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HEMATOLOGÍA
VETERINARIA
Atlas de Especies
Domésticas Comunes
William J. Reagan
Teresa G. Sanders Dennis B. DeNicofa (Eds.)
HARCOURT
BRACE
CONTENIDO
Prefacio vii
1. Hematopoyesis 3
2. Morfología normal del eritrocito 13
3. Variaciones de la morfología del eritrocito 17
4. Inclusiones y parásitos eritrocitarios 25
5. Morfología normal del leucocito 29
6. Variaciones de la morfología del leucocito 37
7. Inclusiones y parásitos leucocitarios 43
8. Plaquetas 47
9. Trastornos linfoproliferativos y mieloproliferativos 49
10. Descubrimientos varios 59
Apéndices 63
1. Esquema de gradación semicuantitativa para la evaluación
de la morfología eritrocitaria 63
2. Esquema de gradación semicuantitativa para la evaluación
de la toxicidad de los neutrófilos 64
Glosario 65
Referencias seleccionadas 71
Indice 73
CAPITULO UNO
HEMATOPOYESIS
CARACTERÍSTICAS GENERALES
Todas las células sanguíneas tienen una vida media finita, pero en los animales sanos el número de células en
circulación se mantiene en un nivel constante. Para conseguirlo, las células que se hallan en circulación
necesitan ser repuestas constantemente, y ello se
consigue mediante la producción y emisión de células
desde la medula ósea. Los centros de producción en la
medula ósea se conocen normalmente como lugares
medulares. En momentos de una mayor demanda, la
producción puede realizarse fuera de la medula ósea en
lugares como el bazo, el hígado y los ganglios
linfáticos. Se trata de los llamados lugares
extramedulares.
La Hematopoyesis, la producción de células de la
sangre, es un proceso complejo y sumamente regulado.
Todas las células sanguíneas de la medula ósea surgen
de una célula madre común. Esta célula madre
multipotencial origina diferentes fases de células
progenitoras, que, posteriormente, se diferencian en
células de la serie eritrocítica, granulocítica,
megacariocítica y agranulocítica (monocitos y linfocitos).
El resultado final de este proceso es la emisión de eritrocitos, de leucocitos y de plaquetas al torrente sanguíneo.
Con un microscopio óptico, resulta difícil identificar con
precisión las primeras células madres de la medula ósea,
pero podemos identificar los niveles mas diferenciados
de desarrollo, los cuales se indican y describen graficamente en la figura 1.1.
4
HEMATOPOYESIS.
La figura 1.2 muestra una sección histológica de una
biopsia del núcleo de la medula ósea de un perro. Observe que hay una mezcla de un 50%
aproximadamente de células hematopoyéticas y un
50% de grasa rodeado de trabéculas óseas. Puede
resultar difícil reconocer, en secciones histológicas, los
tipos específicos de células de
la medula ósea en esta ampliación de bajo aumento,
pero las células grandes presentes son megacariocitos.
Las células son más fácilmente identificables en un
frotis de aspirado de medula ósea (figura 1.3). Las
células presentes incluyen precursores de eritrocitos y
granulocitos y un megacariocito. Para clasificar estos
tres tipos dis-
Figura 1.2. Sección histológica de medula ósea canina. Aparecen
trabéculas óseas rosáceas en la esquina inferior izquierda, en la
esquina inferior derecha y en la parte superior de la microfotografía
y rodean las células hematopoyéticas y la grasa. La grasa aparece
en forma de áreas redondas u ovales, de aspecto claro. Las células
precursoras de eritrocitos y granulocitos son las estructuras pequeñas, numerosas, redondeadas y de color púrpura. Las estructuras
mas grandes densamente teñidas de color púrpura distribuidas por
el espacio de la medula son megacariocitos. Biopsia del núcleo de
medula ósea canina; tinción de hematoxilina y eosina. Objetivo lOx.
Figura 1.4. Precursores del eritrocito. La mayoría de las células intactas presentes son precursores tempranos del eritrocito con
núcleos redondos situados en el centro y citoplasma azul oscuro.
Las células con núcleos redondos situados excéntricamente y
citoplasma azul-rojizo son precursores del eritrocito de última fase.
La célula mas grande, en el centro derecho del campo, que tiene
peque-nos gránulos rosados en el citoplasma, es un promielocito.
Frotis de medula ósea canina. Objetivo lOOx.
