAT
Figura 33:
33: Correlación, ajuste lineal e intervalos de confianza para las muestras en función de su índice
nasal (INAS=NLH/NLB) y la latitud. Nótese la cercanía entre los grupos patagónicos y otras poblaciones
de ambientes fríos como BURIAT, ESQUIMAL, NORSE, ZALAVAR y BERG.
171
El Poblamiento de la Patagonia
y 34.
Rolando González-José
En la figura 33 se observa una correlación positiva y muy significativa
(p=0,0007) entre la latitud e INAS. Dado que este índice refleja la altura de la nariz
en relación a su ancho, se deduce que las fosas nasales altas y angostas se encuentran
a latitudes mayores. Si bien la varianza explicada es relativamente baja (r2=0,3215) la
tendencia general parece consolidarse en este sentido. Existen poblaciones muy
apartadas por debajo del ajuste lineal como los Dogon, los Zulu, los Tasmanianos y
los Ainú, que presentan valores de INAS menores que lo esperado para la latitud que
habitan. No obstante ello, puede especularse que las dimensiones de la nariz, específicamente la altura en función de la anchura, están altamente asociadas a la latitud
que habita un grupo en particular.
Con respecto a la superficie nasal (SNAS, figura 34), la correlación es muy
baja y no significativa (p=0,5260). La nube de puntos no presenta un patrón claro
en función de la latitud. Por ejemplo, la gran superficie nasal de los Buriat contrasta
780
BURIAT
LATxSNAS: r2 = 0,0135; r = 0,1163; p = 0,5260
760
740
720
ARIKARA
700
MOKAPU
ZULU
SSCR
HAINAN
680
SNAS
DPAR
LACH
AINU
JAPON N
TEITA
660
TFTE
NERN TASMANIA
DOGON
BCS
JAPON S LAJU
RPAM
NECH
TOLAI
SGAX
OLMO
640
BERG
ZALAVAR
TFMA
620
NORSE
ESQUIMAL
PERU
600
580
-10
0
10
TLALT
20
STA.CRUZ
NPRE
30
40
50
60
70
LAT
Figura 34:
34: Correlación, ajuste lineal e intervalos de confianza para las muestras en función de su
superficie nasal (SNAS=NLH*NLB/2) y la latitud.
172
VI – Resultados
con los bajos valores de SNAS observados en Esquimales. Ambos grupos habitan
latitudes extremas. La misma observación es válida para los grupos que habitan latitudes más bajas.
Las mismas poblaciones fueron analizadas nuevamente pero esta vez considerando un conjunto de 24 variables howellianas (GOL, BNL, BBH, XCB, XFB,
ZYB, AUB, ASB, BPL, NPH, NLH, NLB, MAB, MDH, OBH, OBB, DKB,
ZMB, FMB, EKB, IML, FRC, PAC, OCC) incluidas la altura y la anchura nasal. El
procedimiento para estimar las afinidades entre los grupos fue el cálculo de la Distancia Generalizada de Mahalanobis a partir de un análisis de matrices R (Relethford
y Blangero 1990, ver sección 5.6 y Anexo IV). La matriz de distancias fue representada gráficamente mediante Escalamiento Multidimensional (Manly 1994) y el diagrama resultante se presenta en la figura 35. Obsérvese que el patrón de asociación
latitudinal ha desaparecido, y que a grandes rasgos, los grupos tienden a asociarse
más fuertemente con grupos cercanos geográficamente, más allá de las diferencias
2,0
BURIAT
1,5
1,0
BERG
MOKAPU
SGAX
DOGON
PERU
0,5
NERN
OLMO
RPAM
LACH
0,0
Dimension 2
HAINAN
TLALT
NPRE
NECH
SSCR
ARIKARA
JAPON N
ZULU
JAPON S
STA CRUZ
AINU
TEITA
ZALAVAR
NORSE
TOLAI
TFMA
-0,5
TASMANIA
TFTE
LAJU
DPAR
ESQUIMAL
-1,0
BCS
-1,5
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Dimension 1
Figura 35:
35: Escalamiento multidimensional de la matriz de Distancias Generalizadas de Mahalanobis
entre las muestras consideradas. Valor stress: 0,172.
173
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
latitudinales.
PLASTICIDAD CRANEANA: EL EFECTO DE LA DEFORMACIÓN ARTIFICIAL
Los resultados de las tres pruebas realizadas sobre grupos de cráneos deformados y no deformados se presentan en forma de escalamientos multidimensionales obtenidos a partir de la matriz de distancias (ver sección 5.6 y Anexo IV) en las
figuras 36, 37 y 38. En la figura 36 la matriz de distancias fue obtenida a partir de las
dimensiones generales del neurocráneo (GOL, XCB, XFB, FMB, FRC, PAC y
OCC) y en ella se observa cómo los grupos deformados se alejan de su correspondiente grupo no deformado de manera variable: TLAT y TLATD presentan menor
distancia entre ellos que con respecto a otros grupos; los grupos deformados restantes se asocian a menor distancia con otros grupos más que con su equivalente no
deformado.
GOL, XCB, XFB, FMB, FRC, PAC, OCC
1,2
TLALT
1,0
LAJUD
0,8
TLALTD
Dimensión 2
0,6
0,4
LAJU
0,2
NERN
RPAM
0,0
NECHD
DPAR
-0,2
RPAMD
-0,4
NECH
TFMA
-0,6
-0,8
-1,4
NERND
TFTE
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
Dimensión 1
Figura 36: Escalamiento multidimensional a partir de la matriz de distancias obtenidas de las dimensiones generales del neurocráneo. La letra D al final del código del grupo indica “deformados”. Valor
stress: 0,784.
174
VI – Resultados
En la figura 37, el análisis se basa en indicadores de forma del neurocráneo
anterior, medio y posterior, construidos a partir de los componentes funcionales del
cráneo (códigos de acuerdo al Anexo I). En esta ocasión, los vínculos entre deformados y no deformados de la misma población parecen estrecharse (sobre todo en el
caso de las parejas LAJU-LAJUD, RPAM-RPAMD y TLAT-TLATD), pero sigue
siendo poco clara la unión entre algunos pares restantes (NECH-NECHD y
NERN-NERND). En este sentido, la técnica craneofuncional fue mas sólida internamente en la discriminación de deformados y no deformados.
Finalmente se repitió el análisis considerando exclusivamente rasgos faciales (figura 38). Los resultados evidencian una clara consolidación de los pares deformado-no deformado, siendo la distancia entre grupos deformados y no deformados de la misma población siempre menor que con respecto a otro grupo. La excepción sigue siendo el par NECH-NECHD, en el cual NECH se asocia a NERN y
IMNA, IMNM, IMNP
1,2
TLALT
1,0
LAJU
0,8
TFTE
0,6
TLALTD
Dimensión 2
0,4
0,2
0,0
NECH
NERN
LAJUD
-0,2
NECHD RPAM
TFMA
-0,4
RPAMD
NERND
-0,6
-0,8
DPAR
-1,0
-1,2
-2,5
-2,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
Dimensión 1
Figura 37:
37: Escalamiento multidimensional a partir de la matriz de distancias obtenidas de
índices morfométricos del neurocráneo anterior y posterior. La letra D al final del código del
grupo indica “deformados”. Valor stress: 0,065.
175
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
NERND. Debe tenerse en cuenta que la distancia geográfica que separa a estos grupos es muy pequeña. Con el fin de corroborar más precisamente los resultados de
este último análisis, se repitió la prueba pero fusionando el par NECH-NECHD en
un solo grupo: “NECH”. En esta ocasión (resultados no expuestos), los grupos
NERN y NERND resultaron separados por una distancia un orden de magnitud
más pequeña que la distancia de cada uno de ellos a NECH, confirmando la correcta
asignación poblacional de los grupos deformados.
BNL, BPL, NPH, NLH, NLB, MAB, MDH, OBH, OBB, DKB, ZMB, FMB, EKB, IML
1,0
NERND
0,8
0,6
0,4
TLALT
NERN
NECH
TLALTD
LAJUD
NECHD
Dimensión 2
0,2
LAJU
0,0
RPAM
-0,2
RPAMD
-0,4
-0,6
TFTE
-0,8
-1,0
TFMA
DPAR
-1,2
-1,4
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
Dimensión 1
Figura 38: Escalamiento multidimensional a partir de la matriz de distancias obtenidas de
variables de Howells faciales. La letra D al final del grupo indica “deformados”. Valor stress:
0,098.
176
VI – Resultados
En resumen, los resultados indican que la asociación entre grupos deformados y no deformados es variable en función del espectro fenotípico que se considere,
y en el caso de utilizar dimensiones faciales, los miembros deformados y no deformados de una región geográfica tienden a asociarse más fuertemente que con muestras de otras regiones, deformadas o no deformadas, confirmando así la menor influencia de la deformación en la morfología facial.
PATRONES
DE COVARIACIÓN Y CORRELACIÓN FENOTÍPICA A PARTIR DE LA
INTEGRACIÓN MORFOLÓGICA.
INTEGRACIÓN MORFOLÓGICA
De acuerdo a las características presentadas en la tabla 5 se construyeron matrices de diseño representando las relaciones hipotéticas funcionales y de desarrollo
entre todos los pares de rasgos considerados. La correlación entre estas matrices y las
matriz C (pooled within-group correlation matrix) para el conjunto total de poblaciones
se presenta en la tabla 10.
Tabla 10:
10 Resultados de las pruebas de Mantel para las comparaciones entre matrices de diseño y C.
FUNCION: matriz de similitudes funcionales. DESA: matriz de similitudes de desarrollo. FUDE: matriz
de similitudes de función y desarrollo. Las pruebas de Mantel y su significación estadística fueron
obtenidas luego de 9999 permutaciones. DESA.FUNCION denota que el test de Smouse-Long-Sokal
(1986) fue realizado entre C y FUNCION (o DESA) manteniendo constante DESA (o FUNCION).
Matriz C
r
p
DESA
0.24
0.0001
FUNCION
0.22
0.0001
FUDE
0.25
0.0001
DESA. FUNCION
0.15
0.0001
FUNCION. DESA
0.10
0.0327
contra:
contra:
Los resultados demuestran que la integración morfológica está determinada
sustancialmente por el efecto de los efectos funcionales y de desarrollo que caracterizan a las medidas. No obstante ello, las matrices de diseño no permiten separar cla177
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
ramente los efectos de uno y otro factor. El test de Smouse-Long-Sokal (1986) reveló que los efectos parciales del desarrollo (manteniendo constantes los efectos de la
función) son más importantes que los de la función (manteniendo constantes los
efectos del desarrollo). Esto puede reflejar una mayor importancia del desarrollo en
la configuración final de las asociaciones entre rasgos.
VARIABILIDAD POBLACIONAL EN LAS MATRICES DE C Y V/CV
La correlación de matrices entre las matrices C y la correlación de vectores
respuesta promedio de V/CV específicas de cada población, se presentan en la tabla
11. Para evitar confusiones, en el resto de esta sección, correlación o similitud de matrices
se referirá a las comparaciones entre las matrices C específicas de cada población,
mientras que correlación o similitud de vectores se utilizará para expresar las comparaciones entre las matrices de V/CV específicas de cada población.
Todas las comparaciones fueron significativas con p<0,01. En términos generales, los resultados apuntan a una alta correlación entre todos los pares de poblaciones considerados, siendo las correlaciones de vectores más fuertes que la correlaciones de matrices (correlación de vectores promediada=0,73; DE=0,0397; correlación de matrices promediada=0,64; DE=0,0536). El valor más elevado de similitud
de vectores se observa entre Mokapu y Moriori (r=0,77). Contrariamente, el valor
más bajo fue obtenido entre Andaman y Guam
para la similitud de matrices
(r=0,49) y entre Andaman y Filipinas para la similitud de vectores (r=0,61).
Se pusieron a prueba diversas agrupaciones de poblaciones con respecto a su
patrón de similitud de C y V/CV, y los resultados se exponen en la figura 39. Las
correlaciones de vectores y matrices muestran el mismo patrón a lo largo de diferentes agrupaciones.
178
VI – Resultados
SA
SANT
NT
MORI
GUAM
FILI
ATAY
ANYA
HAIN
SJAP
NJAP
AINU
ARIK
EAST
ANDA
PERU
Tabla 11:
11 Correlaciones de Mantel entre pares de matrices C específicas para cada población (por debajo de la
diagonal principal), y vectores “random skewer” promedio entre pares de poblaciones (por encima de la
diagonal principal).
NORSE
0,76
0,75
0,74
0,73
0,77
0,78 0,79 0,77 0,68
0,70
0,68
0,74
0,78
0,76
ZALA
0,76
0,69
0,72
0,72
0,76
0,76 0,76 0,76 0,70
0,70
0,68
0,70
0,77
0,76
BERG
0,73
0,70
0,73
0,74
0,74
0,73 0,74 0,74 0,71
0,67
0,69
0,73
0,77
0,75
EGYP
0,73
0,74
0,72
0,71
0,75
0,75 0,75 0,76 0,67
0,69
0,69
0,70
0,78
0,75
TEIT
0,74
0,73
0,72
0,70
0,72
0,74 0,75 0,73 0,67
0,67
0,67
0,71
0,76
0,75
DOGO
0,75
0,72
0,75
0,70
0,76
0,77 0,77 0,76 0,66
0,71
0,68
0,72
0,77
0,75
ZULU
0,76
0,72
0,74
0,69
0,74
0,75 0,77 0,76 0,68
0,69
0,73
0,69
0,77
0,77
BUSH
0,71
0,72
0,71
0,65
0,75
0,73 0,75 0,73 0,67
0,67
0,62
0,70
0,75
0,71
AUST
0,71
0,73
0,75
0,71
0,74
0,79 0,76 0,75 0,65
0,71
0,70
0,70
0,77
0,75
TASM
0,70
0,69
0,73
0,65
0,74
0,75 0,72 0,74 0,61
0,68
0,66
0,64
0,72
0,73
TOLA
TOLA
0,78
0,73
0,75
0,70
0,79
0,74 0,78 0,74 0,67
0,73
0,67
0,72
0,77
0,76
MOKA
0,76
0,74
0,78
0,74
0,76
0,77 0,79 0,79 0,66
0,68
0,71
0,74
0,81
0,79
BURI
0,77
0,71
0,72
0,76
0,74
0,74 0,79 0,76 0,70
0,70
0,70
0,76
0,77
0,79
ESQUI
0,75
0,72
0,73
0,71
0,71
0,75 0,76 0,78 0,66
0,68
0,69
0,72
0,76
0,76
PERU
1,00
0,67
0,73
0,73
0,73
0,75 0,77 0,74 0,67
0,71
0,70
0,73
0,74
0,82
ANDA
0,58
1,00
0,68
0,64
0,70
0,72 0,69 0,71 0,67
0,63
0,61
0,62
0,71
0,69
EAST
0,65
0,61
1,00
0,67
0,71
0,76 0,79 0,73 0,65
0,69
0,69
0,71
0,74
0,76
ARIK
0,65
0,56
0,61
1,00
0,68
0,70 0,71 0,71 0,68
0,63
0,65
0,69
0,73
0,74
AINU
0,69
0,61
0,65
0,59
1,00
0,74 0,77 0,72 0,65
0,70
0,66
0,68
0,76
0,71
NJAP
0,67
0,64
0,70
0,61
0,66
1,00 0,77 0,76 0,68
0,72
0,71
0,71
0,76
0,75
SJAP
0,71
0,59
0,72
0,65
0,71
0,69 1,00 0,77 0,65
0,72
0,71
0,75
0,76
0,78
HAIN
0,68
0,63
0,65
0,61
0,62
0,68 0,69 1,00 0,65
0,70
0,69
0,72
0,77
0,78
ANYA
0,57
0,55
0,58
0,58
0,53
0,58 0,53 0,52 1,00
0,62
0,64
0,65
0,71
0,69
ATAY
0,66
0,54
0,63
0,56
0,64
0,64 0,63 0,62 0,53
1,00
0,66
0,67
0,70
0,73
FILI
0,60
0,50
0,57
0,55
0,58
0,63 0,61 0,55 0,53
0,58
1,00
0,64
0,69
0,72
GUAM
0,64
0,49
0,62
0,61
0,58
0,57 0,69 0,61 0,54
0,56
0,55
1,00
0,73
0,74
MORI
0,70
0,64
0,68
0,66
0,71
0,69 0,70 0,71 0,62
0,64
0,60
0,68
1,00
0,78
SANT
0,76
0,58
0,67
0,66
0,65
0,67 0,72 0,70 0,57
0,68
0,64
0,67
0,73
1,00
179
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
180
ESQUI
BURI
MOKA
TOLA
TASM
AUST
BUSH
ZULU
DOGO
TEIT
EGYP
BERG
ZALA
NORSE
Tabla 11:
11 (Continuación).
NORSE
1,00
0,79
0,77
0,81
0,79
0,76
0,79
0,74
0,77
0,76
0,76
0,78
0,78
0,77
ZALA
0,70
1,00
0,79
0,77
0,76
0,75
0,77
0,76
0,77
0,71
0,77
0,79
0,79
0,77
BERG
0,68
0,69
1,00
0,75
0,73
0,74
0,74
0,72
0,74
0,73
0,75
0,78
0,78
0,74
EGYP
0,74
0,70
0,66
1,00
0,75
0,77
0,77
0,73
0,76
0,69
0,75
0,76
0,75
0,76
TEIT
0,72
0,68
0,64
0,66
1,00
0,77
0,76
0,71
0,77
0,70
0,76
0,78
0,75
0,75
DOGO
0,68
0,64
0,65
0,69
0,69
1,00
0,77
0,75
0,77
0,72
0,76
0,80
0,73
0,75
ZULU
0,70
0,71
0,63
0,68
0,68
0,68
1,00
0,73
0,77
0,72
0,76
0,77
0,76
0,77
BUSH
0,64
0,69
0,67
0,65
0,63
0,69
0,62
1,00
0,77
0,69
0,77
0,76
0,71
0,71
AUST
0,69
0,69
0,67
0,69
0,72
0,69
0,72
0,68
1,00
0,74
0,76
0,77
0,76
0,75
TASM
0,65
0,62
0,64
0,56
0,62
0,63
0,62
0,60
0,65
1,00
0,74
0,73
0,69
0,72
TOLA
0,64
0,69
0,67
0,65
0,67
0,69
0,68
0,71
0,68
0,64
1,00
0,77
0,76
0,75
MOKA
0,70
0,73
0,72
0,70
0,72
0,74
0,71
0,70
0,71
0,63
0,72
1,00
0,78
0,77
BURI
0,68
0,75
0,70
0,69
0,65
0,61
0,69
0,61
0,67
0,57
0,68
0,70
1,00
0,76
ESQUI
0,65
0,65
0,61
0,64
0,64
0,61
0,66
0,57
0,63
0,58
0,62
0,63
0,64
1,00
PERU
0,69
0,71
0,63
0,65
0,65
0,67
0,70
0,65
0,62
0,61
0,75
0,68
0,70
0,64
ANDA
0,66
0,57
0,59
0,66
0,62
0,64
0,60
0,62
0,64
0,58
0,63
0,64
0,60
0,60
EAST
0,65
0,64
0,67
0,62
0,64
0,68
0,66
0,66
0,68
0,66
0,71
0,72
0,62
0,58
ARIK
0,67
0,64
0,65
0,65
0,69
0,62
0,62
0,59
0,64
0,53
0,63
0,67
0,69
0,59
AINU
0,68
0,69
0,68
0,68
0,62
0,70
0,67
0,69
0,66
0,66
0,72
0,71
0,66
0,56
NJAP
0,70
0,68
0,63
0,66
0,66
0,70
0,67
0,66
0,72
0,70
0,67
0,67
0,63
0,64
SJAP
0,70
0,69
0,69
0,68
0,67
0,71
0,69
0,71
0,69
0,62
0,73
0,75
0,72
0,62
HAIN
0,68
0,67
0,64
0,67
0,64
0,68
0,68
0,65
0,67
0,64
0,66
0,72
0,69
0,69
ANYA
0,58
0,60
0,62
0,55
0,55
0,52
0,56
0,58
0,54
0,50
0,57
0,55
0,56
0,51
ATAY
0,63
0,63
0,60
0,61
0,59
0,64
0,63
0,59
0,63
0,60
0,66
0,59
0,61
0,55
FILI
0,59
0,59
0,59
0,61
0,60
0,57
0,70
0,51
0,63
0,58
0,58
0,61
0,60
0,57
GUAM
0,63
0,61
0,65
0,60
0,63
0,64
0,62
0,63
0,62
0,51
0,65
0,69
0,64
0,56
MORI
0,71
0,72
0,70
0,72
0,72
0,72
0,71
0,71
0,71
0,63
0,73
0,77
0,71
0,64
SANT
0,69
0,71
0,67
0,66
0,67
0,67
0,72
0,65
0,67
0,64
0,71
0,74
0,73
0,65
VI – Resultados
Los resultados parecen evidenciar la existencia de un patrón común y estable
de C y V/CV entre las poblaciones humanas. Estos resultados coinciden con lo
hallado por Marroig y Cheverud (2001) en primates del Nuevo Mundo, y se contraponen a las conclusiones de Ackermann (2002) en relación a su estudio del taxón
Hominoidea.
0,80
0,75
0,70
0,65
0,60
0,55
0,50
Total
No Mongoloides
Mongoloides
Agropastoralistas
Intra-continente
Sudeste Asiático
Asia del Este
Nuevo Mundo
Polinesia
Australia-Melanesia
Africa
Europa
0,40
Cazadores recolectores
0,45
Similitud en V/CV
Similitud en C
Figura 39:
39: Similitud promedio entre las matrices C y V/CV específicas de cada población. Los valores promedios se muestran para el total de poblaciones y para diferentes configuraciones: promedio intracontinental, cazadores recolectores, agricultores, “Mongoloides”, y “no-Mongoloides”. Mongoloide se
refiere aquí a una denominación geográfica, que involucra a todos los asiáticos y grupos amerindios.
181
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
DISTANCIAS GENÉTICAS Y MORFOLÓGICAS EN RELACIÓN A LOS PATRONES DE C Y
V/CV
El paso siguiente del análisis sobre la integración morfológica consistió en
estimar el posible vínculo entre la disrupción de las poblaciones humanas a nivel
molecular y morfológico, y las diferencias en los patrones de C y V/CV. Esto es,
determinar si el hecho de que dos poblaciones cualesquiera muestren patrones de C
y V/CV altamente similares
conlleva que también estén
Hungría
(ZALA)
a)
relacionadas en términos de
diferencias moleculares y/o
morfológicas.
En la figura 40 se
Noruega
(NORSE)
(BERG)
49
51
China
(HAIN)
Japón
(SJAP)
Alemania
82
Africa
(ZULU+DOGON
+TEITA)
96
68
Amerindios
(PERU)
presentan los árboles de
San
(BUSH)
Neighbour-Joining derivados de la matriz de distancias de Nei (producto de
comparaciones en las fre-
b)
PERU
(Amerindios)
BERG
(Alemania)
cuencias de insertos Alu) y
de Mahalanobis (resultado
HAIN
(China)
de las diferencias en los
craneométricas). Tanto los
ZULU+DOGON
+TEITA
(Africa)
SJAP
(Japón)
las distancias Generalizadas
centroides de las medidas
BUSH
(San)
ZALA
(Hungría)
datos moleculares como los
morfológicos coinciden en
la existencia de un cluster
NORSE
(Noruega)
europeo y otro asiático, con
los amerindios y africanos
en una posición intermedia.
La posición relativa del grupo Amerindio y los grupos
restantes es la única incon182
Figura 40:
40: Árboles Neighbour-Joining obtenidos a partir de a) distancias de Nei (inserciones Alu) y b) distancias generalizadas de Mahalanobis (variables howellianas). Análisis realizados sobre ocho poblaciones listadas en la tabla 6. Valores de bootstrap en los bordes internodales para las distancias de Nei (1000 iteraciones). Todas las distancias
generalizadas de Mahalanobis fueron significativas (p<0,001).
VI – Resultados
sistencia entre los dos árboles. Aún cuando cierto nivel de incongruencia es predecible, dado que los datos no están obtenidos exactamente de la misma población, la
topología general de ambos árboles es similar. Las pruebas de Mantel son de utilidad
para explorar más minuciosamente las relaciones entre los dos tipos de datos. Al
mismo tiempo, la relación entre C y V/CV sobre los datos moleculares y morfológicos fueron también estudiados. Los resultados de las pruebas de Mantel entre a) la
matriz de similitudes de C, b) la matriz de similitudes de V/CV, c) las distancias de
Nei, y d) las distancias de Mahalanobis se presentan en la tabla 12.
Tabla
Tabla 12:
12 Correlaciones de Mantel entre distancias de Nei, distancias de Mahalanobis, similitud
en las matrices C y similitud en las matrices V/CV de humanos modernos. Las comparaciones
fueron hechas utilizando ocho poblaciones listadas en la tabla 6, con excepción de la última fila
(*), donde se han utilizado las 28 poblaciones.
Similitud de C
Similitud de
Distancia Morfoló
Morfológica
V/CV
(D2)
Distancia de Nei
-0,2035
-0,4737
0,6905
(Inserciones Alu)
Alu)
(p=0,804)
(p=0.982)
(p=0,005)
Distancia Morfológica
-0,3051
-0,6764
(D2)
(p=0,830)
(p=0,996)
Distancia Morfológica
0,0197
0,0676
(D2)*
(p=0,592)
(p=0,428)
Si las similitudes en los patrones de correlación y covarianza intrapoblacionales tienen un significado filogenético subyacente, lo esperado es detectar
una correlación negativa y significativa entre las matrices de correlación C y V/CV y
las distancias moleculares y morfológicas. (Se espera una correlación negativa dado
que las matrices de correlación C y V/CV expresan similitud y las matrices de distancia molecular y morfológica reflejan distancias). Sin embargo, los ensayos de permutación de matrices coinciden en reflejar que las distancias morfológicas y moleculares
están positiva y significativamente correlacionadas (rNei-Mahalanobis = 0,6905 p<0,005).
183
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Por otro lado, ni las matrices de similitud de C ni las de V/CV se asociaron
significativamente a las distancias moleculares o morfológicas. Cuando la comparación se realiza tomando las 28 poblaciones en lugar de la sub-muestra, los resultados
confirman la falta de asociación entre C o V/CV y la distancia morfológica.
184
VI – Resultados
6.3 LA VARIABILIDAD CRANEANA Y EL POBLAMIENTO DE PATAGONIA Y AMÉRICA
VARIABILIDAD OBSERVADA VS. VARIABILIDAD ESPERADA
Las varianzas promedio observadas, esperadas, residuales y la significación de
las desviaciones de la recta de regresión esperada para nueve muestras (sexos agrupados, especimenes deformados descartados) se detallan en la tabla 13 y en la figura 41.
Para todos los análisis de esta sección se han utilizado estimaciones de heredabilidad
de 0,55 de acuerdo a diversos autores e investigaciones (Devor 1987, Powell y Neves
1999, Relethford 1994).
Las únicas dos muestras que no difieren significativamente de la recta de regresión esperada bajo el modelo Harpending-Ward son NECH y RPAM. TFMA,
TFTE, NERN y LAJU presentan menor heterocigosidad que la esperada, mientras
que SSCR, LACH y NPRE presentan mayores valores de variabilidad interna que
los esperados.
Tabla 13: Espectro de variación en muestras de Patagonia y el centro de Argentina: numero de especimenes utilizados luego de descartar los deformados (n), distancia desde el centroide (rii), Varianza
observada, esperada y residual, desvío estándar, estadístico t obtenido por jacknife, y valor p correspondiente.
Muestra
n
rii
V.obs
V.esp
Residuo
Desv.Est
t (gl=27)
p
TFMA
45
0,118
0,814
0,946
-0,132
0,007
19,910
0,000
TFTE
44
0,088
0,748
0,978
-0,230
0,008
28,455
0,000
SSCR
22
0,094
1,153
0,972
0,181
0,014
12,937
0,000
LACH
12
0,085
1,415
0,982
0,434
0,021
20,539
0,000
NECH
27
0,097
0,968
0,968
0,000
0,009
0,000
1,000
NERN
16
0,169
0,809
0,892
-0,083
0,014
5,796
0,000
LAJU
21
0,189
0,671
0,870
-0,199
0,011
18,487
0,000
NPRE
20
0,147
0,952
0,914
0,038
0,013
2,953
0,006
RPAM
23
0,089
0,968
0,977
-0,009
0,008
1,060
0,299
185
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
1,5
LACH
1,4
1,3
V.obs
1,2
SSCR
1,1
1,0
RPAM NECH
NPRE
0,9
TFMA
0,8
NERN
TFTE
0,7
0,6
0,06
LAJU
0,08
0,10
0,12
0,14
0,16
0,18
0,20
rii
Figura 41:
41: Gráfico de dispersión de la muestras en función de la distancia desde el centroide (rii)
y de la varianza observada. La línea indica la recta de regresión esperada derivada de la extensión multivariante del modelo de Harpending y Ward (Relethford y Blangero 1990). Análisis realizado sobre las muestras de Patagonia y centro de Argentina.
Los resultados del mismo análisis realizado a nivel continental se presentan en
la tabla 14 y en la figura 42. Como puede observarse, LACH sigue comportándose
como un valor extremo positivo en relación a la recta de regresión. Otros grupos
con residuo positivo y significativo son SSCR, NPRE y LAGO. Los grupos que se
encuentran significativamente por debajo de las expectativas del modelo son TFMA,
TFTE, LAJU, TLAT, SGAX, OLMO y SANT. Los restantes grupos no difieren
significativamente de la relación varianza interna/distancia al centroide prevista en el
modelo Harpending-Ward.
186
VI – Resultados
Tabla 14:
14: Espectro de variación en muestras de América: número de especimenes utilizados luego de
descartar los deformados (n), distancia desde el centroide (rii), varianza observada, esperada y residual, desvío estándar, estadístico t obtenido por jacknife, y valor p correspondiente.
Muestra
n
rii
V.obs
V.esp
Residuo
Desv.Est
t (gl=23)
p
TFMA
45
0,145
0,754
0,846
-0,092
0,013
7,149
0,000
TFTE
44
0,196
0,705
0,795
-0,090
0,011
8,524
0,000
SSCR
22
0,175
1,051
0,817
0,235
0,016
14,904
0,000
LACH
12
0,154
1,267
0,837
0,430
0,024
17,797
0,000
NECH
27
0,098
0,914
0,893
0,022
0,015
1,420
0,169
NERN
16
0,185
0,789
0,806
-0,017
0,018
0,939
0,357
LAJU
21
0,153
0,617
0,838
-0,220
0,012
18,202
0,000
NPRE
20
0,143
0,946
0,848
0,099
0,013
7,872
0,000
RPAM
23
0,115
0,863
0,876
-0,012
0,011
1,139
0,266
DPAR
30
0,245
0,717
0,747
-0,030
0,016
1,825
0,081
TLAT
39
0,165
0,613
0,826
-0,213
0,011
20,047
0,000
SGAX
7
0,212
0,705
0,780
-0,075
0,015
4,986
0,000
OLMO
8
0,268
0,687
0,724
-0,037
0,016
2,297
0,031
BCS
24
0,386
0,601
0,608
-0,007
0,025
0,276
0,785
LAGO
23
0,384
0,662
0,609
0,053
0,024
2,178
0,040
PERU
110
0,424
0,618
0,570
0,048
0,024
2,009
0,056
ARIK
69
0,347
0,635
0,646
-0,011
0,029
0,377
0,710
SANT
102
0,348
0,563
0,645
-0,082
0,026
3,165
0,004
Para investigar el efecto de diferentes estimaciones de heredabilidad en el
modelo Harpending-Ward (ver Anexo IV), se realizó nuevamente el análisis a nivel
patagónico considerando cuatro estimas de heredabilidad distintas (h2=1,00; 0,75;
0,50 y 0,25). Estos resultados se presentan en la Tabla 15. Las varianzas residuales
son casi idénticas más allá de la estimación de heredabilidad contemplada en el modelo. En coincidencia con Relethford y Blangero (1990), estos resultados sugieren
que la estimación de heredabilidad no es un paso crítico, y que el modelo es robusto
en este sentido. En efecto, los diferentes valores de heredabilidad causan cambios
tanto en rii (la distancia genética de la población i al centroide regional) como en r0
(la distancia genética promedio), pero tiene un efecto pequeño en la cantidad (1rii)/(1-r0) para heredabilidades moderadas y altas.
187
El Poblamiento de la Patagonia
1,30
Rolando González-José
LACH
1,20
1,10
SSCR
1,00
V.obs.
NPRE
NECH
0,90
RPAM
NERN
0,80
TFMA
TFTE SGAX
0,70
DPAR
OLMO
LAGO
ARIK
LAJU TLALT
BCS
0,60
0,50
0,05
PERU
SANT
0,10
0,15
0,20
0,25
0,30
0,35
0,40
0,45
rii
Figura 42:
42: Gráfico de dispersión de la muestras en función de la distancia desde el centroide
(rii) y de la varianza observada. La línea indica la recta de regresión esperada derivada de la
extensión multivariante del modelo de Harpending y Ward (Relethford y Blangero 1990). Análisis
realizado sobre las muestras de América.
Tabla 15:
15 Varianzas fenotípicas medias residuales para las poblaciones estudiadas usando diferentes
heredabilidades (h2).
Varianza Media Residual
188
Muestra
h2=1
h2=0,75
h2=0,5
h2=0,25
TFMA
-0,131
-0,132
-0,132
-0,134
TFTE
-0,215
-0,221
-0,233
-0,270
SSCR
0,194
0,189
0,179
0,148
LACH
0,450
0,444
0,430
0,389
NECH
0,010
0,006
-0,003
-0,029
NERN
-0,106
-0,097
-0,077
-0,019
-0,110
LAJU
-0,233
-0,219
-0,192
NPRE
0,025
0,030
0,041
0,074
RPAM
0,006
0,000
-0,012
-0,048
VI – Resultados
ÍNDICE DE FIJACIÓN FST
Los valores de Fst mínimo y sus errores estándar para poblaciones sudamericanas se presentan en la tabla 16 y en la figura 43, separados por sexo y con los sexos
agrupados. Se han realizado las estimaciones del Fst a partir de diferentes configuraciones de las variables. Para los rasgos epigenéticos, no existe hasta el momento una
manera de calcular el error Standard. El valor más bajo en el índice de fijación se
obtiene cuando se consideran los rasgos epigenéticos de tipo hiperostósico en la población total (0,009) y el más alto se obtiene entre los individuos femeninos en función de las variables de Howells de tipo general (GOL, BBH, BNL, BPL, y XCB).
Fst
0,000
0,030
0,060
0,090
0,120
0,150
Vbes. de Howells (Total)
VH
Faciales
Neurales
Grales
Comp. Funcionales (total)
Volumétricos
Volum. Faciales
CF
Volum. Neurales
Morfométricos
Morfom. Faciales
Morfom. Neurales
R. Epigen. (Total)
Hipostósicos
EPI
Hipererostósicos
Otros
Faciales
Neurales
Figura 43:
43: Gráfico de líneas detallando la variación de los Fst mínimos en función del tipo de variables
involucradas en el cálculo. Se representan los resultados de las series femenina (azul), masculina (roja) y del
total (negro).
189
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Estos números son claros en cuanto al bajo nivel de diferenciación entre grupos en
relación a la variación dentro de los grupos, un patrón ya adelantado por Howells (1989)
y Relethford (1994) y altamente coincidentes con estimaciones moleculares
(O’Rourke et al. 1992). En promedio, los valores de Fst mínimo son mayores para
las series masculinas, en coincidencia con el estudio de Relethford (1994) en series
de todo el mundo.
Tabla 16: Fst mínimos para las variables utilizadas, considerando los sexos por separado y el total de
la muestra y diferentes agrupaciones de variables. La corrección hace referencia a la ponderación
mediante la cual el tamaño muestral es contemplado en el cálculo final del Fst (Relethford et al.
1997). Esta corrección soluciona el sesgo que pueden sufrir los elementos diagonales de la matriz R
cuando los tamaños muestrales son diferentes (ver Anexo IV). ES: error estándar.
Femeninos
no correcorrecorregi
corregido
gido
ES
Masculinos
no correcorrecorregi
corregido
gido
ES
Total
no correcorrecorregi
corregido
gido
ES
Variables de Howells (Total)
0,119
0,075
0,007
0,150
0,081
0,010
0,079
0,053
0,005
exclusivam. faciales
0,107
0,062
0,009
0,128
0,063
0,013
0,075
0,050
0,006
exclusivam. neurales
0,105
0,063
0,011
0,107
0,044
0,015
0,074
0,049
0,007
exclusivam. Grales.
0,166
0,122
0,019
0,121
0,061
0,022
0,108
0,083
0,013
Comp. Funcionales (total)
0,085
0,047
0,008
0,137
0,069
0,013
0,062
0,038
0,005
Volumétricos
0,101
0,063
0,011
0,103
0,039
0,015
0,075
0,051
0,008
Volum. Faciales
0,121
0,084
0,017
0,084
0,027
0,021
0,085
0,085
0,012
Volum. Neurales
0,098
0,060
0,015
0,120
0,060
0,022
0,088
0,064
0,011
Morfométricos
0,073
0,035
0,011
0,087
0,027
0,015
0,057
0,033
0,007
Morfom. Faciales
0,064
0,032
0,015
0,054
0,005
0,019
0,047
0,026
0,010
Morfom. Neurales
0,081
0,046
0,016
0,108
0,042
0,024
0,068
0,045
0,011
Rasgos Epigen. (Total)
0,074
0,106
0,052
hipostósicos
0,096
0,129
0,072
hiperostósicos
0,095
0,137
0,050
otros
0,062
0,073
0,043
exclusivam. Faciales
0,042
0,087
0,044
exclusivam. Neurales
0,088
0,114
0,055
190
VI – Resultados
DISTANCIAS INTERPOBLACIONALES
Los resultados concernientes a las distancias interpoblacionales entre grupos de
Patagonia a partir de VH, CF, y EPI se vuelcan en las tablas 17, 18 y 19 respectivamente. Las distancias a partir de VH y CF fueron obtenidas mediante el análisis Relethford-Blangero (tabla 17), y se expresan a partir de gráficos de escalamiento multidimensional (figura 44). Aquellas derivadas de los CF fueron obtenidas a partir de
los anchos, largos y alturas de los componentes funcionales (efecto tamaño y efecto
forma) (tabla 18, figura 45).
La matriz de distancias obtenida a partir de los rasgos epigenéticos consiste en
las MMD y sMMD computadas de acuerdo a Sjøvold (1973) (tabla 19 y figura 46).
Tabla 17:
17: Distancias de Mahalanobis obtenidas a partir del modelo Relethford-Blangero (1990)
utilizando VH. Distancias bajo la diagonal principal, errores estándar sobre la diagonal principal.
Poblaciones patagónicas y del centro argentino.
TFMA
TFTE
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
TFMA
0,000
0,110
0,121
0,188
0,268
0,446
0,399
0,410
0,247
TFTE
0,018
0,000
0,110
0,185
0,211
0,400
0,285
0,434
0,277
SSCR
0,023
0,022
0,000
0,127
0,203
0,452
0,409
0,407
0,268
LACH
0,035
0,035
0,032
0,000
0,137
0,325
0,425
0,329
0,237
NECH
0,031
0,028
0,032
0,032
0,000
0,223
0,367
0,348
0,275
NERN
0,049
0,046
0,055
0,054
0,037
0,000
0,204
0,366
0,254
LAJU
0,042
0,035
0,049
0,059
0,044
0,037
0,000
0,417
0,254
NPRE
0,043
0,044
0,049
0,052
0,043
0,051
0,050
0,000
0,167
RPAM
0,032
0,034
0,039
0,043
0,037
0,041
0,038
0,031
0,000
191
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
1,4
NPRE
1,2
1,0
0,8
RPAM
0,6
Dimensión 2
0,4
TFMA
0,2
LACH
0,0
SSCR
-0,2
TFTE
NERN
NECH
-0,4
-0,6
LAJU
-0,8
-1,0
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
Dimensión 1
Figura 44:
44 Escalamiento multidimensional obtenido a partir de las distancias de
Mahalanobis (VH). Valor stress: 0,094. Poblaciones patagónicas y centro-argentinas
exclusivamente.
Tabla 18:
18: Distancias obtenidas a partir de los rasgos craneofuncionales (ancho, largo, y altura de
cada componente) para las series femeninas. Distancias bajo la diagonal: efecto tamaño, sobre la
diagonal principal: efecto forma. Poblaciones patagónicas solamente.
TFMA
TFTE
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
192
TFMA
0,00
3,01
2,31
3,34
2,74
3,63
4,20
4,32
3,20
TFTE
2,76
0,00
3,14
3,17
3,25
4,16
4,41
5,55
4,42
SSCR
2,41
3,26
0,00
3,38
2,87
4,42
4,07
4,94
3,69
LACH
3,14
3,18
3,49
0,00
2,74
4,01
5,00
5,09
4,00
NECH
2,69
3,40
3,00
2,88
0,00
3,50
4,41
4,69
3,64
NERN
NERN
3,44
4,11
4,50
3,91
3,16
0,00
4,23
4,34
3,51
LAJU
3,94
4,30
3,79
4,86
4,27
4,05
0,00
4,99
4,50
NPRE
3,28
4,32
3,70
3,78
3,29
3,15
4,17
0,00
2,49
RPAM
2,95
4,07
3,54
3,45
3,23
3,16
4,34
1,73
0,00
VI – Resultados
a)
b)
1,6
1,6
LAJU
1,4
1,2
1,0
1,0
0,8
0,8
0,6
SSCR
0,2
TFTE
Dimension 2
Dimension 2
0,6
0,4
TFMA
0,0
RPAM
-0,4
LACH
0,4
0,2
TFMA
NECH
-0,2
NECH
-0,4
-0,6
NERN
LACH
-0,6
NERN
-0,8
-1,0
-1,5
SSCR
TFTE
0,0
NPRE
-0,2
LAJU
1,4
1,2
-1,0
-0,5
0,0
RPAM
NPRE
-0,8
0,5
1,0
1,5
2,0
-1,0
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
Dimension 1
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Dimension 1
Figura 45:
45 Escalamientos multidimensionales, obtenidos a partir de las distancias calculadas sobre
los componentes funcionales. a) Efecto tamaño y forma, valor stress: 0,095; b) efecto forma
solamente, valor stress: 0,085. Poblaciones patagónicas exclusivamente.
Tabla 19:
19: Distancias MMD (bajo la diagonal principal) y SMMD (debajo de la diagonal principal)
obtenidas de acuerdo a Sjøvold (1973) utilizando rasgos epigenéticos. Poblaciones patagónicas
solamente.
TFMA
TFTE
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
TFMA
0,000
1,656
1,171
1,247
1,928
1,263
2,031
1,757
2,795
TFTE
0,085
0,000
1,497
1,874
1,409
0,867
2,296
1,620
2,718
1,725
SSCR
0,067
0,085
0,000
-0,020
0,835
0,868
1,612
0,623
LACH
0,068
0,100
-0,001
0,000
0,547
0,219
1,137
1,142
2,895
NECH
0,100
0,071
0,048
0,029
0,000
0,067
0,520
0,594
2,318
NERN
0,063
0,043
0,048
0,011
0,003
0,000
0,292
0,531
2,803
LAJU
0,124
0,139
0,106
0,072
0,032
0,017
0,000
0,700
1,985
NPRE
0,109
0,099
0,042
0,073
0,037
0,032
0,049
0,000
0,942
RPAM
0,148
0,141
0,100
0,159
0,122
0,143
0,123
0,059
0,000
193
1,2
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
1,6
TFTE
1,4
1,2
1,0
0,8
NECH
Dimension 2
0,6
0,4
0,2
NERN
LACH
SSCR
0,0
-0,2
TFMA
LAJU
-0,4
RPAM
-0,6
NPRE
-0,8
-1,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Dimension 1
Figura 46
46: E s calam iento m ultidim ens ional obtenido a partir de las dis tancias S MMD (E P I) .
P oblaciones patagónicas exclus ivam ente. Valor s tres s : 0,098.
De la observación de las matrices de distancia y especialmente de las representaciones gráficas pueden resumirse algunos resultados. En primer lugar existen
diferencias en el patrón de asociación interpoblacional cuando se parte de diferentes
caracteres. No obstante ello, también puede observarse la repetición sistemática de la
asociación entre algunas poblaciones particulares. Por ejemplo, obsérvese que el par
RPAM-NPRE se observa en todos los análisis, con todas las variables. En tres (VH,
CF efecto tamaño y CF efecto forma) de los cuatro gráficos de dispersión, este par se
asocia al par NERN-LAJU y en una ocasión (EPI) al grupo NERN-LAJU-NECH.
