DIVISIÓN CELULAR 1.- INTRODUCCIÓN: La reproducción está considerada como una de las características más definitorias de los seres vivos. Para los seres unicelulares supone la perpetuación del propio organismo, mientras que para los pluricelulares permite su desarrollo embrionario, su crecimiento o la regeneración de sus tejidos. Para que las células puedan lograr esta perpetuación, deben contar con mecanismos con los que: • Duplicar su material genético • Repartir dicho material equitativamente entre las células hijas • Dividir en dos su citoplasma. II.- EL CICLO CELULAR A.- Concepto: Se denomina así al conjunto de procesos que tienen lugar desde que una célula se forma por división de otra preexistente hasta que se divide para dar origen a dos células hijas. B.- Etapas: Se reconocen tres etapas: a.- Interfase: Es el período que transcurre entre dos mitosis sucesivas. Comprende tres períodos: a’.- Fase G1: Es el de mayor crecimiento. Comienza cuando termina la mitosis y dura hasta que se inicia la replicación del ADN. b’.- Fase S: Se produce la replicación del ADN y la duplicación del diplosoma. c’.- Fase G2: La célula comprueba que todo el ADN está ya duplicado. Acaba cuando los cromosomas empiezan a condensarse. b.- Fase M, Mitosis o cariocenosis: a’.- Concepto: Proceso de división celular mediante el cual, a partir de una célula madre, se originan dos células hijas que tienen el mismo nº y el mismo tipo de cromosomas que la madre. Suele ir acompañada del reparto del resto de la célula o “citocinesis”, para dar las dos células hijas. b’.- Significado biológico de la mitosis: La división por mitosis está relacionada, sobre todo, con procesos de reproducción asexual de los organismos, en los que asegura que los descendientes sean idénticos a sus antecesores (clones). En los organismos unicelulares da lugar a la formación de nuevos individuos. En los pluricelulares las nuevas células permiten el crecimiento y desarrollo del individuo, sustituyen a las células muertas o permiten regenerar las partes del cuerpo destruidas o perdidas. c’.- Etapas: Aunque el conjunto de acontecimientos es continuo, se divide para su estudio en: - Profase: Los cromosomas se condensan y se hacen visibles, cada uno constituido por dos cromátidas, unidas por los centrómeros en cada uno de los cuales se desarrolla un cinetocoro. Cada cromátida corresponde a una copia completa de ADN. Cada diplosoma emigra a los polos y entre ellos se forma una el huso acromático. Desaparece el nucléolo y la membrana nuclear. - Metafase: Los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial del huso, unidos por sus cinetocoros a los microtúbulos (m. cinetocóricos) del huso centrómero. Se forma la placa ecuatorial, de aspecto estrellado, al estar los brazos de los cromosomas orientados hacia el exterior y los vértices hacia el centro. Los microtúbulos del huso que no quedan unidos a los cinetocoros se denominan “m. polares”. .- Anafase: Los microtúbulos polares se alargan y los cinetocóricos se acortan, tirando de las cromátidas, de manera que cada una, emigra hacia uno de los polos del huso. .- Telofase: Tras la emigración de las cromátidas, el huso desaparece, se forma nuevamente alrededor de cada grupo una membrana nuclear, los nucléolos reaparecen y los cromosomas se descondensan. c.- Citocinesis: Consiste en la división del citoplasma y el reparto de los orgánulos y el resto de los componentes celulares entre las dos células hijas. a’.- Citocinesis en células animales: La célula se estrangula por el plano ecuatorial, mediante un anillo contráctil de actina y miosina hasta dar dos células hijas. Los orgánulos citoplasmáticos y los sistemas membranosos se distribuyen entre ambas células. b’.- Citocinesis en células vegetales: Vesículas del Aparato de Golgi se van concentrando y uniendo en el ecuador de la célula, hasta formar un tabique denominado “fragmoplasto” (no continuo, sino con plasmodesmos). En su interior comienza a formarse la lámina media a partir de los polisacáridos que estaban contenidos en las vesículas. Posteriormente, cada célula deposita celulosa, entre la membrana plasmática y la lámina media, originándose así la nueva pared celular. 1 III- REPRODUCCIÓN SEXUAL A.