*■$,
Figura 1.3. Megacariocito, precursores del eritrocito y precursores
granulocíticos. El Megacariocito es la célula mas grande situada
en Id parte central derecha del campo. Los precursores
eritrocitarios mas iniciales tienen núcleos centrales redondos y un
citoplasma azul oscuro. Los precursores de granulocitos tienen
núcleos ovales o dentados y citoplasma azul. Hay un predominio
de granulocitos en este campo. Frotis de medula ósea canina.
Objetivo 50x.
Figura 1.5. Precursores de granulocitos. La mayoría de las células
intactas presentes son precursores de granulocitos con núcleos ovales o dentados y citoplasma azul. Las formas inmaduras mas grandes tienen gránulos citoplásmicos pequeños y rosados. FJ
citoplasma se vuelve menos azul al madurar las células. Frotis de
medula ósea canina. Objetivo lOOx.
HEMATOPOYESIS 5
tintos de células, pueden utilizarse algunas
características generales. Los megacariocitos se pueden
distinguir con mayor facilidad por su tamaño muy
grande; la mayoría de ellos tienen un diámetro de 100 a
200 um en comparación con los 20 a 30 )um
aproximadamente de los precursores mas grandes de
granulocitos o eritrocitos.
Las celulas de la línea eritrocitaria pueden distinguirse
inicialmente de las de la línea de los granulocitos
basándose en la forma nuclear y el color del citoplasma
(imágenes 1.4 y 1.5). Las celulas de la línea
eritrocitaria tienen núcleos muy redondeados a lo largo
de la mayoría de las fases de su desarrollo. Por el
contrario, los núcleos de las celulas de la línea de los
granulocitos se van dentando y segmentando al
madurar. Por otra parte, el citoplasma de los
precursores iníciales de eritrocitos es mucho mas
azul que el de los precursores de los granulocitos.
Hay varias características morfológicas comunes adicionales que aparecen durante el desarrollo tanto de los
precursores del eritrocito y granulocito. Tanto la celula
como el núcleo disminuyen de tamaño al madurar. Como
las células pierden su capacidad para dividirse, se produce una perdida de nucleolos y una condensación de
la cromatina nuclear. También se producen cambios en
el citoplasma. A medida que aumenta el contenido de
hemoglobina de los precursores del eritrocito, el citoplasma se vuelve menos azul y mas rojo. Mientras se
produce la maduración en las células granulocítica, el
■citoplasma también se vuelve menos azul.
ERITROPOYESIS
;-;-
Hay varias fases del desarrollo de los eritrocitos que
son perceptibles en la medula ósea. La figura 1.6
representa el desarrollo del eritrocito y la lamina 1
muestra la morfología de todos los precursores del
eritrocito. El desarrollo de los eritrocitos se detalla
brevemente a continuación.
El rubriblasto es el primer precursor del eritrocito
reconocible morfológicamente. El rubriblasto es una
célula grande y redonda con un núcleo grande y
redondo con una cromatina granular gruesa y un
nucleolo prominente. Estas células tienen pequeñas
cantidades de citoplasma azul oscuro. El rubriblasto
se divide para producir dos prorubricitos.
El prorubricito es redondo y del mismo tamaño o, a
veces, mayor que el rubriblasto. El núcleo es redondo
con un tipo de cromatina granular gruesa. Normalmente no existe nucleolo. Hay una pequeña cantidad de citoplasma azul oscuro, a menudo con una zona clara
perinuclear prominente. Cada prorubricito se divide para
formar dos rubricitos.
El rubricito es más pequeño que el prorubricito. El
núcleo continua siendo redondo, y la cromatina granular gruesa es mas densa en comparacion con las
prime-ras fases. Hay una pequeña cantidad de
citoplasma azul oscuro, aunque algunos de los
rubricitos más maduros tienen un citoplasma azulrojizo. En la fase de rubricito hay dos divisiones: los
rubricitos se transforman al madurar
en
metarubricitos.
El metarubricito es más pequeño que el rubricito.
El núcleo es redondo o ligeramente oval, esta situado en
el centro excéntricamente y tiene una cromatina muy
condensada. Hay una cantidad moderada de
citoplasma azul o azul-rojizo. A partir de la fase de
metarubricito, no hay ninguna división posterior de las
células, únicamente maduración.
El núcleo picnotico altamente condensado del
metarubricito es expulsado de la célula, y esta célula se
convierte en un policromatcifilo. Los policromatofilos son
células redondas sin núcleo y tienen un citoplasma azulado. Al madurar el policromatofilo, se vuelve menos
azul y mas rojo hasta convertirse en un eritrocito maduro. Los eritrocitos maduros tienen características
morfológicas dependiente de las especie, y que se
describen en el Capitulo 2.