Otro grupo que se repite en todos los análisis es el formado por el trío TFMATFTE-SSCR, teniendo el par TFMA-TFTE cierto grado de consistencia, ya que se
forma a partir de los caracteres VH y EPI. Las poblaciones del centro patagónico
(NECH y LACH) se presentan siempre cercanas entre sí, y tienden a asociarse a los
grupos de Tierra del Fuego y el sur patagónico. En líneas generales, los caracteres
epigenéticos presentaron menor resolución para diferenciar las poblaciones del centro de Patagonia, y su relación con el grupo norteño (RPAM-NPRE) y el sureño
194
VI – Resultados
(TFMA-TFTE-SSCR) observado a partir de VH y CF. La diferencia entre los gráficos de dispersión que representan tamaño y los que grafican la forma (figura 45) se
basa solamente en la posición de LAJU, que se asocia a NERN en cuanto a tamaño,
pero al considerar la forma se asocia con un grupo formado por NERN, NPRE y
RPAM. Por lo demás, para el caso de las poblaciones consideradas, puede decirse
que el cambio en la forma refleja los mismos patrones que el cambio en el tamaño.
Siguiendo los mismos procedimientos que los utilizados para poblaciones de
Patagonia, los resultados concernientes a las distancias interpoblacionales entre grupos americanos a partir de VH, CF, y EPI se han desplegado en las tablas 20, 21 y 22
y en las figuras 47, 48 y 49.
En el caso de las poblaciones analizadas a escala continental, la comparación
entre los patrones de asociación arrojados por diferentes variables resulta más complicada, dado que se ha partido de muestras diferentes. El análisis de las poblaciones
americanas en un contexto extracontinental, esto es incluyendo grupos australianos y
asiáticos, a partir de VH, se presenta en la figura 47. En este gráfico se refleja la asociación de los amerindios en dos grandes agrupamientos: uno formado por algunos
grupos amerindios y poblaciones del este asiático, y otro formado por poblaciones
patagónicas, mexicanas y paleoamericanos. Las poblaciones patagónicas y del centro
de Argentina no se asocian claramente con otros grupos amerindios (PERU, SANT,
ARIK y SGAX). Éstos a su vez, forman una clara asociación con grupos del este asiático, y la población siberiana se subsume dentro del grupo amerindio. Patagonia, en
cambio, se une a menor distancia con algunos grupos de México (OLMO y TLAT).
De especial importancia aquí es el agrupamiento de la serie BCS con LAGO.
Éste es el primer caso reportado de una población amerindia actual que reúne mayores afinidades craneofaciales con restos del Holoceno temprano que con otras poblaciones amerindias recientes. Por ejemplo, nótese que SANT, la población de California norte presenta grandes diferencias a nivel craneofacial con respecto a BCS, de
la Baja California Sur, a pesar de su cercanía geográfica y temporal.
195
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla 20:
20 Distancias obtenidas a partir del modelo Relethford-Blangero (1990) utilizando VH. Distancias bajo la diagonal principal, errores estándar sobre la diagonal principal. Poblaciones Americanas, Australianas y Asiáticas.
TFMA
TFTE
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
DPAR
TLAT
SGAX
OLMO
BCS
LAGO
AUST
TASM
TOLA
BURI
ESKI
PERU
ARIK
AINU
NJAP
SJAP
HAIN
ANYA
ATAY
SANT
196
TFMA
0,000
0,098
0,114
0,155
0,210
0,369
0,313
0,261
0,245
0,325
0,363
0,391
0,483
0,571
0,647
0,984
0,893
0,922
0,917
0,819
0,760
0,594
0,483
0,534
0,564
0,761
0,784
0,677
0,614
TFTE
0,016
0,000
0,112
0,178
0,217
0,383
0,236
0,355
0,313
0,334
0,490
0,518
0,567
0,485
0,695
1,155
1,117
1,123
1,003
0,860
0,901
0,682
0,615
0,667
0,701
0,879
0,857
0,856
0,759
SSCR
0,021
0,021
0,000
0,124
0,196
0,375
0,278
0,248
0,228
0,318
0,433
0,402
0,600
0,607
0,780
1,127
1,108
1,160
0,747
0,960
0,811
0,581
0,549
0,573
0,650
0,797
0,808
0,780
0,613
LACH
0,031
0,033
0,031
0,000
0,125
0,236
0,293
0,224
0,241
0,425
0,438
0,451
0,611
0,726
0,721
1,283
1,186
1,189
0,674
0,946
0,636
0,483
0,552
0,443
0,495
0,618
0,636
0,634
0,569
NECH
0,027
0,028
0,031
0,030
0,000
0,169
0,280
0,255
0,273
0,420
0,335
0,320
0,468
0,541
0,602
1,024
1,010
0,899
0,665
0,793
0,549
0,421
0,417
0,380
0,409
0,526
0,535
0,564
0,456
NERN
0,043
0,044
0,049
0,045
0,032
0,000
0,209
0,325
0,244
0,381
0,443
0,339
0,572
0,782
0,555
1,343
1,251
1,064
0,925
0,946
0,718
0,579
0,611
0,485
0,433
0,551
0,563
0,601
0,631
LAJU
0,036
0,031
0,039
0,048
0,037
0,037
0,000
0,312
0,206
0,171
0,343
0,391
0,383
0,505
0,512
1,200
1,232
1,060
1,129
0,859
0,782
0,699
0,579
0,497
0,476
0,675
0,622
0,698
0,716
NPRE
0,033
0,039
0,037
0,042
0,036
0,047
0,043
0,000
0,148
0,454
0,297
0,353
0,396
0,669
0,550
1,160
1,069
1,055
0,998
0,990
0,641
0,609
0,579
0,478
0,496
0,628
0,638
0,504
0,549
RPAM
0,031
0,035
0,035
0,043
0,036
0,039
0,033
0,029
0,000
0,235
0,196
0,177
0,250
0,753
0,616
1,210
1,033
1,014
0,920
1,042
0,728
0,599
0,576
0,470
0,484
0,595
0,639
0,584
0,628
DPAR
0,033
0,033
0,039
0,054
0,042
0,047
0,029
0,047
0,033
0,000
0,406
0,347
0,400
0,717
0,674
1,316
1,224
1,146
1,225
1,086
1,062
0,914
0,646
0,688
0,673
0,877
0,833
0,915
0,963
TLAT
0,032
0,038
0,043
0,053
0,035
0,048
0,039
0,037
0,028
0,038
0,000
0,122
0,147
0,691
0,602
1,108
0,993
0,922
0,885
0,941
0,524
0,557
0,473
0,372
0,379
0,559
0,601
0,545
0,521
SGAX
0,062
0,071
0,067
0,078
0,058
0,064
0,066
0,064
0,044
0,060
0,035
0,000
0,310
0,890
0,781
1,325
1,127
1,069
0,837
1,084
0,762
0,593
0,538
0,502
0,509
0,650
0,700
0,684
0,636
OLMO
0,065
0,071
0,078
0,087
0,067
0,080
0,063
0,064
0,050
0,061
0,036
0,070
0,000
0,592
0,566
1,063
0,917
0,800
1,226
1,062
0,727
0,735
0,555
0,476
0,453
0,589
0,581
0,593
0,781
BCS
0,047
0,043
0,056
0,073
0,050
0,070
0,052
0,060
0,062
0,056
0,053
0,099
0,077
0,000
0,471
0,644
0,861
0,645
1,206
0,751
0,662
0,681
0,622
0,534
0,537
0,690
0,652
0,680
0,644
VI – Resultados
Tabla 20:
20 Continuación.
TFMA
TFTE
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
DPAR
TLAT
SGAX
OLMO
BCS
LAGO
AUST
TASM
TOLA
BURI
ESKI
PERU
ARIK
AINU
NJAP
SJAP
HAIN
ANYA
ATAY
SANT
LAGO
0,050
0,052
0,064
0,074
0,054
0,059
0,053
0,055
0,056
0,055
0,050
0,093
0,075
0,049
0,000
0,699
0,678
0,627
1,299
0,802
0,490
0,672
0,579
0,495
0,416
0,526
0,529
0,392
0,558
AUST
0,043
0,047
0,061
0,084
0,053
0,076
0,064
0,064
0,062
0,058
0,048
0,110
0,092
0,044
0,047
0,000
0,224
0,191
1,134
0,556
0,697
0,667
0,503
0,658
0,659
0,719
0,784
0,569
0,537
TASM
0,042
0,048
0,061
0,082
0,054
0,074
0,066
0,062
0,058
0,057
0,047
0,102
0,086
0,052
0,047
0,017
0,000
0,235
1,053
0,839
0,792
0,679
0,501
0,665
0,644
0,638
0,659
0,503
0,663
TOLA
0,041
0,046
0,061
0,081
0,050
0,067
0,060
0,061
0,056
0,054
0,044
0,098
0,080
0,044
0,044
0,015
0,017
0,000
1,167
0,551
0,626
0,578
0,494
0,521
0,457
0,466
0,531
0,443
0,536
BURI
0,041
0,044
0,049
0,061
0,043
0,063
0,062
0,059
0,054
0,056
0,043
0,087
0,099
0,060
0,064
0,036
0,036
0,036
0,000
0,966
0,557
0,261
0,559
0,488
0,592
0,553
0,628
0,652
0,547
ESKI
0,039
0,040
0,056
0,072
0,047
0,063
0,054
0,059
0,057
0,052
0,044
0,099
0,092
0,048
0,050
0,025
0,032
0,024
0,033
0,000
0,658
0,436
0,530
0,529
0,509
0,621
0,675
0,606
0,526
PERU
0,038
0,041
0,051
0,059
0,039
0,055
0,051
0,047
0,048
0,052
0,033
0,083
0,076
0,045
0,039
0,028
0,031
0,026
0,025
0,027
0,000
0,257
0,507
0,193
0,213
0,235
0,348
0,235
0,172
ARIK
0,036
0,039
0,045
0,053
0,036
0,051
0,051
0,048
0,045
0,051
0,036
0,074
0,078
0,048
0,048
0,031
0,032
0,028
0,019
0,025
0,019
0,000
0,347
0,211
0,234
0,208
0,288
0,252
0,257
AINU
0,031
0,035
0,043
0,056
0,035
0,052
0,045
0,046
0,043
0,042
0,032
0,070
0,067
0,044
0,044
0,025
0,026
0,025
0,026
0,026
0,025
0,023
0,000
0,205
0,215
0,343
0,325
0,322
0,457
NJAP
0,033
0,037
0,044
0,050
0,033
0,046
0,042
0,042
0,039
0,043
0,029
0,068
0,062
0,041
0,040
0,029
0,030
0,025
0,024
0,026
0,015
0,018
0,017
0,000
0,026
0,091
0,131
0,163
0,253
SJAP
0,033
0,037
0,047
0,053
0,034
0,043
0,041
0,042
0,040
0,042
0,029
0,068
0,060
0,041
0,037
0,029
0,029
0,023
0,027
0,025
0,016
0,019
0,017
0,006
0,000
0,064
0,091
0,126
0,294
HAIN
0,039
0,043
0,052
0,059
0,039
0,049
0,049
0,048
0,044
0,049
0,035
0,077
0,069
0,047
0,042
0,031
0,030
0,024
0,026
0,028
0,017
0,018
0,022
0,011
0,009
0,000
0,053
0,128
0,355
ANYA
0,046
0,049
0,058
0,064
0,044
0,054
0,051
0,053
0,051
0,053
0,042
0,083
0,072
0,050
0,046
0,040
0,037
0,032
0,035
0,036
0,026
0,026
0,026
0,017
0,014
0,011
0,000
0,151
0,475
ATAY
0,042
0,047
0,056
0,063
0,044
0,055
0,053
0,046
0,047
0,054
0,039
0,082
0,072
0,050
0,039
0,032
0,031
0,028
0,034
0,033
0,021
0,023
0,025
0,018
0,016
0,016
0,020
0,000
0,333
Tabla 21:
21: Distancias obtenidas a partir de los rasgos craneofuncionales (ancho, largo, y altura de
cada componente) para las series femeninas. Distancias bajo la diagonal: efecto tamaño, sobre la
diagonal principal: efecto forma. Poblaciones americanas solamente.
TFMA
TFTE
SSCR
LACH
NECH
NERN
LAJU
NPRE
RPAM
DPAR
TLAT
TLAT
SGAX
OLMO
BCS
TFMA
0,00
2,90
2,30
3,41
2,80
3,53
4,18
4,46
3,26
4,17
4,62
5,21
5,23
5,69
TFTE
2,90
0,00
2,96
3,24
3,33
4,11
4,34
5,41
4,28
5,11
4,92
5,24
5,43
4,76
SSCR LACH NECH NERN LAJU
2,36 3,17 2,82 3,79 4,08
3,22 3,26 3,52 4,47 4,42
0,00 3,59 3,06 4,80 3,90
3,41 0,00 2,75 4,17 4,73
2,82 2,68 0,00 3,71 4,35
4,36 3,89 3,41 0,00 4,08
4,06 4,90 4,37 4,04 0,00
5,15 5,04 4,70 4,21 4,85
3,76 4,00 3,59 3,25 4,08
4,94 5,68 4,58 4,49 4,49
5,28 4,66 4,57 4,53 5,60
5,61 5,18 4,78 4,83 5,80
5,96 5,45 5,12 4,61 5,32
4,88 6,44 5,85 6,29 5,51
NPRE RPAM
3,86 3,32
4,87 4,45
4,33 3,84
4,09 3,85
3,95 3,66
3,39 3,43
4,25 4,17
0,00 2,16
2,58 0,00
5,10 3,77
3,17 3,44
4,68 4,24
3,95 3,91
6,83 6,34
DPAR
3,94
4,97
4,75
5,45
4,46
4,40
4,30
4,37
3,66
0,00
5,50
5,68
5,41
7,16
TLAT
TLAT
4,35
4,67
4,94
4,06
4,16
4,15
5,44
3,12
3,43
5,05
0,00
3,53
2,82
6,41
SGAX OLMO BCS
5,02
4,64 4,73
4,98
4,90 4,06
5,38
5,28 4,14
4,73
4,75 5,55
4,47
4,43 5,01
4,49
3,96 5,35
5,59
4,86 4,53
4,49
3,62 5,30
4,23
3,58 5,48
5,21
4,66 5,97
3,27
2,63 5,19
0,00
3,70 5,92
4,19
0,00 5,23
7,01
6,71 0,00
197
SANT
0,034
0,038
0,045
0,056
0,036
0,052
0,049
0,044
0,045
0,050
0,033
0,076
0,079
0,044
0,042
0,025
0,029
0,025
0,025
0,024
0,014
0,019
0,024
0,018
0,019
0,021
0,031
0,025
0,000
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
2,0
BURI
1,5
1,0
0,5
SGAX
NERN NECH
NPRE
RPAM
TFMA
TLAT
LAJU
SSCR
Dimensión 2
0,0
TFTE
DPAR
-0,5
ESKI
ARIK PERU
SANT
HAIN
NJAP
ANYA
SJAP
ATAY
AINU
LACH
TOLA
OLMO
TASM
LAGO
-1,0
AUST
BCS
-1,5
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Dimensión 1
Figura 47: Escalamiento Multidimensional obtenido a partir de la matriz de distancias
(VH). Poblaciones Americanas y extra-continentales. Valor stress: 0,137.
a)
b)
1,0
1,0
SGAX
LACH
0,6
NPRE
Dimension 2
Dimension 2
-0,2
0,0
SSCR
RPAM
TFMA
NERN
-0,4
SSCR
OLMO
TFMA
RPAM
NPRE
-0,2
-0,4
NERN
-0,6
-0,6
LAJU
-0,8
LAJU
-0,8
-1,0
-1,0
-1,2
DPAR
DPAR
-1,2
-1,4
-1,5
BCS
NECH
0,2
NECH
0,0
TFTE
TLALT
0,4
TFTE
OLMO
LACH
0,6
BCS
TLALT
0,4
0,2
SGAX
0,8
0,8
-1,4
-1,0
-0,5
0,0
0,5
Dimension 1
1,0
1,5
2,0
2,5
-1,6
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Dimension 1
Figura 48:
48 Escalamientos multidimensionales obtenidos a partir de las distancias calculadas sobre los
componentes funcionales. a) Efecto tamaño y forma, valor stress: 0,101; b) efecto forma solamente, valor
stress: 0,127. Poblaciones Americanas exclusivamente.
198
VI – Resultados
En definitiva, la aproximación howelliana demuestra que la dispersión y
variabilidad de los grupos amerindios es muy importante, mientras algunas muestras
se asocian claramente a grupos asiáticos, las poblaciones patagónicas y algunos grupos de México parecen acercarse más al par BCS-LAGO.
Cuando el análisis se realiza a partir de CF estimadores de tamaño y forma
(figura 48a) el patrón de agrupación es similar al de VH, más allá de la diferencia en
los grupos de poblaciones utilizadas. En esta oportunidad los grupos de la cordillera
patagónica y del centro argentino (NPRE y RPAM) se asocian en un supra-grupo
formado por los grupos del valle de México (TLAT, OLMO y SGAX). Curiosamente, BCS presenta mayores afinidades con los restantes grupos de Patagonia y del delta del Paraná que con grupos de México. Los deltaicos (DPAR) se agrupan con el par
NERN-LAJU, mientras que el patrón de asociación dentro de los grupos patagónicos no sufre cambios con respecto a la figura 45. Cuando el efecto tamaño es eliminado (figura 48b) se producen cambios importantes en el esquema de agrupación.
BCS se agrupa solamente con grupos fueguinos y del centro-sur patagónico, formando un gran conjunto. Las poblaciones restantes se agrupan por separado. En este
cluster se produce una dicotomía entre grupos netamente del centro-norte patagónico (NERN, NPRE, RPAM y LAJU) más el delta del Paraná (DPAR), y por otro
lado los tres grupos del valle de México (TLAT, OLMO, SGAX).
El panorama reflejado en la variación epigenética resulta diferente, ya que en
este caso (tabla 22, figura 49) la separación de los grupos presenta menos resolución,
y las agrupaciones no presentan un patrón claro. BCS, en lugar de asociarse a Patagonia, se une a otros grupos de México, aunque todo este grupo presenta afinidades
con los grupos del sur patagónico más el norte de Chile. Los grupos del centro y
noroeste de Argentina (CUYO y NOA) se asocian a las poblaciones que en los análisis anteriores formaban un cluster caracterizado por el centro-norte patagónico y
delta del Paraná.
199
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
CUYO
NCHIL
NOA
BCS
OLMO
SGAX
TLA
TLAT
T
DPAR
RPAM
NPRE
LAJU
NERN
NECH
LACH
SSCR
TFTE
TFMA
Tabla 22:
22: Distancias MMD (sobre la diagonal principal) y SMMD (debajo de la diagonal principal)
obtenidas de acuerdo a Sjøvold (1973) utilizando rasgos epigenéticos. Poblaciones Americanas.
TFMA
0,000 1,656 1,171
1,247
1,928
1,263 2,031 1,757 2,795
3,367 2,970 3,397 2,772 4,082 2,139
1,403 3,012
TFTE
0,085 0,000 1,497
1,874
1,409
0,867 2,296 1,620 2,718
2,325 1,852 1,110 1,065 1,608 2,678
1,873 3,032
SSCR
0,067 0,085 0,000
0,000
0,835
0,868 1,612 0,623 1,725
2,802 2,159 2,373 1,608 2,843 1,695
0,852 1,613
LACH
0,068 0,100 0,000
0,000
0,547
0,219 1,137 1,142 2,895
3,284 1,967 2,870 1,561 3,170 2,239
1,181 2,302
NECH
0,100 0,071 0,048
0,029
0,000
0,067 0,520 0,594 2,318
2,346 2,263 2,944 1,479 3,315 1,946
1,653 1,067
NERN
0,063 0,043 0,048
0,011
0,003
0,000 0,292 0,531 2,803
3,059 1,863 2,467 1,096 3,201 1,956
1,299 2,080
LAJU
0,124 0,139 0,106
0,072
0,032
0,017 0,000 0,700 1,985
2,706 2,497 3,678 1,332 4,638 1,537
3,092 0,099
NPRE
0,109 0,099 0,042
0,073
0,037
0,032 0,049 0,000 0,942
2,045 2,228 2,814 1,880 3,607 0,945
1,393 0,833
RPAM
0,148 0,141 0,100
0,159
0,122
0,143 0,123 0,059 0,000
1,172 1,964 3,413 2,351 3,734 0,646
3,564 1,229
DPAR
0,205 0,140 0,184
0,206
0,142
0,181 0,187 0,143 0,072
0,000 1,276 1,833 1,368 2,035 1,966
4,422 1,550
TLAT
TLAT
0,153 0,094 0,123
0,106
0,116
0,092 0,152 0,137 0,103
0,077 0,000 0,844 0,866 1,251 1,756
3,502 2,264
2,831 3,995
SGAX
0,187 0,060 0,143
0,164
0,161
0,131 0,234 0,182 0,190
0,116 0,046 0,000 0,454 0,598 2,935
OLMO
0,201 0,077 0,123
0,116
0,107
0,078 0,106 0,151 0,172
0,109 0,063 0,034 0,000 0,583 2,280
2,764 1,826
BCS
0,275 0,107 0,204
0,219
0,222
0,211 0,349 0,273 0,254
0,152 0,084 0,042 0,049 0,000 3,375
3,862 3,874
2,435 0,680
NOA
0,134 0,166 0,114
0,145
0,122
0,120 0,109 0,068 0,041
0,139 0,110 0,192 0,185 0,258 0,000
NCHIL
0,076 0,100 0,051
0,066
0,089
0,068 0,195 0,089 0,196
0,277 0,188 0,161 0,205 0,267 0,158
0,000 2,989
CUYO
0,184 0,182 0,106
0,145
0,065
0,123 1,436 0,058 0,076
0,107 0,137 0,254 0,145 0,290 0,048
0,188 0,000
1,4
TFTE
1,2
1,0
TFMA
BCS
NCHIL
0,8
0,6
Dimension 2
0,4
OLMO
0,2
SSCR
NERN
LACH
0,0
NPRE
-0,2
RPAM
NOA
TLALT
-0,4
NECH
-0,6
CUYO
LAJU
-0,8
-1,0
-1,2
-1,6
SGAX
DPAR
-1,4
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
Dimension 1
Figura 49:
49 Escalamiento multidimensional obtenido a partir de las distancias SMMD
(EPI). Poblaciones Americanas. Valor stress: 0,126.
200
1,4
VI – Resultados
DIAGRAMAS DE DIFERENCIAS PORCENTUALES MEDIAS (CF)
La manipulación de los componentes funcionales y su expresión en la forma
de diagramas de Diferencias Porcentuales Medias (DPM) permite explorar las diferencias entre pares de poblaciones de una manera más meticulosa, porque la técnica
permite detectar la región del cráneo que provoca la diferencia intergrupal, así como
la magnitud y sentido de la diferencia. A continuación se presentan los DPMs obtenidos para la comparación de cuatro poblaciones. Las poblaciones seleccionadas fueron TFMA, TFTE, NECH y RPAM. Los DPMs para el efecto tamaño se presentan
en la figura 50, y aquellos obtenidos para el efecto forma en la figura 51. La significación de las diferencias se ha obtenido a partir de los contrastes LSD realizados sobre
el ANOVA.
Las pruebas de ANOVA reflejaron que, en lo que respecta al efecto tamaño,
los índices que variaron significativamente fueron el ótico, el masticatorio, el alveolar, y los dos componentes mayores, el neural y el facial. En relación al efecto forma,
los índices afectados fueron el ótico, el masticatorio y el alveolar.
La prueba de LSD permitió determinar entre qué par de poblaciones se produce la diferenciación, y la coloración de las barras en los diagramas está dada por la
significación del LSD.
En cuanto al estudio de los índices volumétricos, existieron diferencias significativas en el tamaño de los componentes ótico y alveolar entre fueguinos cazadores
terrestres (TFTE) y canoeros (TFMA), presentando estos últimos tamaños 5% menores para estos componentes. Por otro lado, también fueron más pequeños en
canoeros todos los componentes restantes, exceptuando el neurocraneano medio. La
comparación TFMA-NECH no arrojó ninguna diferencia significativa, no obstante
puede apreciarse que los cráneos patagones son más grandes para todos los componentes, excepto el respiratorio y el óptico (aunque la diferencia en estos índices es
despreciable). TFTE y NECH son grupos muy parecidos, no han presentado diferencias significativas en ningún índice, aunque los fueguinos terrestres presentan
neurocraneos medios 2,5% más pequeños que NECH y existen cambios de hasta un
4% a nivel ótico y del 2,5% a nivel alveolar. Todas las comparaciones restantes incluyen a RPAM, grupo que presenta componentes más pequeños que las restantes
201
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
muestras (sólo supera en volumen alveolar a TFMA). La diferencia más acusada se
detecta en la comparación del volumen ótico entre RPAM y TFTE, presentando este
último un índice 10% más grande. Es importante destacar que, en las comparaciones TFTE-RPAM y NECH-RPAM, los componentes mayores neural y facial se
diferencian significativamente (entre 2 y 3% mayores en TFTE y en NECH que en
RPAM) y en los componentes menores ótico y masticatorio (entre 6 y 10% más
grandes en TFTE y NECH).
En relación a los índices morfométricos, la variación fue significativa para tres
componentes: el ótico, el masticatorio y el alveolar. La disrupción neurofacial, que
viene dada por el índice morfométrico neurofacial (IMNF), no mostró diferencias
significativas para ninguna de las poblaciones y en ningún caso superó el 0,78%.
TFMA se diferenció significativamente de TFTE por su mayor índice mesoneural
(IMNM) y su menor índice alveolar (IMA), esto es: el neurocráneo medio ocupa un
mayor volumen del neurocráneo en TFMA y el componente alveolar ocupa un mayor volumen de la cara en TFTE. Las comparaciones TFMA-NECH y TFTENECH no presentaron diferencias significativas en ningún índice, lo que refleja un
patrón similar a lo observado para el tamaño. Nuevamente, RPAM recoge la mayor
cantidad de diferencias con respecto a las otras muestras. En efecto, cuando se lo
compara con los fueguinos canoeros, estos presentan mayores componentes masticatorios (4,5%) y componentes alveolares más pequeños (3,5%) en relación al volumen
facial. El índice morfométrico masticatorio es también significativamente mayor en
TFTE (8,5%) y en NECH (4%) que en RPAM. Los pampeanos presentan, además
índices morfométricos óticos 8% menores que TFTE y un índice morfométrico
óptico 2% más grande que TFTE.
202
VI – Resultados
TFMA vs NECH
TFMA vs TFTE
0,5
3
%
2
0
1
-0,5
0
-1
-1
-1,5
%
-2
-2
-2,5
-3
-4
-3
-5
-3,5
-4
-6
IVF
IVN
IVNA IVNM IVNP IVOT
IVO
IVR
IVM
IVF
IVA
IVN IVNA IVNM IVNP IVOT IVO
TFMA vs RPAM
7
5
6
4
5
3
IVA
IVO
IVR
IVM
IVA
IVO
IVR
IVM
IVA
2
3
% 1
2
0
1
0
-1
-1
-2
-2
-3
IVF
IVN
IVNA IVNM IVNP IVOT
IVO
IVR
IVM
IVA
IVF
IVN
TFTE vs RPAM
IVNA IVNM IVNP IVOT
NECH vs RPAM
12
8
10
7
6
8
%
IVM
TFTE vs NECH
4
%
IVR
5
6
%4
4
3
2
2
0
1
-2
0
IVF
IVN
IVNA IVNM IVNP IVOT
IVO
IVR
IVM
IVA
IVF
IVN
IVNA IVNM IVNP IVOT
Figura 50: Diagramas de Diferencias Porcentuales Medias (DPM) para los cuatro grupos patagónicos
considerados. Índices volumétricos exclusivamente. El eje de las y expresa las DPM y sobre el eje de las y se
disponen los componentes. Barras grises: contrastes LSD no significativos. Barras azules: contrastes LSD
significativos (p<0,05).
203
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
TFMA vs TFTE
TFMA vs NECH
4,00
1,50
3,00
1,00
2,00
0,50
1,00
%
0,00
0,00
% -0,50
-1,00
-1,00
-2,00
-1,50
-3,00
-2,00
-4,00
-2,50
-5,00
IMNF
IMNA IMNM
IMNP
IMOT
IMO
IMR
IMM
IMNF
IMA
IMNA IMNM
TFMA vs RPAM
IMNP
IMOT
IMO
IMR
IMM
IMA
IMO
IMR
IMM
IMA
IMO
IMR
IMM
IMA
TFTE vs NECH
5,00
6,00
4,00
5,00
3,00
4,00
2,00
3,00
1,00
% 0,00
%
-1,00
2,00
1,00
0,00
-2,00
-3,00
-1,00
-4,00
-2,00
-5,00
-3,00
IMNF
IMNA IMNM
IMNP
IMOT
IMO
IMR
IMM
IMA
IMNF
IMNA IMNM
IMNP
IMOT
NECH vs RPAM
TFTE vs RPAM
10,00
5,00
8,00
4,00
3,00
6,00
2,00
4,00
% 1,00
%
2,00
0,00
0,00
-1,00
-2,00
-2,00
-3,00
-4,00
IMNF
IMNA IMNM
IMNP
IMOT
IMO
IMR
IMM
IMA
IMNF
IMNA IMNM
IMNP
IMOT
Figura 51: Diagramas de Diferencias Porcentuales Medias (DPM) para los cuatro grupos patagónicos
considerados. Índices morfométricos exclusivamente. El eje de las y expresa las DPM y sobre el eje de las y se
disponen los componentes. Barras grises: contrastes LSD no significativos. Barras azules: contrastes LSD
significativos (p<0,05).
204
VI – Resultados
ANÁLISIS DE PERMUTACIÓN DE MATRICES Y DISEÑO DE MATRICES
Dadas las matrices de distancia obtenidas en el apartado anterior, surge la necesidad de estimar la congruencia en el patrón de asociación de los grupos en función de la familia de variables utilizadas, así como el grado de asociación entre las
matrices y algunos modelos hipotéticos para el poblamiento de la región.
En el caso de las poblaciones patagónicas, éstas son coincidentes en todos los
análisis, por lo cual la correlación de Mantel entre las tres matrices de distancia, y la
correlación de cada una de ellas con las matrices de diseño y de distancia geográfica
se vuelcan en la tabla 23. Para el caso de las poblaciones a nivel continental, el conjunto de poblaciones varía en función del tipo de carácter, con lo cual no se han realizado pruebas de Mantel. Dado que el conjunto de poblaciones a nivel continental
difiere entre los diferentes análisis, y el de los grupos patagónicos es siempre el mismo, se ha centrado esta sección en el poblamiento de Patagonia exclusivamente.
Una discusión sobre los modelos teóricos para el caso del poblamiento Americano puede encontrarse en González-José et al. (2001b). En la tabla 23 se despliegan las pruebas de Mantel y de Smouse-Long-Sokal utilizadas para comparar el grado de asociación estadística entre diferentes matrices de distancia, observadas e hipotéticas. Para simplificar la lectura de la tabla, de los modelos que reflejaban diferentes grados de araucanización sólo se presentan aquellos que duplicaban la distancia
entre grupos araucanizados y no araucanizados. Los modelos restantes (considerando
las distancias 1 y 3 para la comparación araucanizado/no araucanizado) arrojaron
resultados similares y no se exponen en dicha tabla.
Del análisis de esta tabla se desprende que el nivel de resolución de los tres
tipos de variables utilizados es diferente cuando se comparan VH y CF estimadores
de tamaño y forma por un lado, y EPI por el otro. Las matrices de distancia obtenidas a partir de las variables de Howells y de los componentes funcionales se asocian
fuertemente. Por otro lado, puede comprobarse que las distancias geográficas están
correlacionadas significativamente con las distancias a partir de VH y EPI, pero no
así con las distancias craneofuncionales. Las distancias climáticas resultaron correlacionadas significativamente con VH y CF estimadores de tamaño, no así con CF
estimadores de forma ni con EPI. Cuando el efecto de las distancias geográficas es
205
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
eliminado del análisis mediante el test Smouse-Long-Sokal (1986), las distancias
climáticas sólo resultan correlacionadas (p<0,05) con los CF estimadores de tamaño.
Tabla 23:
23 Resultados de las pruebas de Mantel y de Smouse-Long-Sokal (utilizado para eliminar los
efectos de la distancia geográfica, modelos terminados en “.G”. En la parte superior de la tabla se
comparan las matrices de distancia observadas a partir de diferentes caracteres (VH: variables howellianas, ZCF: CF estimadores de tamaño, ZZCF: CF estimadores de forma, EPI: distancias SMMD
para rasgos epigenéticos). *: p<0,05; **: p<0,01; *** : p<0,005; ****: p< 0,001. El recuadro rojo
encierra los mejores ajustes para cada tipo de variable.
Código
Descripción
VH
p
ZCF
p
0,818
****
ZCF
Distancias (CF, efecto tamaño)
0,763
****
ZZCF
Distancias (CF, efecto forma)
0,625
****
SMMD
Distancias (EPI)
-0,041
GEO
Distancias geográficas en km.
0,371
*
0,121
CLIMA
Distancias climáticas
0,309
*
0,401
-0,060
ZZCF
p
EPI
p
****
-0,039
*
0,125
0,538
0,289
-0,051
MAA
Mod. de Aislamiento Adaptativo
-0,061
-0,357
-0,368
0,258
MAG
Mod. de Aislamiento Geográfico
-0,010
-0,171
-0,069
0,402
MAGA
Mod.de Aisl. Geog. Atenuado
0,035
-0,117
-0,021
0,418
MAAyA
MAA y Araucanización
0,249
0,321
-0,232
0,481
*
MAGyA
MAGyA
MAG y Araucanización
0,266
0,380
0,066
0,563
**
MAGAyA
MAGA y Araucanización
0,285
MAGAyAyC
MAGAyA y Corredor
0,620
CLIMA.G
MAA.G
MAG.G
MAGA.G
MAAyA.G
MAGyA.G
MAGAyA.G
MAGAyAyC.G
206
Distancias Climáticas
(GEO=const.)
Mod. de Aislamiento Adaptativo
(GEO=const.)
Mod. de Aislamiento Geográfico
(GEO=const.)
Mod.de Aisl. Geog. Atenuado
(GEO=const.)
MAA y Araucanización
(GEO=const.)
MAG y Araucanización
(GEO=const.)
MAGA y Araucanización
(GEO=const.)
MAGAyA y Corredor
(GEO=const.)
0,405
0,089
0,562
**
***
***
0,385
0,255
0,387
*
0,271
-0,145
-0,390
*
-0,402
-0,228
-0,261
-0,147
0,199
-0,202
-0,214
-0,102
0,189
0,152
0,300
-0,096
0,393
0,117
0,368
0,010
0,423
*
0,135
0,398
0,034
0,415
*
****
0,674
***
0,501
**
0,374
0,480
0,596
***
-0,199
*
***
0,188
-0,143
VI – Resultados
Aquí es importante destacar que cuando se realiza el test Smouse-LongSokal, de acuerdo a Oden y Sokal (1992) sólo los valores p<0,01 deben considerarse
significativos. En consecuencia, puede decirse que, cuando los efectos de la separación espacial son ponderados en las diferentes matrices de distancia biológica y climática, las distancias climáticas no se correlacionan significativamente con distancias
obtenidas a partir de diversos caracteres craneanos.
En lo que respecta a los modelos, tanto las distancias a partir de VH como
aquellas surgidas de CF y de EPI se asocian claramente con el modelo MAGAyAyC,
que postula alto flujo génico entre grupos meridionales, un corredor de flujo génico
limitado por aislamiento por distancia para el centro de Patagonia, y una fuerte oleada de inmigración araucana (un valor de 3 para la comparación grupo araucanizado/no araucanizado). Notablemente, aún cuando VH y CF no se asocian claramente
con EPI en el patrón de distancias obtenidas, todas las distancias calculadas a partir
de los diferentes caracteres concuerdan en mostrarse más fuertemente asociadas al
modelo MAGAyAyC. Cuando la separación geográfica es hecha constante en el
análisis (test Smouse-Long-Sokal, mitad inferior de la tabla), este modelo sigue siendo altamente explicativo de la variación en VH y en CF de tamaño y forma, aunque
su “desempeño” decae para EPI, tornándose no significativa la correlación.
Cuando se calcula el test de Mantel exclusivamente sobre los modelos entre
sí (tabla 24) se observa que los principales modelos (MAA, MAG) y sus derivados
(AMAA, MAGA, AMAG, AMAGA, MAGAAC) no presentan correlaciones significativas. Como es de esperar, las correlaciones son significativas entre modelos derivados (e.g.: MAGA vs. AMAGA o MAGA vs. MAGAyAyC), pero en líneas generales, puede decirse que los grandes enfoques sobre el poblamiento de la región no
brindan explicaciones redundantes acerca de las relaciones interpoblacionales, y que
sus efectos son diferentes.
Dado que todos los modelos menos MAA y MAAyA estuvieron correlacionados positiva y significativamente con la distancia geográfica (tabla 24), los resultados de la mitad inferior de la tabla 23 son más informativos que los de la mitad superior, donde la distancia geográfica puede representar una “tercer variable oculta” que
explique indirectamente las correlaciones entre alguna distancia biológica y algún
modelo de poblamiento. En definitiva, se observa que los modelos simples como el
207
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
de aislamiento adaptativo (MAA) o los modelos simples de aislamiento por distancia
(MAG, MAGA) no explican eficientemente la variabilidad craneofacial en Patagonia.
Por el contrario, el modelo más complejo, que pretende simular un efecto fuerte de
la oleada araucanizante como factor homogeneizador en el norte de la región y de
diferenciación entre el norte y el centro sur, sumado a una alta similitud para el extremo sur y un flujo génico limitado por la distancia geográfica para la poblaciones
que ocuparon el extenso centro patagónico, es el modelo más plausible para entender la variación craneofacial en la región.
Tabla 24:
24 Resultados de las pruebas de Mantel realizadas entre modelos y entre modelos y distancia
geográfica (GEO). MAA: modelo de aislamiento adaptativo, MAG: modelo de aislamiento geográfico, MAGA: modelo de aislamiento geográfico atenuado, MAAyA: modelo de aislamiento adaptativo
y araucanización, MAGyA: modelo de aislamiento geográfico y araucanización, MAGAyA: modelo
de aislamiento geográfico atenuado y araucanización, MAGAyAyC: modelo de aislamiento geográfico atenuado y araucanización y corredor centro-patagónico, GEO: distancias geográficas en km. *:
p<0,05; **: p<0,01; *** : p<0,005; ****: p< 0,001.
MAA
MAG
MAA
1,000
MAG
0,533
1,000
MAGA
MAAyA
MAGA
0,490
0,985*
1,000
MAAyA
0,719***
0,264
0,243
1,000
MAGyA
0,295
0,644*
0,648**
0,484*
MAGyA
MAGAyA
MAGAyAyC
1,000
MAGAyA
0,391
0,854*
0,877***
0,405*
0,929***
1,000
MAGAyAyC
0,050
0,260
0,310*
0,247
0,538***
0,505***
1,000
GEO
0,190
0,474**
0,525***
0,248
0,550**
0,613***
0,823****
208
CAPÍTULO
VII
DISCUSIÓN I:
LOS FACTORES AMBIENTALES, LA
EXPRESIÓN DE LOS RASGOS
MORFOLÓGICOS DEL CRÁNEO Y SU
INTEGRACIÓN
VII – Discusión I: Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración
7.1 LOS FACTORES AMBIENTALES Y LA EXPRESIÓN DE LOS
RASGOS MORFOLÓGICOS DEL CRÁNEO
Reanalysis of Boas’ data not only fails to support his
contention that cranial plasticity is a primary source of
cranial variation but rather supports what
morphologists and morphometricians have know for a
long time: most of the variation is genetic variation.
Sparks y Jantz (2002)
El efecto de los factores ambientales sobre la morfología craneana fue
escasamente estudiado, a pesar de que usualmente se sostiene que este efecto es
importante y dificulta la obtención de parámetros genéticos en las poblaciones. La
intención de esta parte de la Tesis es profundizar y discutir estos efectos, revisando la
bibliografía al respecto y presentando los análisis realizados con las series estudiadas.
ADAPTACIÓN AL FRÍO
En las figuras 33, 34 y 35 se despliegan los resultados de las pruebas realizadas
tendientes a evaluar la asociación entre la latitud (y en consecuencia la temperatura)
sobre algunos aspectos de la morfología craneofacial. Cuando se estudia pura y
exclusivamente el Índice Nasal (INAS) en función de la latitud, se encuentra una
correlación positiva y significativa de ambas variables. En el patrón de agrupación de
las poblaciones puede observarse que grupos muy distanciados geográficamente,
como los fueguinos y patagones, los esquimales y los noruegos de Norse se ubican
en el área de altas latitudes y altos índices nasales, y otros grupos, también muy
distanciados geográficamente como Teita (África) y Tolai (Melanesia) se ubican en la
región de bajas latitudes y bajo índice nasal. Este gráfico no parece reunir ninguna
información filogenética o siquiera genética acerca de las poblaciones. Si se observan
los grupos de esquimales y fueguinos con mayor detenimiento, se observa que los
fueguinos y patagones del sur soportaban condiciones climáticas extremas gran parte
del año: temperaturas medias de entre -10 y -20º C durante el invierno y de
alrededor de 10º C en verano, muy pocas horas de luz solar al día, y fuertes y
constantes vientos del oeste (Hernández et al. 1997a). Esta combinación hace del
ambiente fueguino uno de los más duros en cuanto a disponibilidad de recursos y
condiciones de vida. El caso de los esquimales de Norteamérica es similar: su
211
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
adaptación al ambiente peri-ártico es indiscutible, y permitió a estos grupos ocupar
regiones de más de 70º de latitud exitosamente a partir de una economía basada
principalmente en la caza y recolección marinas (aunque algunos grupos practican la
caza del caribú). Ambos grupos representan el extremo de distribución geográfica de
nuestra especie en el continente americano, por lo cual puede descartarse que el flujo
génico sea responsable de las posibles similitudes. Por otro lado, cierto grado de
aislamiento geográfico podría haber minimizado cualquier flujo génico con otros
grupos americanos, fenómeno altamente probable para las poblaciones fueguinas
(Borrero y Mc Ewan 1997, González-José et al. 2002). El estudio de la morfología
nasal en éstas y otras series fue previamente desarrollado en los trabajos de
Hernández et al. (1997a) y Lalueza et al. (1997a). Los autores analizan variables
craneométricas en diversas series del Nuevo Mundo (incluidos fueguinos y
esquimales) y de Asia y detectan que cuando las dimensiones de la nariz (anchura y
altura) son tenidas en cuenta, se observan altos niveles de similitud entre los grupos
fueguinos y los esquimales, coincidiendo con los resultados expuestos aquí. Si bien
no existe una explicación completa y consensuada con respecto a la relación que
pudiera existir entre la forma de la nariz y la fisiología respiratoria, parece claro que
una cavidad nasal alta y angosta, que proporciona una mayor superficie de mucosa,
favorece el calentamiento y la humectación del aire inspirado y propicia la retención
del calor y la humedad del aire espirado (Hernández et al. 1997a). En definitiva, si se
centra el análisis de las relaciones interpoblacionales solamente en la forma y tamaño
de la nariz, se observará que esquimales y fueguinos se semejan más entre sí que con
otros grupos cercanos geográficamente, y existe evidencia de peso para atribuir esa
similitud a la adaptación al clima frío.
Así, si la adaptación al frío es un fenómeno que se manifiesta de manera no
aleatoria en la morfología craneana e implica cambios morfológicos en la misma
dirección, entonces los fueguinos y los esquimales deberían unirse a biodistancias
menores entre sí en relación con otras poblaciones más cercanas geográficamente.
Cuando se busca aumentar la resolución de la medición de la morfología nasal, por
ejemplo calculando la Superficie Nasal (SNAS), que no refleja necesariamente una
mayor superficie de mucosa, en lugar del índice nasal solamente, la correlación con
la latitud disminuye y se vuelve no significativa (figura 34). Esto podría reflejar el
212
VII – Discusión I: Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración
hecho de que la adaptación al clima frío en la morfología nasal ha evolucionado con
más fuerza en la relación entre altura y anchura, que en la superficie absoluta de la
apertura nasal. Cuando se realiza el mismo análisis estandarizando SNAS en función
del tamaño de la cara, la correlación no varía (resultados no expuestos). Estos
resultados son relevantes, porque ambos índices (INAS y SNAS) han sido obtenidos
a partir de las mismas variables, pero reflejan patrones de asociación diferentes. Esto
permitirá en el futuro explorar los índices desde un punto de vista funcional o
adaptativo: por lo general se realizan los análisis sobre un conjunto de variables, pero
las relaciones entre ellas son importantes para comprender la morfología
craneofacial. En el último paso de este análisis, las variables nasales fueron incluidas
en un conjunto de 24 variables de Howells de la cara y el neurocráneo. Cuando se
busca que un ensayo de biodistancia estime las relaciones filogenéticas o genéticas
entre las unidades de estudio, entonces el mejor criterio es utilizar un gran número
de marcadores. ¿Por qué? Si asumimos que las desviaciones debidas a la adaptación a
efectos ambientales (cuya influencia sobre algunos rasgos del cráneo es, como se
acaba de ver, evidente) se distribuyen al azar entre estos marcadores, entonces es
esperable que las relaciones de semejanza obtenidas reflejen al menos en forma
proporcional la variabilidad genética de los grupos en cuestión (González-José et al.