- Concepto: Es aquella en que dos progenitores aportan cada uno una célula reproductora haploide o gameto, que se fusionan en el proceso denominado fecundación para formar una sola célula, el zigoto, ya diploide, que al desarrollarse dará origen a un nuevo organismo adulto. Si la mitosis fuera el único mecanismo de división celular, y los gametos fueran 2n, el nuevo individuo procedente de la fecundación sería tetraploide (4n). Éste a su vez, originaría gametos 4n, que, al unirse en la fecundación, daría lugar a un cigoto 8n y, así sucesivamente, con lo que el nº de cromosomas se duplicaría en cada generación. Para evitarlo existe la meiosis que, al transformar células 2n en n, contrarresta los efectos de la fecundación y asegura que el nº de cromosomas se mantenga constante de una generación a otra. Así, en la reproducción sexual, los gametos siempre han de ser células haploides, de manera que, al unirse en la fecundación, se origine un cigoto diploide. B.- Meiosis: a.- Concepto: Es el proceso por el que una célula madre diploide (2n) se divide dos veces sucesivas y da lugar a 4 células hijas haploides (n), es decir, con la mitad de cromosomas que tenía la célula madre. b.- Fases: La meiosis consta de dos divisiones sucesivas, la meiosis I y la meiosis II, que al igual que la mitosis, están divididas en varias etapas. En la interfase previa a la meiosis I, como resultado de la replicación del ADN, se produce la duplicación de los cromosomas, que quedan formados por dos cromátidas unidas por el centrómero. a’.- Meiosis I: En esta primera división meiótica se aparean los cromosomas homólogos y se produce el intercambio de material hereditario y se reduce el número de cromosomas. Se divide en fases parecidas a las de la mitosis, pero con modificaciones importantes. a’’.- Profase I: Es la más compleja, y se divide a su vez en varias subfases: a’’’.- Leptotene: Los cromosomas se condensan, cada uno formado por dos cromátidas estrechamente unidas. b’’’.- Zigotene: Los cromosomas homólogos se aparean hasta estar completamente alineados, punto por punto (gen a gen), en toda su longitud. Este apareamiento se produce a través de una estructura proteica llamada complejo sinaptonémico. Se forma grupos de cuatro cromátidas: las tétradas o cromosomas bivalentes. c’’’.- Paquitene: Se produce el sobrecruzamiento (crossing-over), o intercambio de ADN entre las cromátidas de los cromosomas homólogos. Para ello las dos cromátidas no homólogas se rompen transversalmente al mismo nivel, se intercambian los segmentos y por último las zonas de rotura se suturan. La consecuencia de este sobrecruzamiento es el intercambio de genes o recombinación génica. d’’’.- Diplotene: Los cromosomas homólogos inician su separación, permaneciendo unidos por los puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento, denominados quiasmas. e’’’.- Diacinesis: Los cromosomas se condensan al máximo. Cada par de cromátidas hermanas está unido por el centrómero, mientras que cada par de cromosomas homólogos permanece unido por los quiasmas. Desaparecen el nucléolo y la membrana nuclear y se forma el huso acromático. b’’.- Metafase I: Es similar a la metafase mitótica, pero con la diferencia de que en la placa ecuatorial se disponen las tétradas, unidas por los quiasmas. Los centrómeros de cada par de homólogos se disponen en lados opuestos de la placa, pero los cinetocoros de las cromátidas que pertenecen al mismo cromosoma están fusionados. c’’.- Anafase I: Los pares de cromosomas homólogos comienzan a separarse al ser arrastrados por las fibras del huso acromático hacia polos opuestos de la célula. Al estar los dos cinetocoros de un mismo cromosoma fusionados, no se separan cromátidas, sino cromosomas completos que, además, contienen una información genética distinta de la inicial, como consecuencia del sobrecruzamiento. d’’.- Telofase I: Reaparece la membrana nuclear y el nucléolo, y los cromosomas sufren una pequeña descondensación. Se produce la citocinesis y se obtienen dos células hijas, con la mitad de los cromosomas que tenía la célula madre, y con dos cromátidas cada cromosoma. b’.- Meiosis II: Se desarrolla del mismo modo que la mitosis, y ocurre simultáneamente en las dos células hijas. Sus fases son las mismas que las de la mitosis. Al final de la Telofase II, y tras la citocinesis, se obtienen cuatro células hijas haploides y genéticamente distintas, ya que tienen algunos de sus cromosomas recombinados. 2 c.