6
HEMATOPOYESIS
GRANULOPOYESIS
La granulopoyesis se muestra en la figura 1.7 y lamina
2. En la medula ósea, hay tres tipos de granulocitos, que
incluyen células de las líneas de neutrofilos, eosinofilos
y basofilos. Las células de la línea de los neutrófilos son
el tipo predominante de granurocitos presentes y su
desarrollo se describe en primer lugar.
El primer precursor de granulocito reconocible en la
medula ósea es el mieloblasto. Es una célula grande con
un núcleo redondo u oval con una cromatina finamente
granular y uno o mas nucleolos prominentes. La cantidad de citoplasma es pequeña o moderada y azul. Cada
mieloblasto se divide para formar dos promielocitos.
Los promielocitos se parecen a los mieloblastos excepto
en que pueden no tener nucleolos y pueden tener una
zona perinuclear clara dentro del citoplasma. El rasgo
distintivo de los promielocitos es la presencia de
múltiples gránulos muy pequeños de color rosado o
purpureo en el citoplasma; se les conoce como
gránulos primarios. Los promielocitos se dividen para
producir mielocitos.
El mielocito es mas pequeño que los primeros precursores y tiene un núcleo redondo u oval o ligeramente
dentado y con una cromatina granular de fina a moderada. Estas células tienen cantidades moderadas de
citoplasma azul. En esta fase, dejan de producirse los
gránulos primarios y se forman en ese momento
gránulos secundarios. Estos gránulos secundarios son
mas gran-des que los gránulos primarios.
En los mielocitos neutrofilos, los gránulos secundarios son de color rosa claro y son muy dificiles de reconocer con el microscopio óptico. El mielocito sufre dos
divisiones y la progenie resultante madura y se transforma en metamielocitos. A partir de la fase del
metamielocito, las células ya no se dividen.
El metamielocito es mas pequeño que el mielocito y
tiene un núcleo con forma de riñón. La cromatina es moderadamente granular y mas espesa y densa que la del
mielocito. El citoplasma es azul y contiene gránulos
primarios y secundarios. Ambos tipos de gránulos en
el metamielocito y en las fases subsiguientes de
desarrollo no son fácilmente visibles al
microscopio. Los metamielocitos se transforman en
neutrofilos en banda. Los neutrofilos en banda son
redondos y más pequeños que los metamielocitos,
tienen núcleos con la forma de herradura y cantidades
moderadas de citoplasma azul o azul claro. El
neutrófilos en banda madurara y se convertirá en un
neutrofilo segmentado, que es una célula pequeña con
un citoplasma que va del azul muy claro al rosa y un
núcleo segmentado. La cromatina nuclear es gruesa,
granular y densa.
Los eosinofilos y los basofilos maduros y sus precursores aparecen en poca cantidad en la medula ósea normal. La producción de dichas células es similar a la de
los neutrófilos y, por tanto, solo se describen las diferencias principales (figura 1.1). El desarrollo es idéntico hasta
la fase de mielocito, que es cuando los mielocitos
eosi-
HEMATOPOYESIS 7
nofilos y basofilos pueden distinguirse de los mielocitos
neutrofilos por el color de los gránulos secundarios. Los
mielocitos eosinofilos y basofilos contienen, respectivamente, gránulos secundarios de color rojizo a rojizo-anaranjado y purpureo. Los metamielocitos eosinofilos y basofilos y los metamielocitos en banda pueden reconocerse también mediante la presencia única de los
gránulos secundarios.
La última fase de desarrollo es el eosinofilo y el basofilo maduros. El eosinofilo es, a menudo, ligeramente
mas grande que el neutrofilo maduro, y el núcleo no
esta segmentado de manera tan estrecha. El citoplasma
contiene gránulos rojizos a rojizo-anaranjados. El basofilo
maduro es una célula redonda que es ligeramente más
grande que el neutrófilos, con un núcleo segmentado
con cromatina condensada. El citoplasma es de color
purpura claro y puede contener gránulos. En el
Capitulo 5 figuran, dependientes de la especie animal,
algunos rasgos únicos de los eosinofilos y basofilos
maduros.