2003a, Konigsberg y Ousley 1995, Relethford 2002). En la figura 35 se presentan los
resultados de este tercer análisis, realizado sobre 24 variables craneométricas, y puede
observarse que la similitud entre las poblaciones de igual latitud ya no es evidente y
que ha cambiado el patrón de asociación entre las poblaciones. Los fueguinos se
asocian ahora con otras poblaciones de América, mientras que los esquimales se
emplazan en una posición intermedia entre otros nativos americanos y poblaciones
del este asiático. Estas semejanzas son congruentes con análisis realizados a partir de
datos moleculares, arqueológicos y lingüísticos y en todos los casos apuntan a un
ingreso tardío de los esquimales en el Nuevo Mundo (Crawford 1998, Greenberg et
al. 1986).
Ahora bien, ¿cómo se explica que el patrón de asociación entre las poblaciones
sea diferente en función de los rasgos estudiados? La explicación más parsimoniosa
es que la proporción de la varianza fenotípica debida a la varianza ambiental es
aleatoria. Esto es, las diferentes presiones ambientales no imponen el mismo patrón
213
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
para las diferentes regiones del cráneo. Si la influencia ambiental se plasmase con la
misma magnitud en el mismo momento, y con la misma fuerza en el cráneo como
un todo (y no como un conjunto de estructuras ligadas en mayor o menor medida
de acuerdo a su origen embrionario y a los requerimientos funcionales), en ese caso
las distancias calculadas a partir de un gran número de caracteres debería reflejar la
historia adaptativa de los grupos, y no su historia genética (filogenia) o sus aspectos
estructurales (flujo génico, deriva, migración).
En resumen, la relación entre la
altura nasal y la anchura nasal, la superficie nasal, o un conjunto dado de variables
craneométricas no reflejan el mismo patrón de asociación interpoblacional
probablemente debido a que la varianza ambiental es aleatoria carácter a carácter.
La naturaleza matemática de algunos índices de biodistancia permite una
manipulación correcta de muchas variables y la obtención de parámetros más
directamente relacionados con la historia y la estructura de las poblaciones, aún
cuando exista influencia ambiental y las heredabilidades de los marcadores utilizados
sean bajas (Buikstra et al. 1990). Por otro lado, el estudio pormenorizado de las
variables y, en especial, las asociaciones entre variables, como es el caso de la altura y
anchura nasal, permite el estudio de la variabilidad residual, es decir la variabilidad
ambiental. Si bien el ejemplo presentado aquí es sencillo, existen numerosos
esfuerzos destinados a descifrar las fuentes de variabilidad en diversos marcadores
fenotípicos y en distintos grupos de vertebrados (Ackermann 2002, Cheverud 1988,
1996a, Marroig y Cheverud 2001, Roff 1996).
En definitiva, puede decirse que aquellas cualidades de los caracteres
morfológicos que han sido vistas hasta hace poco como un defecto insalvable,
deberían ser reinterpretadas como una ventaja metodológica y deberían fomentar el
estudio de la genética y la historia adaptativa de estos caracteres, su relación con otros
marcadores biológicos, y su variación en las numerosas poblaciones arqueológicas.
Otra aproximación a la influencia ambiental es observar desde un punto de
vista global la variación climática y la craneométrica. Un enfoque de este tipo se ha
llevado a cabo para Patagonia a partir del estudio de permutación de matrices, donde
una de las matrices consideradas (CLIMA) refleja la distancia climática entre los
grupos de Tierra del Fuego y Patagonia. A pesar de que este análisis fue incluido en
214
VII – Discusión I: Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración
la sección sobre poblamiento de Patagonia, se discutirán estos resultados aquí, dada
su relación con el problema de la adaptación climática.
En la tabla 23 puede observarse que, para el caso de Patagonia, las distancias
climáticas resultaron asociadas a las distancias obtenidas a partir de VH, y CF
estimadores de tamaño. No existió correlación con los CF estimadores de forma ni
con EPI. Cuando se descarta el efecto de la separación geográfica de las muestras, la
correlación entre CLIMA y los indicadores de distancia biológica se hace no
significativa en todos los casos (recuérdese que en el test Smouse-Long-Sokal y de
acuerdo a Oden y Sokal [1992], los valores p deben considerarse significativos
cuando son <0,01). Esto refuerza los puntos centrales de la discusión anterior: a
escala global, la variabilidad climática afecta algunos valores craneofaciales, pero no
así el patrón obtenido a partir de muchas variables. Los resultados estarían reflejando
que la influencia de las variables climáticas es baja cuando se calculan índices de
distancia a partir de muchos caracteres. Aún así, la correlación significativa de los CF
estimadores de tamaño podría estar reflejando un fenómeno de aumento de tamaño
hacia el sur, coincidente con la regla de Bergman y ya reportado para poblaciones
patagónicas (Sardi 2002).
Existen tres estudios previos: Beals 1972, Guglielmino-Matessi et al. 1979 y
Rothammer y Silva 1990, que se aproximan a la variabilidad craneofacial y climática
con fines comparativos.
Beals (1972) compara el índice cefálico de 399 poblaciones humanas
comparándolo entre cuatro categorías climáticas (caluroso y seco, caluroso y
húmedo, frío y seco, frío y húmedo), detectando una tendencia hacia la
braquicefalización en ambientes fríos. El autor sugiere que esta tendencia es una
variante de la regla de Allen, que explicaría la ventaja selectiva de la braquicefalia en
función de su supuesta menor disipación de temperatura. No obstante, la
importancia de este trabajo es difícil de ponderar, ya que el autor no utiliza métodos
estadísticos para probar la correlación entre el índice cefálico y las variables
climáticas, y sólo utiliza tendencias centrales (promedios) para sus comparaciones.
Guglielmino-Matessi et al. (1979) ponen a prueba la relación entre variables
climáticas y variables craneométricas en poblaciones humanas: los autores utilizan las
funciones discriminantes obtenidas por Howells (1973) para calcular correlaciones
215
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
con dos componentes principales en los cuales se ha condensado información
correspondiente a 19 variables climáticas (temperaturas máximas, mínimas,
promedios, humedad ambiente, precipitaciones, etc.). El análisis arroja una
correlación significativa entre el primer componente climático y la primera función
discriminante craneométrica. Las restantes comparaciones son no significativas. Los
autores ponen en duda la utilidad de los rasgos craneométricos para obtener
relaciones aproximadas de similitud genética entre poblaciones dada la influencia del
clima sobre el fenotipo craneal. Esta conclusión debe ser revisada con meticulosidad,
porque las correlaciones significativas fueron encontradas sobre una sola función
discriminante, en la cual sólo dos variables influyen de manera fuerte: el ancho
craneal y la altura facial (Guglielmino-Matessi et al. 1979). Sin embargo, cuando se
exploran las tres primeras funciones discriminantes, el efecto del clima disminuye
drásticamente, siendo más importante la diferenciación geográfica de las muestras.
Es decir, que cuando todas las variables medidas por Howells son utilizadas para
estimar las distancias entre grupos, sólo dos se asocian claramente a los atributos
climáticos del sitio. Relethford (1994) y Relethford y Harpending (1994) discuten la
evidencia aportada por Guglielmino-Matessi et al. (1979) a partir del estudio de la
variabilidad craneofacial a nivel mundial. En estos trabajos se sostiene que el patrón
medio de variabilidad intragrupal y la distancia genética obtenida a partir de un
número grande de rasgos deben ser mínimamente afectados por la selección natural.
Relethford (1994) demuestra que, teniendo en cuenta estimaciones de heredabilidad
razonables para los rasgos craneométricos (h2=0,55, Devor 1987, Devor et al. 1986),
los valores Fst entre regiones geográficas son esencialmente los mismos que aquellos
obtenidos a partir de marcadores moleculares. González-José y Hernández (2003)
llegan a las mismas conclusiones obteniendo Fst’s a partir de variables howellianas,
componentes funcionales y rasgos epigenéticos. Mientras que los procesos selectivos
podrían haber generado aumentos y disminuciones del nivel de diferenciación para
un rasgo en particular, Relethford y Harpending (1994) dudan que un proceso
selectivo fuerte para la morfología craneofacial pueda producir valores de Fst tan
similares a aquellos encontrados a partir de marcadores genéticos y ADN
mitocondrial. Los resultados de Fst obtenidos aquí también están en concordancia
con estimas moleculares, y más adelante se discutirá este resultado.
216
VII – Discusión I: Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración
Una aproximación estadística diferente a Guglielmino-Matessi et al. (1979) y
similar a los cómputos realizados en esta tesis es la desarrollada por Rothhammer y
Silva (1990). En este trabajo, los autores obtienen matrices de distancia biológica
(craneofacial), geográfica, altitudinal, cronológica y climática entre 25 poblaciones de
Sudamérica. Los autores detectan que la separación geográfica es responsable de la
mayor parte de la variación craneofacial, seguida del clima y la altitud. De acuerdo a
los autores (Rothhammer y Silva 1990, p.16):
“The influence of climate on facial measurements is modest,
despite the fact that cranial collections included in the analysis were
exhumed in location covering a wide range of climatic zones”.1
Las distancias geográficas entre sitios arqueológicos explican la mayor
proporción de variabilidad craneométrica, indicando que las afinidades biológicas
entre poblaciones prehistóricas disminuyen a medida que las distancias geográficas
aumentan. De acuerdo a Neel (1978) la microdiferenciación genética de las tribus
que ocupan las selvas tropicales de Sudamérica es principalmente una consecuencia
de la “fusión-fisión” de los poblados, y de un “efecto lineal” producido por el
aislamiento geográfico.
Los resultados obtenidos aquí en relación a las correlaciones entre distancias
climáticas y craneofaciales están en alta concordancia con los resultados de
Rothhammer y Silva (1990). A diferencia del estudio citado, donde no se han
calculado probabilidades permutacionales para las correlaciones de matrices, en el
caso presente sí se han obtenido, resultando no significativas una vez que la
separación geográfica es mantenida constante (tabla 23).
En resumen, no se ha podido establecer que las diferencias de temperatura
(estimadas a partir de las diferencias latitudinales) se encuentren asociadas
claramente a las distancias craneofaciales, en especial si se trata de diferencias de
forma o a nivel de rasgos epigenéticos.
1
La influencia del clima en las medidas faciales es modesta, a pesar del hecho que las colecciones
craneales incluidas en el análisis fueron exhumadas en localidades que cubren un amplio rango de
zonas climáticas.
217
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Hasta aquí se ha discutido la influencia de cambios adaptativos, es decir que
generan cambio en las frecuencias génicas de las poblaciones, sobre la morfología
craneofacial. Sin embargo, otros factores ambientales que no son adaptativos, pueden
generar cambios en la morfología craneofacial, dada su plasticidad.
PLASTICIDAD CRANEANA: EL EFECTO DE LA DEFORMACIÓN ARTIFICIAL
La plasticidad craneana se refiere a la idea de que el cráneo responde a las
fuerzas ambientales durante el crecimiento y desarrollo, y su morfología puede así
ser definida principalmente por esas fuerzas (Sparks y Jantz 2002). Éste es el
argumento de muchos puntos de vista críticos acerca del uso de los cráneos en
estudios poblacionales y forenses (Goodman 1995, 1997, en Sparks y Jantz 2002).
La deformación craneana artificial puede ser vista como una de estas fuerzas
ante la cual el cráneo responde de manera plástica, irreversiblemente, pero sin
implicar cambios en las frecuencias génicas de la población. Los resultados de las
pruebas realizadas sobre series deformadas y no deformadas se presentan en las
figuras 36, 37 y 38. El objetivo central de estas pruebas fue evaluar la separación
entre pares de grupos, deformados y no deformados, de distintas poblaciones y a
partir de diversos caracteres métricos del cráneo. Las VH relacionadas con la bóveda
craneana reflejaron un patrón de distancias en el cual es difícil observar los pares de
deformados y no deformados de la misma población a menor distancia que con
respecto a algún otro grupo. Esto refleja que la práctica deformatoria se percibe
claramente en estas variables, y en consecuencia las diferencias reales interpoblacionales se ven “camufladas” por las diferencias entre deformados y no
deformados. La utilización de índices morfométricos del neurocráneo permitió una
mayor unión de los grupos deformados y no deformados de la misma población,
aunque en algunos casos, existen terceros grupos que se ubican muy cerca del par
(véase por ejemplo el grupo TFMA, en clara asociación con NERN y NERND).
Este mejor ajuste podría deberse a que los índices morfométricos reflejan el tamaño
del componente en cuestión (antero-neural, medio-neural y postero-neural) en
función del tamaño total neurocraneano. Dado que el aparato deformador no actúa
de manera pareja sobre la anchura, altura y longitud de los componentes funcionales,
sino sobre alguna de las dimensiones, se puede pensar que existe un crecimiento
218
VII – Discusión I: Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración
compensatorio dentro de cada componente funcional que elimina las diferencias de
volumen total en los componentes deformados y no deformados. Si asumimos que
este mecanismo opera durante el desarrollo del individuo, entonces es coherente que
los grupos deformados y no-deformados de cada población se unan a menor
distancia, porque las diferencias de tamaño están “tamponadas” dentro del
componente funcional gracias al crecimiento compensatorio de las otras
dimensiones. Al respecto, Cocilovo (1975) afirma que si bien detecta cambios en la
forma del neurocráneo en deformados de Chubut y Río Negro, el volumen total del
neurocráneo no presenta cambio alguno ante el aparato deformatorio. De acuerdo a
Cocilovo (1975), como consecuencia de la presión ejercida por el aparato
deformador en sentido antero-posterior, se observan reacciones plásticas sobre la
bóveda y la base craneal con el objeto de adecuar el espacio disponible para alojar la
masa neural en crecimiento. La capacidad craneana, de acuerdo al mismo autor,
crece de manera constante a expensas de un ritmo de crecimiento diferencial en
aquellas regiones libres de la acción del aparato deformador. En definitiva y de
acuerdo a Moss (1958), la acción de la deformación artificial no modificaría la
magnitud de los vectores de crecimiento neurocraneano normal, pero si su
dirección, trayendo como consecuencia un cambio en la forma del cráneo. Así,
habiendo experimentado el cráneo una inhibición de su crecimiento anteroposterior, se produciría a modo de reacción plástica una aceleración del crecimiento
lateral. La novedad introducida por los resultados de la figura 37, es que estos
cambios de forma que no se corresponden con cambio en tamaño se observarían no
sólo a nivel de la bóveda, sino que pueden encontrarse expresados en los
componentes funcionales neurocraneano anterior, medio y posterior.
El mejor ajuste entre los pares deformado-no deformado se obtiene cuando se
calculan las distancias a partir de rasgos exclusivamente faciales. En esta
aproximación, los pares se forman con mayor claridad, y salvo en el caso de NECHNECHD, las distancias entre pares deformados y no deformados de la misma
población siempre son menores que cualquier otra distancia. Los resultados
obtenidos están en consonancia con aquellos obtenidos por Cocilovo (1975) quien
estudiando las poblaciones Tehuelches de Chubut y Río Negro concluye que la
219
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
deformación artificial se percibe con claridad en el neurocráneo, principalmente en
su longitud y no genera alteraciones en la morfología facial.
En resumen, y al igual que en el caso de la morfología nasal, la evaluación de
la plasticidad del cráneo desde un punto de vista topológico permite “recorrer” el
espectro de variación, desde un análisis que magnifique el cambio plástico hasta uno
que lo lleve a su mínima expresión. Para ello, claro está, es necesario tener un
conocimiento previo acerca de las fuerzas ambientales implicadas y su posible
influencia sobre la arquitectura del cráneo.
A pesar de que existe bibliografía abundante que demuestra la influencia
sustancial de una componente genética en las dimensiones craneales (Devor 1987,
Devor et al. 1986, Sparks y Jantz 2002, Susanne 1975, 1977), la noción de que la
fuerza dominante de la forma craneal es la plasticidad del cráneo aún persiste. Esto
tal vez se deba a la enorme influencia que ha tenido el trabajo realizado por Franz
Boas y sus colaboradores, publicado en 1912. En ese trabajo (Boas 1912) se
demostraba la naturaleza plástica del cuerpo humano en respuesta a cambios en el
ambiente. Los hallazgos de Boas estaban originados en el estudio de datos
antropométricos provenientes de inmigrantes europeos en Nueva York y sus
descendientes nacidos en los Estados Unidos. El estudio demostraba que las
diferencias craneales (principalmente anchura y longitud) se generaban de acuerdo al
lugar de nacimiento, más allá del país de origen de los inmigrantes, reflejando así la
“adaptación” de los descendientes nacidos en Estados Unidos al ambiente
americano. Durante 90 años, se ha citado este trabajo como evidencia clave para
demostrar la elevada plasticidad del cráneo. Recientemente, Sparks y Jantz (2002)
reanalizaron los datos originales de Boas estimando heredabilidades en sentido
estricto a partir de los pedigríes presentes en la base de datos y demostraron que los
resultados originales de Boas reflejan las diferencias originarias de las diferentes
poblaciones europeas que dieron origen a la gran inmigración hacia América
(Bohemios, Italianos, Judíos de Rusia, Polonia, Austria y Alemania, Húngaros,
Escoceses, etc.) y no así el lugar de nacimiento. Los resultados de Sparks y Jantz
(2002) apuntan hacia diferencias pequeñas y no significativas entre individuos
nacidos en Estados Unidos versus aquellos nacidos en Europa, y hacia un bajo efecto
de exposición al ambiente americano en el índice craneal de los niños nacidos al
220
VII – Discusión I: Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración
oeste del Atlántico. Los autores sostienen que las conclusiones de Boas estarían
sesgadas en razón de las deficiencias estadísticas y técnicas que se tenían en los ’20
para analizar grandes bases de datos numéricos.
En lo que respecta al efecto de la deformación artificial sobre los rasgos
epigenéticos, debe destacarse el trabajo realizado por Konigsberg et al. (1993). En
este trabajo los autores estudian tres tipos diferentes de deformación (anular, planolamboidea y fronto-occipital) y su relación con los cambios en las frecuencias de
rasgos epigenéticos de muestras prehistóricas de los Estados Unidos. Los autores
concluyen que la deformación craneana afecta la frecuencia relativa de algunos
rasgos, pero que esta influencia ocurre en áreas en contacto con el aparato
deformatorio y sólo con algunos aparatos deformadores. Así por ejemplo, no se
detectan influencias en las frecuencias de los rasgos faciales o en aquellos rasgos que
se establecen en el período prenatal. Los cambios en las frecuencias de algunos
rasgos tienen un impacto pequeño en el cálculo de distancias biológicas entre grupos
(Konigsberg et al. 1993, p.35).
En resumen, el efecto de fuerzas ambientales sobre la plasticidad del cráneo
parece manifestarse en áreas acotadas del cráneo, como es el efecto de la deformación
artificial. Estas regiones pueden ser estudiadas apropiadamente con los métodos
estadísticos actuales y pueden minimizarse o maximizarse las señales de estrés
ambiental de acuerdo a la finalidad de la investigación.
Las aproximaciones llevadas a cabo hasta aquí en relación a la variabilidad
ambiental presentan un defecto importante: consideran a los caracteres como
entidades discretas e independientes. Sin embargo, la aproximación a la morfología
craneofacial debe tener en cuenta las asociaciones entre rasgos, ya que éstos tienden a
expresarse de manera más o menos correlacionada. Ahora bien: ¿cuáles son las causas
de estas asociaciones? ¿Es el grado de asociación entre rasgos más informativo de la
historia genética de las poblaciones que los rasgos en sí? En la siguiente sección se
discuten los intentos realizados en esta tesis para resolver estos interrogantes.
221
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
7.2 PATRONES DE COVARIACIÓN Y CORRELACIÓN FENOTÍPICA
A PARTIR DE LA INTEGRACIÓN MORFOLÓGICA
Los resultados de similitud entre las matrices de C y V/CV (tabla 11 y figura
39) sugieren que las poblaciones humanas modernas comparten un patrón
sumamente estable de correlación y covariación entre las dimensiones del cráneo,
con una fuerte asociación entre poblaciones y un espectro de variación reducido para
estos parámetros. En este sentido, las poblaciones humanas se comportaron de
manera similar a otros taxa de primates, como los platirrinos (Marroig y Cheverud
2001), pero muy diferente a los grandes Hominoideos (Ackermann 2002). Aún
cuando los niveles de variabilidad interpoblacional son bajos, se detectan algunas
diferencias entre poblaciones son observables, en especial en el caso del sudeste
asiático que parece ser una macro-región de baja similitud de C y V/CV entre rasgos.
Probablemente esto pueda ser un artificio provocado por la inclusión de dos
muestras del sudeste asiático completamente formadas por individuos masculinos
(Atayal y Filipinas). Otra explicación sería que los grupos asiáticos cubren una
superficie más grande que otras poblaciones (con excepción de la Polinesia) o bien
que existen en la muestra del sudeste asiático grupos altamente mestizados
(Filipinas). No obstante, los bajos valores de similitud en C y V/CV son producidos
por la serie An-Yang, del sur de China. Los altos niveles de heterogeneidad a este
nivel son probablemente producidos por errores en el muestreo o al agrupamiento
artificial de individuos de poblaciones diferentes bajo la misma denominación. Sin
embargo, debe destacarse que grupos filogenéticamente distanciados mostraron
patrones de C y V/CV similares, tornando el mestizaje o el error de muestreo una
explicación poco parsimoniosa. Las investigaciones subsiguientes deben orientarse a
explorar estas anomalías en el patrón de C y V/CV en nuestra especie, no sólo desde
un refinamiento del muestreo poblacional, sino explorando otras variables.
Como se ha dicho anteriormente, una hipótesis sólida para explicar la
homogeneidad de las correlaciones fenotípicas es que la similitud en las
correlaciones fenotípicas es el resultado de similitudes en los patrones de correlación
genética. Para explicar tanto las alteraciones importantes de los patrones genéticos,
como la estabilidad de las matrices fenotípicas, se requiere que los cambios genéticos
222
VII – Discusión I: Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración
estén coordinados con cambios en la matriz ambiental (Marroig y Cheverud 2001).
En otras palabras: si la matriz fenotípica no presenta cambios, pero sí la genética,
entonces debe existir una tercera matriz (ambiental, por definición) que responda a
la variación genética en sentido opuesto y estabilice la matriz fenotípica. Sin
embargo, y como parece demostrarse en la sección anterior, las variaciones
ambientales no debería entenderse como un factor direccional. Esto es, la magnitud
y la dirección de su influencia sobre un rasgo dado no pueden extrapolarse al
espectro de variación multivariante. Este simple planteo lleva a Relethford (2002) a
considerar la variación craneométrica como selectivamente neutra en promedio
(“selectively neutral on average”, Relethford 2002, p.397).
En este contexto, una serie
de estudios empíricos parecen demostrar la falta de coordinación entre los cambios
ambientales por un lado, y los genéticos o fenotípicos por otro (Arnold y Phillips
1999, Cheverud 1996b, Rothhammer y Silva 1990). Pero entonces, ¿cómo se
coordinan los cambios genéticos y ambientales para afectar al fenotipo? El concepto
de Integración Morfológica puede dar claves importantes para entender este
problema.
La integración es definida, de manera general, como la asociación de
elementos a través de un conjunto de mecanismos causales de manera que el cambio
en un elemento se refleja en el cambio de otro. Algunos de estos mecanismos, como
los epigenéticos, deberían reflejarse en una asociación espacial (topológica) y
temporal (durante el desarrollo embrionario y fetal) (Smith 1996). Luego, la
integración morfológica es la expresión final de la integración en el desarrollo o en la
función (se asume que estructuras cercanas en el cráneo tienden a compartir la
misma función), que da cuenta de las respuestas coordinadas de la variación
genotípica y fenotípica. Cheverud (1996b) reconoce tres tipos de integración
morfológica: funcional/de desarollo, genética, y evolutiva (ver Introducción, sección
1.2). Estos tipos de integración funcionan de manera coordinada (figura 52), la
función y el desarrollo producen asociación de rasgos, que son puestos a prueba
integradamente mediante selección estabilizadora, y las variantes con menor eficacia
tenderán a desaparecer conjuntamente del genoma, etc.
223
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Integración en Función/Desarrollo
Asociación de caracteres que cumplen la
misma función y se desarrollan en
continuidad espacial-temporal.
Desarrollo
Función
Los rasgos son heredados
conjuntamente
La función dada por
la actuación
conjunta de los
rasgos es sometida a
la Selección Natural
Integración Genética
Herencia común de rasgos determinados por
genes ligados o pleiotrópicos.
Desequilibrio
de Ligamiento
Pleiotropía
La Selección Natural modifica los
patrones de covariación genética.en la
población
Integración Evolutiva
Los caracteres responden coordinadamente
a la selección en tanto y en cuanto forman
parte de complejos funcionales.
Selección Externa
Selección Interna
Figura 52: Esquema representando los diferentes niveles de Integración Morfológica y sus
interacciones.
En resumen, puede decirse que el patrón de relaciones de desarrollo y de
función entre rasgos “estructura” el patrón de correlaciones fenotípicas (Cheverud,
1988, 1996a, Marroig y Cheverud 2001). Los resultados presentados aquí parecen
respaldar este esquema en humanos modernos a partir de dos análisis
independientes: las pruebas de permutación de matrices aplicadas sobre matrices de
diseño funcional o de desarrollo, y las comparaciones entre patrones de correlación y
covarianza y distancias genéticas y morfológicas.
224
VII – Discusión I: Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración
En el primer análisis, las matrices de diseño simulando características de
desarrollo y función de los rasgos está altamente correlacionada con las matrices
agrupadas de correlación intragrupal (C), un resultado esperado si es que la
Integración Morfológica es un mecanismo ubicuo en nuestra especie.
En la segunda prueba, los resultados demuestran que cuando las poblaciones
humanas son puestas a prueba en cuanto a la asociación entre su similitud absoluta
molecular o morfológica, o a nivel de C y V/CV, las distancias moleculares y
morfológicas tienden a mostrar patrones similares de diferenciación poblacional. Las
relaciones reflejadas en el análisis de inserciones Alu y rasgos craneométricos siguen
el mismo patrón que el observado en trabajos previos sobre marcadores moleculares
clásicos (e.g. Cavalli-Sforza et al. 1994). De esta manera se corrobora otra de las
expectativas de la Integración Morfológica.
Ahora bien, ¿la diferenciación a nivel de C o V/CV, refleja algún aspecto
referido a la estructura o la historia de las poblaciones? La estructura de la población
está relacionada con la proporción de variación genética entre demos interfértiles
debida a procesos como el flujo génico y la deriva genética. Por otro lado, la historia
de la población se refiere a cambios genéticos atribuibles a eventos históricos no
recurrentes, como expansiones de rango, contracciones de rango y reemplazos
poblacionales. Como ya se ha discutido previamente, (Relethford 1996, Relethford y
Blangero 1990, Templeton 1999, Templeton et al. 1995), la topología de los árboles
que reflejan las distancias moleculares o morfológicas es el resultado final de
procesos históricos y estructurales de la población. La investigación futura debe
esforzarse en diferenciar qué combinación de estos factores es responsable de las
diferencias. Así, el significado de los dendrogramas sólo puede ser entendido como
una interacción compleja entre cuellos de botella evolutivos, diferencias en tamaño
efectivo poblacional, flujo génico, migración, aislamiento, selección etc., y no sólo
como el resultado de un proceso meramente filogenético. Muchos autores asumen a
priori que la topología de un dendrograma refleja fundamentalmente la historia
filogenética de los grupos. Como se ha dicho, dos grupos pueden agruparse en un
dendrograma simplemente porque han mantenido flujo génico durante un lapso
considerable de tiempo. De esta manera, ciertos árboles reflejan la taxonomía y no la
filogenia. Un árbol que refleja filogenia es un cladograma, y si el árbol fue
225
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
construido desde una visión feneticista sólo refleja taxonomía. Esta peligrosa
confusión entre filogenia y taxonomía es un sesgo interpretativo que ha sido
utilizado con frecuencia como un argumento para disminuir el poder taxonómico de
los rasgos craneométricos (e.g. Cavalli-Sforza y Bodmer 1971, ver Introducción). La
construcción de filogenias (y no de taxonomías) sólo puede ser encarada partiendo
de marcadores cuyo estado ancestral es conocido, de manera que la crítica también
debe ser extensiva a todos los marcadores cuyo estadio ancestral es desconocido,
como muchos de los marcadores moleculares. A diferencia de la comparación entre
las distancias moleculares y morfológicas, la similitud entre las matrices de C y
V/CV no estuvo asociada con las distancias morfológicas ni con las moleculares. Ello
indica que la estabilidad de estos patrones es altamente independiente de la historia y
la estructura de la población. Estos resultados están en oposición con aquellos
encontrados por Ackermann (2002) en los grandes hominoideos, cuyas diferencias a
nivel de C y V/CV parecen estar más en consonancia con la filogenia molecular de
las especies estudiadas que las distancias morfológicas absolutas.
Una explicación plausible a estos resultados contrapuestos puede hallarse en
el hecho de que las matrices de C y V/CV están altamente condicionadas y fijadas a
nivel intraespecífico. La liberación de esta constricción, a través de una disrupción de
la integración morfológica, podría desencadenar una serie de novedades evolutivas a
partir del cambio en la relación entre variables y entre patrones de desarrollo de
variables (cambios heterocrónicos por ejemplo) (Bermúdez de Castro 2002, Gould
1979, Tattersall 2002). De esta manera, las matrices de C y V/CV ya no serían
estables. Este mecanismo podría explicar las súbitas radiaciones y la aparente falta de
gradualismo durante los procesos especiogénicos de los homínidos. No obstante,
nótese que los patrones de covariación fueron altamente constantes en niveles supraespecíficos en platirrinos (Marroig y Cheverud 2001).
Aún cuando las matrices de distancia morfológica y molecular reflejaron
patrones similares, ello no significa que la selección natural no tenga rol en absoluto
en la evolución de los fenotipos; sin embargo, estos patrones similares parecen
respaldar un doble papel para la selección estabilizadora. La interacción entre el
fenotipo y el ambiente externo es denominada selección externa. Por otro lado, la
selección interna está modulada por la necesidad de coadaptación de los rasgos entre
226
VII – Discusión I: Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración
sí, más que con respecto al ambiente externo, y es debida a la interacción del
fenotipo con otras características internas de un organismo (Cheverud 1988, 1996a,
b, Marroig y Cheverud 2001). Ambos tipos de selección pueden ser vistos como
variantes de la selección estabilizadora. De esta manera, las potenciales adaptaciones
deben mostrar algún grado de consistencia en su desarrollo para soportar la selección
impuesta por el ambiente externo (Lande 1980). En otras palabras: mientras los
centroides fenotípicos han estado evolucionando desde el origen de los humanos
modernos y durante la dispersión de las poblaciones por todo el globo, la estructura
de covarianzas permaneció relativamente estable, probablemente gracias a la
selección estabilizadora interna, y externa en menor grado. El modelo de Lande
(1979) podría ser la explicación más parsimoniosa de la ubicuidad de los patrones de
correlación y covarianza hallado aquí en poblaciones humanas.
De acuerdo a trabajos previos (Cheverud 1988, 1996b, Konigsberg y Ousley
1995, Marroig y Cheverud 2001, Relehtford 2002, Roff 1996), los resultados del
presente estudio parecen demostrar que la correlación fenotípica es un estimador
adecuado de la correlación genética. Diversos modelos matemáticos basados en la
genética cuantitativa han sido presentados formalmente e implementados durante la
última década. Estos modelos requieren, como supuesto indispensable, que las
matrices de covarianza fenotípica y genotípica sean proporcionales. Si este esquema
de proporcionalidad es apropiado para reflejar la variación fenotípica determinada
genética y ambientalmente en humanos modernos, entonces la proporcionalidad de
las covarianzas genotípicas y fenotípicas puede representar un punto de partida más
sólido aún para los modelos diseñados hasta la fecha y para aquellos futuros.
Además de la exploración empírica de la proporcionalidad llevada a cabo aquí,
otros autores se han preocupado por ella desde puntos de vista también empíricos
(Relethford 1994, 2002, Relethford y Harpending 1994). Esta clase de estudios
comparan estimaciones de algún parámetro genético poblacional obtenido a partir de
rasgos morfológicos o moleculares. Relethford (1994) y Relethford y Harpending
(1994) demuestran que los valores de diversidad poblacional Fst obtenidos a partir
de variables craneométricas y utilizando el modelo Relethford-Blangero (1990) están
en alta concordancia con los mismos parámetros obtenidos a partir de datos
serológicos y moleculares en poblaciones humanas de todo el mundo (Fst§0,11). En
227
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
un estudio más pormenorizado, Relethford (2002) concluye que el análisis
multivariante de la variación craneométrica muestra resultados similares a aquellos
obtenidos a partir de polimorfismos del ADN: alrededor de un 13% de la variación
total está entre grandes regiones (continentes), un 6% entre poblaciones locales, y un
81% dentro de las poblaciones locales. Estos resultados respaldan de manera
indirecta la existencia de proporcionalidad.
Una vía de estudio usual en la Genética de los Caracteres Cuantitativos,
destinada al problema de la proporcionalidad pero de una manera más directa, es el
análisis de pedigríes para los cuales se posee información craneométrica,
antropométrica, o de cualquier otro fenotipo (Cheverud y Buikstra 1981a,b, 1982,
Devor 1987, Devor et al. 1986, Konigsberg y Ousley 1995, McGrath et al. 1984, Roff
1996, Sjøvold 1984, Sparks y Jantz 2002). Estos trabajos están orientados a poner a
prueba el supuesto de que la matriz de varianzas/covarianzas aditivas genéticas (G)
entre rasgos es proporcional a la matriz de varianzas/covarianzas fenotípicas (P). Esto
es: G=h2 P, donde h2 es una constante de proporcionalidad (Konigsberg 2000).
Konigsberg y Ousley (1995), a partir del análisis Bayesiano de una parte de los datos
recolectados por Franz Boas en poblaciones nativas de América del Norte,
demuestran claramente la proporcionalidad de G y P para 12 variables
antropométricas, y comprueban matemáticamente que si este supuesto es cierto,
entonces la distancia (fenotípica) de Mahalanobis es proporcional a la distancia
genética, y los coeficientes de relaciones alométricas genéticos y fenotípicos serán
iguales. Los estudios de pedigríes, si bien son más arduos de llevar a cabo, aportan
estimaciones más directas de proporcionalidad.
Los trabajos realizados por Devor et al. (1986) y Sparks y Jantz (2002) llegan a
valores de heredabilidades multivariantes de entre 0,4 y 0,61, además de una alta
proporcionalidad entre G y P. El promedio de estos valores de heredabilidad, dada la
rigurosidad de su cálculo, fue utilizado en los análisis presentados aquí, así como en
los estudios realizados por otros autores sobre variables de Howells (e.g. Relethford
1994, Powell y Neves 1999).
Falconer (1985) provee un método para calcular la heredabilidad de rasgos
discretos, que usa el incremento en la incidencia de un rasgo en la descendencia de
padres que también tienen el rasgo.
228
En una serie de importantes artículos,
VII – Discusión I: Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración
Cheverud y Buikstra (1981a,b, 1982) aplican este método al estudio de rasgos
epigenéticos del cráneo en pedigríes de macacos rhesus. Los autores encuentran que
los rasgos epigenéticos en general, presentan mayores heredabilidades que
los
craneométricos en el mismo linaje. En cierta contradicción con estos resultados,
Sjøvold (1984) aplica el modelo de umbral de Falconer al estudio de pedigríes
humanos del siglo XIX de Austria, llegando a una heredabilidad promedio de 0,28.
En un estudio comparativo de 51 especies de animales y plantas, Roff (1996)
revisa el nivel de las matrices de correlación en tres tipos de rasgos (morfológicos,
comportamentales, y de historia de vida) y llega a la conclusión de que los rasgos
morfológicos son “predictores adecuados” de la correlación genética, en mayor
medida que los rasgos de historia de vida y los comportamentales. Cheverud (1988)
presenta un importante trabajo destinado a comparar la proporcionalidad de G y P, y
demuestra que, cuando se trabaja con tamaños muestrales adecuados, los patrones de
correlación genotípica y fenotípica son altamente similares. La similitud entre las
matrices de correlación genética y fenotípica indica, de acuerdo al autor, que los
efectos genéticos y ambientales sobre el desarrollo operan de manera similar. De
acuerdo a Cheverud (1988) existen dos razones que explican la proporcionalidad de
G y P. La primera de ellas implica que en el modelo de herencia aditivo, si las
heredabilidades se acercan a uno, las correlaciones genéticas y fenotípicas deben ser
similares por definición. No obstante, es sabido que en raras oportunidades las
heredabilidades son altas. La segunda explicación es más razonable, y se basa en que
si las variaciones fenotípicas debidas a un componente genético y otro ambiental
están producidas por disrupciones similares de los procesos de desarrollo
(developmental pathways), entonces las correlaciones genética y ambiental deben ser
similares dado que el patrón de relaciones durante el desarrollo estructura y
condiciona el patrón de correlaciones (Cheverud 1988). Dado que las correlaciones
fenotípicas son las sumas ponderadas de los componentes genético y ambiental, las
correlaciones feno y genotípicas serán también similares, más allá del nivel de
heredabilidad.
Este esquema es concordante con los resultados hallados en esta sección,
donde el desarrollo parece ser responsable de la matriz de correlaciones fenotípicas.
Cheverud (1988) remata su trabajo proponiendo que, cuando las estimaciones
229
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
genéticas no son posibles para un taxón, como es el caso de las poblaciones humanas
extinguidas, las correlaciones fenotípicas pueden sustituir a su contraparte genética
en los modelos evolutivos. Aún cuando el reemplazo de los parámetros genotípicos
por los fenotípicos introducirá inevitablemente cierto error, su uso puede justificarse
en función de que es la mejor estimación disponible y fácilmente calculable de las
correlaciones genéticas. Como demuestra Cheverud (1988) el reemplazo puede
llevar a estimaciones más correctas que aquellas correlaciones genéticas calculadas a
partir de muestras pequeñas.
Finalmente, existen estudios que estiman la constante de proporcionalidad (h2)
entre G y P a través de métodos (elegantemente) combinados: moleculares y
morfológicos: se trata de los estudios de loci de rasgos cuantitativos (Quantitative
Trait Loci, en inglés). La mayor parte de la variación fenotípica entre y dentro de las
especies en rasgos de interés antropológico es atribuible en parte a los efectos de
genes ubicados en múltiples loci cromosómicos. Además, la expresión de los genes
en estos loci estará influenciada por uno o más factores ambientales que producirán
los patrones observados para el fenotipo. Dado que muchos de los caracteres de
interés antropológico se miden en una escala continua, se los ha denominado
caracteres cuantitativos, y son sujeto de análisis de la genética de los caracteres
cuantitativos. En estos estudios, rasgos complejos como los caracteres morfológicos
funcionales y características fisiológicas o comportamentales, pueden ser estudiados
para estimar la influencia genética en la variación intra específica. Los métodos de
mapeo de rasgos cuantitativos permiten identificar las regiones dentro de los
cromosomas que contienen los genes funcionales de interés, a partir de la
identificación de algún QTL’s que da cuenta de algún porcentaje de la variabilidad
fenotípica del carácter estudiado. Una vez que se conoce que un rasgo en particular
es heredable (e.g. alguna proporción de la varianza fenotípica se debe a diferencias en
genéticas entre individuos), el análisis se centra en determinar las ubicaciones
cromosómicas de los genes involucrados en la expresión del rasgo, a partir del
ligamiento de estos genes hipotéticos con los QTL’s. Luego se estima la asociación
estadística entre la aparición de los marcadores en el pedigrí y el cambio en los
valores fenotípicos bajo estudio. El esfuerzo por identificar QTL’s se centra en el
desequilibrio de ligamiento a partir de la búsqueda de asociaciones no aleatorias de
230
VII – Discusión I: Los factores ambientales, la expresión de los rasgos morfológicos del cráneo y su integración
los marcadores (generalmente microsatélites) y el polimorfismo fenotípico de interés
(Rogers et al. 1999).
Resumiendo este capítulo, puede decirse que las poblaciones humanas
muestran un patrón estable y común de correlación y covariación entre rasgos,
probablemente a causa de la Integración Morfológica. La integración a nivel de
función y desarrollo puede ser vista como un factor potencial que explicaría esta
integración morfológica, ya que el desarrollo embrionario y las restricciones
funcionales condicionarían el patrón de asociación entre rasgos. Sin embargo, deben
explorarse mayor cantidad de factores para dilucidar cuáles son las fuerzas selectivas
capaces de homogeneizar el esquema de C y V/CV en nuestra especie.
Las
poblaciones humanas están separadas por una compleja interacción entre estructura
demográfica y separaciones históricas, y el patrón de separaciones se expresa
usualmente en la forma de dendrogramas. Los resultados obtenidos demuestran que
las diferencias morfológicas son coincidentes con las genéticas, pero éstas no se ven
reflejadas en cambios en el patrón de C y V/CV. Los datos analizados demuestran
claramente que estos patrones permanecen estables aún cuando las poblaciones están
fuertemente distanciadas en sus aspectos históricos y estructurales.
La proporcionalidad entre G y P, discutida en esta sección, y de la cual existe
importante evidencia teórica y empírica acumulada en los últimos veinte años, abre
las puertas al cálculo de parámetros genéticos en poblaciones para las cuales el dato
genético directo es imposible de recolectar. Es interesante recordar que hace 30 años,
Howells sostuvo que “el valor de las diferencias craneométricas como aproximación
a las diferencias genéticas de las poblaciones modernas, así como de las poblaciones
del pasado, continúa siendo considerable” (Howells 1973, pag. 153). El hecho de
que, aún existiendo bajas heredabilidades y un componente no genético en la
expresión del fenotipo craneano, las diferencias fenotípicas entre y dentro de las
poblaciones
sean proporcionales a las genéticas, es el punto de partida de los
modelos evolutivos que se han utilizado para adentrarse en el conocimiento de la
estructura y la historia de las poblaciones extinguidas Patagónicas y Americanas.
Estos parámetros conforman el centro de la discusión en el siguiente capítulo.
231
CAPÍTULO
VIII
DISCUSIÓN II:
LA VARIABILIDAD CRANEANA Y EL
POBLAMIENTO DE PATAGONIA Y AMÉRICA
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
8.1 EL POBLAMIENTO DE PATAGONIA
VARIABILIDAD INTRA E INTERGRUPAL
Los espectros de variabilidad interna en Patagonia (figura 41) reflejan altos
niveles de heterogeneidad en la zona centro-sur (LACH y SSCR), y en la zona precordillerana (NPRE); variabilidad en torno a la esperada en la zona pampeana
(RPAM) y en el Valle Inferior del Río Chubut (NECH) y variabilidad
significativamente por debajo de la esperada en Río Negro (LAJU y NERN) y
Tierra del Fuego (TFMA y TFTE). Bajo el modelo Relethford-Blangero, los
residuales positivos se producen por varios motivos: a) mayores niveles de flujo
génico de amplio rango desde una fuente “externa” (Relethford y Blangero 1990)
que aumente la heterocigosidad de la población en cuestión; b) tasas de mutación
mayores en el grupo en cuestión con respecto a los grupos restantes (Powell y Neves
1999); c) un tamaño efectivo de la población mayor o tasas de crecimiento
poblacional más elevadas que en las restantes poblaciones (Powell y Neves 1999); d)
sesgos en el muestreo que aumenten la variabilidad intragrupal artificialmente
(Powell y Neves 1999).
En el caso puntual de la población de la precordillera (NPRE), la manera más
parsimoniosa de interpretar la elevada variabilidad intragrupal observada en este
grupo precordillerano es a través del flujo génico que este grupo podría haber
recibido de las poblaciones araucanas (con un tamaño efectivo mucho mayor) que
habitaban el centro de Chile. Este mestizaje tiene su correlato cultural, y está bien
documentado en la literatura etnográfica. Se lo conoce como “proceso de
Araucanización” (Casamiquela 1990), un fenómeno de dispersión de las poblaciones
araucanas que es observable en el registro arqueológico en áreas pericordilleranas
desde el año 1000 dC (Mena 1997) y que se intensifica cuando difunden
masivamente su lengua y cultura en el centro de Argentina en los siglos XVIII y XIX.
Asimismo, la araucanización trajo aparejada una creciente belicosidad de los grupos
Pampas araucanizados, quienes disputaron una auténtica guerra de desgaste con las
poblaciones criollas del centro argentino, a través de los famosos “malones”,
incursiones de saqueo que llegaron a asolar importantes y fortificadas ciudades
235
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
como Bahía Blanca (abril de 1852). Este turbulento período de la historia,
protagonizado por los nativos y la población urbana, ha quedado también plasmado
en la literatura y las artes.
Como es de esperar, si el análisis hubiese incluido una muestra de araucanos
de Chile, entonces éstos ya no formarían parte del “universo” genético exterior y
contribuirían a desplazar el centroide regional. Estos resultados podrían considerarse
como la primera evidencia biológica del proceso de araucanización en Patagonia
norte y la región Pampeana, y como se ha visto, podría considerarse como un
fenómeno migratorio que sería responsable de la estructura poblacional que se
observa en los restos esqueléticos de períodos históricos.