- Importancia biológica de la meiosis: La meiosis implica tres efectos importantes: • A partir de una célula diploide se obtienen cuatro células haploides, genéticamente diferentes entre sí y diferentes de la célula madre, con lo cual se hace posible la reproducción sexual • Se produce un fenómeno de recombinación génica o intercambio de material hereditario entre las cromátidas de los cromosomas homólogos, por lo que se modifican los cromosomas • Distribución de los cromosomas entre los gametos, lo que permite su mezcla al azar en la fecundación. La consecuencia de tales efectos es un enorme potencial de diversidad genética en las especies que se reproducen sexualmente. MITOSIS La célula madre puede ser haploide (n) o diploide (2n) A partir de 1 célula madre se obtienen 2 células hijas Las células hijas poseen el mismo nº de cromosomas que la madre. Relacionada con procesos de reproducción asexual. Una división con 4 fases. No existen subfases No se aparean los cromosomas homólogos Profase No se forman tétradas No se produce sobrecruzamiento ni se intercambia material genético Metafase Anafase Telofase: MEIOSIS La célula madre ha de ser diploide (2n). A partir de 1 célula madre se obtienen 4 células hijas. Las células hijas (haploides) poseen la mitad de cromosomas que la madre. Relacionada con procesos de reproducción sexual. 2 divisiones con 4 fases cada una. Existen 5 subfases Se aparean los cromosomas homólogos Profase I Se forman tétradas Se produce sobrecruzamiento y se intercambia material genético En la placa ecuatorial se disponen las En la placa ecuatorial se disponen los tétradas unidas por los quiasmas. cromosomas sin aparear. Metafase I: Los cinetocoros de las cromátidas de Los cinetocoros de las cromátidas de un un mismo cromosoma están mismo cromosoma no están fusionados. fusionados. Se separan las cromátidas de un mismo Se separan cromosomas homólogos, Anafase I: cromosoma. cada uno con sus dos cromátidas. Se forman 2 células hijas con igual nº de Se forman 2 células hijas con la mitad cromosomas que la madre. de cromosomas que la madre. Telofase I Cada cromosoma está formado por 1 Cada cromosoma está formado por dos cromátida cromátidas Antes de iniciarse el proceso el ADN se replica (fase S). Ambos son procesos de división del núcleo. En ambos procesos se producen 4 fases: Profase, Metafase, Anafase y Telofase La Meiosis II es prácticamente igual a una Mitosis (sólo que se da por duplicado) C.- Gametogénesis: Es el conjunto de procesos que conducen a la formación de los gametos. Es diferente según se vayan a formar los gametos masculinos o los femeninos. a.- Espermatogénesis: Existen 4 fases: • Fase de multiplicación o proliferación: Las células germinales, sufren mitosis sucesivas y originan las espermatogonias. • Fase de crecimiento: Las espermatogonias de la última generación sufren un ligero crecimiento y se convierten en espermatocitos de primer orden (diploides). • Fase de maduración o meiosis: Cada espermatocito de primer orden se divide mediante meiosis, dando lugar primero a dos espermatocitos de segundo orden (ya haploides) cada uno de los cuales se divide a su vez en dos espermátidas. • Espermiogénesis: La espermátida, se transforma en un espermatozoide. 3 b.- Ovogénesis: Existen tan sólo tres fases: • Fase de proliferación: Las células germinales que se dividen activamente por mitosis son las ovogonias. • Fase de crecimiento: La ovogonia de la última generación, aumenta de tamaño, y origina un ovocito de primer orden. • Fase de maduración: Los ovocitos de primer orden, mediante meiosis, dan lugar a dos células de muy diferente tamaño. La mayor constituye el ovocito de segundo orden y la menor el primer corpúsculo polar. Ambas sufren la segunda división meiótica. El ovocito de segundo orden da lugar a un óvulo y a un segundo corpúsculo polar. El primer corpúsculo polar origina otros dos. Todos los corpúsculos polares. degeneran, por lo que a partir de un ovocito de primer orden sólo se forma un óvulo. ESPERMATOGÉNESIS OOGÉNESIS Proceso de formación de espermatozoides. Proceso de formación de óvulos. En el hombre tiene lugar en los testículos En la mujer tiene lugar en los ovarios Existe una fase final denominada espermiogénesis. No existe fase equivalente a la espermiogénesis. 1 espermatocito de primer orden da lugar a 2 1 ovocito de primer orden da lugar a 1 ovocito de espermatocitos de segundo orden. segundo orden y a 1 corpúsculo polar 1 espermatocito de segundo orden da lugar a 2 1 ovocito de segundo orden da lugar a 1 óvulo y a espermátidas. 1 corpúsculo polar A partir de 1 espermatocito de primer orden se A partir de 1 ovocito de primer orden se forman 1 forman 4 espermatozoides. solo óvulo. Proceso de formación de gametos Se produce una división meiótica, por lo que los gametos formados son haploides Las fases de proliferación y de crecimiento son similares 4