En referencia a la posición de LACH y SSCR, es probable que su carácter
residual positivo se origine en sesgos en el muestreo, dado que son muestras poco
abundantes y reúnen material excavado en una extensa área geográfica, a diferencia
de las muestras restantes. Más adelante se expandirá la discusión en torno a la
posición de estos grupos.
Las muestras de Tierra del Fuego y Río Negro se emplazan en la zona de
residuales negativos, en la cual las muestras presentan significativamente menor
variabilidad interna que la esperada. Para ambos casos, la disminución de la
heterogeneidad puede deberse a que estos grupos permanecieron al margen del flujo
génico que podrían haber mantenido las poblaciones más norteñas con otros grupos.
En particular, puede sugerirse entonces que estos grupos han quedado al margen de
las oleadas araucanizantes más importantes. Para el caso de Tierra del Fuego, una
fuente potencial de reducción de la variabilidad interna puede estar dada por la
dificultad en la asignación etnográfica de los cráneos. En este particular, Varela et al.
(1994, 1997) demuestran que las asignaciones del material esqueletario hechas por
Gusinde parecen reflejar errores en la clasificación de los restos como canoero o
cazador terrestre. Mediante técnicas de análisis canónico, los autores demuestran que
la información somatométrica y craneométrica de un mismo individuo son
contradictorias en cuanto a la asignación de grupo en un alto porcentaje de casos,
reflejando errores en el proceder clasificatorio de Gusinde. Si bien estos errores
pueden haber sido repetidos por otros investigadores, no parece que ello sea de
importancia en la muestra considerada aquí, dado que no se ha estudiado el material
236
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
de Gusinde, depositado en los museos de Viena y Santiago de Chile, y la mayoría de
los restos fueguinos utilizados provienen de excavaciones arqueológicas. Cabe
aclarar, por último, que si dos grupos presentan altas afinidades morfológicas, una
primera consecuencia práctica es, precisamente, la dificultad de separarlos en grupos
discretos.
Otra explicación a la baja variabilidad interna de fueguinos podría ser un
bajo tamaño poblacional en relación a las otras series estudiadas. Sin embargo, no
existen motivos de peso para pensar que los grupos del extremo sur no alcanzasen
los tamaños efectivos de población que se alcanzaron en el norte de Patagonia. Dado
que no se cuenta con estimaciones directas o indirectas de tamaño poblacional
(excepto para los Selk’nam, García-Moro 1992 y García-Moro et al. 1997), una
aproximación posible al problema consiste en utilizar el método RelethfordBlangero (1990) para simular posibles escenarios demográficos para los grupos
estudiados. Se calcularon las distancias a partir de las VH considerando diferentes
arreglos de tamaños poblacionales relativos, en los cuales una población fueguina
cualquiera llega a un tamaño poblacional equivalente al 75%, 50% y 25% de una
población continental cualquiera. Las matrices de distancia resultantes se presentan
en la figura 53 donde se observa que el patrón de distancias interpoblacionales para
Patagonia no se ve alterado cuando se establecen relaciones de tamaño poblacional
discordantes entre grupos fueguinos y patagónicos. El único cambio perceptible
consiste en un mayor agrupamiento de los grupos fueguinos cuando se considera un
escenario demográfico muy extremo, con tamaños poblacionales de las poblaciones
fueguinas iguales o menores al 50% del tamaño de una población continental (figura
53c y d).
La deriva génica, por otro lado, podría dar cuenta de la disminución de la
variabilidad en fueguinos, pero no parece explicar la corta distancia que existe entre
los grupos de Tierra del Fuego y SSCR, en el extremo sur continental. Una
reducción de la variabilidad por deriva debería observarse solamente en fueguinos, y
no así en el grupo de fueguinos y del sur de Patagonia de manera conjunta.
Dado que estos resultados tienen importantes implicancias en la discusión de
los modelos de poblamiento evaluados para la región, el análisis de varianza residual
se volvió a realizar siguiendo los consejos propuestos por Relethford y Blangero
237
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
(1990) en relación al re-análisis con las muestras agrupadas.
El valor residual positivo de LACH y SSCR así como el valor residual negativo
de NERN y LAJU puede parecer confuso en función de lo que se conoce para la
dinámica de estas poblaciones, y la aparente falta de flujo génico proveniente de
alguna población no incluida en el análisis.
a)
b)
1,4
1,4
NPRE
1,2
1,2
RPAM
0,8
0,8
RPAM
0,6
0,6
0,4
Dimension 2
Dimensión 2
NPRE
1,0
1,0
TFMA
0,2
LACH
0,0
SSCR
0,4
TFMA
0,2
0,0
LACH
SSCR
-0,2
-0,2
TFTE
NERN
NECH
-0,4
TFTE
-0,4
NERN
NECH
-0,6
-0,6
LAJU
-0,8
-1,0
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
LAJU
-0,8
1,2
-1,0
-1,2
1,4
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
c)
1,0
1,2
NPRE
1,4
1,2
1,0
1,0
RPAM
0,8
0,8
0,6
RPAM
0,6
0,4
Dimension 2
Dimension 2
0,8
1,6
NPRE
1,2
TFMA
TFTE
0,2
SSCR
0,4
0,2
SSCR
LACH
NERN
-0,4
TFMA
TFTE
LACH
0,0
-0,2
-0,2
LAJU
-0,4
NECH
-0,6
-0,6
NECH
-0,8
-1,0
-1,2
0,6
d)
1,4
0,0
0,4
Dimension 1
Dimensión 1
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
Dimension 1
0,4
0,6
0,8
1,0
NERN
-0,8
LAJU
1,2
1,4
-1,0
-1,4
-1,2
-1,0
-0,8
-0,6
-0,4
-0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
Dimension 1
Figur a 53
53: E s calam iento m ultidim ens ional obtenido a partir de la m atriz de dis tancias corres pondientes a VH,
cons iderando diferentes tam años poblacionales relativos para grupos fueguinos y continentales . L a relación
entre el tam año poblacional fueguino/continental fue: a)1:1, b) 0,75:1, c) 0,50:1, d) 0,25:1. L os valores s tres s
fluctuaron entre 0,074 y 0,085.
En términos generales, se espera que las poblaciones del norte (NPRE y
RPAM) presenten mayor variabilidad interna dado el impacto de la araucanización
en estas zonas, detectado a partir de evidencia arqueológica (Mena 1997) y lingüística
(Casamiquela 1990); para las poblaciones del centro se espera que presenten
238
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
variabilidad interna cercana al promedio regional, en función de la ocupación de un
espacio relativamente continuo (Borrero 2001), mientras que para Tierra del Fuego
se espera que presenten menor variabilidad interna, fenómeno originado en su
aislamiento geográfico (González-José et al. 2002). Si se agrupan las poblaciones
siguiendo este criterio: grupos norteños (RPAM+NPRE), grupos del centro
(NERN, LAJU, NECH, LACH, SSCR), y grupos fueguinos (TFMA+TFTE) y se
vuelve a realizar el análisis Relethford-Blangero el panorama resulta más claro,
porque el grupo norteño presenta una variabilidad residual de 0,034, el grupo del
centro presenta un valor promedio de 0,012, y el grupo fueguino da un valor de 0,046. Estos valores están en congruencia con lo conocido desde otras fuentes para el
caso de las poblaciones de Patagonia. Relethford y Blangero (1990) justifican el
agrupamiento de las muestras para obtener valores de varianza residual cuando “los
tamaños muestrales son pequeños y pueden generar valores de variabilidad interna
artificialmente elevados”, como es probablemente el caso de LACH y SSCR.
La relevancia de los enfoques sobre la varianza observada en torno a un
centroide regional, radica en que la atención se centra en la varianza polimórfica, es
decir, aquella registrada en el seno de las poblaciones y no sobre la variación
politípica, aquella existente entre las poblaciones (Comas 1967). Esto redunda en un
cambio en el enfoque de la variación fenotípica, históricamente explorada con fines
clasificatorios.
ÍNDICE DE FIJACIÓN FST
Los valores de Fst (corregidos de acuerdo al tamaño muestral) para las
muestras Patagónicas fueron de 0,075 a partir de VH, 0,033 a partir de CF, y 0,054 a
partir de EPI. Las muestras femeninas presentaron menor grado de diferenciación
genética (Fst=0,071) que las masculinas (Fst=0,115) en cuanto a las VH, y lo mismo
ocurrió para CF (Fst
Fem
= 0,037 vs. FstMasc=0,073) y para EPI (Fst
Fem
= 0,079 vs.
FstMasc=0,105). El menor grado de diferenciación genética para mujeres puede
explicarse a partir de una mayor tasa de migración para las mujeres en el caso de los
grupos patagónicos.
Esta suposición se ve reforzada por los relatos y estudios
etnográficos, que relataban cómo las alianzas matrimoniales entre grupos vecinos
generalmente implicaban el desplazamiento de la mujer al grupo del marido, y no al
239
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
contrario (Bridges 1978, Gusinde 1979). Si los individuos estudiados en este trabajo
procedían de poblaciones en los cuales esta práctica era usual, entonces un descenso
en el grado de diferenciación para el sexo femenino es un resultado esperado.
La fuente de variación genética puede seguir explorándose y comprenderse
mejor a partir de las distancias entre grupos (figuras 44, 45 y 46). En la figura 44,
que refleja las distancias obtenidas a partir de VH, se observan tres agrupaciones
claras: por un lado un grupo formado por las poblaciones fueguinas y del centro sur
patagónico, por otro lado se observa la agrupación de las poblaciones de Río Negro,
y finalmente los grupos más norteños, el cordillerano (NPRE) y el grupo pampeano
(RPAM). Las distancias obtenidas a partir de CF (figura 45) delinean un esquema
muy similar al de VH. Finalmente, los rasgos epigenéticos presentan un esquema de
distancias similar (figura 46), aunque éste parece estar más asociado a la distancia
geográfica que en los otros tipos de variables, un resultado que también se corrobora
en la tabla 23, donde se presenta un alto nivel de correlación entre diferenciación a
nivel de rasgos epigenéticos y distancia espacial.
Si la araucanización fue lo suficientemente fuerte como para aumentar los
niveles de variabilidad interna de los grupos “receptores” del flujo, entonces también
es esperable que estos grupos presenten menor distancia entre sí, a causa del efecto
homogenizador que habría tenido esta migración sobre los mismos. La corta
distancia que separa a los grupos más septentrionales NPRE y RPAM parece
sustentar esta observación, y es coincidente con los mapas etnográficos y la
toponimia de la región que, de alguna manera, reconstruyen el proceso de
araucanización.
La conclusión de que los fueguinos canoeros y terrestres se vean agrupados a
muy corta distancia a causa del flujo génico encuentra respaldo en el registro
etnográfico (Bridges 1978, Gusinde 1937, 1979, Martinic 1999). Martinic (1999)
reporta la existencia de contactos interétnicos para tiempos históricos anteriores a la
colonización entre grupos canoeros y terrestres (alacalufes y selk’nam). La zona del
fiordo Almirantazgo es, para el autor, una zona de mestizaje entre ambos grupos, y
fundamenta sus conclusiones en abundantes registros documentales proporcionados
por los primeros navegantes, misioneros y colonos de la zona y en evidencia
antropológica proveniente del sitio Karukinka. En este sitio se hallaron restos con
240
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
miembros anteriores modificados por la mecánica del remo pero cuyas estimaciones
de estatura concuerdan más con aquellas hechas sobre el grupo selk’nam. El autor
propone el nombre de selkkar (mezcla de selk’nam y kaweskar) para estos mestizos,
y los resultados discutidos aquí y en lo subsiguiente refuerzan este escenario de
miscegenación en el sureste de la Isla Grande de Tierra del Fuego.
Más adelante se discutirá cómo una aparición tardía de la estrategia canoera
puede estar vinculada también con la similitud entre canoeros y cazadores terrestres.
Desde el punto de vista arqueológico, Borrero (2001) reconoce elementos
invariables en la cultura material de los grupos selk’nam y yámana, como las puntas
de proyectil o los canastos. Por otro lado, Barth (en Borrero 2001) sostiene que la
vida religiosa de ambos grupos documentada en tiempos históricos aparece muy
estrechamente relacionada entre las diferentes sociedades.
De esta manera, la alta similitud morfológica detectada en los tres grupos más
meridionales, así como sus niveles de variabilidad interna por debajo del contexto
regional, parecen respaldar determinados escenarios de poblamiento. Estos grupos
probablemente permanecieron al margen del flujo génico proveniente de otros
grupos no considerados en este análisis (que, por lógica geográfica, sólo pueden ser
septentrionales). Este resultado concuerda con la interpretación hecha por Lalueza
(1995) quien interpreta que la baja diversidad en términos de haplogrupos
mitocondriales en Tierra del Fuego es el resultado de su aislamiento. Además, los
grupos que ocuparon los diferentes ambientes del sur de Patagonia, los canales
fueguinos y Tierra del Fuego seguramente mantuvieron un alto nivel de contacto
genético entre sí en tiempos anteriores a la formación del estrecho de Magallanes (en
un rango de fechas dado por la ocupación más antigua de la Tierra del Fuego, unos
11000 AAP y la formación del estrecho, hace unos 8000 AAP). El aislamiento
ocasionado por la formación del estrecho no fue suficiente para generar diferencias
importantes en los fueguinos con respecto a los patagones del sur, y un posible
contacto de ambos stocks en el sur de la Patagonia puede haber mantenido los niveles
de homogeneidad observados aquí y en otros trabajos. Finalmente, y también a favor
de un alto grado de contacto en el extremo sur, Borrero (2001) razona que en esta
región debieron existir rangos de acción muy grandes que son recurrentemente
observados en cazadores recolectores adaptados a explotar una fauna poco
241
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
diversificada. Este incremento en los rangos de acción tiene una consecuencia lógica
en un espacio que tiene forma de triángulo invertido y que es más estrecho hacia el
sur: aumenta las probabilidades del contacto entre grupos.
AJUSTE DE LOS MODELOS PLANTEADOS
¿Cómo pueden sintetizarse las estimaciones de variabilidad intra e intergrupal
en función de los modelos planteados para el poblamiento de la región? Una
aproximación novedosa es representar diferentes escenarios de poblamiento en
forma de matriz de distancia. Dado que también se ha sugerido que el clima es un
factor importante en la configuración de la diferenciación craneofacial, también se
construyó una matriz de diseño que resume las diferencias climáticas entre las
diferentes localidades. Los modelos responden a lo ya conocido para la región e
intentan ser el compendio de los principales factores que pueden haber configurado
la dinámica de las poblaciones humanas. Antes de discutir el ajuste de los diferentes
modelos a la variación observada, se repasarán estos factores y los trabajos previos
realizados entorno a ellos.
Los estudios basados en ADN mitocondrial (Lalueza 1995, Lalueza et al.
1997b, Moraga et al. 2000) y morfología craneal (González-José et al. 2001b, 2002,
Lahr 1995) coinciden al señalar que, en una escala continental, las muestras
fueguinas y patagónicas tienden a formar un grupo único, probablemente porque
reflejan la coalescencia en un ancestro común que ocupó la región. Sin embargo,
cuando el esquema comparativo es refinado, cierto grado de variabilidad y
diferenciación parece observarse a nivel molecular y a nivel morfológico (Cocilovo y
Guichón 1985, Guichón et al. 1989, 1991, Lalueza 1995, Lalueza et al. 1996, 1997b).
La mayoría de estos análisis tienden a agrupar los tres grupos fueguinos (selk’nam,
alacaluf y yámana) y a ubicar a los grupos continentales (tehuelches) en una rama
externa. Los resultados presentados aquí suelen seguir esta tendencia, aunque en
algunos casos el grupo SSCR está claramente unido a los fueguinos.
En primer lugar, puede pensarse que la diferenciación craneofacial se dio
principalmente como respuesta adaptativa al ambiente frío y severo de Tierra del
Fuego. Se ha intentado reflejar esta idea en el modelo de distancias climáticas que,
en última instancia, representa las diferencias climatológicas entre las regiones
242
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
estudiadas. Esta posibilidad ha sido explorada en trabajos centrados en variables de
Howells (Hernández et al. 1997a, Lalueza et al. 1997a), y se ha discutido en el
capítulo anterior, en referencia a la morfología nasal. Estos análisis reportan
evidencias en favor de una adaptación al ambiente frío, particularmente centrada en
la morfología nasal. No obstante ello, la matriz de distancias climáticas no presentó
un buen ajuste con las matrices de distancias biológica, y menos aún luego de que las
distancias geográficas, que afectan tanto al clima como a las distancias genéticas,
fueran eliminadas del análisis. Esto no quiere decir que la morfología craneana no se
haya adaptado en modo alguno al ambiente frío de la región, sino que esos cambios
parecen haberse circunscrito a la morfología nasal y no son lo suficientemente
fuertes como para alterar un patrón subyacente de relaciones interpoblacionales.
Otra explicación para la falta de asociación entre clima y morfología craneal es que el
clima observado actualmente en Patagonia no es explicativo de la historia climática
de la región. Esta historia es compleja y caracterizada por múltiples cambios y
fluctuaciones concentrados en un período geológicamente breve de tiempo. Para una
población humana que ha acumulado información tecnológica a lo largo del
desplazamiento desde Alaska hasta Tierra del Fuego, ¿no hubiese sido más efectiva y
veloz una mecánica adaptativa centrada en los caracteres culturales, más que la
modificación de la morfología del cráneo? De hecho, los cambios climáticos en el
extremo sur de América han sido la norma más que la excepción, en especial en
épocas posteriores a la ocupación humana. En todo caso, y de acuerdo a Borrero
(2001) los primeros pobladores de Patagonia habrían estado adaptados a los cambios
constantes. Sin embargo, desde una óptica biológica, es poco parsimonioso pensar en
muchos cambios en la morfología craneofacial concentrados en poco tiempo. Esto
lleva a pensar que el fenotipo craneal observado no representa casos de adaptación
extrema, y su cambio mediante selección natural no significó grandes ventajas a las
poblaciones humanas de Patagonia. Es en estas situaciones donde se vislumbran
debilidades en las tesis puramente adaptacionistas, porque ante un ambiente que
cambia rápidamente, los cambios adaptativos deben ser también rápidos. Es factible
pensar que el bagaje cultural y el conocimiento del medio, que son capaces de
moldearse y adaptarse mucho más rápido que el bagaje genético, pudieron actuar
243
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
más en consonancia con los cambios ambientales que el cambio selectivo del
fenotipo craneal.
Las evidencias arqueológicas reflejan que la adaptación al medio cambiante de
la transición Pleistoceno-Holoceno y del Holoceno temprano se consolidó a través
de una pléyade de adaptaciones tecnológicas, que habrían sido suficientes para
garantizar la supervivencia de los primeros grupos y habrían optimizado el
aprovechamiento de una fauna en vías de extinción y de una nueva fauna holocénica.
El sitio de Monte Verde, el más antiguo de los conocidos hasta el momento para la
región, es un buen ejemplo del grado de sofisticación en la explotación de recursos
que desplegaban los grupos tempranos.
Otras particularidades morfológicas de los cráneos fueguinos y patagónicos,
como la robustez craneofacial han sido atribuidas al estrés masticatorio (Hernández
et al. 1997a, Lahr y Wright 1996). Constantinescu (1999) sugiere que el desgaste
dentario observado en los grupos patagónicos se debe principalmente a una dieta
dura. La misma autora (Constantinescu 1999) también presenta pruebas de uso
parafuncional de los dientes en grupos selk’nam. La dificultad de modelar los efectos
del estrés masticatorio en las poblaciones patagónicas se debe a que todas comparten
aproximadamente los mismos tipos de dieta. Si el estrés masticatorio está relacionado
con la dieta, entonces puede ser de utilidad buscar asociaciones entre estrategias
económicas y variabilidad craneofacial. Esto se llevó a cabo a través del modelo de
Aislamiento Adaptativo (figura 26), que simula un escenario en el cual las diferencias
craneofaciales están asociadas al tipo de adaptación (marina o terrestre) de los grupos.
Este modelo refleja, al mismo tiempo, las relaciones esperadas bajo un modelo
de poblamiento defendido en algunos trabajos (Bird 1938, Cocilovo y DiRienzo
1984, Cocilovo y Guichón 1985, Chapman 1982, 1987, Guichón et al. 1989, OrtízTroncoso 1989). Bajo este modelo, la estrategia adaptativa marina habría sido
introducida en la región a través de una migración de poblaciones marítimas
provenientes de la costa Pacífica en el norte de Chile. Esto implicaría que la
estrategia adaptativa no es un producto local de los grupos canoeros fueguinos, sino
que habría existido desde la llegada misma de los primeros grupos. A este estrato
poblacional “marítimo” y entrando por una ruta Pacífica se le sumaría un estrato
poblacional “Atlántico” que habría dado origen a los cazadores-recolectores
244
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
terrestres. Este esquema fue simulado en el modelo de Aislamiento Adaptativo
(MAA) que intenta reproducir una separación de los grupos, bien por adaptación a la
explotación de recursos alimentarios diferentes, o por la pertenencia a estratos
migratorios diferentes (pacífico versus atlántico). Este modelo (MAA) tampoco
ajustó satisfactoriamente con la variabilidad observada en las tres familias de rasgos
(VH, CF, EPI). Estas pruebas parecen contradecir las interpretaciones de dos “stocks”
poblacionales para Patagonia o la noción de que la explotación de determinados
recursos es el principal elemento responsable de las diferencias craneofaciales.
No obstante ello, el problema del estrés masticatorio será abordado
nuevamente más adelante, a partir de la observación del cambio morfológico en los
componentes funcionales de manera independiente, que permitirá enriquecer la
discusión al respecto.
Para el caso de Tierra del Fuego y Patagonia, el poblamiento está fuertemente
marcado por su historia glacial en general, y por la presencia de puentes terrestres en
el estrecho de Magallanes ocasionados por descensos en el nivel del mar. Las
fluctuaciones de los campos de hielo patagónicos en respuesta al cambio climático
pueden ser identificadas en la secuencia de sedimentos, la geomorfología del paisaje
y los cambios en los patrones de vegetación (McCulloch et al. 1997). Como se
explicó en la sección 3.5, el cruce desde el continente hacia la Isla Grande de Tierra
del Fuego a través de un puente terrestre fue posible en varias oportunidades entre el
14000 y el 8000 AP (Borrero y McEwan 1997, McCulloch et al. 1997). La evidencia
arqueológica indica que los humanos estaban presentes en la Isla Grande entre los
11000 y los 10200 AAP (Borrero y McEwan 1997). Con la desaparición del último
puente de conexión, esos grupos quedaron aislados desde hace 8000 AAP hasta el
contacto con los europeos, a no ser que un flujo génico se haya establecido a través
de los grupos canoeros del archipiélago chileno y los grupos continentales del sur de
la Patagonia, donde los pasos a través de los Andes son bajos y accesibles.
Partiendo de esta información, pueden construirse modelos en los cuales las
diferencias serían provocadas por deriva génica con respecto a los grupos
continentales, y a las diferencias que podrían surgir en estos últimos a través del flujo
génico con otros grupos continentales. En este contexto, el flujo génico al sur del
estrecho estaría limitado a intercambios exclusivamente dentro de Tierra del Fuego y
245
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
archipiélago chileno, con pequeñas o nulas influencias de grupos no fueguinos.
Lanata (2000), también sugirió que en la Isla Grande, los Andes habrían funcionado
como barrera separando los cazadores recolectores terrestres, al norte, de los
marinos, al sur de la cordillera. Este escenario de poblamiento fue simulado teniendo
en cuenta diversos grados de intensidad (MAG y MAGA, figuras 27 y 28). En el
modelo de Aislamiento Geográfico Atenuado, se asumió que las poblaciones que
habitaron el archipiélago chileno mantendrían un flujo génico con los grupos
continentales a través de los pasos cordilleranos del sur de los Andes. Estos modelos
simples de aislamiento geográfico tampoco arrojaron resultados positivos en su
comparación con las matrices de distancia genética mínima.
En base a lo discutido más arriba, y a la gran cantidad de datos históricos, y
arqueológicos en referencia a la Araucanización, es menester pensar que los modelos
descritos anteriormente no estarían completos si no se incluye en ellos algunas
relaciones hipotéticas surgidas luego de la importante migración araucanizante. Por
ello, se volvieron a construir todos los modelos anteriores simulando una oleada de
migración araucanizante que habría afectado a los grupos de Norpatagonia.
Finalmente, y siguiendo algunas fuentes etnográficas (Casamiquela 1990, Musters
1871) y arqueológicas (Borrero 2001, Gómez Otero et al. 1998) se consideró que las
poblaciones del centro patagónico podrían estar vinculadas mediante un simple
esquema de aislamiento por distancia. En consecuencia se simuló este escenario más
complejo, incluyendo aislamiento geográfico atenuado en el extremo sur,
araucanización en el norte y aislamiento por distancia en el centro (MAGAyAyC,
figura 30). Como se presentó en la sección de resultados, éste modelo presentó el
mejor ajuste con las distancias craneofaciales, diferenciándose claramente de las
comparaciones restantes. Su influencia fue notoria tanto cuando se mantuvieron
constantes los efectos de la separación geográfica, como cuando se incluyeron en el
análisis.
Un punto fundamental a tener en cuenta, y que sirve de contra prueba al
análisis de permutación de matrices, es que las predicciones del modelo de mejor
ajuste sean corroboradas por las otras pruebas (principalmente el análisis RelethfordBlangero de partición de la variabilidad, discutido más arriba). Por ejemplo, la
existencia de bajos niveles de variabilidad interna para poblaciones del extremo sur,
246
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
y un alto grado de variabilidad interna en los grupos norteños, como producto del
ingreso de genes desde Araucanía, son resultados esperables bajo este modelo (que
fue planteado independientemente, en función de distancias entre grupos, y sin
tener en cuenta las predicciones acerca de la variabilidad interna).
UN MODELO PARA EL POBLAMIENTO DE LA PATAGONIA
De acuerdo a los resultados obtenidos, puede formalizarse un modelo para el
poblamiento de Tierra del Fuego-Patagonia, sintetizado en los siguientes puntos y
esquematizado en la figura 54.
1) Los grupos fueguinos y patagónicos comparten un ancestro común, que
protagonizó el poblamiento temprano de la región.
2) Tierra del Fuego fue poblada inicialmente por grupos de economía
indiferenciada, en algún momento entre los 10.000 y los 12.000 años.
3) Las poblaciones fueguinas permanecieron aisladas del continente durante los
últimos 8.000 años, salvo por una conexión hipotética entre los grupos
canoeros del archipiélago chileno y los grupos del sur continental.
4) Las poblaciones fueguinas mantienen altos niveles de flujo génico entre ellas.
5) No existieron barreras importantes al flujo génico limitado por la distancia
geográfica en el centro de Patagonia, probablemente entre la cuenca del Río
Gallegos y el Río Negro o Colorado.
6) La importante migración araucana proveniente allende los Andes modifica el
patrón de distancias y de variabilidad interna en aquellos grupos patagónicos
que reciben el impacto de este flujo durante un tiempo prolongado: los
grupos del norte precordillerano y de La Pampa.
En referencia al primer punto, existen evidencias provenientes de la genética
molecular, la arqueología y la etnografía, que también respaldan uno o varios puntos
de este modelo. Diversos trabajos sobre morfología craneal (González-José et al.
2001b, Lahr 1995, Sardi 2002), biología molecular (Carnese 1995, Lalueza 1995,
1997b, Mesa et al. 2000, Moraga et al. 2000, Rothhammer et al. 1997), lingüísticos
(Casamiquela 1990), arqueológicos (Borrero 2001, Dillehay 2000) coinciden a la
247
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
hora de agrupar las poblaciones fueguinas y patagónicas cuando se las compara con
poblaciones de otras regiones de América y el mundo.
Con respecto al segundo punto del modelo, los arqueólogos han dedicado gran
parte de su esfuerzo a explorar los orígenes de las dos grandes estrategias adaptativas,
marina y terrestre. Para algunos autores, la estrategia canoera surge a partir de la
migración de grupos ya adaptados a los ambientes litorales, que se habrían expandido
hacia el sur llegando hasta Tierra del Fuego (Bird 1946b, Chapman 1982, 1987,
Ortíz-Troncoso 1989). Algunos estudios de antropología física han respaldado este
modelo, a partir del estudio de series craneales fueguinas (Cocilovo y DiRienzo
1984, Cocilovo y Guichón 1985, Guichón et al. 1989). No obstante, otros autores
han demostrado que la morfología craneal de los grupos fueguinos y patagónicos no
apoya la hipótesis de dos orígenes distintos para canoeros y cazadores terrestres
(González-José et al. 2002, Hernández 1992, Lalueza et al. 1997a).
Para otros autores (Borrero 1987, 1997b, 2001, Dillehay 2000, Legoupil y
Fontugne 1997, Orquera et al. 1987, Piana 1984), la aparición del modo de vida
canoera está ligada más a fenómenos adaptativos, ocasionados por factores
ambientales como la presión demográfica local en ascenso, el aumento en el nivel del
mar y la expansión del bosque de Nothofagus (Mena 1997).
Este último evento ambiental marca un límite claro en la temporalidad de la
adaptación marítima, porque la construcción de las canoas no es posible sin acceso
fácil y directo al bosque. Debe recordarse que la evidencia de adaptación marítima
más antigua procede de Punta Santa Ana, con un fechado de 5600 AAP, muy
posterior a las evidencias tempranas de ocupación (Ortíz-Troncoso 1975). Si ambas
estrategias estaban diferenciadas en el momento del poblamiento temprano de la
región, entonces los sitios costeros más antiguos deberían presentar una tecnología
especializada en la caza y recolección marinas. Sin embargo, luego de un examen
exhaustivo de los sitios Túnel y Lancha Packewaia, en el canal del Beagle, Piana
(1984) y Orquera et al. (1987) concluyeron que la adaptación marina se desarrolla
una vez que las poblaciones se establecen definitivamente en la Isla Grande. En
apoyo de esta visión, Legoupil y Fontugne (1997) observan que los sitios tempranos
en Tierra del Fuego están emplazados en zonas transicionales marítimo-terrestres, lo
que evidencia la falta de especialización en la explotación de los recursos. Para los
248
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
horizontes tempranos del sitio de Monte Verde (Chile), Dillehay (2000) reporta una
utilización muy generalista de los recursos, que abarcan elementos del estuario, los
ríos circundantes y los ambientes montañosos. Ahora bien, esta estrategia
transicional y temprana, ¿evolucionó hacia una estrategia marítima de manera única,
o bien se registró en varios lugares de la costa Pacífica? Algunos arqueólogos se
inclinan por la segunda opción. En un artículo reciente, Rivas et al. (1999) describen
la presencia de tres sitios ecotonales (zonas de transición entre ambientes de estepa y
el bosque y ambientes marinos) en torno a los que se concentran los sitios más
antiguos, y que registran evidencia de una transición de cazadores recolectores
terrestres a marítimos a nivel regional. Estos focos transicionales estarían
representados por 1) el Canal del Beagle e Isla Navarino, en el área meridional
extrema, siendo el componente Túnel 1 el antecedente más temprano de esta zona,
2) el sector medio del estrecho de Magallanes, seno Otway, siendo el sitio Ponsonby
la evidencia más antigua de dicha transición y 3) el sitio de Puente Quilo, en la parte
septentrional del archipiélago chileno, ubicado en el norte de la Isla de Chiloé y
fechado en torno a los 5500 AAP (Rivas et al. 1999).
El hecho de que la evolución cultural desde una estrategia generalista a una
marina se haya dado con cierta probabilidad de manera independiente en tres lugares
bien distanciados a lo largo de la costa sur y occidental de Patagonia, lleva a pensar
que la economía marina no era parte del bagaje cultural de los primeros pobladores,
sino que surgió como una adaptación dependiente de la aparición de la “tecnología
de la madera”, y condicionada por el establecimiento del bosque de Nothofagus. Para
Barth (en Borrero 2001), el origen del modo de vida canoero es producto de estrés
ambiental, dado por una crisis en los recursos desencadenada por los cambios
climáticos, y que originó la necesidad de explotar otros recursos. Este mecanismo de
cambio y adaptación cultural rápidos promovidos por situaciones de estrés es
utilizado por Kelly y Todd (1989) para explicar el poblamiento de América. De
acuerdo a Borrero (2001), este mecanismo justifica apropiadamente la falta de
saturación de los espacios abandonados, y la expansión a nuevos ambientes.
El distanciamiento biológico de los grupos patagónicos y fueguinos en función
de su estrategia no parece ser un fenómeno esperable bajo estas evidencias
arqueológicas: el hecho de que los grupos fueguinos y del sur patagónico presenten
249
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
similitudes craneofaciales es totalmente compatible con las evidencias arqueológicas
que sostienen una economía indiferenciada para los primeros pobladores, y alto flujo
génico entre los habitantes del sur de Fuego/Patagonia.
Además de las evidencias geológicas que demuestran el aislamiento de Tierra
del Fuego durante alrededor de 8000 años (ver capítulo III), el tercer punto del
modelo encuentra respaldo en algunos trabajos moleculares. Para Lalueza (1995) la
inexistencia de haplogrupos mitocondriales A y B en grupos del sur de
Fuego/Patagonia, es explicable a partir de la carencia de dichos haplogrupos en el
estrato poblacional fundador de la región, y el hecho de que estos haplogrupos no
hayan surgido en las muestras del sur mediante flujo génico con otras poblaciones
Amerindias, revela el grado de aislamiento geográfico al que llegaron los fueguinos y
patagónicos del sur. Debe notarse que las muestras utilizadas por Lalueza también
incluían individuos Aonikenk, equivalentes al grupo SSCR de este trabajo, que
tampoco presentaron los haplogrupos A y B. Desde el punto de vista arqueológico,
los grupos fueguinos presentan claras muestras de divergencia: no existen pinturas
rupestres, la deformación craneana no fue una práctica difundida y las estrategias de
caza diferían porque la diversidad de las presas era sensiblemente menor (Borrero
2001).
El cuarto punto del modelo de poblamiento es perfectamente compatible con
estos datos, que reflejan homogeneidad en el extremo sur de Fuego/Patagonia,
homogeneidad basada en ancestría común y flujo génico (al menos durante los
últimos siglos, como se desprende del material estudiado). Otras evidencias de flujo
génico entre fueguinos fueron expuestas anteriormente en este capítulo.
El quinto punto del modelo, que describe un escenario de alta movilidad y
flujo génico para el centro patagónico, encuentra respaldo en algunas evidencias. Las
poblaciones de Patagonia continental durante el Holoceno tardío estuvieron
probablemente acopladas a un aprovechamiento estacional de las mesetas centrales
en primavera y verano, y un replegamiento hacia los ríos en épocas desfavorables.
Los ríos de Patagonia fueron fundamentales para el establecimiento de las
poblaciones humanas, debido a que el agua es uno de los recursos críticos en
Patagonia (Borrero 2001, Casamiquela 1990, Gómez Otero et al. 1998). Esta alta
movilidad para Patagonia se fundamenta en el alto grado de transportabilidad que
250
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
muestran algunas materias primas líticas, que han sido desplazadas desde fuentes
lejanas hasta sitios en la meseta. Debe destacarse que más allá de los ríos, no existen
barreras geográficas importantes al desplazamiento entre los ambientes de meseta y
la costa atlántica. De acuerdo a las investigaciones arqueológicas de Gómez Otero et
al. (1998), la costa funcionó como un puente de contacto entre los grupos de
Patagonia central. Estos autores encuentran que materiales procedentes de la costa se
dan en muestras tempranas del interior de Patagonia, lo que indica circulación de
artefactos a través de contacto directo o indirecto entre las poblaciones de ambos
ambientes.
En relación al último punto del modelo, los resultados etnográficos,
arqueológicos y lingüísticos respaldan la existencia de una oleada Araucana en el
centro de Argentina, que se exacerba en épocas históricas y modifica las
características biológicas y culturales de los grupos de la Pampa. Recientemente,
Pérez y Barrientos (2001) demostraron que las poblaciones tempranas de la región
Pampeana presentan grandes similitudes morfológicas con la serie de Río Negro
estudiada aquí (NERN). Esto permite suponer que las diferencias observadas en este
trabajo son recientes, y probablemente respondan al flujo génico protagonizado
entre los grupos pampeanos y los grupos de inmigrantes araucanos. La magnitud del
cambio provocado en la población receptora depende directamente de las diferencias
iniciales y de la tasa de migración. Los datos manejados en este trabajo no permiten
profundizar más al respecto, pero Moraga et al. (2000) reportan altos niveles de
heterocigosidad para los grupos araucanos de Chile. Esta alta variabilidad puede
llevar a suponer que aún cuando el impacto inmigratorio no fue excesivamente
fuerte en términos demográficos, la alta variabilidad de los inmigrantes generaría una
mayor diferenciación de los grupos pampeanos que recibieron el flujo araucanizante.
La discusión y falsación de este modelo debería incluir más poblaciones
patagónicas que no han sido estudiadas exhaustivamente, como los grupos de la isla
de Chiloé, los haush de la península Mitre o los grupos del centro pre-cordillerano.
LA VARIACIÓN CRANEOFUNCIONAL EN PATAGONIA
Hasta aquí se ha descrito un modelo de poblamiento para la Patagonia,
discutiendo las diferencias en la variación craneofacial, una aproximación muy
251
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
frecuente y válida si lo que se busca es sintetizar una gran cantidad de información.
Las variables específicas de cada componente funcional demuestran una potencia
taxonómica similar a otras variables como las de Howells (Luis y Sardi 2000, Sardi
2002). Sin embargo, no se ha discutido en qué consiste este cambio morfológico
observado en la región. ¿Qué estructuras sufren la mayor tasa de cambio en
Patagonia y generan las diferencias observadas? La mejor herramienta para contestar
esta pregunta es el análisis de los componentes funcionales del cráneo. En este
sentido, los índices no tienen el poder taxonómico de las variables. Pero como
manifestó Sardi (2002), el análisis de los índices funcionales profundiza el sentido
biológico de la variación, y los análisis clásicos y los craneofuncionales son
complementarios y no deben correlacionarse necesariamente. A diferencia de las
variables de Howells, los componentes funcionales brindan una metodología
apropiada para “discretizar” el cráneo siguiendo un criterio de funcionalidad. Como
se ha demostrado en la sección referente a la integración morfológica, la función de
las estructuras craneanas representa un importante factor de condicionamiento del
cambio en la forma craneofacial en nuestra especie. Por otro lado, los componentes
funcionales permiten diferenciar de una manera muy precisa desde el punto de vista
matemático, el cambio en tamaño y el cambio en forma.
Los resultados concernientes a las diferencias porcentuales medias de los
componentes funcionales indicadores de tamaño y forma se han presentado en las
figuras 50 y 51 respectivamente. Estos resultados reflejaron que gran parte de las
diferencias entre el stock “araucanizado”, representado por el grupo pampeano, y los
otros grupos patagónicos y fueguinos se pueden interpretar a partir de un aumento
en el tamaño absoluto y relativo del componente masticatorio en estos últimos
grupos. Es decir, que la región del cráneo destinada a la masticación alcanza un
mayor desarrollo en tamaño en el cráneo, pero también la relación entre el
componente masticatorio y el facial (que lo contiene) es mayor en los grupos
sureños no araucanizados. Lahr y Wright (1996) demostraron que existe una relación
directa entre el tamaño del cráneo y su robustez, y que una explicación posible para
los cráneos grandes y robustos de Patagonia y Tierra del Fuego estaría bien en la
retención de caracteres ancestrales o bien como respuesta a un mayor estrés
masticatorio. De acuerdo a Sardi (2002), las fuerzas masticatorias son las más
252
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
importantes para promover modificaciones en el cráneo. Queda por resolver el
problema de si estas modificaciones terminan fijándose en el genoma de la
población, es decir configurando una adaptación en los términos definidos en la
Introducción (sección 1.2), o bien si se trata de cambios plásticos, no heredables.
Lieberman (1995) sustenta esta última opción, ya que sostiene que las regiones
sometidas a un alto nivel de tensión en zonas de inserción muscular pueden
manifestar cambios no heredables.
Existen algunos trabajos sobre crecimiento
realizados en comunidades Tehuelches actuales que, sin embargo, apoyan la
explicación adaptativa. Oyhenart et al. (2000) y Torres et al. (1999) demuestran que
el crecimiento neural disminuye fuertemente en casos de malnutrición, pero el facial
se conserva, sugiriendo un determinismo genético para este rasgo. En definitiva,
existen evidencias contradictorias para explicar el mayor desarrollo masticatorio en
patagones y fueguinos en relación a los grupos pampeanos. Si se trata de diferencias
genéticas, pueden deberse a una adaptación en toda regla, fijada en el genoma
mediante selección natural, o bien a diferencias intrínsecas que reflejan la distancia
genética entre los stocks ancestrales o el efecto de la araucanización en los grupos
norteños. Si por el contrario se trata de diferencias de tipo plástico, queda por revisar
si realmente las diferencias en el estrés masticatorio de los pampeanos por un lado y
los patagones y fueguinos por otro fueron lo suficientemente potentes como para
provocar la divergencia masticatoria. En principio, las diferencias en las estrategias
adaptativas no parecen muy marcadas, y sólo se hacen más intensas luego de la
adopción del caballo por los grupos pampeanos. Una combinación de los tres
mecanismos descritos (diferencias genéticas causadas por adaptación, diferencias
genéticas ya presentes en los grupos ancestrales, diferencias meramente plásticas), es
también posible, pero el diseño experimental planteado en este trabajo no permite
avanzar más allá.
Con respecto a la influencia del estrés masticatorio, un resultado interesante es
que el componente alveolar se comportó, en cuanto a forma, de manera inversa al
componente masticatorio. Aquellas comparaciones que reflejaron una mayor
importancia del componente masticatorio en el volumen facial, al mismo tiempo
respondieron con un componente alveolar menor. Dado que ambos componentes
están relacionados en la función masticatoria, los resultados encontrados parecen
253
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
reflejar que la respuesta adaptativa es un aumento del tamaño relativo en el
masticatorio y una disminución del alveolar, o bien que la variación en alguno de
estos componentes no tiene significado adaptativo. Una explicación alternativa fue
propuesta por Sardi (2002), quien sugirió que la respuesta adaptativa podría haberse
canalizado de manera diferente, a partir de un aumento de la parte masticatoria, o de
la parte alveolar.
El componente ótico fue importante en la diferenciación en cuanto a tamaño,
y siguió la tendencia marcada por el tamaño del componente facial. Kemaloglu et al.
(2000) reportan que el crecimiento de la Trompa de Eustaquio está asociado al
crecimiento de la base del cráneo y del complejo nasomaxilar. Por otro lado,
Lieberman et al. (2000) demostraron que el crecimiento del basicráneo y de la cara
están asociados, y Sardi (2002) sugiere que esta isotropía se debe al origen
embriológico común de ambas estructuras, que se da en el mesodermo de los arcos
branquiales. Ello explica esta tendencia similar en el componente ótico y el facial, y
brinda apoyo a una integración morfológica basada en el desarrollo, discutida en el
capítulo anterior. No obstante, el tamaño relativo del componente ótico sólo resultó
significativamente diferente en la comparación TFTE-RPAM.
En líneas generales, las estructuras de la cavidad neural parecen altamente
estables, ya que la variación en los componentes neurales fue mucho mas reducida
que la de los componentes faciales, algo ya observado por Sardi (2002). La única
variación significativa en cuanto a la forma del neurocráneo se observó en la
comparación TFMA-TFTE, en al cual los canoeros presentan mayor tamaño relativo
del neurocráneo medio. En cuanto a tamaño, la tendencia refleja el mayor tamaño
neurocraneano de los grupos patagónicos y fueguinos con respecto a los grupos
pampeanos. Ningún grupo presentó una disrupción neurofacial significativa, esto
es, que los aumentos o disminuciones de volumen relativo en el complejo facial
siempre están asociadas a la misma tendencia en el neurocráneo.
El método craneofuncional permitió identificar los componentes que
protagonizaron el cambio morfológico en Patagonia. Este método se diferencia,
desde los puntos de vista teórico y práctico, de los métodos tradicionales que se
utilizan solamente para estimar diferencias y similitudes, pero no logran profundizar
en el conocimiento de la matriz funcional (tejidos blandos que cumplen funciones
254
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
específicas en el cráneo). El estudio de esta matriz es, en definitiva, lo que brinda un
significado biológico a la variación, y permite ahondar en la exploración de las causas
ambientales de la variación, la alometría de las estructuras y, en consecuencia, el
potencial determinismo genético de los componentes. Finalmente, pero de gran
importancia, la utilización de la teoría craneofuncional permite añadir un ingrediente
fundamental a la discusión, que es el origen embriológico de las estructuras. El
desarrollo embrionario se estructura en torno a la matriz funcional, y no en relación
a medidas directas entre puntos situados en diferentes puntos del cráneo. De modo
que cada componente presenta un patrón de desarrollo embrionario particular, algo
imposible de alcanzar con las variables tradicionales. Dado que la importancia del
desarrollo embrionario en el patrón de asociación entre rasgos quedó manifiesta en
los resultados provenientes del análisis de integración morfológica, el trabajo futuro
debe centrarse en el estudio del crecimiento de los componentes funcionales del
cráneo en poblaciones con diferentes estrategias adaptativas.
255
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
8.2 EL POBLAMIENTO DE AMÉRICA
VARIABILIDAD INTRA E INTERGRUPAL
Las evaluaciones de la variabilidad interna para series americanas se presentan
en la tabla 14 y en la figura 42. Aún en el espectro americano, los grupos del centro
sur patagónico, SSCR y LACH, siguen comportándose como residuales positivos de
la línea de regresión esperada, al igual que la serie precordillerana NPRE. Los grupos
fueguinos mantienen su carácter de residual negativo, lo que refuerza la hipótesis de
flujo génico entre estas poblaciones. Los grupos NECH, NERN y RPAM no
difieren significativamente de lo esperado bajo el modelo. Tampoco lo hace el grupo
del delta del Paraná (DPAR). Este patrón de equilibrio entre varianza interna y
distancia al centroide en el centro norte de Patagonia, continuado hasta la región de
Paraná, lleva a pensar que las poblaciones utilizadas son un reflejo coherente de la
variabilidad existente en la región, y que las fluctuaciones de la variabilidad al sur del
Valle Inferior del Río Chubut (protagonizadas por los grupos LACH, SSCR, TFMA
y TFTE) son producidas por una dinámica poblacional exclusivamente propia del
sistema patagónico-Tierra del Fuego. En resumen, si el carácter de residual positivo
de LACH y SSCR fuese producido por influencias norteñas, la inclusión de estas
muestras debería disminuir el residuo, y dado que no se observa este resultado, se
concluye que el aumento de variabilidad puede explicarse parsimoniosamente desde
Patagonia exclusivamente. No parece ser éste el caso de NPRE, que sigue
manteniendo su carácter de residual positivo, probablemente originado por el flujo
génico proveniente de pueblos araucanos al oeste de los Andes, no incluidos en el
análisis. En la figura 54 se formaliza este escenario y se presenta un resumen
esquemático del mismo en función de la variabilidad interna para el área al sur del
delta del Paraná.
256
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
Vobs.>Vesp.
DPAR
Posible Explicación:
Inmigración desde
Araucanía.
RPAM
LAJU
NERN
NPRE
Vobs.=Vesp.
NECH
Posible Explicación:
Flujo génico lmitado
por aislamiento por
distancia
LACH
Vobs.>Vesp.
SSCR
Posible Explicación:
Artefacto del muestreo.
TFMA
TFTE
Vobs.<Vesp.
Posible Explicación: Flujo
génico entre ambos
grupos.
Figura 54: Mapa del centro de Argentina y Chile y Patagonia, donde se han agrupado las muestras
de acuerdo a su grado de variabilidad interna. Se ofrece además una posible explicación para
estos niveles.
Otros grupos Amerindios como TLAT, SGAX, OLMO, SANT presentan
variabilidades internas menores a lo esperado, o bien no difieren de lo esperado
(BCS, PERU, ARIK). El caso de la serie Paleoamericana es importante, porque sus
257
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
valores, si bien son residuales positivos con una significación muy cercana al valor
crítico, no llegan a casos tan extremos como otras poblaciones actuales de las cuales
se tienen muestras más representativas. Es decir que a pesar del bajo tamaño
muestral, la serie paleoamericana (LAGO) está presentando niveles de variabilidad
interna sumamente coherentes.
ÍNDICE DE FIJACIÓN FST
Un hallazgo fundamental en los estudios genéticos de las poblaciones
humanas es la demostración de que la mayor parte de la variabilidad genética se
concentra dentro de las poblaciones (§ 85 %), y que una proporción muy baja de la
diversidad se centra entre poblaciones (§ 5%) o entre grandes regiones geográficas o
“razas” (§ 10%) (Lewontin 1972, Relethford 2002). Dicho de otro modo, el valor de
Fst para nuestra especie, en promedio y a nivel global, ronda el 15 %. Las
estimaciones de estos valores a partir de diferentes sistemas genéticos, como los
grupos sanguíneos, polimorfismos del ADN mitocondrial, nuclear y del cromosoma
Y, han sido altamente congruentes. Estos estudios, en especial aquellos basados en
marcadores selectivamente neutros, reflejan que la diversidad observada en nuestra
especie, y su partición entre y dentro demos, resulta de la interacción entre
migración y deriva. Más allá de la importancia de la selección natural que opera
sobre las poblaciones, el patrón observado es el producto final de aquellos dos
agentes evolutivos. De lo contrario, la adaptación de la población a factores
ambientales rigurosos habría provocado la disminución de la variabilidad interna y el
consecuente aumento de la divergencia entre poblaciones, esto es, los valores de Fst
deberían ser más altos. Este fenómeno queda manifiesto cuando se contemplan los
valores de Fst obtenidos a partir de la reflectancia de la piel, que rondan el 88% de
variación total entre grandes regiones, 3 % entre poblaciones locales y sólo un 9%
dentro de las poblaciones. Esta partición de la varianza es atípica, y claramente
responde a las marcadas diferencias que existen en los continentes en cuanto a la
incidencia de la radiación solar, el factor ambiental que seguramente forzó a las
poblaciones, mediante selección natural, a adaptarse mediante cambios en el color de
la piel (Relethford 2002) que, por otro lado, está determinado por pocos genes
(Lalueza 2003).
258
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
Ahora bien, planteados estos dos ejemplos extremos, la pregunta es: ¿la
partición de la variación craneométrica entre y dentro demos se explica mejor
mediante los mecanismos que han moldeado la variación a nivel molecular, o bien se
ajustan mejor a lo ocurrido para el caso de la pigmentación? ¿Qué agentes evolutivos
presentan más posibilidades de haber configurado la variabilidad observada a nivel
global e intrapoblacional para la morfología del cráneo? Los importantes y recientes
avances en la estadística de los caracteres cuantitativos han permitido obtener valores
de Fst a partir de rasgos fenotípicos que son, desde el punto de vista estadístico y
matemático, directamente comparables a los valores de Fst moleculares. Las
estimaciones de partición de la varianza craneofacial en nuestra especie fueron dadas
recientemente por Relethford (1994, 2002), quien demostró que los valores de Fst
obtenidos a partir de variables de Howells son altamente congruentes con las estimas
a partir de marcadores neutros, arrojando valores de estructura poblacional
prácticamente iguales. González-José y Hernández (2003) extendieron la
comparación a otros tipos de marcadores craneofaciales, como los componentes
funcionales y los rasgos epigenéticos, con un modelo de desarrollo diferente al de las
dimensiones craneanas, y obtuvieron valores similares de estructura poblacional:
siempre iguales o menores a los obtenidos a partir de polimorfismos en el ADN o en
la sangre.
En esta tesis el objetivo fue explorar en detalle las estimaciones de Fst a
nivel Sudamericano, ya que estos valores son de utilidad para reconstruir escenarios
de poblamiento. De acuerdo a lo expuesto en Materiales y Métodos, el valor Fst
mínimo es un parámetro conservativo, que implica que la diferenciación genética es
al menos tan grande como la estimada bajo el supuesto que G=V.
En el presente trabajo, los cálculos de Fst se obtuvieron considerando a
todas las poblaciones sudamericanas para cada tipo de variables, y los valores
obtenidos fluctuaron entre 0,038 para los componentes funcionales y 0,053 para las
variables de Howells (tabla 16, figura 43). Los cómputos de Fst fueron obtenidos a
partir de diferentes agrupaciones de las muestras y diferentes marcadores. En líneas
generales, las series femeninas presentaron menores valores de Fst que las
masculinas. Esto podría explicarse por una mayor movilidad femenina: si los
individuos femeninos migraron de una población a la otra, y luego fueron
259
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
clasificados como miembros del grupo al cual migraron, el valor de diversidad
interpoblacional debe disminuir necesariamente y, en consecuencia, el Fst también.
Por supuesto, el porcentaje de variación también se vería afectado en la generación
siguiente tanto en masculinos como en femeninos. Otra explicación es que existan
diferencias de tiempo en la diferenciación ontogenética de ambos sexos, siendo
mayor, y por ende más susceptible de reflejar las diferencias interpoblacionales, la de
los individuos masculinos. Es necesario aclarar que estas comparaciones entre sexos
no son homólogas a las realizadas a través del estudio del ADN mitocondrial y su
comparación con el ADN nuclear. En este caso, sí es posible identificar diferencias
en los linajes materno y paterno. Los estudios moleculares también identifican un
menor grado de diferenciación en el sexo femenino, aunque en este caso lo que se
pone a prueba es la diferencia entre estimaciones de diversidad de marcadores de
linaje materno versus marcadores nucleares (Fagundes et al. 2002, Goicoechea et al.
2001). No obstante ello, Mesa et al. (2000) no detectan diferencias entre sexos
cuando comparan estimaciones a partir de ADN mitocondrial y cromosoma Y.
Si bien en líneas generales el valor de Fst estuvo acotado en una escala muy
pequeña, (0,166 el valor corregido más alto, 0,042 el más bajo, 0,064 el promedio
para los sexos agrupados, 0,075 el promedio masculino y 0,061 el promedio
femenino), los diferentes marcadores craneofaciales presentaron cierto grado de
variabilidad en cuanto a estas estimaciones. La primera conclusión que puede
obtenerse de esta variación (ver figura 43), es que las diversas expresiones del
fenotipo craneal están sujetas a fuerzas evolutivas que operan con diferente
magnitud o bien en regiones del cráneo diferentes. La principal diferencia parece
observarse entre los componentes funcionales estimadores de tamaño y los de forma,
presentando los primeros mayores valores de Fst que los segundos. Es decir, que el
tamaño del cráneo presenta mayor variabilidad interpoblacional en relación a la
variación interna, que la forma del cráneo.
Otras estimaciones de Fst mínimo a partir de rasgos craneométricos,
específicamente variables de Howells, pero considerando diferentes arreglos de
muestras pueden encontrarse en González-José et al. (2001b), Relethford (1994),
Sardi (2002) y Varela y Cocilovo (2002). En estos trabajos el Fst fluctúa entre 0,039,
para una región muy acotada del Valle de Azapa en Chile (Varela y Cocilovo 2002) y
260
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
0,16
para una muestra de Amerindios del sur (González-José et al. 2001b).
Relethford (1994) reporta valores a nivel mundial (0,093 para masculinos y 0,085
para femeninos) muy similares a los de Sardi (2002; 0,082 para masculinos y 0,080
para femeninos), quien también presenta valores para Amerindios (0,117 para
masculinos y 0,120 para femeninos).
En líneas generales, todos los trabajos anteriores y el presente análisis
delinean un esquema coherente para el Fst mínimo en Sudamérica. Las estimaciones
de Fst aumentan de manera lineal cuando aumenta la dispersión geográfica de las
muestras, algo ya detectado y discutido por González-José et al (2001b) y Relethford
(2002), y se sitúan en espectros de variación que corroboran las estimaciones
presentadas aquí. Sumado a un valor de Fst mínimo de entre el 6 y el 16 %, otros
autores han calculado también el grado de dispersión genética promedio de las
muestras. Así, González-José et al. (2001b) y Sardi (2002) reportan para Sudamérica
altos niveles de divergencia (o distancia) promedio, siendo estos valores los más altos
a nivel mundial, lo cual, como se verá mas adelante, es coincidente con lo hallado en
la variabilidad molecular.
Dado que existe un modelo que pronostica que los valores de Fst
obtenidos a partir de variables fenotípicas deben ser iguales o menores que aquellos
obtenidos a partir de la variación genética (Relethford y Blangero 1990, WilliamsBlangero y Blangero 1989), se han recopilado diversas estimaciones volcadas en la
literatura en los últimos años. Callegari-Jacques et al. (1993), en un estudio del
sistema Gm, reportan valores de Fst para Norteamérica y Centroamérica por un lado
(24 poblaciones) y Sudamérica por otro (36 poblaciones). Los autores obtienen
valores de 0,11 en el caso de Norteamérica y Centroamérica y 0,10 en el caso de
Sudamérica. El sistema Gm es un polimorfismo de las inmunoglobulinas, por tanto,
la variabilidad observada puede estar relacionada a presiones selectivas desconocidas.
No obstante, y en un caso análogo a las estimaciones a partir de rasgos cuantitativos,
la utilización de muchos loci lleva a los autores a respaldar estas estimaciones, que en
efecto muestran una alta congruencia con sistemas selectivamente neutros.
Mesa et al. (2000) presentan estimaciones de Gst (comparable en este caso
al Fst) en Sudamérica a partir de marcadores autosómicos (tres sitios de restricción
en el cluster del gen ȕ-globina y frecuencias alélicas del sistema DQA1),
261
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
mitocondriales (14 RFLP’s) y del cromosoma Y (seis loci STR). Los valores fluctúan
entre 0,076 y 0,0172 para los autosómicos, 0,287 para el ADN mitocondrial, y 0,299
para la variación en el cromosoma Y. Los autores sostienen que estos valores de
estructura genética para Sudamérica, que son además los más elevados con respecto a
los otros continentes, serían el resultado de una fuerte deriva genética, sumada al
bajo tamaño efectivo de los grupos y la recurrencia de efectos fundadores durante el
poblamiento de la región. Este trabajo reporta que no existen diferencias entre sexos
en cuanto a la estructura genética de las poblaciones sudamericanas.
También a partir del ADN mitocondrial, Demarchi et al. (2001) reportan
valores de Gst para cuatro grupos de Sudamérica: las selvas tropicales (Gst=0,29),
los Andes (Gst=0,15), el Gran Chaco (Gst=0,06) y Tierra del Fuego/Patagonia
(Gst=0,39). El Gst para el subcontinente sudamericano fue 0,25, es decir, altamente
coincidente con el valor obtenido por Mesa et al. (2000).
O’Rourke et al. (1992) y O’Rourke (2000), además de aportar valores de Fst
para Norteamérica (0,0902), Centroamérica (0,0517) y Sudamérica (0,0906)
obtenidos a partir de polimorfismos antigénicos en glóbulos rojos, obtienen altos
valores de distancia genética promedio entre poblaciones para Sudamérica y calculan
la correlación entre distancias genéticas y distancias geográficas en los tres subcontinentes. Los autores detectan que existe una estructura geográfica significativa en
Norte y Centroamérica, pero que las correlaciones son bajas y no significativas en
Sudamérica.
Estos resultados son corroborados por Fagundes et al. (2002) quienes también
observan altos niveles de diversidad en Sudamérica y poca estructura geográfica,
aunque detectan cierto vínculo entre distancias genéticas y lingüísticas, y mayor
movilidad femenina.
Finalmente, y a partir de polimorfismos en 5 inserciones Alu, Novick et al.
(1998) presentan valores de Gst que fluctúan entre 0,04 y 0,16, dependiendo del
inserto. Los autores, por otro lado, desestiman la validez del modelo de las tres
oleadas de Greenberg et al (1986).
A manera de conclusión, puede afirmarse con certeza que las estimaciones de
Fst obtenidas a partir de diferentes arreglos de muestras son una interesante
herramienta de análisis para comprender la dinámica de las poblaciones humanas.
262
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
Como se ha demostrado en esta sección, las estimaciones de Fst mínimo a partir de
restos esqueletarios presentan la suficiente fiabilidad como para ser tenida en cuenta
a la hora de discutir los mecanismos que dieron lugar a la variabilidad en las
poblaciones pasadas y se complementa con las estimaciones obtenidas sobre grupos
actuales.
Ahora bien, como ya sostuvo Templeton (1999), el valor de Fst no da
información alguna acerca de los mecanismos evolutivos que lo originaron, es
simplemente un valor descriptivo pero no explicativo de un proceso. Esto tiene dos
implicaciones de interés en el marco de este trabajo, en primer lugar es menester
entender como se llega a una congruencia en las estimaciones cuando se parte de
marcadores tan diferentes como algunos polimorfismos moleculares neutros y los
rasgos cuantitativos del cráneo. ¿De qué manera puede explicarse esta coincidencia,
en tanto y en cuanto se conoce que las presiones ambientales son capaces de desviar
la “señal genética” que subyace en el fenotipo craneal? Por otro lado, y una vez
asumidos los valores de estructura genética para el continente sudamericano, es
necesario interpretar estos datos en función de los modelos de poblamiento vigentes
para la región.
La congruencia entre ambas estimaciones puede explicarse de dos modos
diferentes: o los rasgos craneofaciales son selectivamente neutros desde el punto de
vista individual y el valor promedio de Fst es resultado de una colección de
marcadores neutros, o bien los rasgos craneofaciales son en promedio (y no
necesariamente individualmente) selectivamente neutros y el valor promedio de Fst
resulta de ponderar valores altos (provocados por aquellos rasgos que han sido
sometidos a una fuerte selección natural) con valores bajos (provocados por rasgos
cuya frecuencia en las poblaciones está modulada por migración-deriva). La segunda
explicación es mucho más plausible desde el punto de vista evolutivo, y encuentra
respaldo en los resultados presentados en la sección anterior en referencia a la
Integración Morfológica, donde se demostró que los rasgos craneofaciales no se
expresan aisladamente, sino que tienden a asociarse en función de su desarrollo y su
utilidad funcional, esto es: la selección natural no puede actuar en el mismo sentido sobre todo
el cráneo porque la integración morfológica se lo impide. Por ejemplo, existe evidencia
suficiente para pensar que la adaptación al clima frío en una población no tiene
263
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
porqué darse a nivel del componente nasal y al mismo tiempo generar cambios en la
relación superficie/volumen del cráneo (braquicefalización). Esto explica el hecho de
que no se hayan detectado hasta el momento asociaciones claras entre el cambio
morfológico total del cráneo y algunas estructuras puntuales en el mismo, como se
demostró en el estudio de la morfología nasal y la latitud, en capítulos anteriores.
Cuando ambos resultados son vistos conjuntamente (los correspondientes
a la Integración Morfológica en nuestra especie y las estimaciones de Fst), puede
deducirse que a lo largo de la historia de la dispersión de las poblaciones humanas la
selección natural provocó cambios mínimos, y no extrapolables unívocamente a
diferentes regiones del cráneo. Por otro lado, estas adaptaciones siempre estarían
limitadas por la complicada integración morfológica de las estructuras. Además, la
variación morfológica observada en los centroides poblacionales no sería netamente
adaptativa, sino producto de migración y deriva. Este mecanismo explicaría porqué
los rasgos se asocian fuertemente si comparten desarrollo y función, sería compatible
con niveles de selección natural bajos, y finalmente explicaría también los valores de
Fst altamente congruentes con las estimas moleculares.
DISTANCIAS
CONSIDERACIONES GENERALES
Los gráficos de escalamiento multidimensional mostrando las distancias a
partir de VH, CF y EPI en poblaciones Americanas y otras poblaciones de referencia
de Asia y Oceanía (figuras 47, 48 y 49) reflejan altos niveles de diferenciación en los
grupos del Nuevo Mundo. La figura 49, que surge de la matriz de distancias a partir
de EPI, no refleja una estructura clara ni similar a la observada en las figuras 47 y 48,
más allá de que las poblaciones utilizadas no sean las mismas. Esta incongruencia
indicaría que los rasgos epigenéticos no reflejan el mismo patrón de distancias que
VH o CF. Sin embargo esto puede ser un producto de comparar visualmente
matrices de distancia que no reflejan las relaciones entre las mismas poblaciones. No
obstante ello, en la tabla 23 puede observarse que las matrices de distancia a partir de
EPI tampoco ajustaron bien con VH y CF para el caso de Patagonia. Comparando las
matrices y los gráficos de dispersión más meticulosamente, puede observarse que
algunas agrupaciones de poblaciones se mantienen cuando se usan rasgos distintos
264
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
(por ejemplo el grupo RPAM-NPRE en el caso patagónico), pero la estructura
general del patrón de distancias presenta cambios profundos que disminuyen la
correlación entre las matrices de distancia. En un estudio comparativo entre rasgos
craneométricos y epigenéticos, Rightmire (1976) obtuvo que las distancias basadas
en variables craneométricas no ajustaban a aquellas derivadas de rasgos epigenéticos,
y concluyó que las primeras reflejaban más fielmente las relaciones entre las
poblaciones estudiadas en base a información independiente (histórica, lingüística y
arqueológica). En una línea contraria a estos resultados, Ossenberg (1977) comparó
ambas metodologías en poblaciones esquimales y aleutianas, y concluyó que a)
ambos conjuntos de rasgos arrojaban distancias correlacionadas y b) los rasgos
epigenéticos reflejaban mejor lo ya conocido acerca de la historia de las poblaciones
analizadas. Finalmente, Sciulli (1990) detecta cierta congruencia en ambas
metodologías, pero sus análisis no incorporaron una prueba directa de la relación
entre ambas matrices de distancias.
La falta de congruencia puede tener varias causas: falta de precisión en la
determinación de la presencia o ausencia de algunos rasgos de difícil observación
(e.g. foramen etmoides anterior no sutural, puente pteriogoideo, etc.), falta de una
adecuada estimación de distancia a partir de rasgos epigenéticos, o bien una tasa de
cambio evolutivo más retardado para los rasgos epigenéticos, lo que provocaría una
menor estructura cuando el análisis se lleva a cabo a escala microregional. Asimismo,
Ossenberg (1977) subrayó que el cálculo de distancias a partir de rasgos epigenéticos
es altamente sensible al número de rasgos utilizados y al conjunto de rasgos
empleados, encontrándose diferentes relaciones poblacionales a partir de diferentes
conjuntos de rasgos.
Tal vez distintos rasgos epigenéticos cuenten con un
determinismo y un significado muy distintos, o bien no se integren
morfológicamente con la misma potencia que los rasgos craneométricos.
Más allá de la falta de congruencia, cabe destacar que los rasgos epigenéticos
mostraron valores de Fst similares a los marcadores moleculares y a los rasgos
métricos (tabla 16, González y Hernández 2003), por lo que una desviación
provocada por factores ambientales podría ser descartada preliminarmente. Estos y
otros puntos poco claros en relación a las distancias epigenéticas pueden abordarse
en el futuro a partir del análisis de la variación discontinua durante el crecimiento
265
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
del individuo. Las herramientas estadísticas actuales no son suficientes para trabajar
en la covariación de rasgos que sólo pueden ser estimados en categorías del tipo todo
o nada, de manera que el estudio de la integración morfológica de los rasgos
cualitativos es un desafío para los próximos años.
De la observación de la figura 47 se desprende que algunas poblaciones
americanas (SANT, PERU, ARIK, ESKI) presentan fuertes similitudes con grupos
del noreste asiático. No obstante, algunos grupos se distancian de esta nube de
puntos amerindio-asiático y ocupan un lugar apartado en el gráfico, mientras que las
poblaciones paleoamericanas y de Baja California Sur parecen presentar mayores
afinidades con grupos de Australia y Melanesia y se separan de los restantes
amerindios y asiáticos actuales. En consecuencia, es evidente también la falta de
estructura geográfica en este patrón de distancias. Para una mejor interpretación de
las relaciones entre las poblaciones Americanas, se repitió el cálculo de distancias
descartando los grupos de Asia y Oceanía. El gráfico de escalamiento
multidimensional resultante se presenta en la figura 55. En este gráfico puede
apreciarse el fuerte agrupamiento de los grupos del sur de Patagonia, que en
conjunto se asocian a los grupos del norte de Patagonia y centro de Argentina, y éstos
a su vez se unen a las series mexicanas (un resultado también observado en la figura
48, construida a partir de CF). Distanciados de estas poblaciones se emplazan el
grupo peruano y las muestras de Norteamérica, mientras que LAGO y BCS siguen
permaneciendo a corta distancia entre ellos, pero a gran distancia de las dos
agrupaciones restantes, y ESKI se presenta como un valor extremo en el rango de
variación americano, y distanciado de todos los demás.
266
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
1,6
LAGO
1,4
1,2
BCS
1,0
Dimensión 2
0,8
0,6
PERU
OLMO
TLAT
0,4
0,2
NPRE
0,0
SGAX
NERN
RPAM
-0,2
DPAR
-0,4
SANT
LAJU
NECH
LACH
TFMA
SSCR
-0,6
ARIK
TFTE
-0,8
ESKI
-1,0
-1,2
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
Dimensión 1
Figura 55:
55 Escalamiento Multidimensional obtenido a partir de las distancias de Mahalanobis
(VH). Poblaciones Americanas solamente. Valor stress: 0,140.
Ahora bien, si se descarta a ESKI, cuya morfología y lengua se asemeja
grandemente a las de las poblaciones asiáticas a causa de su ingreso reciente en el
continente, la diferencia más importante es entre la pareja LAGO-BCS y el resto de
amerindios. Diversos análisis multivariantes realizados a partir de VH (Lahr 1995,
Munford et al. 1998, Neves y Pucciarelli 1989, Neves et al. 1996b, Soto-Heim 1994)
y estudios de
componentes craneofuncionales (Sardi 2002) reflejan que la
morfología del primer grupo se caracteriza, en líneas generales, por neurocráneos
largos, bajos y estrechos, con caras bajas, angostas, y proyectadas. Por otro lado, la
mayoría de las poblaciones amerindias y los grupos del noreste asiático pueden
caracterizarse por presentar cráneos cortos y anchos, y caras altas, anchas y retraídas.
La denominación de esta última morfología como “mongoloide” puede ser
problemática, ya que existe gran variabilidad interna en este grupo, acompañada de
una clina norte sur, en la cual se atenúan las características típicas de las poblaciones
del noreste asiático a medida que se avanza hacia el sur.
267
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Todas las matrices de distancia reflejaron una baja estructura geográfica: las
series más cercanas no necesariamente son las de morfología más parecida. Estos
bajos niveles de asociación entre distancia genética-morfológica y distancias
geográficas para América han sido también reportados por Fagundes et al. (2002),
González-José et al. (2001), Keyeux et al. (2002), O’Rourke (2000), O’Rourke et al.
(1992) y Tarazona-Santos et al. (2001).
La interpretación de la separación entre los grupos al sur de México, a
excepción de PERU, BCS y LAGO, y los grupos de Norteamérica, a excepción de
ESKI, puede deberse a un simple mecanismo de aislamiento geográfico entre el sur y
el norte del istmo de Panamá. La asociación entre el grupo PERU, de los Andes, y
las muestras de Norteamérica corrobora las observaciones de Callegari-Jacques et al.
(1993). En su análisis de los haplotipos Gm, estos autores sostienen que los grupos
andinos presentan mayores afinidades con los grupos de Norte y Centroamérica que
aquellas tribus de tierras bajas. El hecho de que la variabilidad de los polimorfismos
del sistema Gm se presente en forma de clina norte sur también lleva a los autores a
criticar el concepto de Amerindio en tanto grupo homogéneo, y defienden una alta
variabilidad comprendida dentro de esta denominación. Asimismo, los niveles de
variabilidad observados en este sistema no parecen sostener la existencia de cuellos
de botella evolutivos importantes en las poblaciones Amerindias.
LOS GRUPOS PATAGÓNICOS EN EL CONTEXTO AMERICANO
La posición distanciada de los grupos patagónicos con respecto a otros grupos
amerindios y del este asiático ha sido discutida anteriormente por Lahr (1995),
González-José et al. (2001b) y Sardi (2002). Lahr (1995, 1996) concluye que los
grupos de Tierra del Fuego y Patagonia muestran, al igual que los paleoamericanos,
un mosaico de caracteres primitivos y generalizados, y sostiene que este fenómeno
podría representar la retención de rasgos ancestrales de los primeros habitantes del
continente. Una peculiaridad muy marcada en las poblaciones de Tierra del Fuego
es su robustez. Relacionado con ello, los cráneos fueguinos y patagónicos, presentan
grandes tamaños: la mayoría de las dimensiones son un 10% más grandes que otras
poblaciones recientes. Para Lahr (1995, 1996) está claro que un gran tamaño fue una
268
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
de las características de las primeras poblaciones anatómicamente modernas, y que es
retenido en algunas poblaciones modernas como los fueguinos y patagónicos.
Lahr y Wright (1996) demostraron que existe una marcada regionalización en
los patrones de robustez craneofacial, y que en la variabilidad humana actual pueden
encontrarse formas desde extremadamente gráciles, a marcadamente robustas. Los
mismos autores demostraron que los rasgos de robustez forman una unidad de
covariación con el tamaño del cráneo. Si se acepta esta unidad de covariación, los
autores deducen que puede llegarse a ella bien por procesos filogenéticos o
puramente funcionales. Desde el punto de vista funcional, es probable que durante
el Pleistoceno tardío, y debido al desarrollo tecnológico de nuestra especie, al
disminuir el tamaño dentario y de los músculos de la masticación, un complejo
funcional se haya “desactivado” desembocando en la consecuente pérdida de
robustez.
En ese caso, la distribución de la robustez no tendría significado
filogenético alguno (Lahr y Wright 1996). Sin embargo, la relación entre desarrollo
tecnológico y disminución de la robustez no es del todo clara. Lahr y Wright (1996)
sostienen que dentro de los cazadores recolectores actuales, pueden observarse todos
los niveles de robustez observados en nuestra especie. Por otro lado, el uso de fuego
para procesar los alimentos es utilizado ampliamente por poblaciones gráciles y
robustas, por lo cual no parece ser responsable de la reducción en la robustez. Para
los autores, la incongruencia entre las fuentes mecánicas del estrés en una población,
y la expresión de su robustez, reflejan que la gracilización del cráneo humano
moderno no responde a presiones selectivas. Si la condición ancestral para los
humanos modernos implica un gran tamaño asociado a una robustez importante,
Lahr y Wright (1996) sostienen que la mayoría de los grupos humanos modernos
experimentaron una tendencia a la gracilización en tamaño y en superestructuras,
con algunas excepciones en la cual entrarían los grupos de Tierra del Fuego y
Patagonia. Esto es, representarían un estadio ancestral o primitivo en términos de
morfología craneofacial. Recientemente, González-José et al. (2003c) calcularon
valores de diferenciación Fst para cada uno de los componentes funcionales en 18
muestras sudamericanas, de las cuales seis correspondían a grupos agricultores y 12 a
cazadores-recolectores. Los resultados (figura 56) han sido expresados en líneas que
representan el Fst calculado a nivel de todas las poblaciones, considerando sólo los
269
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
grupos cazadores recolectores, sólo los agricultores y considerando dos suprapoblaciones: cazadores-recolectores versus agricultores. Los resultados reflejan que
cuando se analiza el componente masticatorio, la diferenciación entre pares de
muestras de diferente estrategia aumenta en relación al Fst calculado sobre el total de
variables para las dos supra-poblaciones (cazador vs. agricultor), pero este aumento
no es lo suficientemente fuerte como para superar los niveles de diferenciación
obtenidos considerando las poblaciones individuales. Los otros componentes no
alteraron las distancias iniciales (calculadas para el conjunto total de variables) entre
pares de muestras con igual estrategia.
0,50
0,45
0,40
0,35
Fst
0,30
0,25
0,20
0,15
0,10
0,00
TOTAL
NA
NM
NP
OT
O
R
M
A
NEURAL
FACIAL
Componente Funcional
Figura 56: Gráfico de líneas mostrando los valores de Fst obtenidos sobre el total
de 18 poblaciones sudamericanas (línea sólida gruesa), sobre las 12 poblaciones
cazadoras-recolectoras (línea sólida fina), sobre las 6 poblaciones agricultoras (línea
discontinua) y sobre dos supra-poblaciones representado a cazadores y agricultores
(línea de puntos). Total: 18 variables ortogonales, NA: neurocráneo anterior, NM:
neurocráneo medio, NP: neurocráneo posterior, OT: ótico, O: óptico, R:
respiratorio, M: masticatorio, A: alveolar. Tomado de González-José et al. (2003c).
Nótese el aumento relativo del Fst en el componente masticatorio cuando se
comparan las dos supra-poblaciones (cazador vs agricultor), y cómo la
diferenciación de las 18 poblaciones está por encima de estos valores.
Estos datos
demuestran que las diferencias entre dos muestras de igual
estrategia disminuyen a nivel del componente masticatorio, pero que las diferencias a
nivel masticatorio entre cazadores y agricultores no son tan importantes como las
diferencias interpoblacionales. Por otro lado, si bien en promedio los cazadoresrecolectores presentaron un mayor volumen en el componente masticatorio, existe
un amplio rango de variación en este volumen, existiendo grupos cazadores con
270
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
menor volumen absoluto y relativo (al tamaño del esplacnocráneo) que algunos
grupos agricultores (González-José et al. 2003c).
LA POBLACIÓN DE BAJA CALIFORNIA EN EL CONTEXTO AMERICANO
Con respecto a la asociación entre el grupo de Baja California Sur y los
paleoamericanos, es interesante notar que BCS es el único grupo amerindio
moderno analizado hasta la fecha que presenta afinidades claras con paleoamericanos
(LAGO) más que con otros grupos amerindios, inclusive más que con un grupo
cultural y geográficamente muy próximo: SANT (Alta California). Para un mayor
desarrollo de estas comparaciones véase González-José et al. 2003b y el Anexo V. A
grandes rasgos, esta similitud en la morfología craneofacial puede ser explicada por
tres factores diferentes: flujo génico, adaptación convergente al ambiente y ancestría
común.
El flujo génico puede descartarse en este caso, dada la gran distancia
temporal y espacial que separa a BCS de LAGO. Si bien no existe evidencia
suficiente para sostener que las similitudes globales entre dos muestras se deban
principalmente al efecto de la adaptación al ambiente, existe evidencia independiente
en contra de la adaptación local como explicación de la semejanza morfológica entre
estos dos grupos. El examen de los registros paleo-climáticos de la península de Baja
California y de la cuenca Amazónica demuestra que los parámetros climáticos y
ambientales más importantes han permanecido significativamente diferentes en
ambas regiones al menos desde el Pleistoceno tardío. Los registros palinológicos y
estratigráficos revelan que las fases húmedas en el Amazonas y en Baja California
están correlacionadas, pero nunca derivaron en condiciones ambientales similares
desde la llegada de los primeros humanos a ambas regiones (Baker et al. 2001,
Bradley 1999, Haberle 1997). En consecuencia, la explicación adaptacionista para la
similitud entre BCS y LAGO parece poco parsimoniosa. La asociación entre ambos
grupos probablemente responda a partir de un escenario en el que los primeros
grupos paleoamericanos migrando hacia el sur ocuparon la península de Baja
California y luego ocuparon el resto del continente o, al menos, parte de la cuenca
amazónica. Dado que la aparición del desierto de Sonora implicó un fuerte
aislamiento para los grupos tempranos del sur de la península, es posible pensar que
este aislamiento permitió la retención de los rasgos presentes en los primeros grupos
271
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
hasta épocas modernas. Debe tenerse en cuenta que el fuerte efecto de aislamiento
generado por el desierto de Sonora también ha causado procesos evolutivos y de
distribución similares en otros grupos de grandes vertebrados de la península
(Grismer 2000, Riddle et al. 2000). De esta manera, es probable que las poblaciones
humanas que se expandieron demográficamente desde el norte hasta el extremo sur
de la península también hayan sufrido algún tipo de barrera al flujo génico con
grupos de fuera de la península. La región sur de la península probablemente actuó
como un refugio en el cual la población permaneció espacialmente, genéticamente, y
tal vez culturalmente, aislada del resto de la masa continental. Bajo este escenario, la
presencia inferida de Paleoamericanos, o descendientes de los mismos, en Baja
California Sur da sustento a una ruta de ocupación a través del litoral pacífico del
continente, algo sugerido ya desde la arqueología por Dixon (2001).
POSIBLES ESCENARIOS DE POBLAMIENTO DE AMÉRICA
LOS GRUPOS DE MORFOLOGÍA PALEOAMERICANA Y LA VARIABILIDAD AMERICANA
Los resultados expuestos aquí, así como las evidencias reportadas por la
mayoría de los estudios de variación molecular y la información proveniente de la
lingüística apuntan hacia una alta diversificación genética y una baja estructura
geográfica de las poblaciones americanas. Esta alta variabilidad ha sido anteriormente
citada en diferentes estudios de marcadores moleculares.
El análisis de los
polimorfismos clásicos, así como del ADN mitocondrial y nuclear revelaron que las
poblaciones amerindias presentan valores más altos de heterogeneidad genética
intergrupal que cualquier otro grupo humano (Bortolini et al. 1997, Da Silva et al.
1999, Deka et al. 1995, Excofier y Schneider 1999, Mesa et al. 2000, Novick et al.
1998, O’Rourke 2000, O’Rourke et al. 1992, Urbanek et al. 1996, Zago et al. 1996).
Desde el punto de vista lingüístico, América también registra altos niveles de
diversidad, ya que en este continente se encuentra aproximadamente la mitad de los
stocks lingüísticos del mundo (Nichols 1990). Los lingüistas no llegan a un consenso
acerca de si tan alta diversidad lingüística es el resultado de una colonización única
con una gran antigüedad, o por el contrario es el resultado de múltiples migraciones
protagonizadas por poblaciones ancestrales de phyla lingüísticos no relacionados
(Nichols 1990).
272
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
A causa de la falta de muestreo sobre muchas poblaciones tanto históricas
como prehistóricas, es probable que esta diversidad tienda a aumentar en el futuro,
como ha quedado demostrado en el análisis de las muestras de Baja California Sur,
o en la detección reciente del haplogrupo mitocondrial X en Norteamérica (Brown
et al. 1998). En definitiva, América es el continente con mayor diferenciación, a
pesar de ser el última en ser ocupado por nuestra especie.
A pesar de que algunos arqueólogos se resisten a aceptar los fechados de sitios
anteriores a la cultura Clovis (Roosevelt et al. 1996), cada vez existen evidencias más
sólidas a favor de un ingreso pre-Clovis. En efecto, los niveles de variabilidad y su
distribución espacial pueden ser explicados a partir de una entrada en tiempos
anteriores a los establecidos en el paradigma Clovis, y protagonizada por grupos de
morfología generalizada, que habrían llegado al Sudeste asiático hace unos 70000
AAP, expandiéndose desde África (Lahr y Foley 1998). Este estrato poblacional
habría ocupado Australia/Melanesia hace unos 50-40000 AAP y más tardíamente, en
algún momento entre los 50000 y los 20000 AAP, se habrían expandido hacia el
norte asiático y de allí a América. Para algunos autores (Kamminga y Wright 1988,
Neves y Pucciarelli 1998, Neves et al. 2003) la existencia de esta población ancestral
en Asia está reflejada en los restos de la cueva superior de Zhoukoudian. Así, la
similitud
entre
australo-melanesios,
los
restos
de
Zhoukoudian
y
los
paleoamericanos, se explicaría entonces por ancestría común con los grupos que se
dispersaron inicialmente desde África por la ruta sur-asiática, la primera gran
expansión de nuestra especie fuera de África (Lahr y Foley 1998). Dado que durante
gran parte del Pleistoceno superior y hasta el Holoceno temprano (65-11000 AAP),
Beringia y Norteamérica permanecieron cubiertas por masas glaciarias (Hoffecker et
al. 1993, Hopkins 1982, McMannus et al. 1983), y que parecen no haber existido
corredores terrestres libres para facilitar la dispersión humana de Asia a América, es
probable que esta dispersión paleoamericana se haya dado a través de una ruta
costera bordeando el Pacífico, una hipótesis defendida fuertemente por algunos
arqueólogos (Gruhn 1988, 1994, Dixon 2001). Un análisis geológico reciente indica
que un pasaje costero, abierto en la costa de Beringia hace 13500 AAP
aproximadamente, probablemente constituyó un sitio de entrada y dispersión
apropiado para los grupos humanos. Dixon (2001) en una extensa revisión de los
273
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
sitios arqueológicos del noroeste americano sostiene que la colonización temprana
de América se produjo por vía marítima, hace 13500 AAP aproximadamente. Esta
hipótesis recibe sustentos diversos (para un desarrollo exhaustivo ver Dixon 2001).
En primer lugar, debe tenerse en cuenta que la ruta más temprana no ocupada por
glaciares es, precisamente costera, y no terrestre. Las franjas insulares y continentales
estuvieron disponibles como ruta migratoria a partir de los 13500 AAP (Josenhans et
al. 1997). Por el contrario, la ruta terrestre sólo se abrió hace unos 11000 AAP,
cuando se forma el corredor de Alberta. El simple hecho de que existan sitios como
Monte Verde, con un fechado anterior a la apertura del corredor de Alberta, invalida
cualquier hipótesis de poblamiento a través de una ruta terrestre. Esto quita sustento
al modelo de una oleada única, ya sea en su variante Out of Beringia (Bonatto y
Salzano 1997b, Silva et al. 2002, Szathmáry 1984, 1986, 1993a, b, entre otros) o en su
variante Out of Asia (Forster et al. 1996). Por otro lado, alrededor del 11000-12000
AP, las culturas regionales estaban bien adaptadas al medio en Norteamérica, lo que
sugiere un ingreso más temprano.
Sumado a ello, la expansión de la cultura
paleoindia de Norteamérica (de la cual habría derivado el complejo Clovis), parece
haberse producido hace 10500 AAP de sur a norte, dado que el grado de complejidad
tecnológica es creciente en esta dirección. Esto indica que existían grupos de
tradición paleoindia al sur de las masas glaciares antes de la formación del corredor
de Alberta. Además, esta cultura temprana paleoindia es indicativa de un patrón de
subsistencia generalizado, no específico, típico de grupos que comienzan a colonizar
una región (ver Borrero 2001 para una descripción más acabada de este argumento).
Cabe destacar que durante años se asumió que existían fuertes evidencias de un sitio
arqueológico ancestral a la cultura Clovis en la península de Kamchatka, más
precisamente en las orillas del lago Ushki. Sin embargo, un estudio y redatación
recientes de este sitio descarta drásticamente que los materiales de Ushki sean más
tempranos y ancestrales a las puntas Clovis más tempranas halladas en América
(Goebel et al. 2003). Este estudio da por tierra con el único sitio que se vislumbraba
como la “fuente” asiática de los grupos de tecnología Clovis americanos. Finalmente,
debe tenerse en cuenta que la navegación costera está bien documentada en nuestra
especie en fechas anteriores a los 14000 años, y que los primeros sistemas de armas
del Nuevo Mundo, denominado atlatl (Stanford 1996), parecen ser derivados de un
274
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
sistema adaptado a la caza marina, más que a la caza terrestre.
En resumen,
numerosos datos arqueológicos parecen sustentar, en este momento, un ingreso
costero y no terrestre.
Las similitudes en el ADN mitocondrial entre poblaciones de la costa oeste de
Norteamérica también parecen sustentar la hipótesis de una expansión desde
Beringia asociada a flujo génico a través de la costa oeste (Eshlemann et al. 2003).
En este contexto, y si se considera como fecha putativa de entrada unos 13500
AAP, una expansión costera, que al ser unidimensional es siempre más rápida, sería
consecuente con una velocidad de expansión lo suficientemente rápida como para
alcanzar Monte Verde hace 12500 AAP y no acumular cambios morfológicos severos
(lo que explicaría también la similitud morfológica entre los pobladores de Baja
California Sur y los paleoamericanos).
Este escenario es suficiente para explicar las diferencias entre grupos como
BCS y LAGO (y probablemente los grupos de Tierra del Fuego y Patagonia) por un
lado, y los restantes grupos amerindios por el otro. Inferir que estos últimos hayan
surgido por evolución local desde un ancestro paleoamericano resulta poco
parsimonioso, dado el corto intervalo de tiempo transcurrido entre los fechados más
tempranos de ocupación humana en América (e.g. 12500 AAP en Monte Verde,
10300-11100 AAP en Piedra Museo) y las primeras evidencias de tecnología Clovis
(11500 AAP, Dixon 2001) y de características morfológicas amerindias clásicas
(§9000 AAP, Munford et al. 1998). Por otro lado, una simple lógica geográfica
(basada en que los sitios más antiguos están en el sur y la evidencia Clovis más
temprana en el norte) indicaría que ese intervalo fue tal vez más corto. De manera
que resulta poco probable que el stock amerindio moderno haya surgido pura y
exclusivamente del paleoamericano por evolución local.
HIPÓTESIS ACERCA DEL ORIGEN DE LOS GRUPOS AMERINDIOS DE MORFOLOGÍA
1
CLÁSICA
El conjunto de poblaciones amerindias modernas surgió con seguridad de las
poblaciones que ocuparon el noreste o centro de Asia en épocas de la última
glaciación. En este sentido, la evidencia molecular es categórica al vincular
1
Esta definición se refiere al conjunto de rasgos morfológicos que se observan en las poblaciones
actuales del este asiático.
275
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
filogenéticamente a los amerindios con algunas poblaciones puntuales del centro de
Asia (Karafet et al. 1997, 1999, Kolman et al. 1996, Lell et al. 2002). Otra
particularidad del paso de Asia a América parece ser la reducción en tamaño
poblacional que debe haber significado el paso a través de Bering. Muchos estudios
moleculares parecen dejar claro que los primeros ocupantes de América habrían
sufrido cuellos de botella evolutivos en su pasaje desde Asia a América. Bonatto y
Salzano (1997a) detectan evidencias de disminución de la diversidad interna en los
cuatro haplogrupos mitocondriales fundadores del Nuevo Mundo, que darían
respaldo a la idea de un cuello de botella importante en el momento del ingreso.
Novick et al. (1998) también reportan la existencia de cuellos de botella a partir del
estudio de insertos Alu.
Estas poblaciones mongoloides, poseedoras de una morfología craneofacial
diferenciada de la de los paleoamericanos, habrían ingresado en segundo lugar al
continente, ya ocupado por los paleoamericanos, luego del mejoramiento climático
acaecido a comienzos del Holoceno (11000 AAP). Luego, habrían reemplazado en
algunas regiones, o bien se mestizaron en otras, con los paleoamericanos ya
existentes. La aparición de esta morfología, llamada “mongoloide típica” por Lahr
(1995, 1996) y que desde el punto de vista dentario sería sinodonte (Turner 1983,
1989, 1990), estaría dada por la especialización de una morfología generalizada, y de
dentición sundadonte, que habrían poseído las poblaciones que ocuparon el sur de
Asia a mediados del Pleistoceno. Este concepto de una fuente en el sureste asiático,
que daría origen a la morfología mongoloide, es compatible con el modelo de origen
único (Lahr 1995), en el cual una población indiferenciada de humanos modernos se
habría expandido desde África hasta el sureste asiático durante la primera mitad del
Pleistoceno superior. Desde esa primera población del sureste asiático habrían sido
ocupadas Australia y Melanesia, el este y noreste asiático (donde habría evolucionado
la morfología craneofacial especializada o mongoloide típica) y probablemente los
primeros habitantes de América. En el caso del noreste asiático, los grupos de
morfología especializada mongoloide/sinodonte habrían sufrido una fuerte
expansión demográfica durante el Neolítico vinculada al cultivo del arroz (Lahr
1995). La fecha de este evento es producto de debate, pero en algún lugar del rango
geográfico de ocupación en Asia, una población se especializó morfológicamente,
276
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
adquiriendo el patrón morfológico mongoloide (cráneos cortos y anchos, y caras
altas, anchas y retraídas) y una dentición sinodonte. Esta población habría sufrido
una expansión geográfica en el Pleistoceno tardío-Holoceno temprano, y habría
ocupado Mongolia, el Este Asiático, Siberia y de manera clinal, el sur de Asia (Lahr
1995). Los grupos especializados o “mongolizados” habrían dado origen a la mayoría
de los amerindios durante este evento de expansión, solapándose en el interior de
América con las poblaciones paleoamericanas, de morfología menos diferenciada
(Lahr 1995, Neves et al. 2001).
VALIDEZ DE LOS MODELOS BASADOS EN NÚMEROS DE OLEADAS
Lamentablemente, el estado de conocimiento actual acerca de los linajes
mitocondriales en América no logra solucionar el problema de las afinidades
genéticas de los primeros habitantes del continente. Como se explica en una revisión
reciente sobre la variación en el ADN mitocondrial americano (Eshleman et al.
2003), los análisis detallados de los haplotipos parecen brindar más información
acerca de la ancestría que el simple estudio de la distribución de frecuencias de los
haplogrupos, estudio en el cual se ha depositado el grueso del esfuerzo en los
últimos años.
Así las cosas, debe tenerse en cuenta que el hecho de sostener un ingreso
paleoamericano en América no está en contradicción directa con las principales
conclusiones de los defensores del modelo de una única oleada. En efecto, nada
impide que los grupos paleoamericanos hayan portado también alguno de los cuatro
(o cinco) haplogrupos fundadores. Dado que no se tiene información de la
variabilidad mitocondrial en las poblaciones antiguas de Asia, el hecho de que los
haplogrupos confluyan en un ancestro único no brinda información alguna en
relación al número de oleadas migratorias.
En esta línea, Malhi et al. (2002)
demostraron que la construcción de redes de haplotipos a partir de la región HVS1
del ADN mitocondrial da como resultado un esquema de altísima variabilidad,
donde la existencia de haplotipos iguales en Asia y en América no significa
necesariamente iguales por descendencia, sino por convergencia. Esto lleva a los
autores a desestimar las inferencias con respecto al número de oleadas migratorias a
partir de estimaciones de diversidad intra-haplogrupo.
277
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Por otro lado los árboles genéticos no son equivalentes a los árboles
poblacionales, y las inferencias acerca de las relaciones interpoblacionales derivadas
de los árboles genéticos deben ser postuladas muy cautelosamente, especialmente
porque cada gen tiene su propia historia evolutiva (Harpending et al. 1998, Karafet el
al 1999). Por otro lado, y a la luz de las evidencias arqueológicas que sustentan un
ingreso costero plausible en un período de tiempo tan dilatado (65-11000 AAP) el
concepto de “oleada migratoria” es totalmente obsoleto. El modelo de oleada única,
así como el de tres oleadas, no constituye una explicación sólida a la variabilidad
molecular, arqueológica, morfológica y lingüística en América. Simplemente es una
descripción minuciosa de las frecuencias de los haplogrupos a uno y otro lado del
Pacífico. Aunque no existe consenso al respecto (véase Eshleman et al. 2003) el
estudio de la diversidad interna de cada uno de los linajes permitiría inferir la
antigüedad relativa de cada uno de los haplogrupos. No obstante, una diversidad
equivalente dentro de diferentes haplogrupos es sinónimo de origen único sólo si el
número de haplotipos fundadores es el mismo (Eshleman et al. 2003). Por otro
lado, cabe esperar que la evidencia mitocondrial se equipare a los datos provenientes
de otros marcadores. Sin embargo, algunos análisis cladísticos de la variación en el
cromosoma Y (Karafet et al. 1997, 1999) de grupos asiáticos y amerindios se ajustan
perfectamente a un escenario de al menos dos expansiones de rango desde Asia hacia
América (¿paleoamericanos y amerindios…?).
OTRAS FUENTES DE VARIABILIDAD EN LAS POBLACIONES AMERICANAS
Una vez aceptado un ingreso temprano, de morfología indiferenciada, y
anterior al final de la última glaciación, cobra sentido la elevada diferenciación
morfológica y genética observada actualmente. No obstante ello, cabe aclarar que las
características demográficas del escenario de poblamiento temprano también habrían
contribuido a generar los niveles de variabilidad altos y la baja estructura geográfica.
En particular, el hecho de que exista alta diferenciación, combinado con una falta de
estructura geográfica es un indicador de cambio evolutivo muy rápido, y el resultado
de un patrón demográfico complejo, donde serían frecuentes los eventos de fisión y
fusión de grupos familiares, la expansión demográfica, y la presencia de muchos
grupos
278
geográficos
derivando
independientemente.
Algunos
arqueólogos
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
especializados en el Plesitoceno tardío, como Borrero (2001), sostienen que el
aumento de los radios de caza, o la instalación de miembros juveniles en el valle más
cercano, alcanzan como mecanismos para explicar el poblamiento de grandes
espacios, sin necesidad de recurrir a procesos de “exploración” intencionados o a
grandes migraciones que prueban suerte en nuevos ambientes. Para el autor, la
expansión de los grupos cazadores recolectores del Pleistoceno tardío es el resultado
natural de patrones de movilidad normales a lo largo de muchas generaciones.
Tarazona-Santos et al. (2001) luego de estudiar seis microsatélites en el
cromosoma Y de poblaciones sudamericanas, concluyen que la evolución de los
linajes masculinos en el subcontinente es el producto de dos modelos demográficos
diferentes. Por un lado, en la parte oeste o andina de Sudamérica las poblaciones
habrían tenido mayores tamaños poblacionales y altas tasas de flujo génico entre
ellas, lo que provocaría una tendencia hacia la homogeneización genética (menores
valores de Fst). Por otro lado, los grupos que habitaron las tierras bajas de la cuenca
amazónica habrían evolucionado en un marco de altas tasas de deriva génica y bajos
niveles de flujo génico, con el consecuente aumento de la diferenciación (altos
valores de Fst). A partir de un análisis de componentes funcionales del cráneo en
poblaciones sudamericanas, González-José et al. (2003d) llegan a resultados
similares, encontrando que los valores de Fst en poblaciones andinas es menor (Fst=
0,125) que en grupos de la cuenca Amazónica y Patagonia (Fst= 0,179). Por otro
lado, la varianza residual tiende a ser mayor en grupos andinos que en grupos de
tierras bajas, un resultado que está en la línea de lo encontrado en los microsatélites
del cromosoma Y (ver figura 57 para una comparación de ambos resultados).
279
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
0,25
0,60
0,20
0,50
Diversidad genética promedio
Varianza Interna Residual
0,15
0,10
0,05
0,00
-0,05
-0,10
-0,15
0,40
0,30
0,20
0,10
-0,20
-0,25
0,00
PAM*
CONT*
SCY*
TF
NOA*
NCH*
BOL*
CHU
GY
PD
MG
PTC
CHA
ES
RN
NCY*
CAY*
WP
TAY*
ARE*
SUS*
MAP
GAV
XAV
WAI
KAR
TIC
LEN
TOB
Figura 57: Comparación entre valores de diversidad interna obtenidos a partir de componentes
funcionales del cráneo (a la izquierda, expresado en valores de varianza residual interna) y
microsatélites del cromosoma Y (a la derecha, expresado en diversidad genética promedio). Grupos
andinos o de origen andino señalados con un asterisco. PAM*: Pampas, NOA*: noroeste Argentino,
CONT*: Contumaza (Colombia), NCH*: norte de Chile, SCY*: sur de cuyo, BOL*: Bolivia, TF: Tierra
del Fuego, GY: Guayaquis (Paraguay), CHU: Tehuelches de Chubut, MG: Minas Gerais (Brasil), PD:
Delta del Paraná, CHA: Chaco, PTC: Paltacalo (Ecuador), RN: Tehuelches de Río Negro, ES: Espíritu
Santo (Brasil), WP: Pampas de San Blas, NCY*: norte de Cuyo. CAY*: Cayapa (Ecuador), TAY*:
Tayacaja (Perú), ARE*: Arequipa (Perú), SUS: Susque-Humauaqueño (Perú), MAP: MapucheTehuelche, GAV: Gaviao-Zoro-Suruí (Brasil), XAV: Xavante (Brasil), WAI: Wai-Wai (Brasil), KAR:
Karitiana (Brasil), TIC: Ticuna (Brasil), LEN: Lengua-Ayoreo (Paraguay), TOB: Tobas (Argentina).
Tomado y modificado de González-José et al. 2003 y Tarazona-Santos et al. 2001).
FORMALIZACIÓN DE UN MODELO DE POBLAMIENTO PARA AMÉRICA
En base a lo discutido anteriormente se formalizará a continuación un modelo
formal para el poblamiento del continente americano, detallando las principales
evidencias a favor de cada punto.
1)
América fue inicialmente poblada por grupos de morfología
craneofacial indiferenciada, generalizada, o al menos, carente de los
rasgos morfológicos que caracterizan a las poblaciones actuales del
este asiático y a muchas poblaciones amerindias modernas. Esta
población ancestral formaría parte del mismo stock que ocupa el
sudeste asiático y puebla Australia y Melanesia desde hace unos
40000 AAP. A favor de este punto pueden detallarse la gran cantidad
de estudios craneométricos realizados sobre series Paleoamericanas,
su falta de similitud con grupos asiáticos del este y con la mayoría de
los
grupos
amerindios,
y
su
vínculo
con
grupos
australianos/melanésicos y con restos del Pleistoceno tardío de China
(Zhoukoudian).
280
VIII – Discusión II: La variabilidad craneana y el poblamiento de Patagonia y América
2)
Esta migración sigue una ruta costera a lo largo del Pacífico, y su
fecha de ingreso al continente sería alrededor del 13500 AP. A favor
de estos datos se sitúan las similitudes entre grupos de Baja
California
Sur
y
Paleoamericanos,
las
nuevas
evidencias
arqueológicas y glaciológicas provenientes de Norteamérica, la
profundidad temporal de algunos sitios sudamericanos, y la
continuidad genética existente entre los grupos de la costa pacífica de
Norteamérica.
3)
Sobre este primer estrato poblacional, se sobreimponen grupos de
morfología craneofacial especializada, que evolucionaron en Asia a
partir de la última glaciación, y penetraron en América hace unos
11500 AAP. Las evidencias moleculares apuntan a algunas
poblaciones actuales de Asia central como aquellas más relacionadas
filogenéticamente con la mayoría de los Amerindios, aunque algunos
resultados de análisis cladísticos moleculares estarían detectando
marcadores
de
mayor
antigüedad
(¿introducidos
por
los
paleoamericanos?). Estos grupos desplazan o se mestizan con los
grupos paleoamericanos. Por algún mecanismo, su morfología se
vuelve preponderante y se dispersa por gran parte del continente. A
favor de esta observación se pueden listar los análisis craneofaciales
que denotan una fuerte disrupción entre los patrones morfológicos
del Holoceno temprano y del medio. La vía de ingreso de estas
poblaciones puede haber sido tanto marina como terrestre, ya que en
esas fechas el corredor de Alberta estaba libre de hielos.
4)
Algunos relictos de poblaciones paleoamericanas logran persistir
hasta épocas modernas en refugios configurados por áreas de alto
aislamiento geográfico. Este sería el caso de los grupos de Baja
California Sur, y más inciertamente Tierra del Fuego y Patagonia.
Las evidencias morfológicas y paleoambientales de la península de
Baja California, así como los análisis craneométricos y del de ADN
antigüo de los grupos fuego-patagónicos parecen sustentar este
postulado.
281
El Poblamiento de la Patagonia
5)
Rolando González-José
La dinámica de las poblaciones americanas, en tiempos posteriores a
la exploración inicial, evoluciona hacia una especialización en la
explotación del ambiente y se podría clasificar en dos grandes
modelos demográficos/microevolutivos: uno andino, que propicia
grandes tamaños poblacionales y tasas de flujo génico; y otro de
tierras bajas, caracterizado por una fuerte deriva génica de los demos
y bajos niveles de flujo génico.
El cúmulo de datos que se discute actualmente, y lo complejo de su
interpretación, es un reflejo de cómo los mecanismos microevolutivos operan de
forma compleja y conjunta par dar lugar a la variabilidad espacio/temporal. Por otro
lado, la lectura integrada de los análisis realizados desde disciplinas tan diversas como
la geología, la glaciología, la paleontología, la lingüística, la biología molecular, la
biología del esqueleto, o la arqueología, habla a las claras del excelente laboratorio
evolutivo que constituyó el poblamiento humano de América.
Esta visión holística de los problemas relacionados con la dispersión de nuestra
especie en torno al globo es la llave maestra que permitirá comprender mejor la
historia evolutiva de nuestro linaje.
282
CAPÍTULO
IX
CONCLUSIONES Y EPÍLOGO
IX –Conclusiones y Epílogo
CONCLUSIONES
A continuación se detallan las conclusiones de la presente Tesis:
a)
La existencia de herramientas de análisis estadísticos basados en la teoría Genético Poblacional y una aproximación a la variabilidad craneana basada en la Teoría Craneofuncional permiten que el efecto de algunos factores ambientales, entendidos aquí como adaptación y plasticidad, puedan hacerse más o menos visibles en el patrón de relaciones inter-poblacionales. El correcto uso de estas
herramientas, y una visión teórica más compleja de la variabilidad craneofacial,
permiten una mejor comprensión del significado biológico de esta variación y
facilitan una mejor estimación de las componentes genéticas y no genéticas del
fenotipo en cuestión.
b)
Las matrices de correlación y covarianza entre rasgos son afectadas por factores
funcionales o de desarrollo, lo que produce que los niveles de covariación sean
altamente estables en diferentes poblaciones modernas de nuestra especie. La
estabilidad de estas matrices está garantizada por un mecanismo de integración
morfológica, que se manifiesta a nivel genético, evolutivo y funcional/de desarrollo.
c)
La variabilidad interpoblacional en esta covariación no tiene sentido filogenético
alguno, como parece ocurrir a niveles taxonómicos superiores. Por el contrario,
las distancias calculadas a partir de los rasgos, más allá de su covariación, reflejan
mejor la filogenia de las poblaciones.
d)
Dado que estos patrones de covariación son altamente estables dentro de nuestra especie, su disrupción a lo largo de la historia del linaje humano podría
haber sido una fuente importante de novedades evolutivas a partir de procesos
heterocrónicos.
e)
Los resultados provenientes del estudio intra e interpoblacional de los grupos
patagónicos sustentan un modelo de poblamiento en el cual los grupos fueguinos y del sur de la Patagonia presentan similitudes probablemente a causa de
ancestría común y flujo génico limitado al sistema sur del continente y a la Tierra del Fuego. Las poblaciones del centro Patagónico probablemente evolucio285
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
naron hacia un grado de diferenciación mediado por aislamiento por distancia.
El modelo de poblamiento propuesto se completa considerando que los grupos
del norte patagónico y del centro de Argentina recibieron altos niveles de flujo
génico externo a las muestras consideradas. Este flujo génico está constituido
por el fenómeno de Araucanización, la invasión de grupos de lengua mapungdung que entraron a Argentina desde Chile y ocuparon el norte de Patagonia y la
región pampeana.
f)
Los modelos de poblamiento para Tierra del Fuego y Patagonia que se fundamentan principalmente en la evolución de estrategias de subsistencia divergentes o en la adaptación climática como factores principales del cambio, no explican la variabilidad observada en la morfología craneofacial de los grupos.
g)
En líneas generales, los tres grupos de marcadores craneofaciales empleados
reflejan un buen ajuste al modelo descrito arriba, siendo la respuesta a los modelos evaluados más similar en las variables de Howells y en los estimadores de
tamaño y forma craneofuncionales, y más difusa en los rasgos epigenéticos.
h)
El método Craneofuncional permitió detectar las principales regiones del cráneo responsables de la variación en las muestras de Tierra del Fuego y Patagonia. El componente masticatorio es responsable de la mayor proporción de la
variación, diferenciando claramente a los grupos pampeanos (que estarían araucanizados) de los restantes grupos. Una explicación combinada, genéticoambiental, para estas diferencias es plausible, aunque las diferencias más importantes en cuanto a estrategia de vida o tipo de economía, esto es, cazadores marinos versus terrestres, no acarrearon grandes diferencias a nivel craneofuncional.
i)
Al igual que lo reportado desde la Biología Molecular, los espectros de variación
craneofacial en América reflejan altos niveles de diferenciación, poca estructura
geográfica, y grandes diferencias entre grupos paleoamericanos y la mayoría de
los amerindios modernos.
Si bien los siguientes enunciados no son el fruto de un objetivo planteado al
comienzo de la investigación, sino resultados de peso que han surgido tangencialmente durante el desarrollo de los análisis, se han incluido como conclusiones.
286
IX –Conclusiones y Epílogo
j)
Dentro de las poblaciones modernas, la muestra de Baja California Sur (con alta
probabilidad), y los grupos fuego-patagónicos (con alguna incertidumbre), estarían vinculados filogenéticamente a las poblaciones Paleoamericanas del Holoceno temprano. Estos relictos estarían favorecidos por situaciones de aislamiento geográfico prolongado. Los registros paleoclimáticos (desde lo empírico), así
como las conclusiones a, b y c (desde lo teórico) sugieren que la convergencia
morfológica no ha sido provocada por adaptación al medio local o por causas
no-genéticas.
k)
Estos resultados se explican satisfactoriamente a partir de un modelo de poblamiento que implique una ruta de entrada costera por Bering (alrededor de
13500 AAP) protagonizada por grupos asiáticos de morfología generalizada y
que darían lugar a los demos paleoamericanos. Por otro lado, debe contemplarse
un ingreso más tardío (11500 AAP) de grupos de morfología especializada o
“mongolizada” provenientes del este asiático y demográficamente prolíficos
luego de su ingreso en América.
287
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
EPÍLOGO
A lo largo de los cinco años de desarrollo de esta investigación, han surgido
problemas o evidencias que obligaron a replantear la interpretación de los resultados,
y el esquema del diseño experimental. Ello refleja el dinamismo de la investigación
referida a la problemática del poblamiento americano.
Por ejemplo, la reinterpretación de los sitios más antiguos del continente y el
hallazgo de nuevos sitios, usualmente genera un cambio de visión acerca de la dinámica de poblamiento, como parece ocurrir en estos días con el caso del sitio del Lago
Ushki, en Kamchatka. Sumado a ello, los importantes avances en biología molecular
y la mayor precisión a la hora de recabar datos en diferentes poblaciones, obligan a
hacer esfuerzos denodados por lograr una interpretación única a evidencias cuya
lectura puede, y suele, ser diferente de acuerdo al autor.
El hecho de contar con una muestra abundante, como por ejemplo la base de
datos de William W. Howells, naturalmente habilita al investigador a plantearse preguntas no sólo referidas al problema puntual de las relaciones entre grupos, sino
también aquellas referidas a la etiología y a la expresión de los rasgos que se utilizan
como marcadores de cambio evolutivo. Así, en los primeros bosquejos de la tesis no
se contemplaba un enfoque sobre la covariación de los rasgos estudiados, o el análisis
del comportamiento de algunos rasgos puntuales en función de variables no genéticas muy básicas. Sin embargo la disponibilidad de los datos, el avance de esos estudios en otros taxa y la importancia de las conclusiones para el resto del esquema estadístico, fueron determinantes para incluir esos ítems.
Otros interrogantes que se han plasmado al concluir el conjunto de análisis y
evaluar los resultados, como es lógico en cualquier dinámica de trabajo científico,
quedan sin resolver. Por ejemplo, la falta de congruencia entre la taxonomía emanada de los rasgos epigenéticos versus aquella que es fruto de los rasgos craneométricos.
Los datos y las pruebas volcados en este estudio no alcanzan para esclarecer este problema. Este ítem requiere la construcción de un diseño experimental ad hoc (estudio
de la integración de los rasgos discontinuos a lo largo del desarrollo, comparación
con taxonomías moleculares, estudio pormenorizado de diferentes familias de rasgos
etc.).
288
IX –Conclusiones y Epílogo
Otro ejemplo lo constituye la posición de los grupos patagónicos y fueguinos
en referencia a los paleoamericanos y a los restantes amerindios. Su posición sigue
siendo ambigua, y la arqueología de Patagonia no ha proporcionado suficiente material como para encarar un estudio diacrónico de series antiguas y modernas en la
región.
El abandono de ciertos reduccionismos en la jerga del poblamiento, como el
concepto de oleadas, es un desafío que debe empapar a las diferentes disciplinas implicadas, y la superación de estos obstáculos planteará nuevos problemas que elevarán el nivel de la discusión en el debate. Queda por ver si, en las futuras discusiones
en torno al poblamiento de una región en particular, la evidencia proveniente de los
restos óseos contribuirá significativamente a avanzar en el estado de conocimiento.
289
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ANEXOS
Anexo I: Descripción de los Caracteres Utilizados
ANEXO I DESCRIPCIÓN DE LOS CARACTERES UTILIZADOS
AI.1 VARIABLES DE HOWELLS Y MARTIN
A continuación se presentan las variables de Howells y Martin utilizadas en el
presente estudio, su descripción y su localización en el cráneo. Dada su amplia utilización en
estudios de craneometría, cada medida está encabezada por el código de tres letras
implementado por Howells (1973) o el código alfanumérico de la técnica de Martin y Saller
(1957). Entre paréntesis se presenta la denominación en inglés de acuerdo a Howells (1973) .
En aquellas variables equivalentes en ambos autores, se indica la equivalencia entre
paréntesis, además de la denominación en inglés.
GOL LONGITUD GLABELO-OCCIPITAL (M1, GLABELLO-OCCIPITAL LENGTH).
Largo máximo del cráneo, desde la glabela, sobre el plano sagital medio.
BNL LONGITUD BASION-NASION (M5, BASION-NASION LENGTH).
Distancia entre el basion y el nasion.
BBH ALTURA BASION- BREGMA (M17, BASION-BREGMA HEIGHT).
Distancia desde el bregma hasta el basion.
XCB ANCHURA MÁXIMA DEL CRÁNEO (M8, MAXIMUM CRANIAL BREADTH).
Anchura eurion-eurion.
XFB ANCHURA FRONTAL MÁXIMA (M10, MAXIMUM FRONTAL BREADTH).
Anchura máxima tomada sobre la sutura coronal, perpendicular al plano medio.
ZYB ANCHURA BICIGOMÁTICA (M45, BIZYGOMATIC BREADTH).
Anchura máxima a través de los arcos cigomáticos, donde se encuentre, perpendicular al
plano medio.
AUB ANCHURA BIAURICULAR (M11, BIAURICULAR BREADTH).
Anchura exterior mínima a lo largo de las raíces de los procesos cigomáticos, donde se
encuentren.
ASB ANCHURA BIASTERIÓNICA (M12, BIASTERIONIC BREADTH).
Distancia directa entre ambos asterion.
BPL LONGITUD BASION-PROSTION (M40, BASION-PROSTHION LENGTH).
Largo facial, desde el basion hasta el prostion.
NPH ALTURA NASION-PROSTION (M48, NASION-PROSTHION LENGTH).
Altura facial superior, desde el nasion hasta el prostion.
NLH ALTURA NASAL (NASAL HEIGHT).
Altura promedio (entre el lado izquierdo y el derecho) desde el nasion hasta el punto más
bajo en el borde de la apertura nasal.
319
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
NLB ANCHURA NASAL (M54, NASAL BREADTH).
Distancia entre los bordes anteriores de la apertura nasal, en su parte más ancha.
MAB ANCHURA DEL PALADAR (M61, PALATE BREADTH).
Anchura máxima a través de los bordes alveolares, perpendicular al plano medio.
MDH ALTURA DE LA MASTOIDES (MASTOID HEIGHT).
Largo en proyección del proceso mastoideo, perpendicular al eje órbita-meato auditivo,
en el plano vertical.
OBH ALTURA ORBITAL (M52, ORBIT HEIGHT).
Altura entre los bordes superior e inferior de la órbita, perpendicular al eje mayor de la
órbita y atravesándolo.
OBB ANCHURA ORBITAL (ORBIT BREADTH).
Anchura de la órbita, desde el ectoconquio hasta el dacrion, aproximando el eje
longitudinal que divide la órbita en partes superior e inferior iguales.
DKB ANCHURA INTERORBITAL (INTERORBITAL BREADTH).
Anchura a través del hueso nasal, de un dacrion al otro.
ZMB ANCHURA BIMAXILAR (BIMAXILLARY BREADTH).
Anchura a través de los maxilares, de un cigomaxilar anterior a otro.
FMB ANCHURA FRONTAL (BIFRONTAL BREADTH).
Anchura a través del hueso frontal, entre el frontomalar anterior de cada lado: e.g., el
punto más anterior en la sutura fronto-malar.
EKB ANCHURA BIORBITAL (M44, BIORBITAL BREADTH).
Anchura a través de las órbitas desde un ectoconquio hasta el otro.
IML LONGITUD INFERIOR DEL MALAR ( MALAR LENGTH, INFERIOR).
Distancia directa desde el cigomaxilar anterior hasta el punto más bajo de la sutura cigotemporal en la superficie externa, en el lado izquierdo.
FRC CUERDA NASION-BREGMA O FRONTAL (M29, NASION-BREGMA [FRONTAL]
CHORD).
Distancia directa entre el nasion y el bregma, tomada en el plano medio y en la superficie
externa.
PAC CUERDA BREGMA-LAMBDA O PARIETAL (M30, BREGMA-LAMBDA [PARIETAL] CHORD).
Distancia directa entre el bregma y el lambda, tomada en el plano medio y en la superficie
externa.
OCC CUERDA LAMBDA-OPISTHION U OCCIPITAL (M31, LAMBDA-OPISTHION [OCCIPITAL
CHORD).
Distancia directa entre el lambda y el opistion, tomada en el plano medio y en la
superficie externa.
M9 ANCHURA POSTORBITAL O ANCHURA FRONTAL MÍNIMA (MINIMUM FRONTAL
BREADTH)
Anchura mínima medida en la constricción postorbital, sobre el hueso frontal.
320
Anexo I: Descripción de los Caracteres Utilizados
M43 ANCHURA FACIAL SUPERIOR (OUTER TEMPORAL BREADTH)
Anchura biorbitaria medida desde el frontomalar temporal izquierdo al derecho
M46 ANCHURA BIMAXILAR (BIMAXILLARY BREADTH)
Anchura a través de los maxilares, de un cigomaxilar a otro. A diferencia de ZMB, el
punto cigomaxilar puede no ser la zona más anterior a lo largo de la sutura.
M55 ALTURA NASAL (NASAL HEIGHT)
Altura de la nariz, tomada entre el nasion y el punto nasoespinal.
321
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
AI.2 COMPONENTES FUNCIONALES DEL CRÁNEO
En este apartado se presentan los componentes funcionales utilizados en el presente
estudio, su descripción, y su localización en el cráneo. Cada componenete funcional está
definido por una longitud (L), una anchura (A) y una altura (H) y están definidos según
Pucciarelli et al. (1990, 1999, 2000). Se encabeza cada descripción con la codificación
implementada por los mismos autores y utilizada en esta tesis. Además, en la tabla AI.1 se
presentan los índices estimadores de tamaño (o volumétricos) y forma (o morfométricos)
que se obtienen a partir de ellos. Equivalencias con variables de Howells o Martin entre
paréntesis.
COMPONENTES MAYORES
COMPONENTE NEUROCRANEANO
NL: Distancia nasion-lambda
NA: Distancia eurion-eurion (XCB)
NH: Distancia basion-bregma (BBH)
COMPONENTE FACIAL
FL: Distancia basion-prostion (BPL)
FA: Anchura frontal mínima (M9)
FH: Distancia nasion-prostion (NPH)
COMPONENTES MENORES
COMPONENTE NEUROCRANEANO ANTERIOR
NAL: Distancia nasion-bregma (FRC)
NAA: Distancia pterion-pterion
NAH: Distancia directa desde el bregma hasta la parte media de la sutura esfenooccipital
COMPONENTE NEUROCRANEANO MEDIO
NML: Distancia bregma-lambda (PAC)
NMA: Distancia eurion-eurion (XCB)
NMH: Distancia basion-inflexión parietal
COMPONENTE NEUROCRANEANO POSTERIOR
NPL: Distancia lambda-opistocráneo
NPA: Distancia asterion-asterion (ASB)
NPH: Distancia lambda-opistion (OCC)
COMPONENTE ÓTICO
OTL: Desde el extremo externo del hueso timpánico hasta el extremo interno del
peñasco
OTA: Ancho del conducto auditivo externo
OTH: Altura del conducto auditivo externo
COMPONENTE ÓPTICO
OL: Profundidad desde el plano de la órbita hasta el forámen óptico
OA: Distancia dacrion-ectoconquio (OBB)
OH: Altura de la órbita, perpendicular a la anchura (OBH)
322
Anexo I: Descripción de los Caracteres Utilizados
COMPONENTE RESPIRATORIO
RL: Distancia directa entre el nasoalveolar y el extremo más saliente de la espina nasal
posterior
RA: Máxima apertura nasal (NLB)
RH: Nasion-nasoespinal (M55)
COMPONENTE MASTICATORIO
ML: Distancia medida desde el borde inferior de la sutura cigomaxilar hasta el borde
posterior de la fosa glenoidea
MA: Distancia entre el surco anterior a la cresta esfenotemporal y el punto inferior de
la sutura cigotemporal
MH: Distancia entre la intersección de la línea temporal superior con la sutura
coronal y el punto inferior de la sutura cigotemporal
COMPONENTE ALVEOLAR
AL: Distancia prostion- M3 en el lado izquierdo
AA: Anchura de M2 a M2
AH: Distancia medida desde la parte media de la apertura nasal hasta el punto entre I1
e I2.
323
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla AI
AI.1: Fórmulas utilizadas para calcular los índices volumétricos y morfométricos. En cursiva se
presentan los Componentes Funcionales mayores.
Índices Estimadores de Tamaño
Código
Fórmula
Índices Mayores
Índice Volumétrico Neurocraneano
IVN
(NL*NA*NH)1/3
Índice Volumétrico Facial
IVF
(FL*FA*FH)1/3
Índices Menores
Neurocráneo
Índice Volumétrico Anteroneural
IVNA
(NAL*NAA*NAH)1/3
Índice Volumétrico Mesoneural
IVNM
(NML*NMA*NMH)1/3
Índice Volumétrico Posteroneural
IVNP
(NPL*NPA*NPH)1/3
Índice Volumétrico Ótico
IVOT
(OTL*OTA*OTH)1/3
Índice Neurocraneano Total
INT
(IVNA+IVNM+IVNP+IVOT)
Índice Volumétrico Óptico
IVO
(OL*OA*OH)1/3
Índice Volumétrico Respiratorio
IVR
(RL*RA*RH)1/3
Índice Volumétrico Masticatorio
IVM
(ML*MA*MH)1/3
Índice Volumétrico Alveolar
IVA
(AL*AA*AA)1/3
Índice Facial Total
IFT
(IVO+IVR+IVM+IVA)
Esplacnocráneo
Índices Estimadores
Estimadores de Forma
324
Índice Morfométrico Neurofacial
IMNF
IVN/IVF
Índice Morfométrico Anteroneural
IMNA
100 * IVNA/INT
Índice Morfométrico Mesoneural
IMNM
100 * IVNM/INT
Índice Morfométrico Posteroneural
IMNP
100 * IVNP/INT
Índice Morfométrico Ótico
IMOT
100 * IVOT/INT
Índice Morfométrico Óptico
IMO
100 * IVO/IFT
Índice Morfométrico Respiratorio
IMR
100 * IVR/IFT
Índice Morfométrico Masticatorio
IMM
100 * IVM/IFT
Índice Morfométrico Alveolar
IMA
100 * IVA/IFT
Anexo I: Descripción de los Caracteres Utilizados
AI.3 RASGOS EPIGENETICOS
Se describen aquí los rasgos epigenéticos considerados en este trabajo.
Se han
analizado los rasgos de acuerdo a las definiciones de Hauser y De Stefano (1989), a excpeción
del rasgo inflexión del surco sagital, que se analizó de acuerdo a Buikstra y Ubelaker (1994).
Se incluye además la denominación en latín (en itálica) y la codificación de cuatro letras
utilizada en esta tesis.
Tabla A1.2: Rasgos epigenéticos utilizados en este estudio.
Rasgo
Sutura Metódica
Código
Denominación en Latín
SUME
Sutura Metopica
Hendidura Supraorbitaria
HESU
Incisura Supraorbitalis
Foramen Supraorbitario
FOSU
Foramen Supraorbitalis
Sutura Infraorbitaria
SUIN
Sutura Infraorbitalis
Foraminas Infraorbitarias Múltiples
FOIM
Foramen Infraorbitale Accesorium
Foramen Etmoides Anterior Exsutural
FEAE
Foramen Ethmoidale Anterius Extrasuturale
Foramen Etmoides Posterior
FEPO
Foramen Ethmoidale Posterius
Espina Troclear
ESTR
Spina Trochlearis
Foramen Nasal
FONA
Foramina Nasalia
Tubérculo Cigomaxilar
TUZI
Tuberculum Zygomaxillare
Foraminas Cigomático-faciales
FOCI
Foramen Zygomatico-Faciale
HUEP
Os Epiptericum
Hueso Epiptérico
Wormiano Coronal
WOCO
Ossicula Suturae Coronalis
Wormiano Bregmático
WOBR
Ossiculum Fonticuli Maioris
Wormiano Sagital
WOSA
Ossicula Suturae Sagittalis
Wormiano Apical
WOAP
Ossiculum Fomticuli Minoris
Wormiano Lamboideo
WOLA
Ossicula Suturae Lambdoideae
Wormiano Asteriónico
WOAS
Ossiculum Fonticuli Mastoidei
Wormiano Occipito Mastoideo
WOOM
Ossicula Suturae Occipito-Mastoideae
Wormiano en la Hendidura Parietal
WHEP
Ossiculum Incisurae Parietalis
Hueso del Inca
HUIN
Os Incae
Canal Condilar
CACO
Canalis Condylaris
Faceta Condilar Doble
FCOD
Facies Condylaris Bipartita
Canal Hipogloso Dividido
CAHI
Canalys Hypoglossalis
325
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla A1.2:
A1.2: (continuación).
Rasgo
Rasgo
Código
Denominación en Latín
Inflexión del Surco Sagital Superior
ISSS
-
Foramen Oval Incompleto
FOVI
Foramen Ovale Dehiscens
Foramen Espinoso Incompleto
FESI
Foramen Spinosum Dehiscens
Puente Pterigo Espinoso
PPES
Ponticulus Pterygospinosus
Puente Pterigo Alar
PPAL
Ponticulus Pterygo-alarys
Dehiscencia Timpánica
DETI
Foramen Acusticum Huschkei
Puente en el Foramen Yugular
PUFY
Ponticuli Foraminis Jugularis
Torus Palatino
TOPA
Torus Palatinus
Exostosis Auditiva
EXAU
Torus Auditivus
Foramen Occipital
FOOC
Foramen Occipitale
Foramen Parietal
FOPA
Foramen Parietale
Foramen Mastoideo
FOMA
Foramen Mastoideum
Foramen Mental
FOME
Foramen Mentale
Torus Mandibular
TOMA
Torus Mandibularis
Puente Milohioideo
PUMI
Ponticulus Mylohyoideus
326
Anexo II: Análisis de Permutación de Matrices
ANEXO II: ANÁLISIS DE PERMUTACIÓN DE MATRICES
AII.1 EL TEST DE MANTEL
El grado de asociación o correlación entre dos matrices suele estimarse a partir de la
prueba de Mantel para la correspondencia de matrices (Mantel 1967). El objetivo de la
prueba de Mantel es estimar si los elementos de dos matrices muestran correlación.
Sean N poblaciones, para las cuales calculamos N(N-1) distancias (o afinidades) entre
pares de poblaciones, a partir de dos tipos distintos de datos, y llámese X a un grupo de
distancias e Y al otro (en la práctica la mayoría de matrices de distancia son simétricas, de
manera que
∆ij=∆ji). Llámese a las dos matrices de distancia obtenidas DXX={∆Xij} y
DYY={∆Yij}, respectivamente, ambas de dimensión N.
Compútese entonces ZXY, una
sumatoria de los productos elemento por elemento de las dos matrices (producto de
Hadamard) tal que:
N
Z XY = D XX ⊗ DYY = ∑ ∆ Xij ∆ Yij
i≠ j
Los elementos de DXX no son mutuamente independientes, existen solamente (N-1)
contrastes independientes. El estadístico ZXY es transformado usualmente a un coeficiente de
correlación (rXY) cuya magnitud no es dependiente de la escala, facilitando así la
interpretación de la correlación entre las matrices de distancia. El coeficiente de correlación
rXY se obtiene de la siguiente manera:
rXY =
SP( X , Y )
[SS ( X ).SS (Y )]1 / 2
donde SP equivale a suma de productos y SS a suma de cuadrados. En el caso en que X es
tratada como una variable aleatoria (en lugar de considerarla como un predictor de Y), rXY es
igual al coeficiente de correlación producto-momento de Pearson y será igual a 1 si hay una
dependencia lineal perfecta entre las dos matrices de distancia, o bien será igual a 0 si no hay
relación entre ellas.
Para evaluar si rXY es significativamente diferente de cero se requiere un análisis de
permutación (Mantel 1967, Smouse y Long 1992), que no requiere conocimiento previo de
la distribución de Z.
La correlación observada es evaluada contra una distribución de
coeficientes de correlación obtenidos luego de permutar las filas y las columnas de una de las
327
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
matrices, mientras la otra se mantiene constante. Si las dos matrices son independientes,
entonces la reorganización del orden de las filas y columnas no debería originar ningún
cambio significativo en la correlación observada. El procedimiento realiza un conteo de los
coeficientes Z que están por debajo, son iguales, o están por encima del Z observado en las
matrices originales. La probabilidad de obtener un coeficiente Z específico se calcula
dividiendo 1 más el número de ciclos de permutación que resultaron en coeficientes Z
iguales o mayores que el valor observado, por 1 más el número total de permutaciones
realizadas.
Con matrices de dimensión N hay N! permutaciones posibles. Para matrices
pequeñas, (N≤7) se pueden enumerar exhaustivamente las permutaciones, pero para
matrices más grandes se requiere una muestra aleatoria de las N! permutaciones posibles
(Smouse y Long 1992).
En este estudio las correlaciones observadas fueron evaluadas contra una muestra de
referencia de 9999 coeficientes de correlación obtenidos luego de permutar las filas y las
columnas de una de las matrices. Los análisis de permutación de matrices fueron realizados
mediante el programa NTSYS Pc v. 2.1 (rutina mxcomp).
AII.2 EL TEST DE SMOUSE-LONG-SOKAL
En algunas ocasiones, es de suma utilidad emplear dos o más matrices de distancia (X1,
X2... Xn) para predecir elementos de una matriz de “respuesta” en particular (Y). En estos
casos, es frecuente que los elementos de varias de las matrices X estén correlacionados entre
sí, con lo cual la información será en cierta medida redundante. Así, es necesario estimar qué
tan bien las matrices individuales X predicen la matriz Y, cuánta información adicional es
provista por la adición particular de una matriz X, dado que las otras han sido previamente
incluidas en el análisis. Smouse et al. (1986) presentan un método regresional que permite
estimar la asociación entre una matriz Xi e Y cuando los efectos de Xj se han vuelto constantes
(y viceversa) mediante la utilización de los coeficientes de regresión de Y en Xi o en Xj.
328
Anexo III: Estadística Descriptiva
ANEXO III ESTADÍSTICA DESCRIPTIVA
El objetivo de este anexo es proporcionar información descriptiva y tabulada sobre las
series analizadas. Las tablas fueron construidas con el fin de brindar al lector la posibilidad de
incorporar las series estudiadas aquí a otros estudios.
Los parámetros básicos de las Variables de Howells y Martin y Saller pueden
observarse en las tablas AIII.1a (series en función del origen geográfico y la deformación,
datos estandarizados a valores z en función de cada sexo) y AIII.1b (series en función del
origen geográfico, sólo individuos no deformados, separados por sexo y sin estandarizar).
En la tabla AIII.2 se presentan los estadísticos de posición y dispersión
correspondientes a los índices volumétricos y morfométricos de los componentes
funcionales del cráneo, para individuos no deformados y separados por sexo.
Finalmente, en la tabla AIII.3 se listan el número de cráneos por cada muestra y la
cantidad de veces que el rasgo estuvo presente, además de las frecuencias, lo que permite
utilizar la información con fines comparativos y recalcular distancias.
329
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla AII
AIII.1a
I.1a: Medias y Desviaciones Estándar para las Variables de Howells y Martin y Saller (ver
anexo I para una descripción de las variables), en función del origen geográfico y la presencia (D) o
ausencia (ND) de deformación artificial. Datos estandarizados a valores z dentro de cada sexo. Los
códigos de los grupos son iguales a los de la Tabla 2. Tamaños muestrales entre paréntesis.
Muestra
Deform.
Vbe..
TFMA
D(3)
Media
TFTE
ND(45)
D. E.
Media
D. E.
D(9)
Media
SSCR
ND(44)
D. E.
Media
D(12)
D. E.
Media
D. E.
ND(22)
Media
D. E.
GOL
0,135
1,195
0,525
0,772
-0,644
0,747
1,084
0,665
-0,005
0,725
0,655
0,674
BNL
-0,570
1,324
0,253
0,836
-0,605
0,692
0,588
0,813
0,166
0,878
0,491
1,115
BBH
-0,060
0,832
-0,479
0,838
-0,602
0,873
-0,018
0,701
0,032
0,721
-0,328
0,855
XCB
0,542
0,839
0,072
0,591
0,679
0,822
0,116
0,610
1,182
0,554
0,475
0,822
XFB
-0,157
0,710
-0,036
0,746
0,755
1,262
0,103
0,672
0,809
0,873
0,381
1,063
ZYB
0,347
1,212
0,274
0,761
1,162
0,843
0,518
0,722
1,125
0,853
0,755
0,866
AUB
0,402
1,341
0,233
0,681
1,333
0,782
0,663
0,616
1,536
0,699
0,532
1,257
ASB
1,136
0,261
-0,187
0,895
0,056
1,046
0,160
0,884
0,435
0,922
0,264
1,477
BPL
0,195
1,216
0,409
0,839
-0,131
1,280
0,389
0,670
-0,095
0,865
0,221
1,033
NPH
-0,003
1,338
-0,057
0,778
1,057
0,695
0,614
0,793
0,767
0,818
0,644
0,900
NLH
0,333
1,203
0,135
0,924
1,290
1,070
0,413
0,736
0,864
0,793
0,720
1,200
NLB
-1,216
0,579
-0,330
0,903
0,228
0,638
-0,176
1,014
-0,036
0,868
0,147
0,977
MAB
-0,478
1,461
-0,345
0,874
0,395
0,995
-0,180
0,865
-0,403
0,809
0,359
1,056
MDH
-1,770
2,751
-0,238
1,158
0,272
1,024
0,097
1,073
0,017
1,099
0,130
0,871
OBH
0,012
0,893
0,055
0,949
0,740
0,894
0,036
0,869
-0,185
0,975
0,417
0,943
OBB
-0,588
0,739
0,081
0,992
0,554
0,761
0,532
0,885
-0,131
1,052
0,693
1,133
DKB
-0,196
0,982
-0,147
0,966
0,049
1,129
-0,131
0,997
0,034
0,983
0,466
0,901
ZMB
-1,707
1,044
-0,880
0,708
0,343
0,959
-0,101
0,938
0,104
0,994
0,237
1,098
FMB
-0,124
0,998
-0,006
0,977
0,647
0,688
0,497
0,815
0,219
1,206
0,692
1,177
EKB
-0,054
0,960
0,071
0,938
0,562
0,796
0,559
0,895
0,313
1,132
0,937
1,062
IML
0,834
1,276
0,279
0,933
0,444
0,686
0,259
0,886
0,307
0,895
0,372
0,959
FRC
-0,080
0,775
-0,033
0,936
1,013
1,303
0,699
0,825
0,488
0,592
0,634
0,751
PAC
0,469
1,581
0,016
0,720
-1,012
0,841
0,436
0,806
-0,529
0,989
-0,222
0,693
OCC
-0,296
0,941
0,127
0,804
-0,193
1,415
0,208
0,877
-0,220
0,826
0,006
0,798
M9
-0,760
1,676
0,178
0,920
0,352
1,167
0,183
0,904
0,448
0,804
0,548
1,065
M43
-0,510
1,165
0,076
0,906
0,710
0,780
0,612
0,854
0,352
0,990
0,768
1,085
M46
-1,354
1,053
-0,547
0,826
0,574
0,882
-0,113
0,825
0,139
0,857
0,226
1,008
M55
-0,231
1,243
0,196
0,906
1,243
1,172
0,373
0,739
0,562
0,772
0,403
1,019
330
Anexo III: Estadística Descriptiva
Tabla AIII.1a
AIII.1a: (Continuación).
Muestra
Deform.
LACH
D(29)
NECH
ND(12)
D(25)
NERN
ND(27)
D(45)
ND(16)
Vbe.
Media
D. E.
Media
D. E.
Media
D. E.
Media
D. E.
Media
D. E.
Media
D. E.
GOL
0,280
0,820
0,460
0,591
-0,363
0,773
0,296
0,858
-0,600
0,619
-0,078
0,773
BNL
0,267
1,117
0,074
1,102
-0,051
0,534
0,400
0,945
0,641
0,998
0,457
1,188
BBH
0,070
1,016
-0,128
0,978
0,248
0,780
0,068
0,880
1,028
1,130
0,623
1,122
XCB
0,880
0,704
0,714
0,737
0,470
0,874
0,285
0,657
0,831
1,017
-0,021
0,670
XFB
0,597
0,748
0,511
1,058
0,283
0,781
0,304
0,787
0,934
0,987
0,169
0,681
ZYB
0,899
1,151
0,701
1,486
0,453
0,654
0,639
1,171
0,365
0,775
-0,159
0,526
AUB
1,031
0,932
0,875
1,145
0,405
0,646
0,443
1,047
0,637
0,683
0,218
0,587
ASB
0,373
0,976
0,088
1,266
0,236
1,100
0,338
0,950
0,634
1,051
-0,030
0,928
BPL
0,367
1,214
-0,252
0,819
-0,042
0,760
0,605
1,003
0,653
1,004
0,631
1,137
NPH
0,556
1,024
0,420
1,129
-0,074
0,721
0,338
0,837
0,424
0,806
0,379
0,754
NLH
0,499
0,966
0,604
1,034
-0,262
0,835
0,147
0,896
0,331
0,861
0,227
0,872
NLB
0,464
0,956
0,009
0,828
-0,180
1,083
0,238
0,891
0,102
0,924
0,170
0,926
MAB
0,352
1,239
0,131
1,154
-0,392
0,924
0,271
1,171
0,400
0,841
0,131
0,936
MDH
-0,170
0,810
0,097
1,106
0,002
0,884
0,545
0,894
-0,205
1,046
-0,440
1,387
OBH
0,385
0,897
0,607
1,013
0,285
0,869
0,155
0,582
0,564
0,802
0,423
0,699
OBB
-0,216
1,076
-0,296
1,378
-0,011
1,137
-0,459 0,890
-0,483
0,848
-0,663
0,916
DKB
0,566
0,901
0,473
1,029
0,156
0,893
0,199
0,980
0,601
0,974
0,654
0,823
ZMB
0,750
1,314
0,219
1,124
0,440
0,802
0,685
0,963
0,639
0,751
0,545
0,722
FMB
0,621
1,072
0,198
1,533
0,109
0,757
0,415
1,119
0,230
0,750
0,140
0,791
EKB
0,573
1,106
0,385
1,633
0,192
0,845
0,412
1,055
0,211
0,717
0,038
0,798
IML
0,242
1,187
0,154
1,760
-0,095
0,894
0,251
0,953
-0,172
0,967
-0,011
0,801
FRC
0,471
0,645
0,350
0,915
0,041
0,653
0,185
1,055
0,133
1,036
0,319
0,817
PAC
-0,482
2,175
0,147
0,734
-0,211
0,941
0,080
0,936
-0,428
0,852
0,193
0,867
OCC
0,076
0,950
0,215
1,032
0,010
0,913
-0,009 0,921
0,411
1,066
0,245
1,011
M9
0,429
0,799
0,456
1,224
0,209
0,926
0,382
0,861
0,505
1,039
0,103
0,829
M43
0,685
0,914
0,399
1,297
0,414
0,667
0,613
0,862
0,106
0,819
0,073
0,618
M46
0,658
1,333
0,113
1,093
0,241
0,711
0,608
1,000
0,548
1,126
0,404
0,722
M55
0,259
0,926
0,239
1,138
-0,493
0,987
-0,218 0,819
0,414
0,920
0,389
0,845
331
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla AII
AIII.1a
I.1a (Continuación).
Muestra
Deform.
LAJU
D(17)
NPRE
ND(21)
D(8)
RPAM
ND(20)
D(23)
ND(23)
Vbe.
Media
D. E.
Media
D. E.
Media
D. E.
Media
D. E.
Media
D. E.
Media
D. E.
GOL
0,129
0,678
0,786
0,572
-0,831
0,667
-0,668
1,129
-1,271
0,520
-0,550
0,894
BNL
0,437
0,726
0,570
1,107
-0,607
0,702
-0,981
0,966
-0,480
0,789
-0,591
1,032
BBH
0,715
1,006
0,713
0,933
-0,194
0,806
-0,653
0,878
0,247
0,966
-0,113
1,054
XCB
-0,560 0,648
-0,474
0,606
0,774
0,790
-0,343
0,805
0,613
0,702
-0,060
0,773
XFB
-0,662 0,619
-0,334
0,403
0,641
0,876
-0,464
0,900
0,475
0,995
-0,032
0,970
ZYB
-0,665 0,782
-0,227
0,672
-0,245
0,614
-0,035
0,869
0,246
0,808
-0,370
0,779
AUB
-0,355 0,558
-0,162
0,704
0,297
0,405
-0,279
0,811
0,420
0,675
-0,193
0,675
ASB
-0,325 0,608
-0,066
0,600
0,153
0,713
-0,581
1,056
0,330
0,909
-0,496
0,978
BPL
0,194
0,550
0,146
0,611
-0,990
0,834
-1,062
1,065
-0,684
0,965
-0,693
0,963
NPH
0,304
0,805
0,706
0,555
-0,614
1,112
-0,699
0,768
-0,059
0,772
-0,024
0,857
NLH
0,095
0,780
0,406
0,601
-0,565
0,632
-0,766
0,890
0,110
0,614
-0,017
0,893
NLB
-0,177 1,331
0,220
0,924
0,219
1,130
-0,491
1,269
0,051
1,160
0,082
0,964
MAB
-0,022 0,960
0,414
0,945
-0,113
1,270
-0,219
1,235
-0,004
1,302
0,003
1,204
MDH
-0,193 0,909
0,144
0,910
-0,818
1,432
-0,535
0,992
-0,360
0,676
-0,336
0,805
OBH
0,436
0,917
0,635
0,748
-0,005
0,962
-0,087
0,894
0,592
0,731
0,325
0,888
OBB
-0,004 0,828
0,407
0,764
0,308
0,562
-0,231
0,855
0,784
0,586
0,428
0,856
DKB
0,093
0,112
0,762
0,261
1,005
-0,015
1,014
-0,500
1,154
-0,018
0,840
0,531
ZMB
-0,333 0,681
0,312
0,809
-0,762
0,461
-0,223
0,969
-0,076
1,035
-0,352
1,109
FMB
-0,465 0,729
0,036
0,633
-0,105
0,968
-0,367
0,821
0,134
0,940
0,106
0,880
EKB
-0,482 0,676
0,139
0,691
0,037
1,085
-0,023
0,879
0,212
0,954
0,151
0,978
IML
-0,411 0,768
0,025
0,723
-0,480
1,067
-0,645
0,978
-0,494
0,655
-0,360
0,957
FRC
1,051
0,900
0,822
0,887
-0,623
0,858
-0,337
1,065
-0,538
0,795
-0,320
0,831
PAC
0,018
0,691
0,530
0,989
0,097
0,434
-0,200
0,811
-0,703
0,956
-0,041
0,841
0,793
OCC
0,846
0,623
0,916
-0,983
0,627
-0,464
1,112
-1,001
0,925
-0,429
0,709
M9
-0,640 0,771
-0,053
0,784
-0,363
0,601
-0,812
0,910
-0,266
1,151
-0,214
0,994
M43
M43
-0,719 0,637
-0,127
0,646
-0,264
0,819
-0,863
0,812
-0,032
0,838
-0,236
0,845
M46
-0,570 0,788
0,143
0,787
-0,176
0,737
-0,184
0,969
0,146
0,972
-0,520
1,071
M55
0,443
0,685
0,814
-0,659
0,737
-0,991
0,948
0,082
0,857
-0,213
0,915
332
0,843
Anexo III: Estadística Descriptiva
Tabla AI
AIII.1a
I.1a: (Continuación).
Muestra
DPAR
Deform.
ND(30)
Vbe.
Media
TLAT
D. E.
D(10)
Media
SGAX
ND(39)
D. E.
Media
D. E.
D(32)
Media
ND(7)
D. E.
Media
D. E.
GOL
0,741
0,607
-0,985
0,858
-0,633
0,551
-1,278
0,581
-0,930
0,888
BNL
0,835
0,783
-0,897
1,380
-0,521
0,687
-0,644
0,762
0,022
1,104
BBH
1,093
0,912
-0,106
0,893
-0,297
0,825
-0,308
0,505
-0,108
0,410
XCB
0,123
0,618
0,545
0,913
-0,332
0,674
0,472
0,830
0,117
0,495
XFB
0,163
0,725
0,383
0,950
-0,304
0,661
0,580
0,804
-0,121
0,481
ZYB
0,263
0,767
-0,775
0,611
-0,800
0,707
-0,402
0,994
-0,559
0,728
AUB
-0,087
0,817
-0,497
0,309
-0,817
0,592
-0,240
0,750
-0,526
0,539
ASB
0,414
1,023
-0,378
1,480
-0,451
0,863
0,127
0,937
-0,057
0,539
BPL
0,554
0,926
-1,099
1,438
-0,543
0,799
-0,163
0,953
0,038
1,152
NPH
0,559
0,807
-0,690
1,458
-0,608
0,791
-0,262
0,862
-0,174
0,753
NLH
0,862
0,787
-0,367
0,860
-0,661
0,974
-0,238
0,782
-0,250
0,937
NLB
0,392
0,805
-0,327
1,146
-0,570
0,872
0,222
1,219
-0,036
0,923
MAB
0,070
1,044
-0,159
0,865
0,068
0,854
0,234
1,099
-0,212
0,723
MDH
0,194
0,728
0,144
0,875
0,368
0,765
0,226
0,636
-0,213
1,221
OBH
0,608
1,063
-0,270
0,756
-0,433
0,771
-0,204
0,884
-0,207
1,086
OBB
1,275
0,947
-0,163
0,742
-0,268
0,471
0,049
0,780
0,091
0,828
DKB
0,200
0,734
-0,561
0,563
-1,147
0,809
-0,415
0,843
-0,722
0,907
ZMB
0,245
0,651
-0,680
0,953
-0,733
0,971
-0,376
0,805
-0,325
0,462
FMB
0,670
0,889
-1,096
0,758
-1,188
0,705
-0,513
0,974
-0,521
0,846
EKB
0,596
0,854
-1,038
0,830
-1,127
0,694
-0,456
0,967
-0,551
0,730
IML
-0,118
1,078
-0,591
1,057
-0,557
0,760
-0,134
0,844
-0,471
1,278
FRC
0,643
0,753
-0,758
0,774
-0,834
0,709
-1,106
0,694
-0,891
0,614
PAC
0,615
0,541
-0,100
1,010
-0,314
0,791
-0,353
0,650
-0,781
0,708
OCC
0,863
1,007
-0,757
0,603
-0,247
0,900
-0,863
0,933
-0,148
0,792
M9
0,260
0,933
-0,379
0,872
-0,739
0,632
0,015
0,969
-0,017
0,653
M43
0,413
0,896
-1,209
0,734
-1,117
0,713
-0,430
0,918
-0,523
0,824
M46
0,007
0,695
-0,540
0,863
-0,436
0,988
-0,256
0,857
-0,329
0,900
M55
0,568
0,829
-0,469
0,864
-0,809
0,931
-0,443
0,808
-0,752
0,870
333
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla AI
AIII.1a:
II.1a: (Continuación).
Muestra
Deform.
Vbe.
334
OLMO
D(10)
Media
BCS
ND(8)
D. E.
Media
ND(24)
D. E.
Media
D. E.
GOL
-1,003
0,745
-0,472
0,881
0,964
0,657
BNL
-0,649
0,747
-0,667
0,890
0,057
0,678
BBH
-0,113
0,787
-0,066
0,340
-1,198
1,066
XCB
0,419
0,872
-1,027
0,827
-1,526
0,754
XFB
0,487
0,582
-0,654
0,613
-1,412
0,772
ZYB
-0,373
0,855
-0,787
0,769
-0,434
0,588
AUB
-0,252
0,561
-1,032
0,590
-0,920
0,432
ASB
-0,065
0,988
-0,983
1,118
-0,413
0,629
BPL
-0,352
0,389
-0,547
1,029
0,540
0,814
NPH
-0,560
0,810
-0,676
0,796
0,095
0,590
NLH
-0,489
0,677
-0,601
0,856
-0,073
0,515
NLB
0,418
1,030
0,364
1,016
0,298
0,907
MAB
0,087
1,082
-0,012
1,048
-0,064
0,756
MDH
0,719
0,421
0,557
0,823
1,062
0,614
OBH
-0,642
0,649
-0,823
0,694
-1,282
1,011
OBB
0,412
0,726
0,111
0,721
-0,051
0,758
DKB
-0,933
1,190
-0,968
0,857
-0,214
0,691
ZMB
-0,418
0,762
-0,501
0,899
0,474
0,837
FMB
-0,285
0,884
-0,718
0,930
-0,079
0,729
EKB
-0,167
0,813
-0,594
0,543
-0,005
0,772
IML
-0,275
0,487
-0,777
0,765
0,465
0,732
FRC
-0,546
0,924
-1,125
0,502
0,013
0,838
PAC
-0,508
0,836
0,269
0,767
0,716
0,837
OCC
-0,347
1,464
-0,337
0,910
0,173
0,951
M9
-0,034
0,853
-0,687
0,623
-0,823
0,931
M43
-0,397
0,881
-0,799
0,679
-0,101
0,784
M46
M46
-0,306
0,753
-0,416
1,101
0,304
0,747
M55
-0,971
0,524
-0,881
0,667
-0,284
0,583
Anexo III: Estadística Descriptiva
Tabla AIII.1b
AIII.1b: Medias y Desviaciones Estándar para las variables de Howells y Martin y Saller (ver
anexo I para una descripción de las variables), en función del origen geográfico y el sexo (F,
femenino: M, masculino). Datos sin estandarizar, sólo individuos no deformados. Los códigos de los
grupos son iguales a los de la Tabla 2. Tamaños muestrales entre paréntesis.
Muestra
Sexo
Vbe.
TFMA
F (28)
Media
D.E.
TFTE
M (17)
Media
D.E.
F (20)
Media
D.E.
SSCR
M (24)
Media
D.E.
F (8)
Media
M (14)
D.E. Media D.E.
GOL
179,5
7,6
186,6
5,2
183,3
4,5
192,7
6,9
182,0
4,7
187,1
6,7
BNL
100,0
4,3
103,3
2,9
101,0
4,2
105,1
3,2
100,6
5,0
104,6
5,0
BBH
131,8
5,6
135,4
4,2
133,6
3,8
139,0
4,4
131,3
6,0
137,3
4,6
XCB
139,4
5,2
141,9
2,8
138,8
5,3
143,5
4,0
140,5
4,5
146,8
7,3
XFB
114,9
5,0
116,8
3,6
114,8
4,7
119,1
3,8
115,6
5,2
121,4
7,5
ZYB
134,7
5,7
142,9
4,0
135,7
4,9
144,9
4,8
138,6
6,2
145,5
5,9
AUB
126,8
5,2
131,8
4,0
129,4
4,3
135,9
4,6
128,6
6,3
134,9 10,7
ASB
107,1
4,5
110,1
3,7
108,5
3,9
112,0
4,3
108,4
6,6
112,8
7,2
BPL
99,9
4,8
101,8
3,5
99,3
3,6
102,1
3,2
101,0
4,7
99,9
5,1
NPH
69,7
4,4
73,0
3,5
73,6
3,5
76,5
4,8
71,9
5,9
78,0
4,0
NLH
50,8
3,6
52,9
2,2
51,5
2,5
54,3
2,7
51,8
5,7
55,8
3,0
NLB
24,3
1,7
24,7
1,5
24,1
1,3
25,4
2,1
25,3
1,0
25,5
2,1
MAB
63,2
2,9
65,0
3,2
63,0
2,4
66,4
3,4
64,9
2,5
68,1
4,3
MDH
22,4
5,0
28,7
3,5
24,1
5,0
29,1
3,4
23,2
4,4
29,7
2,5
OBH
35,4
2,2
35,8
1,6
35,1
2,2
36,0
1,5
36,1
1,6
36,6
2,3
OBB
40,7
2,3
42,4
2,1
41,1
1,7
44,0
2,1
41,9
2,8
43,9
2,5
DKB
21,1
2,4
21,4
1,7
21,0
2,2
21,7
2,3
21,5
1,2
23,6
2,4
ZMB
88,1
4,0
93,1
3,3
90,9
4,0
98,4
5,4
92,3
5,8
100,1
5,7
FMB
96,7
4,2
101,2
3,3
98,2
2,6
103,7
3,7
99,6
3,9
103,9
5,3
EKB
97,4
3,9
100,5
3,1
98,1
3,0
103,5
3,6
99,9
3,7
104,5
4,4
IML
29,4
2,1
32,9
3,8
29,8
1,9
32,2
3,2
28,6
2,8
33,4
2,8
FRC
109,4
4,5
111,1
5,9
111,6
3,7
117,5
5,2
112,3
4,3
116,2
4,2
PAC
107,4
5,7
112,4
5,5
110,2
6,3
115,4
6,0
104,5
5,7
110,5
5,0
OCC
OCC
97,0
5,3
97,5
4,4
97,5
5,6
98,3
5,3
97,2
4,8
96,6
5,0
M9
94,2
4,4
96,5
2,5
93,7
3,3
97,1
3,8
95,6
3,7
98,2
4,5
M43
105,0
4,3
110,3
3,3
107,2
2,7
112,7
4,3
107,8
4,0
113,3
5,1
M46
96,2
4,3
100,7
4,0
97,4
3,4
104,0
4,7
100,6
5,4
104,7
5,1
M55
51,3
3,2
53,4
3,0
51,9
2,2
54,4
2,8
51,6
5,0
54,8
2,6
335
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla AIII.1b:
AIII.1b: (Continuación).
Muestra
LACH
NECH
M (5)
F (14)
NERN
Sexo
F (7)
Vbe.
Media D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
M (13)
D.E.
Media
F (10)
D.E.
Media
M (6)
D.E.
GOL
179,3
6,3
185,6
3,4
177,3
6,3
184,9
9,1
173,2
7,2
183,2
6,1
BNL
99,9
5,2
101,6
4,9
100,1
3,9
104,5
4,5
99,5
5,0
106,5
5,4
BBH
135,1
6,9
135,8
4,0
134,8
5,1
139,0
5,6
138,0
5,6
142,5
8,7
XCB
145,4
6,4
145,2
2,9
141,2
4,6
143,6
5,6
138,4
3,6
141,7
7,6
XFB
117,9
8,1
121,0
4,3
117,1
4,9
119,3
4,9
115,6
3,3
119,0
5,9
ZYB
139,0 12,7
143,6
4,3
135,5
9,0
147,0
6,2
131,6
3,3
140,3
4,1
AUB
131,7 10,2
136,0
3,1
127,5
8,6
134,6
6,1
125,9
2,7
133,2
6,4
ASB
109,2
7,7
110,3
2,5
109,2
3,9
113,0
5,0
108,4
3,9
109,9
5,1
BPL
95,1
4,7
100,2
3,2
101,5
4,7
102,1
5,4
99,6
5,6
105,0
5,8
NPH
73,0
6,2
74,4
5,9
71,2
4,6
76,0
4,3
72,1
2,8
75,2
5,9
NLH
53,3
2,9
53,2
4,1
50,7
3,1
53,2
3,3
51,3
2,5
52,8
3,9
NLB
24,7
0,9
25,5
2,2
25,3
1,2
25,8
2,0
25,3
1,6
25,5
1,9
MAB
64,6
4,1
67,0
4,2
65,1
4,0
67,5
4,3
64,0
1,8
68,1
4,9
MDH
24,6
4,9
28,6
3,8
25,7
2,3
31,0
4,3
22,8
4,6
26,0
6,8
OBH
36,7
2,7
36,8
1,3
35,5
1,4
36,1
1,0
36,2
1,6
36,5
1,3
OBB
39,3
3,7
42,4
1,8
39,7
2,0
40,9
2,0
39,0
2,1
40,7
2,1
DKB
21,9
2,5
23,8
1,9
21,4
2,3
22,8
2,2
22,3
2,1
24,3
1,0
ZMB
93,1
7,2
99,8
4,1
95,4
4,4
102,3
5,7
94,2
2,9
102,7
4,5
FMB
96,7
7,5
103,2
3,3
98,4
5,4
102,9
3,2
96,5
2,7
103,2
3,7
EKB
97,7
8,0
103,0
3,2
98,3
4,8
102,3
3,3
96,4
3,1
101,8
2,8
IML
28,6
4,9
33,0
6,2
29,7
2,3
32,2
3,5
28,8
1,6
31,5
3,6
FRC
110,9
6,1
114,4
3,0
111,1
5,4
112,2
6,1
110,7
3,8
114,2
5,8
PAC
109,1
6,7
112,4
5,0
109,6
5,6
110,9
8,4
109,0
7,9
113,5
5,5
OCC
97,4
7,2
98,4
5,8
94,9
5,3
98,2
6,2
97,1
7,1
99,3
5,0
M9
95,9
6,0
97,0
3,7
94,8
3,8
97,7
3,2
92,7
3,8
98,0
2,1
M43
106,6
7,3
111,5
2,7
107,9
4,3
112,0
3,2
104,7
3,1
110,8
1,7
M46
98,3
7,0
105,9
2,7
101,9
5,2
106,9
5,1
100,8
3,2
106,0
4,6
M55
52,6
3,3
52,0
4,1
49,7
3,0
52,4
2,7
51,8
2,7
54,3
3,6
336
Anexo III: Estadística Descriptiva
Tabla AIII.1b:
AIII.1b: (Continuación).
Muestra
Sexo
LAJU
F (11)
NPRE
M (10)
F (18)
RPAM
M (2)
F (15)
M (8)
Vbe.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E. Media D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
GOL
181,7
4,7
189,1
5,7
167,5
8,6
171,0
8,9
175,4
5,1
192,5
0,7
BNL
102,3
4,1
103,7
5,7
93,4
3,5
106,0
1,4
96,3
4,8
99,3
4,7
BBH
138,8
5,7
142,6
5,8
130,0
5,5
138,3
0,4
132,6
5,5
139,9
7,5
XCB
134,6
4,6
138,8
4,9
135,2
6,0
145,5
0,7
139,1
6,1
139,3
4,7
XFB
112,0
2,4
116,5
2,7
111,2
5,7
118,0
1,4
114,2
6,4
118,0
5,6
ZYB
131,5
5,5
139,2
3,3
132,4
5,2
144,5 12,0
130,8
5,4
137,8
5,2
AUB
123,9
6,0
129,5
3,6
121,6
4,7
139,5
2,1
124,3
4,9
127,8
3,9
ASB
106,9
3,0
111,5
2,6
104,4
4,8
114,3
1,8
105,2
4,5
109,4
5,0
BPL
99,1
2,5
99,9
3,5
90,7
3,8
105,5
6,4
94,9
4,7
95,1
5,1
NPH
74,2
1,9
76,7
3,8
65,5
3,0
78,0
2,8
70,1
4,8
72,7
3,8
NLH
52,0
1,9
53,6
2,2
47,2
2,9
53,5
0,7
50,2
2,7
52,4
4,0
NLB
25,3
1,2
25,7
2,1
24,0
2,3
24,0
2,8
25,1
1,9
25,4
1,5
MAB
65,7
3,3
67,8
3,3
62,5
3,4
73,5
3,5
64,4
4,4
65,9
3,6
MDH
24,7
4,7
28,9
2,0
21,2
3,4
32,8
0,4
23,3
2,6
26,2
3,8
OBH
36,7
1,3
36,9
2,0
35,0
1,9
36,3
1,8
36,5
1,7
35,3
1,8
OBB
41,4
1,9
43,2
1,5
40,0
2,0
41,6
0,6
41,3
1,8
43,5
2,3
DKB
21,3
1,8
22,6
1,6
21,0
2,2
24,0
1,4
21,5
2,0
21,5
1,5
ZMB
93,6
4,6
100,1
3,9
90,8
4,6
101,6
9,1
91,3
5,6
94,9
6,2
FMB
96,7
3,1
101,6
1,7
95,0
3,0
102,3
5,2
97,3
3,4
101,4
3,8
EKB
97,4
3,4
101,1
1,7
96,8
3,3
101,7
4,7
97,4
3,7
101,3
4,1
IML
29,7
2,5
30,7
1,4
26,5
2,6
33,0
4,2
28,4
2,9
29,3
2,6
FRC
113,5
4,9
116,9
5,1
106,3
5,2
119,0
0,0
107,4
4,7
110,4
4,2
PAC
112,2
8,3
115,2
7,4
105,1
5,3
120,0
7,1
107,9
7,0
110,6
6,3
OCC
98,2
3,0
102,9
7,5
92,3
6,9
100,0
4,2
93,6
4,6
93,9
4,0
M9
92,3
3,3
96,7
2,9
89,4
3,8
96,1
2,7
93,4
4,4
93,6
2,6
M43
104,1
3,3
109,5
2,3
100,6
3,3
109,7
4,6
104,4
3,7
107,8
3,5
M46
99,7
4,9
104,3
2,8
97,2
4,0
108,5 10,6
97,5
5,4
98,6
4,6
M55
52,4
2,8
56,0
3,0
46,5
3,2
53,0
49,7
2,4
52,3
4,5
2,8
337
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla AIII.1b:
AIII.1b: (Continuación).
Muestra
Sexo
DPAR
F (18)
TLAT
M (12)
F (15)
SGAX
M (24)
F (4)
M (3)
Vbe.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E. Media D.E.
GOL
182,2
5,9
187,3
4,2
168,6
5,8
176,8
4,2
169,0
2,7
170,7 12,7
BNL
103,1
3,5
105,2
3,6
96,1
3,8
100,1
2,6
98,1
3,5
103,3
7,0
BBH
142,3
5,2
143,2
5,5
132,6
4,3
136,8
5,3
133,9
2,8
137,7
2,5
XCB
139,6
4,6
142,7
5,0
138,0
5,9
138,2
4,2
140,3
4,8
141,7
1,2
XFB
115,4
4,7
119,3
4,3
114,6
4,6
115,0
3,2
113,8
3,4
117,3
3,0
ZYB
135,4
4,9
141,5
5,5
127,1
5,6
135,7
4,2
130,0
5,4
136,0
5,0
AUB
124,3
5,8
130,2
5,9
120,1
5,0
124,4
3,5
120,8
3,8
127,7
4,7
ASB
110,0
5,7
112,8
3,2
106,0
3,9
109,0
4,1
107,3
3,0
111,3
2,3
BPL
99,8
4,0
103,7
5,4
94,1
4,4
97,7
3,7
98,8
1,6
99,0
9,2
NPH
73,2
3,8
75,9
5,1
65,5
3,9
71,1
4,3
68,8
2,8
73,0
6,2
NLH
53,4
2,3
55,2
3,2
47,9
2,9
50,4
3,8
48,5
3,5
53,0
3,0
NLB
25,9
1,3
25,6
1,6
23,4
1,8
24,6
1,3
25,0
0,8
25,0
2,6
MAB
64,3
3,7
66,9
3,6
63,6
3,1
67,3
2,8
63,8
2,5
65,3
2,9
MDH
25,4
2,6
28,3
3,0
25,6
3,4
29,8
2,7
24,8
3,4
25,7
6,1
OBH
36,1
2,4
37,7
1,9
34,1
1,7
34,9
1,6
35,0
2,2
35,0
3,0
OBB
43,8
1,7
44,4
2,5
40,1
1,0
41,5
1,1
41,3
2,2
41,7
1,2
DKB
21,8
1,7
22,3
1,5
18,4
2,3
19,7
1,4
19,5
1,3
20,7
3,2
ZMB
94,9
3,5
97,5
2,5
88,2
7,2
94,5
3,3
91,5
2,4
95,4
2,5
FMB
100,2
3,4
102,6
3,3
91,9
3,0
96,5
2,7
95,5
3,8
98,0
3,0
EKB
100,3
2,6
101,2
3,9
92,3
3,2
96,2
2,4
95,5
3,8
97,4
0,5
IML
28,5
3,5
31,2
2,9
26,8
3,0
30,1
1,7
27,5
2,4
30,0
6,0
FRC
112,6
4,3
115,7
3,8
103,9
4,1
108,2
3,8
105,0
1,4
106,3
5,5
PAC
113,6
3,8
115,0
4,7
106,3
6,9
108,5
5,5
105,0
4,5
101,7
3,5
OCC
102,4
6,9
100,8
4,7
92,6
5,4
96,9
5,5
94,0
1,6
97,7
8,1
M9
94,2
4,3
97,3
3,0
91,2
2,7
92,8
2,2
93,3
2,1
96,0
3,6
M43
107,4
4,1
110,4
3,5
100,1
3,9
105,0
2,5
103,8
3,2
106,0
4,0
M46
99,3
2,5
103,1
4,6
96,3
7,0
101,9
3,4
99,3
3,5
99,3
4,6
M55
52,4
2,6
55,0
3,3
47,5
2,9
50,5
3,5
47,0
3,8
51,7
1,5
338
Anexo III: Estadística Descriptiva
Tabla AIII.1b:
AIII.1b: (Continuación).
Muestra
Sexo
OLMO
F (4)
BCS
M (4)
F (12)
M (12)
Vbe.
Media
D.E. Media D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
GOL
167,8
3,2
181,0 10,4
184,1
5,6
189,9
6,2
BNL
94,5
4,2
100,5
3,9
99,7
3,3
101,8
2,7
BBH
133,7
2,2
138,5
2,2
125,6
5,3
133,0
7,1
XCB
131,0
6,2
133,8
7,4
124,9
6,0
132,4
4,7
XFB
111,3
4,2
113,2
3,8
104,0
4,5
111,1
4,7
ZYB
126,3
4,8
137,0
5,7
130,5
3,9
137,4
4,1
AUB
115,3
1,7
126,0
5,0
117,5
3,6
125,3
2,1
ASB
103,5
3,5
106,4
7,0
105,5
2,4
109,6
3,4
BPL
95,6
6,8
96,6
4,1
102,0
5,0
101,2
2,6
NPH
66,8
5,4
69,5
3,1
70,3
2,7
74,3
3,7
NLH
47,8
2,1
51,0
4,1
49,4
2,1
53,0
1,3
NLB
25,0
2,0
26,5
1,7
25,3
1,6
26,0
1,7
MAB
62,0
4,1
68,8
1,0
63,7
3,2
66,6
1,9
MDH
26,0
2,8
30,8
3,9
27,7
1,8
32,9
2,7
OBH
33,9
1,3
33,5
1,7
32,7
2,1
32,8
2,3
OBB
40,3
1,0
43,0
2,2
40,3
1,8
42,2
1,7
DKB
19,0
2,7
20,0
0,8
21,3
1,1
21,1
1,9
ZMB
89,8
5,0
95,5
5,1
94,6
4,5
100,8
4,3
FMB
93,8
4,7
98,5
3,0
96,5
2,5
100,8
3,4
EKB
94,5
2,4
98,3
2,1
97,2
2,6
100,2
3,5
IML
25,3
2,1
30,5
1,9
29,9
1,7
33,3
2,6
FRC
101,8
3,0
107,5
1,9
107,7
4,0
114,1
5,0
PAC
110,9
5,1
112,6
7,1
110,6
5,8
119,3
5,6
OCC
94,0
6,9
95,0
5,0
97,3
6,3
98,0
5,6
M9
91,0
2,7
93,0
2,4
89,7
3,0
93,2
4,3
M43
102,3
3,1
105,5
2,9
104,5
2,5
109,3
4,2
M46
95,7
5,7
102,8
6,2
99,8
3,2
105,9
4,4
M55
47,5
2,4
50,0
2,6
48,8
2,6
52,8
1,2
339
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla AIII.2
AIII.2: Medias y Desviaciones Estándar para los índices volumétricos y morfométricos de los
componentes funcionales (ver anexo I para una descripción de las variables), en función del origen
geográfico y el sexo (F, femenino: M, masculino). Datos sin estandarizar, sólo individuos no
deformados. Los códigos de los grupos son iguales a los de la Tabla 2. Tamaños muestrales entre
paréntesis.
Muestra
Sexo
TFMA
F (28)
TFTE
M (17)
F (20)
SSCR
M (24)
F (8)
M (14)
Vbe.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
IVN
146,6
4,7
150,6
2,7
148,2
3,4
154,2
3,1
147,2
3,2
152,6
3,7
IVF
86,8
3,0
89,5
2,1
88,1
2,3
91,1
2,9
88,5
4,2
91,4
2,6
IVNA
113,0
4,0
115,0
3,0
114,3
3,3
119,2
3,1
113,7
3,8
117,8
4,0
IVNM
96,6
6,2
99,1
5,5
94,5
4,8
96,5
4,1
93,5
2,2
93,5
6,8
IVNP
68,1
6,8
69,4
6,3
70,9
6,1
74,2
8,3
70,1
3,4
71,5
8,0
IVOT
14,7
0,9
15,3
0,6
15,5
1,2
15,8
1,1
15,7
1,6
15,2
0,7
INT
292,4
12,8
298,9
10,5
295,2
8,0
305,6
10,8
292,9
7,7
298,0
10,1
IVO
42,2
1,4
43,2
1,5
42,5
1,4
44,0
1,4
42,8
2,0
43,5
1,7
IVR
40,1
1,5
41,6
1,7
40,5
1,5
42,4
1,8
40,9
1,8
42,4
1,7
IVM
58,1
2,4
60,3
1,6
58,2
2,7
61,0
2,7
58,5
2,9
61,4
2,1
IVA
41,7
2,5
43,3
2,4
43,9
1,9
45,0
2,9
43,0
2,7
45,4
2,5
IFT
182,2
4,2
188,4
6,0
185,0
4,0
192,4
6,4
185,1
8,6
192,7
5,1
IMNF
IMNF
1,7
0,1
1,7
0,1
1,7
0,1
1,7
0,0
1,7
0,1
1,7
0,0
IMNA
38,7
1,0
38,5
1,2
38,7
1,0
39,0
1,1
38,8
0,8
39,6
1,5
IMNM
33,0
1,5
33,2
1,2
32,0
1,5
31,6
1,3
31,9
0,6
31,4
1,8
IMNP
23,3
1,7
23,2
1,6
24,0
1,6
24,2
2,1
23,9
1,0
24,0
2,4
IMOT
5,0
0,4
5,1
0,3
5,3
0,4
5,2
0,4
5,3
0,5
5,1
0,3
IMO
23,2
0,8
22,9
0,6
23,0
0,6
22,9
0,8
23,1
0,7
22,6
0,6
IMR
22,0
0,6
22,1
0,5
21,9
0,9
22,1
0,8
22,1
0,4
22,0
0,8
IMM
31,9
1,2
32,0
0,4
31,4
1,1
31,7
0,7
31,6
0,4
31,9
0,9
IMA
22,9
1,1
23,0
0,8
23,7
0,7
23,4
1,0
23,2
0,6
23,6
1,0
340
Anexo III: Estadística Descriptiva
Tabla AIII.2:
AIII.2 (Continuación).
Muestra
LACH
Sexo
F (7)
NECH
M (5)
F (14)
NERN
M (13)
F (10)
M (6)
Vbe.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
IVN
149,3
5,5
152,0
2,8
148,4
3,3
152,1
4,3
147,4
3,2
152,2
4,8
IVF
87,3
4,9
89,7
3,5
88,1
3,0
91,1
3,0
87,3
2,5
91,8
4,4
IVNA
115,9
6,3
117,7
3,5
114,6
2,9
115,9
3,4
114,2
3,4
117,9
4,3
IVNM
95,2
8,2
99,2
8,2
96,9
6,0
96,8
6,6
99,7
6,1
100,5
11,9
IVNP
71,3
6,2
70,7
3,0
70,7
4,1
72,9
5,4
70,9
6,4
70,4
6,8
IVOT
IVOT
15,1
0,2
15,0
1,3
14,9
0,5
15,0
0,6
15,4
0,9
15,7
1,1
INT
297,5
15,8
302,6
11,2
297,1
8,1
300,6
9,7
300,2
12,9
304,5
20,1
IVO
42,2
2,4
43,0
1,3
42,2
1,1
43,2
1,1
41,9
1,3
43,3
1,0
IVR
40,2
2,0
41,6
1,7
40,0
1,7
41,8
1,8
40,6
1,9
42,1
2,4
IVM
58,9
3,1
59,8
2,1
58,4
1,3
58,4
2,1
57,0
1,1
56,9
0,6
IVA
42,4
3,2
45,1
2,1
42,8
2,9
45,5
2,1
43,6
2,6
45,2
3,5
IFT
183,7
8,5
189,5
5,4
183,4
4,4
188,9
5,2
183,2
3,9
187,5
6,9
IMNF
1,7
0,1
1,7
0,0
1,7
0,1
1,7
0,0
1,7
0,0
1,7
0,1
IMNA
39,0
1,9
38,9
0,7
38,6
1,3
38,6
1,0
38,1
1,1
38,8
1,6
IMNM
32,0
1,5
32,8
1,6
32,6
1,5
32,2
1,5
33,2
1,1
32,9
1,9
IMNP
24,0
1,4
23,4
1,3
23,8
1,0
24,3
1,6
23,6
1,5
23,1
1,3
IMOT
5,1
0,2
5,0
0,4
5,0
0,2
5,0
0,3
5,1
0,3
5,2
0,7
IMO
22,9
0,8
22,7
0,4
23,0
0,7
22,9
0,6
22,9
0,8
23,1
0,6
IMR
21,9
0,7
22,0
0,7
21,8
0,7
22,1
0,5
22,2
0,8
22,4
0,5
IMM
32,1
1,0
31,5
0,8
31,9
0,8
30,9
0,8
31,1
0,8
30,4
0,9
IMA
23,1
1,0
23,8
0,7
23,3
1,2
24,1
0,8
23,8
1,1
24,1
1,0
341
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla AIII.2:
AIII.2 (Continuación).
Muestra
Sexo
Sexo
LAJU
F (11)
NPRE
M (10)
F (18)
RPAM
M (2)
F (15)
M (8)
Vbe.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
IVN
148,8
3,0
153,4
4,3
141,3
4,7
154,7
1,6
144,5
5,0
147,4
2,8
IVF
87,9
1,5
90,4
2,2
81,0
1,8
92,5
3,9
85,3
3,7
86,5
2,7
IVNA
114,8
3,6
118,4
4,2
110,1
4,5
117,9
4,4
111,7
4,1
116,1
3,9
IVNM
94,1
6,9
96,7
5,1
90,6
6,4
93,6
8,1
94,6
7,2
92,3
9,8
IVNP
65,2
3,2
70,5
4,1
66,3
3,4
77,6
8,7
68,0
6,2
70,4
2,4
IVOT
15,9
1,4
17,1
1,9
13,1
1,6
15,5
0,9
13,9
1,3
13,7
1,8
INT
290,0
10,1
302,7
10,3
280,0
11,8
304,6
11,5
288,2
12,6
292,5
10,6
IVO
42,6
1,2
43,1
1,4
40,4
1,6
42,4
0,8
41,7
1,5
42,3
1,7
IVR
41,0
1,1
42,8
1,5
37,3
1,5
40,9
3,4
39,7
1,4
40,8
2,3
IVM
55,6
2,9
57,7
2,4
52,6
2,6
60,9
6,1
54,3
2,9
56,6
3,7
IVA
44,8
1,8
46,0
2,3
40,5
2,9
49,4
0,1
42,3
3,1
42,8
1,6
IFT
184,0
5,9
189,6
4,2
170,7
5,1
193,7
8,9
177,9
6,2
182,5
6,9
IMNF
1,7
0,0
1,7
0,1
1,7
0,0
1,7
0,1
1,7
0,1
1,7
0,0
IMNA
39,6
0,6
39,1
1,4
39,3
1,3
38,7
2,9
38,8
1,8
39,7
1,7
IMNM
32,4
1,4
31,9
0,9
32,3
1,4
30,7
1,5
32,8
1,6
31,5
2,5
IMNP
22,5
1,4
23,3
0,9
23,7
1,0
25,4
1,9
23,6
1,6
24,1
1,2
IMOT
5,5
0,4
5,7
0,6
4,7
0,5
5,1
0,5
4,8
0,4
4,7
0,5
IMO
23,1
0,6
22,7
0,7
23,7
0,8
21,9
1,4
23,4
0,5
23,2
0,5
IMR
22,3
0,3
22,6
0,6
21,8
0,9
21,1
0,8
22,3
0,4
22,3
1,1
IMM
30,2
0,9
30,4
0,9
30,8
1,0
31,4
1,7
30,5
1,1
31,0
1,1
IMA
24,3
0,5
24,3
1,1
23,7
1,5
25,5
1,1
23,7
1,4
23,5
0,8
342
Anexo III: Estadística Descriptiva
Tabla AIII.2:
AIII.2 (Continuación).
Muestra
Sexo
DPAR
F (18)
TLALT
M (12)
F (15)
SGAX
M (24)
F (4)
M (3)
Vbe.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
IVN
152,0
3,9
154,8
3,0
143,4
3,2
147,0
2,6
144,9
1,9
146,1
4,0
IVF
88,3
3,1
91,4
2,9
82,5
3,0
86,4
2,0
85,9
1,7
88,5
6,1
IVNA
115,9
4,0
118,9
2,7
110,4
2,9
113,2
3,2
111,3
0,6
113,7
3,6
IVNM
102,8
5,5
101,8
4,4
87,9
5,6
90,6
4,1
84,1
2,5
85,3
1,2
IVNP
71,0
5,6
74,0
5,4
72,9
3,4
73,6
3,1
70,6
2,9
76,2
6,2
IVOT
14,4
1,1
14,4
0,9
14,0
1,3
15,1
1,0
13,8
0,6
15,0
1,2
INT
304,0
11,2
309,2
7,9
285,1
8,2
292,6
7,3
279,8
4,6
290,1
10,6
IVO
42,9
1,5
43,7
1,6
40,9
0,9
42,2
1,0
41,6
1,7
42,2
1,1
IVR
41,2
0,9
41,9
1,6
38,0
1,7
39,9
1,3
38,9
1,7
40,3
1,9
IVM
57,1
2,5
60,2
2,6
51,9
3,1
56,0
2,5
53,9
2,5
57,2
3,1
IVA
42,6
2,6
44,1
2,9
40,1
2,8
44,3
2,1
41,2
3,9
43,2
5,0
IFT
183,9
4,8
190,0
6,5
170,9
6,8
182,3
4,8
175,6
2,8
182,9
10,1
IMNF
1,7
0,0
1,7
0,1
1,7
0,1
1,7
0,0
1,7
0,0
1,7
0,1
IMNA
38,1
0,9
38,5
0,9
38,7
1,0
38,7
0,9
39,8
0,7
39,2
0,8
IMNM
33,8
1,2
32,9
1,1
30,8
1,4
31,0
1,1
30,0
0,6
29,4
1,1
IMNP
23,3
1,4
23,9
1,5
25,6
1,1
25,2
0,6
25,2
0,6
26,2
1,2
IMOT
4,7
0,4
4,7
0,3
4,9
0,3
5,2
0,4
4,9
0,2
5,2
0,2
IMO
23,3
0,7
23,0
0,6
23,9
0,8
23,1
0,6
23,7
1,2
23,1
1,2
IMR
22,4
0,5
22,1
0,6
22,3
0,9
21,9
0,5
22,1
0,8
22,0
0,5
IMM
31,0
0,9
31,7
1,0
30,3
0,8
30,7
0,9
30,7
1,1
31,3
0,1
IMA
23,2
1,2
23,2
1,0
23,5
0,9
24,3
0,8
23,4
2,2
23,5
1,5
343
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla AIII.2:
AIII.2 (Continuación).
Muestra
OLMO
Sexo
344
F (4)
BCS
M (4)
F (12)
M (12)
Vbe.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
Media
D.E.
IVN
141,6
1,8
146,7
3,2
140,1
4,8
147,5
4,5
IVF
83,4
3,9
85,4
1,6
86,3
2,0
88,8
2,7
IVNA
108,6
1,5
113,4
0,4
107,1
3,6
114,2
4,2
IVNM
85,8
6,4
82,8
4,9
85,8
4,0
90,8
4,4
IVNP
63,2
19,1
74,7
9,0
76,1
5,2
75,5
6,1
IVOT
14,2
1,1
14,9
0,8
16,6
1,5
17,7
1,7
INT
271,8
21,4
285,7
9,9
285,6
10,2
298,2
12,4
IVO
40,9
0,6
42,2
1,7
41,2
1,1
41,9
1,7
IVR
39,0
0,9
40,8
2,4
39,5
1,4
41,8
1,0
IVM
52,3
3,1
57,0
3,3
55,8
1,9
59,4
2,3
IVA
41,9
2,7
44,8
2,2
43,8
2,0
45,0
2,2
IFT
174,1
6,0
184,9
7,6
180,2
4,0
188,1
4,8
IMNF
1,7
0,1
1,7
0,0
1,6
0,1
1,7
0,0
IMNA
40,1
2,8
39,7
1,6
37,5
0,9
38,3
1,0
IMNM
31,7
3,0
29,0
1,5
30,0
1,0
30,5
1,2
IMNP
22,9
5,7
26,1
2,5
26,6
1,4
25,3
1,3
IMOT
5,3
0,7
5,2
0,3
5,8
0,4
5,9
0,4
IMO
23,5
0,6
22,8
0,3
22,8
0,5
22,3
0,6
IMR
22,4
0,6
22,1
0,5
21,9
0,6
22,2
0,7
IMM
30,0
1,1
30,8
1,0
30,9
0,8
31,6
0,8
IMA
24,1
0,8
24,3
1,3
24,3
0,9
23,9
0,8
Anexo III: Estadística Descriptiva
Tabla AII
AIII.3: Frecuencias de los rasgos epigenéticos estudiados (ver Anexo 1 para una descripción de
las variables), en función del origen geográfico, el sexo y la deformación artificial. Los códigos de los
grupos son iguales a los de la Tabla 2. n: número de cráneos estudiados; +: número de cráneos con
el rasgo presente; %: porcentaje de individuos con el rasgo presente.
SUME
Muestra
n
+
HESU
%
n
+
FOSU
%
n
+
SUIN
%
n
+
FOIM
%
n
FEAE
+
%
n
+
%
TFMA
48
1
2,08
48
34
70,83
48
22
45,83
48
13
27,08
48
6
12,50
46
39
84,78
TFTE
53
1
1,89
53
31
58,49
53
31
58,49
52
15
28,85
52
5
9,62
53
49
92,45
SSCR
34
3
8,82
34
18
52,94
34
15
44,12
34
7
20,59
34
3
8,82
30
24
80,00
LACH
41
0
0,00
41
19
46,34
41
23
56,10
41
21
51,22
41
7
17,07
39
30
76,92
NECH
52
1
1,92
52
23
44,23
52
30
57,69
52
21
40,38
52
11
21,15
40
24
60,00
NERN
61
0
0,00
61
35
57,38
61
25
40,98
61
19
31,15
61
8
13,11
47
34
72,34
LAJU
38
3
7,89
38
24
63,16
38
12
31,58
37
6
16,22
37
13
35,14
34
16
47,06
NPRE
28
3
10,71
28
13
46,43
28
14
50,00
23
9
39,13
26
5
19,23
26
16
61,54
RPAM
46
29
63,04
46
21
45,65
46
22
47,83
46
27
58,70
46
9
19,57
44
36
81,82
DPAR
30
3
10,00
30
12
40,00
30
20
66,67
27
11
40,74
30
5
16,67
17
16
94,12
TLALT
48
2
4,17
48
27
56,25
48
26
54,17
48
32
66,67
48
7
14,58
47
45
95,74
SGAX
39
0
0,00
39
17
43,59
39
24
61,54
39
22
56,41
39
11
28,21
25
25
100,00
OLMO
18
0
0,00
18
7
38,89
18
9
50,00
18
13
72,22
18
6
33,33
11
10
90,91
BCS
24
0
0,00
24
13
54,17
24
13
54,17
24
8
33,33
24
4
16,67
20
20
100,00
NOA
25
9
36,00
25
16
64,00
25
10
40,00
25
12
48,00
25
7
28,00
25
12
48,00
NCHIL
44
0
0,00
44
18
40,91
44
21
47,73
43
25
58,14
43
2
4,65
44
37
84,09
CUYO
29
7
24,14
29
14
48,28
29
16
55,17
29
12
41,38
29
7
24,14
28
8
28,57
Total
658
62
9,42
658
342
51,98
658
333
50,61
647
273
42,19
653
116
17,76
576
441
76,56
v
Muestra
FEPO
n
+
ESTR
%
n
+
FONA
%
n
+
TUZI
%
n
+
FOCI
%
n
+
HUEP
%
n
+
%
TFMA
47
43
91,49
48
1
2,08
46
28
60,87
48
19
39,58
48
42
87,50
48
5
10,42
TFTE
53
51
96,23
53
1
1,89
48
29
60,42
53
24
45,28
53
46
86,79
50
2
4,00
SSCR
32
27
84,38
34
0
0,00
32
20
62,50
34
20
58,82
34
31
91,18
31
1
3,23
LACH
41
34
82,93
41
0
0,00
34
19
55,88
41
26
63,41
41
33
80,49
40
5
12,50
NECH
46
40
86,96
52
0
0,00
46
19
41,30
52
31
59,62
52
48
92,31
49
2
4,08
NERN
53
46
86,79
61
1
1,64
56
29
51,79
61
36
59,02
61
49
80,33
57
5
8,77
LAJU
34
28
82,35
38
1
2,63
31
8
25,81
38
12
31,58
37
28
75,68
35
4
11,43
16,67
NPRE
26
22
84,62
28
0
0,00
19
10
52,63
27
8
29,63
27
22
81,48
24
4
RPAM
45
42
93,33
46
0
0,00
41
31
75,61
46
21
45,65
46
38
82,61
45
5
11,11
DPAR
21
20
95,24
30
0
0,00
23
18
78,26
29
12
41,38
30
26
86,67
29
3
10,34
TLALT
44
43
97,73
48
0
0,00
45
31
68,89
48
26
54,17
48
33
68,75
46
5
10,87
SGAX
26
26
100,00
39
1
2,56
36
32
88,89
39
21
53,85
39
33
84,62
34
1
2,94
OLMO
15
13
86,67
18
1
5,56
17
13
76,47
17
8
47,06
17
14
82,35
16
0
0,00
BCS
20
19
95,00
24
1
4,17
23
21
91,30
24
11
45,83
24
23
95,83
23
0
0,00
NOA
25
23
92,00
25
0
0,00
20
16
80,00
25
19
76,00
25
19
76,00
25
1
4,00
NCHIL
44
43
97,73
44
0
0,00
41
26
63,41
44
27
61,36
43
40
93,02
43
3
6,98
CUYO
28
21
75,00
29
0
0,00
29
15
51,72
29
18
62,07
29
25
86,21
29
1
3,45
Total
600
541
90,17
658
7
1,06
587
365
62,18
655
339
51,76
654
550
84,10
624
47
7,53
345
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla AII
AIII.3: (continuación).
WOCO
Muestra
n
+
WOBR
%
n
+
WOSA
%
n
+
WOAP
%
n
+
WOLA
%
n
+
WOAS
%
n
+
%
TFMA
41
2
4,88
40
0
0,00
45
1
2,22
48
3
6,25
48
8
16,67
47
4
8,51
TFTE
44
2
4,55
48
0
0,00
48
1
2,08
51
1
1,96
51
6
11,76
52
2
3,85
SSCR
28
1
3,57
30
0
0,00
31
4
12,90
31
5
16,13
30
13
43,33
31
5
16,13
LACH
40
3
7,50
40
0
0,00
40
2
5,00
40
5
12,50
40
17
42,50
40
4
10,00
NECH
45
1
2,22
44
0
0,00
42
2
4,76
45
2
4,44
48
19
39,58
50
1
2,00
NERN
55
1
1,82
51
0
0,00
52
2
3,85
52
5
9,62
54
16
29,63
60
4
6,67
LAJU
34
4
11,76
34
0
0,00
35
1
2,86
35
3
8,57
36
14
38,89
37
6
16,22
NPRE
26
0
0,00
26
0
0,00
25
3
12,00
25
3
12,00
26
6
23,08
28
5
17,86
RPAM
45
0
0,00
44
0
0,00
42
0
0,00
44
6
13,64
42
11
26,19
46
9
19,57
DPAR
28
0
0,00
30
0
0,00
30
0
0,00
28
2
7,14
28
10
35,71
30
6
20,00
TLALT
48
1
2,08
48
0
0,00
47
1
2,13
47
10
21,28
48
26
54,17
48
8
16,67
10,26
SGAX
39
0
0,00
39
0
0,00
37
1
2,70
38
5
13,16
38
13
34,21
39
4
OLMO
17
1
5,88
16
0
0,00
13
1
7,69
15
2
13,33
15
6
40,00
17
1
5,88
BCS
22
1
4,55
23
0
0,00
21
1
4,76
22
2
9,09
22
10
45,45
22
0
0,00
NOA
25
2
8,00
25
0
0,00
25
0
0,00
24
4
16,67
24
12
50,00
25
4
16,00
NCHIL
44
1
2,27
44
0
0,00
39
2
5,13
41
2
4,88
39
11
28,21
44
2
4,55
CUYO
29
1
3,45
29
1
3,45
29
2
6,90
28
6
21,43
28
11
39,29
28
4
14,29
Total
610
21
3,44
611
1
0,16
601
24
3,99
614
66
10,75
617
209
33,87
644
69
10,71
WOOM
WHEP
HUIN
CACO
FCOD
CAHI
Muestra
n
+
%
n
+
%
n
+
%
n
+
%
n
+
%
n
+
%
TFMA
48
2
4,17
48
4
8,33
48
1
2,08
48
39
81,25
48
13
27,08
48
19
39,58
32,69
TFTE
53
2
3,77
53
2
3,77
52
1
1,92
52
48
92,31
49
6
12,24
52
17
SSCR
31
2
6,45
31
1
3,23
34
1
2,94
32
24
75,00
31
4
12,90
33
8
24,24
LACH
40
6
15,00
40
2
5,00
41
2
4,88
39
29
74,36
37
7
18,92
39
12
30,77
NECH
51
11
21,57
51
6
11,76
52
0
0,00
45
34
75,56
43
5
11,63
45
16
35,56
NERN
59
10
16,95
61
8
13,11
61
3
4,92
59
50
84,75
57
8
14,04
59
19
32,20
LAJU
37
8
21,62
37
6
16,22
38
2
5,26
34
27
79,41
34
12
35,29
35
10
28,57
NPRE
28
4
14,29
28
5
17,86
28
1
3,57
27
21
77,78
23
1
4,35
27
7
25,93
RPAM
46
3
6,52
46
5
10,87
46
1
2,17
45
33
73,33
43
4
9,30
45
15
33,33
DPAR
30
2
6,67
30
4
13,33
30
0
0,00
26
20
76,92
23
5
21,74
26
2
7,69
TLALT
47
12
25,53
48
4
8,33
48
1
2,08
47
40
85,11
46
1
2,17
47
11
23,40
9,38
SGAX
39
4
10,26
39
3
7,69
39
2
5,13
33
30
90,91
32
1
3,13
32
3
OLMO
17
2
11,76
17
0
0,00
17
2
11,76
13
11
84,62
12
1
8,33
12
1
8,33
BCS
22
1
4,55
24
0
0,00
24
1
4,17
22
19
86,36
21
0
0,00
22
3
13,64
NOA
25
7
28,00
25
4
16,00
25
3
12,00
24
23
95,83
23
3
13,04
24
2
8,33
25,00
NCHIL
42
7
16,67
44
7
15,91
44
2
4,55
44
41
93,18
44
3
6,82
44
11
CUYO
28
4
14,29
28
3
10,71
29
0
0,00
24
18
75,00
23
1
4,35
25
2
8,00
Total
643
87
13,53
650
64
9,85
656
23
3,51
614
507
82,57
589
75
12,73
615
158
25,69
346
Anexo III: Estadística Descriptiva
Tabla
Tabla AI
AIII.3: (continuación).
ISSS
FOVI
FESI
PPES
PPAL
DETI
Muestra
n
+
%
n
+
%
n
+
%
n
+
%
n
+
%
n
+
%
TFMA
48
16
33,33
48
0
0,00
48
11
22,92
48
2
4,17
48
8
16,67
48
21
43,75
58,49
TFTE
51
9
17,65
53
0
0,00
53
7
13,21
53
5
9,43
53
10
18,87
53
31
SSCR
33
8
24,24
34
1
2,94
34
5
14,71
34
8
23,53
34
7
20,59
34
7
20,59
LACH
40
5
12,50
41
1
2,44
41
8
19,51
41
10
24,39
41
9
21,95
41
9
21,95
NECH
49
19
38,78
50
1
2,00
50
10
20,00
50
5
10,00
50
6
12,00
52
15
28,85
NERN
60
20
33,33
60
2
3,33
61
18
29,51
61
6
9,84
60
9
15,00
61
28
45,90
LAJU
35
13
37,14
38
1
2,63
38
15
39,47
38
3
7,89
38
10
26,32
38
8
21,05
NPRE
28
12
42,86
27
6
22,22
28
10
35,71
28
3
10,71
28
5
17,86
28
11
39,29
RPAM
44
16
36,36
44
1
2,27
46
13
28,26
46
6
13,04
46
10
21,74
46
11
23,91
DPAR
29
9
31,03
30
1
3,33
30
6
20,00
30
3
10,00
30
3
10,00
30
3
10,00
TLALT
47
15
31,91
45
0
0,00
46
3
6,52
47
11
23,40
47
17
36,17
48
19
39,58
35,90
SGAX
37
15
40,54
36
0
0,00
39
1
2,56
38
4
10,53
39
17
43,59
39
14
OLMO
16
4
25,00
14
0
0,00
17
7
41,18
17
1
5,88
17
9
52,94
18
4
22,22
BCS
23
4
17,39
24
0
0,00
23
1
4,35
23
4
17,39
23
8
34,78
24
6
25,00
NOA
25
9
36,00
25
0
0,00
25
3
12,00
25
2
8,00
25
4
16,00
25
10
40,00
50,00
NCHIL
42
17
40,48
44
0
0,00
44
15
34,09
44
5
11,36
44
16
36,36
44
22
CUYO
27
9
33,33
29
0
0,00
29
10
34,48
29
5
17,24
29
6
20,69
29
11
37,93
Total
634
200
31,55
642
14
2,18
652
143
21,93
652
83
12,73
652
154
23,62
658
230
34,95
PUFY
TOPA
EXAU
FOOC
FOPA
FOMA
Muestra
n
+
%
n
+
%
n
+
%
n
+
%
n
+
%
n
+
%
TFMA
48
3
6,25
48
32
66,67
48
3
6,25
48
9
18,75
48
41
85,42
48
44
91,67
92,31
TFTE
53
0
0,00
52
12
23,08
53
1
1,89
51
14
27,45
53
28
52,83
52
48
SSCR
34
0
0,00
33
24
72,73
34
0
0,00
34
12
35,29
34
25
73,53
34
29
85,29
LACH
39
3
7,69
40
31
77,50
41
0
0,00
41
7
17,07
41
20
48,78
41
40
97,56
NECH
44
1
2,27
51
23
45,10
52
0
0,00
51
14
27,45
51
14
27,45
52
46
88,46
NERN
60
2
3,33
61
30
49,18
61
0
0,00
59
8
13,56
60
20
33,33
61
52
85,25
LAJU
35
1
2,86
38
10
26,32
37
0
0,00
35
3
8,57
37
12
32,43
37
33
89,19
NPRE
27
1
3,70
26
9
34,62
28
0
0,00
28
14
50,00
28
16
57,14
28
25
89,29
RPAM
45
4
8,89
46
8
17,39
46
0
0,00
46
21
45,65
46
27
58,70
46
39
84,78
DPAR
27
1
3,70
28
0
0,00
30
3
10,00
29
16
55,17
30
12
40,00
30
28
93,33
TLALT
46
6
13,04
48
5
10,42
48
1
2,08
48
8
16,67
48
18
37,50
48
40
83,33
92,31
SGAX
32
0
0,00
39
7
17,95
39
2
5,13
39
9
23,08
39
17
43,59
39
36
OLMO
13
0
0,00
18
1
5,56
18
0
0,00
17
2
11,76
17
5
29,41
18
14
77,78
BCS
24
5
20,83
23
1
4,35
24
4
16,67
24
7
29,17
24
12
50,00
24
17
70,83
NOA
25
6
24,00
25
8
32,00
25
0
0,00
23
12
52,17
25
14
56,00
25
23
92,00
75,00
NCHIL
44
2
4,55
44
39
88,64
44
0
0,00
44
26
59,09
44
29
65,91
44
33
CUYO
26
1
3,85
28
6
21,43
29
1
3,45
25
16
64,00
29
11
37,93
29
26
89,66
Total
622
36
5,79
648
246
37,96
657
15
2,28
642
198
30,84
654
321
49,08
656
573
87,35
347
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Tabla AII
AIII.3: (continuación).
FOME
348
TOMA
PUMI
Muestra
n
+
%
n
+
%
n
+
%
TFMA
28
1
3,57
28
1
3,57
28
13
46,43
TFTE
29
2
6,90
29
0
0,00
28
1
3,57
SSCR
21
1
4,76
21
0
0,00
20
2
10,00
LACH
27
1
3,70
27
0
0,00
27
4
14,81
NECH
30
2
6,67
30
0
0,00
30
5
16,67
NERN
27
2
7,41
27
0
0,00
27
3
11,11
16,67
LAJU
6
1
16,67
6
0
0,00
6
1
NPRE
13
2
15,38
13
1
7,69
12
1
8,33
RPAM
25
1
4,00
25
0
0,00
25
6
24,00
DPAR
15
0
0,00
15
0
0,00
15
5
33,33
TLALT
42
0
0,00
42
0
0,00
42
10
23,81
SGAX
38
3
7,89
38
0
0,00
38
3
7,89
OLMO
12
0
0,00
12
0
0,00
12
1
8,33
BCS
7
0
0,00
7
0
0,00
6
0
0,00
26,67
NOA
15
1
6,67
15
1
6,67
15
4
NCHIL
18
2
11,11
18
0
0,00
18
3
16,67
CUYO
14
0
0,00
14
0
0,00
14
5
35,71
Total
367
19
5,18
367
3
0,82
363
67
18,46
Anexo IV: El Modelo Relethford-Blangero
ANEXO IV: EL MODELO RELETHFORD-BLANGERO
Uno de los objetivos principales del análisis estadístico en estudios morfométricos
actuales es obtener matrices de distancia y parámetros poblacionales que permitan identificar
la variabilidad intra e interpoblacional. Un enfoque vigente y de suma utilidad para tal fin es
el de Relethford y Blangero (1990), cuyo desarrollo matemático se presenta en este Anexo.
El modelo Relethford-Blangero es un derivado del modelo Harpending-Ward (1982), que
fue desarrollado originariamente para su utilización en datos de frecuencias alélicas.
Posteriormente fue extendido su uso al análisis univariado y multivariado de caracteres
cuantitativos por Relethford y Blangero 1990, con lo cual podemos aplicar este modelo a las
variables craneofaciales.
AIV.1 EL MODELO DE HARPENDING Y WARD
Harpending y Ward (1982) presentaron un modelo simple, pero sumamente valioso
para examinar las variaciones de un patrón esperado de variabilidad genética. Básicamente, el
modelo implica el cálculo de la relación esperada entre la heterocigosidad de una población y
su distancia genética a un promedio regional. De esta manera, la heterocigosidad esperada
puede ser comparada con la heterocigosidad observada. La dirección y la magnitud de la
diferencia entre ambos valores proporcionan información acerca del flujo génico diferencial
con el universo externo a la región en cuestión (Relethford y Blangero 1990).
Si bien el modelo fue desarrollado para su utilización en datos de frecuencias alélicas,
posteriormente fue extendido su uso al análisis univariado y multivariado de caracteres
cuantitativos por Relethford y Blangero (1990).
El potencial teórico y empírico de este modelo ha quedado plasmado en diversas
publicaciones basadas tanto en dermatoglifos (Crawford y Duggirala 1992) como en
caracteres antropométricos (Relethford y Blangero 1990, Relethford 1991, Williams Blangero
y Blangero 1989), craneométricos (Konigsberg y Blangero 1993, Konigsberg y Ousley 1995,
Powell y Neves 1999, Relethford 1994, Relethford y Harpending 1994) y epigenéticos
(Konigsberg 1990).
El modelo es planteado de la siguiente manera. Dados n loci con dos alelos en cada
locus, el modelo Harpending-Ward establece que la heterocigosidad esperada de la población
349
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González- José
i [ E(Hi) ] es función de la heterocigosidad total de la región ( Ht ) y de la distancia genética
entre la población i y el centroide regional ( rii ). Es decir que,
E ( H i ) = H t (1 − rii. )
.
(1)
Esta ecuación proporciona una línea de regresión esperada de la heterocigosidad en la
distancia genética desde el centroide, con intercepto Ht y pendiente –Ht (Harpending y Ward
1982). Para dos alelos en cada locus, la heterocigosidad total de la región (Ht) es calculada
bajo el supuesto de panmixia completa como:
−
−
H t = ∑ 2 pk q k / n
donde
−
(2)
−
p k y q k son las frecuencias alélicas medias ponderadas para el locus k y la
sumatoria es a lo largo de los n loci. Las frecuencias alélicas medias se calculan como:
−
p k = ∑ w i p ik
−
−
q k = 1 − pk
,
(3)
,
donde wi es el cociente entre el tamaño poblacional de la población i y el numero poblacional
total, pik es la frecuencia de un alelo en el locus k en la población i y la sumatoria es sobre
todos los grupos. Este valor ponderal o “peso” w está basado en los tamaños poblacionales
relativos, no en los tamaños muestrales relativos (Relethford y Blangero 1990).
La heterocigosidad observada en la población i se computa como:
H i = ∑ 2 p ik q ik / n
350
,
(4)
Anexo IV: El Modelo Relethford-Blangero
donde la sumatoria es sobre los n loci. Bajo el supuesto de que las poblaciones
experimentan el mismo flujo génico de la misma fuente (un universo exterior
“homogéneo”), la heterocigosidad esperada y observada para la población i debería ser la
misma. Si tanto la tasa, como el origen del flujo génico “externo” son diferentes entre las
poblaciones, entonces la relación esperada no se mantendrá para todas las poblaciones.
Además de la heterocigosidad total y poblacional, otra medida relevante obtenida en el
modelo Harpending-Ward es la distancia genética al centroide, rii, que se obtiene a partir de
una matriz de relaciones convencionales o matriz R. La distancias genéticas de las
poblaciones al centroide regional se hallan en la diagonal de una matriz R de varianzas y
covarianzas alrededor de la media regional de frecuencias alélicas (Harpending y Jenkins
1973). Para cada alelo, los elementos de la matriz R para las poblaciones i y j se obtienen de
la siguiente manera:
−
−
−
−
rij = ( p i − p)( p j − p) / p(1 − p)
.
(5)
La matriz R es entonces promediada para todos los alelos. La matriz R proporciona
una estimación de la afinidad genética relativa en la región considerada. Esto quiere decir
que mide las desviaciones de la frecuencia media de alelos en esa región.
Las matrices R
reúnen algunas propiedades que les brindan gran utilidad para estudiar las relaciones
genéticas entre las poblaciones (Relethford y Harpending 1994). El promedio ponderado de
rij es igual a cero para todos los valores de i y j.
Los pares de poblaciones que presentan
valores positivos de rij son más similares genéticamente que el promedio, y los pares de
poblaciones con valores rij negativos son menos similares genéticamente que el promedio.
El promedio ponderado rii ubicado en la diagonal de la matriz R es igual a
−
2
−
−
rii = ( p i − p) / p(1 − p)
(5b)
y provee una estimación del parámetro Fst de Wright (1968), que es una medida de
microdiferenciación poblacional. El valor Fst fluctúa entre 0 (toda la diversidad genética de
351
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González- José
una especie es compartida igualitariamente por las poblaciones sin existir diferencias
genéticas entre las mismas) y 1 (toda la diversidad genética de la especie se concentra en
diferencias fijas entre las poblaciones, no habiendo diversidad genética dentro de las mismas).
Debe tenerse en cuenta que, si bien es de gran utilidad, el Fst per se no discrimina entre las
posibles causas de la diferenciación genética (Templeton 1999).
Los elementos de una matriz R pueden ser fácilmente convertidos a distancias
genéticas: d2ij = rii + rjj – 2rij
(Harpending y Jenkins 1973, Relethford y Harpending 1994).
Los elementos diagonales de la matriz R (rii) son las distancias genéticas de cada población al
“centroide”, definido en términos de frecuencias alélicas promediadas para todas las
poblaciones.
AIV.2 EXTENSIÓN DEL MODELO A LOS CARACTERES CUANTITATIVOS
(MODELO RELETHFORD-BLANGERO, 1990)
Los parámetros descritos anteriormente pueden calcularse a partir de caracteres
cuantitativos. El desarrollo completo de esta ampliación puede consultarse en Relethford y
Blangero (1990). En esta sección se expondrán solamente los pormenores del cálculo de
valores Fst (Relethford 1994) y la obtención de distancias genéticas mínimas a partir de
caracteres cuantitativos (Williams Blangero y Blangero 1989).
El valor Fst puede ser estimado a partir de rasgos cuantitativos utilizando un modelo
de herencia poligénica con efectos aditivos e iguales (Relethford 1994, Relethford y Blangero
1990, Williams Blangero y Blangero 1989). Utilizando la teoría corriente en la Genética
Cuantitativa para loci con dos alelos pueden considerarse, por ejemplo, los valores α, 0 y -α
como los valores genotípicos de los tres genotipos en un locus dado. Este modelo también
asume que estos valores genotípicos son los mismos para todos los loci (Rogers y
Harpending 1983). La media fenotípica puede escribirse como:
−
xi = 2αpi
para la población i, y
352
(6)
Anexo IV: El Modelo Relethford-Blangero
−
−
x = 2α p
(7)
para la población total.
La varianza genética total aditiva gt (bajo el supuesto de panmixia) puede también ser
escrita en términos de frecuencias alélicas como:
2
−
−
g t = 2α p(1 − p).
(8)
Sin embargo, este valor no puede ser estimado directamente a partir de los datos
(Relethford y Blangero 1990) y debe obtenerse a través de la relación
gt =
gw
,
1 − Fst
(9)
donde gw es la varianza genética aditiva acumulada intragrupal (Rogers y Harpending 1983).
Sustituyendo las ecuaciones (6) y (7) por el numerador en la ecuación (5b), y reemplazando
las ecuaciones (8) y (9) por el denominador en la ecuación (5b) se obtiene
rii =
c ii (1 − Fst )
,
2
(10)
Aquí, Cii es igual a
353
El Poblamiento de la Patagonia
−
Rolando González- José
−
(xi − x) 2
cii =
.
gw
(11)
−
La media total ( x ) y la varianza genética aditiva intragrupal (gw) son obtenidas como
estimaciones ponderadas a través de todas las muestras, y la ponderación es a partir de los
tamaños poblacionales (Relethford 1994).
La ampliación multivariada de este método, basada en g grupos y t caracteres será
utilizada en este análisis. Primeramente, todos los datos deben convertirse en “scores”
estandarizados por variable. Posteriormente se calcula una matriz g x t (∆) consistente en las
desviaciones de las medias grupales de la media total (agrupando todas las poblaciones). En
tercer lugar se calcula la matriz varianza-covarianza genética aditiva intragrupal (G). A
continuación se computa una matriz de codivergencias (C):
C = ∆G −1 ∆' ,
(12)
donde la prima ( ´ ) indica transposición de matriz. Esta matriz es dividida entonces por t
con el fin de obtener un valor promedio para todos los rasgos (C/t). Es así como el valor Fst
es definido como:
g
Fst =
∑w
r ,
i ii
(13)
i= 1
y la substitución de los elementos de la diagonal de la matriz C/t por cii en la ecuación (10)
combinada con la ecuación ( 13 ) resulta en
354
Anexo IV: El Modelo Relethford-Blangero
g
Fst =
(1 − Fst )∑ w i c ii
i =1
2t
.
(14)
Reemplazando, Fst es igual a:
Fst =

 g
 ∑ w i Cii 

 i=1
g


 2 t + ∑ w i Cii 


i =1
.
(15)
El factor de ponderación wi es definido por lo general en términos de tamaño
poblacional. Téngase en cuenta que el valor Fst se refiere (tanto en este caso como en
estudios de marcadores moleculares) a la variación alrededor de un arreglo de frecuencias
alélicas observadas, y no al arreglo de frecuencias ancestrales, que no es conocido nunca
(Relethford 1994).
El cálculo de la matriz G de varianzas-covarianzas genéticas aditivas intragrupales
requiere cierta información acerca de las heredabilidades de los marcadores utilizados. Si
éstos no están disponibles, la matriz de varianzas-covarianzas fenotípicas intragrupales (V)
puede utilizarse para obtener una estimación del valor Fst mínimo (Williams Blangero y
Blangero 1989).
Esta aproximación asume que todas las heredabilidades son igual a 1
(G=V), y que la matriz de covarianzas aditivas genéticas es proporcional a la matriz de
covarianzas fenotípicas. Dado que G= h2 V, donde h2 es la heredabilidad del rasgo, entonces
si h2 aumenta G disminuye y en consecuencia el Fst también. El valor mínimo se obtiene
cuando h2=1 (Williams Blangero y Blangero 1989).
El valor Fst mínimo es un parámetro conservativo, e implica que la diferenciación
genética es al menos tan grande como la estimada bajo el supuesto que G=V. De esta manera,
el Fst mínimo debería ser inferior al estimado a partir de marcadores moleculares (Relethford
1994). La medida en que será inferior el Fst mínimo con respecto al real, viene determinada
355
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González- José
por la heredabilidad promedio de todos los rasgos. Una aproximación puede realizarse
tomando como valores de heredabilidad las estimaciones para rasgos craneométricos y
epigenéticos que se hallan en la literatura (Devor 1987, Devor et al. 1986, Sjøvold 1984).
Estas aproximaciones asumen una alta correspondencia entre matrices de correlación
fenotípica y genética, correspondencia que es apoyada en la revisión de análisis en genética
cuantitativa realizada por algunos autores (Cheverud 1988, González-José et al. 2003a,
Relethford 2002).
La distancia biológica puede ser obtenida a partir de caracteres cuantitativos y del
modelo Harpending-Ward utilizando una adaptación de la distancia de Mahalanobis
(Williams Blangero y Blangero 1989). La distancia generalizada de Mahalanobis calculada a
partir de variación fenotípica es descrita como:
d
donde
−
2
P ( ij)
−
−
−
−


−1 
=  x i − x j  ' P  x i − x j  ,




(16)
−
x i ( x j ) es el vector de medias del rasgo para las poblaciones i-ésima (j-ésima) y P es
la matriz de covariazas fenotípicas intragrupales. Asumiendo un modelo poligénico aditivo
para los rasgos, en el cual la esperanza de las desviaciones ambientales sea cero, se demuestra
que estas distancias fenotípicas son, además, la mínima distancia genética posible (Williams
Blangero y Blangero 1989). Esto se observa fácilmente considerando un solo rasgo. La
varianza fenotípica, compuesta por una componente genética y otra ambiental
(σ2P=σ2G+σ2E), debe ser mayor o igual que la varianza genética, porque
σ2 P ≥ σ2 G,
La fórmula univariada de la Distancia de Mahalanobis es:
356
(17)
Anexo IV: El Modelo Relethford-Blangero
d 2 P ( ij)
 x− − x− 
 i
j


=
.
σ2P
(18)
De esta ecuación se deduce fácilmente que la distancia fenotípica será siempre menor
que o igual que la distancia genética, porque
 x− − x−   x− − x− 
 i

j
j

  i

.
≤
2
2
σ P
σ G
(19)
La relación entre distancia fenotípica y distancia genética también se cumple para el
caso multivariante. Esto se demuestra reescribiendo la ecuación (16) e incorporando la
matriz de distancias generalizadas completa.
Williams Blangero y Blangero (1989)
reestructuran el problema en términos de covarianzas y codivergencias entre poblaciones.
Sea X una matriz de medias poblacionales de dimensiones g poblaciones por t rasgos. Sea
una matriz, ∆, de desviaciones de las medias poblacionales del centroide poblacional total,
definida como:
∆ = (I − 1w ') X,
(20)
donde I es una matriz identidad (g x g), 1 es un vector de g unos, y w es un vector formado
por tamaños poblacionales relativos (Williams Blangero y Blangero 1989).
La matriz de codivergencias fenotípicas estandarizada, Cp, se denota como
C P = ∆P −1∆ '.
(21)
357
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González- José
Morton (1975) demostró la relación entre codivergencia y la distancia generalizada
(e.g. d2ij=cii+cjj-2cij). Esta relación puede ser escrita usando la nomenclatura matricial:
D 2 P = (C P ⊗ I)J + J (C P ⊗ I) − 2C P ,
(22)
donde J es una matriz (g x g) de unos y ⊗ significa producto de Hadamard.
La matriz de distancias genéticas puede ser escrita de la misma manera:
D 2 G = ( C G ⊗ I ) J + J ( C G ⊗ I ) − 2C G ,
(23)
donde CG= ∆G-1∆’ y G representa la matriz de covarianzas genéticas aditivas para los rasgos
poligénicos considerados.
Puede ahora demostrarse que D2P representa una matriz conteniendo las mínimas
distancias genéticas derivadas de la variación fenotípica. Téngase en cuenta que las distancias
fenotípicas entre poblaciones serán proporcionales a las distancias genéticas sólo cuando G
sea proporcional a P (Williams Blangero y Blangero 1989).
Tanto las distancias como los valores Fst y las varianzas fenotípicas intra e
intergrupales descritas más arriba fueron calculadas mediante el programa estadístico Rmet
for Windows v. 5.0, disponible en el sitio http://konig.la.utk.edu/relethsoft.html
desarrollado por el Dr. John Relethford de la State University of New York.
358
y
Anexo V: Análisis Morfogeométrico
ANEXO V: ANÁLISIS MORFOGEOMÉTRICO: BAJA CALIFORNIAPALEOAMERICANOS – AMERINDIOS - ASIÁTICOS
Durante el año 2002 se comenzó a montar una base de datos de imágenes digitalizadas
de cráneos humanos. Un primer análisis comprendiendo las series BCS, TLAT y cráneos
paleoamericanos puede consultarse en González-José et al. (2003b). Recientemente (Junio y
Julio de 2003), la base de datos fue expandida a otras poblaciones de América, Asia y Oceanía.
La digitalización de imágenes permite el análisis de la variación de la forma a partir de la
Morfometría Geométrica. A continuación se presenta sucintamente el análisis morfogeométrico preliminar de estas series.
El objetivo principal es evaluar, a partir de la base de datos ampliada, las afinidades
morfológicas entre Baja California Sur, Paleoamericanos, otros grupos Amerindios y otros
grupos de Asia y Oceanía. La muestra utilizada se presenta en la tabla AV.1.
La Morfometría Geométrica se centra en el análisis de la forma a partir del estudio estadístico de los cambios en las coordenadas cartesianas de los puntos de interés homólogos o
landmarks. Forma, se define como “toda la información geométrica que resta una vez que se
han eliminado del objeto los efectos de escala, rotación y traslación (location)” (Dryden y
Mardia 1998). Así por ejemplo, la forma de un cráneo consiste en todas las propiedades geométricas del cráneo que permanecen inalteradas cuando se lo re-escala, rota y traslada en un
sistema de coordenadas arbitrario. Un método usual para eliminar los efectos de escala, rotación y traslación es el método generalizado de sobreimposición de Procrustes (Goodall 1991,
Rohlf 1999). Estas formas invariantes son las que se comparan mediante la estadística multivariante clásica. La variación en la forma es descrita por la diferencia entre cada individuo y
una referencia, luego de haber sido aplicada la sobreimposición de Procrustes. Luego, cada
individuo es representado por sus partial warp scores, que describen la contribución de cada
individuo a la deformación de la referencia, definida por todos los individuos. El cálculo de
los partial warp scores se desarrolla en Bookstein (1991). Los scores resultantes de cada individuo
se representan en una weight matrix, de acuerdo a Rohlf (1993). Las n columnas de esta matriz
(=n coordenadas – 6) reflejan puramente el cambio no-uniforme, esto es, el cambio en la
forma consistente en los desplazamientos no-lineales de los landmarks, ubicados en diferentes
regiones del objeto. La weight matrix puede entonces ser utilizada como una nueva fuente de
datos para la estadística multivariante clásica, con el fin de explorar diferencias entre y dentro
de los grupos. Se presentan a continuación los resultados del análisis canónico realizado sobre
la weight matrix, análisis que permite visualizar las diferencias entre los grupos estudiados.
359
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
Otros análisis más exhaustivos hechos sobre la base de datos reducida pueden consultarse en
González-José et al. (2003b).
Tabla AV.1
AV.1: Muestras utilizadas en el análisis morfogeométrico: cronología, sexo, y tamaño muestral.
Población/Espécimen/Procedencia
Población/Espécimen/Procedencia
Cronología
Sexo (f/m)
Código
N
Ainú, Japón
Modernos
3/7
AIN
10
Alta California, USA
Modernos
21/27
ACA
48
Aborígenes, Australia
Modernos
16/20
AUS
36
Baja California Sur, México
Modernos
11/12
BCS
23
Calama, Chile
Modernos
11/10
CAL
21
Paltacalo, Ecuador
Modernos
27/28
ECU
55
Esquimales, Groenlandia
Modernos
26/18
ESK
44
Mapure, Venezuela
Modernos
17/21
MAP
38
Ancón, Perú
Modernos
19/17
PER
36
Ourga, Siberia
Modernos
16/12
SIB
28
Tlatelolco, México
Modernos
12/14
TLA
26
Patagonia
Modernos
22/23
PAT
45
160000-154000 AAP
M?
herto
1
Liujiang, Guangxi Zhuang, China
60000 AAP ?
F
Liu
1
Upper Cave, Zhoukoudian, China
10175 ± 360 AAP
M
UC101
1
Herto, Etiopía
Wizard Beach, USA
Peñon III, México
Metro Balderas, México
Cueva del Tecolote, México
Chimalhuacán, México
9225 AAP
M
wizard
1
10755+-75 AAP
F
peñon
1
9000 AAP
M
metro
1
10,500 AAP
M
teco
1
10,500 AAP
M
chima
1
8200-9500 AAP
F
sr1II
1
Santana do Riacho, Brasil
8200-9500 AAP
M
sr1XXII
1
Lagoa Santa, Brasil
9,330 ± 69 AAP
F
luzia
Santana do Riacho, Brasil
Total
1
421
El análisis se llevó a cabo sobre imágenes en vista lateral de los cráneos, y se digitalizaron 15 landmarks que se describen en la figura AV.1. Por otro lado, los cambios de forma
mayores en vista lateral proyectada fueron ilustrados a través del método Thin-Plate Spline
(Bookstein 1991). Este método permite expresar las diferencias de forma a partir de la deformación de una parrilla luego de que los landmarks de un espécimen (la “referencia”) son
forzados a coincidir con los landmarks de otro (el “target”). En este caso se trabajó con las
deformaciones producidas por los individuos “consenso”, esto es, el individuo hipotético
resultante de la forma promedio para cada muestra.
Los resultados del análisis canónico se presentan en la figura AV.2. En la dispersión de
las muestras de acuerdo a su posición en torno a las dos primeras raíces canónicas se percibe,
además de la alta variabilidad presente en las muestras de amerindios modernos, que la única
muestra moderna asociada claramente en cuanto a su morfología con los restos paleoamericanos, así como con los restos más antiguos conocidos para Asia del este, es la de Baja Cali-
360
Anexo V: Análisis Morfogeométrico
8
7
9
6
5
4
10
14
11
3
13
15
12
2
1
Figura AV.1
AV.1: Landmarks utilizados:1 prostion, 2 nasoespinal, 3 nasion, 4 glabela, 5 punto más
infero-posterior en la línea media por encima de la glabela (frontex), 6 punto medio de mayor
elevación entre nasion y bregma (metopion), 7 bregma, 8 vertex, 9 punto medio de mayor
elevación entre vertex y lambda, 10 lambda, 11 opistocráneo, 12 inion, 13 porion, 14 punto
maxilofrontal y 15 yugal.
fornia Sur. El único espécimen paleoamericano que se asocia mejor con otra muestra es
SR1XII, que presenta grandes afinidades con las series de Alta California y Ecuador. El fósil
más antiguo conocido para nuestra especie, el cráneo de Herto (White et al. 2003) también se
ubica más próximo a BCS que a otras muestras.
Ahora bien: ¿en qué se basan estas diferencias y semejanzas en términos morfológicos?
En la figura AV.3 se presentan las parrillas de deformación y gráficos de vectores resultantes
de las pruebas de Thin-Plate Spline, comparando una referencia dada por los 11 cráneos no
modernos (al final de la tabla AV.1) y 4 poblaciones “target” seleccionadas en función de su
posición en el análisis canónico: BCS, ESK, AUS y MAP. Podría decirse que estas muestras
representan el extremo de variación y representarían todas las variantes morfológicas implicadas en este análisis.
La observación de las parrillas de deformación, así como la magnitud y dirección de los
vectores asociados a cada landmark (que marcan la dirección y la magnitud del cambio que
implicaría llevar el landmark desde la ubicación en la referencia hasta la ubicación en el target),
permiten determinar la localización y el tipo de cambio en la forma.
361
El Poblamiento de la Patagonia
Rolando González-José
3,0
TLA
2,0
SIB PAT
1,0
0,0
CAL
MAP
ESK
sr1II
chima
PER
ACA
CV 2
ECU sr1XXII
-1,0
BCS
wizard
UC101 peñon
herto
luzia
metro
Liu
AIN
teco
-2,0
-3,0
AUS
-4,0
-4,0
-3,0
-2,0
-1,0
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
CV 1
Figura AV.2:
AV.2 Dispersión de las muestras en torno a las dos primeras raíces canónicas. Los
especimenes no modernos se presentan en letras minúsculas, de acuerdo a los códigos
presentados en la Tabla AV.1.
En las muestras estudiadas, la mayor cantidad de cambio se da en la región asociada a la
glabela, el nasion, el maxilofrontal y el yugal, puntos cuya relación da una idea del grado de
aplastamiento facial. En efecto, el grupo Esquimal genera una gran deformación en la referencia utilizada, dada básicamente por la proyección del maxilofrontal y el yugal hacia adelante y por un retroceso en la glabela y el espacio supraglabelar. En estas zonas del cráneo, las
muestras de australianos y californios generan una deformación mucho menor, y la muestra
de amerindios de Venezuela provoca un cambio intermedio. En cuanto a la altura de la cara y
el prognatismo, estos dos aspectos se observan en el comportamiento de los landmarks 1 y 2
(prostion y nasoespinal). En relación a la referencia, BCS y AUS presentan caras más bajas y
ligeramente más prognatas, siendo inverso el resultado en ESK e intermedio en MAP. La
zona nucal también es foco de un cambio morfológico importante, aunque de interpretación
más difícil. En términos generales, las cuatro muestras tienden a tener una menor distancia
entre el lambda y el opistocráneo que la referencia, siendo esta tendencia menos acusada en
BCS. Al mismo tiempo, las cuatro muestras tienden a tener cráneos más altos que la referencia, lo que queda evidenciado en los vectores de desplazamiento del porion. Nuevamente, la
muestra que menos se distancia en este aspecto de la referencia, es BCS.
Estas pruebas, si bien preliminares, parecen corroborar la idea de que los habitantes de
Baja California Sur se diferencian claramente de la mayoría de los grupos amerindios modernos, y comparten grandes semejanzas con los cráneos más antiguos reportados para el continente americano y para otras áreas continentales.
362
Anexo V: Análisis Morfogeométrico
Target: BCS
Target: AUS
Target: ESK
Target: MAP
Figura AV.3: Pruebas Thin-Plate Spline destinadas a comparar la serie de cráneos nomodernos (referencia) y BCS,
AUS, ESK y MAP (targets). A la izquierda se presentan las parrillas de deformación y a la derecha los plots de
vectores, reflejando la dirección y magnitud del desplazamiento necesario para superponer el landmark de la
referencia sobre el del target.
363