MONOCITOPOYESIS
Los precursores de los monocitos surgen de células madres, que son precursores comunes para ambas células
de las líneas de los granulocitos y monocitos. En la figura 1.1 se puede apreciar el desarrollo del monocito. En la
medula ósea normal, aparecen poquísimas células de la
familia de los monocitos. Los monoblastos son los primeros precursores reconocibles microscópicamente en
la medula ósea, aunque sea imposible diferenciarlos de
los mieloblastos. Los monoblastos dan lugar a los
promonocitos. Un promonocito es una célula grande con
un núcleo oval, a veces dentado con un tipo de cromatina
reticular (parecida a una red) o en forma de encaje. Estas células tienen cantidades pequeñas y moderadas de
citoplasma azul y puede resultar difícil distinguirlas de
los mielocitos o metamielocitos neutrofilos. Los
promonocitos dan origen a los monocitos, que son mas
grandes que los neutrofilos segmentados. El núcleo de
los monocitos tiene múltiples muescas. La cromatina nuclear tiene áreas de condensación pero tiene una forma
de encaje o reticular en comparación con el tipo de
cromatina condensada del neutrofilo maduro. El citoplasma es moderado en lo que se refiere a la cantidad y
es típicamente azul-gris, a menudo con múltiples
vacuolas discretas.
MEGACARIOCITOPOYESIS Y
PRODUCCION DE PLAQUETAS
La megacariocitopoyesis es única comparada con el desarrollo de las células sanguíneas restantes y su descripcion aparece en la figura 1.1. Los megacarioblastos son
los primeros precursores, morfológicamente
reconocibles, de la línea de los megacariocitos en la medula ósea, pero puede resultar imposible diferenciarlos
de otras células basticas. El megacarioblasto es una
célula grande con un solo núcleo redondo y un
nucleolo prominente. Esta célula se diferencia en
promegacariocito, que es más grande que el
megacarioblasto y que tiene un núcleo multilobulado con
un citoplasma agranular azul oscuro.
Del promegacariocito surge el megacariocito (figura
1.8), que se puede distinguir con facilidad en la medula
ósea a causa de su gran tamaño (normalmente de 100 a
200 |im). Esta célula grande tiene un gran núcleo
multilobulado y abundante citoplasma granular.
Las plaquetas se forman en el citoplasma de
megacariodtos mediante la formacion de una estructura que se conoce como proplaqueta. La proplaqueta se
fragmenta en múltiples plaquetas. Las plaquetas resultantes son células pequeñas con forma discoidal que no
tienen nucleos y que tienen un citoplasma rosa pálido
que, algunas veces, contiene gránulos inconfundibles de
color purpura.
LlNFOPOYESIS
Los linfocitos surgen del mismo precursor de célula madre común como lo hacen el resto de las otras células de
la medula ósea (figura 1.1). Las múltiples fases de diferenciacion de linfocitos en la medula ósea no pueden
reconocerse microscópicamente, pero existen dos tipos
principales de linfocitos presentes en la sangre periferica: linfocitos B y T. Estas dos células parecen idénticas y
no pueden diferenciarse basándose únicamente en la
morfología, siendo sus funciones completamente diferentes. En la medula ósea aparecen cantidades reduddas de linfocitos pequeños y escasos linfocitos medianos y grandes (figura 1.9) El numero exacto de linfocitos
en la medula ósea depende de la especie.
Figura 1.8. Megacariocito. El megacariocito es la célula grande del
centra con un núcleo irregular multilobulado y abundante citoplasma granular. Frotis de medula ósea canina. Objetivo 50x.
8 HEMATOPOYESIS
mente granular con algunas áreas de condensación. El
núcleo del linfocito grande tiene normalmente un
nucleolo y se le conoce como linfoblasto. Ambos tipos
de células tienen pequeñas o moderadas cantidades de
citoplasma de color azul claro.
Además de los linfocitos, pueden verse pequeñas cantidades de células plasmáticas en la medula ósea (figura
1.10). Estas células son la fase final de diferenciación de
los linfocitos B y son redondas con núcleos redondas
situados excéntricamente. La cromatina nuclear esta muy
condensada y espesa con áreas claras en medio. Los
plasmocitos tienen cantidades moderadas de citoplasma azul oscuro con una zona clara perinuclear prominente.
OTRAS CÉLULAS DE LA
MEDULA ÓSEA
Macrófago
Los macrófagos de la medula ósea aparecen en
pequeñas cantidades (figura 1.11). Estas células son
grandes y tienen un núcleo oval o dentado. La
cromatina nuclear es reticular o con forma de red. Las
cantidades de citoplasma azul, que pueden ser
moderadas o abundantes, son a menudo muy
espumosas y pueden contener vacuolas múltiples de
tamaños variados. A menudo, dentro de estas células
pueden encontrarse restos fagocitados o pigmento de
hierro, conocido como hemosiderina. En general, la
hemosiderina no se identifica en la medula ósea
normal de gato.
Figura 1.9. Linfocitos. Las dos células redondas mas pequeñas (centro izquierda) que son ligeramente mas grandes que los eritrocitos,
con núcleos redondos u ovalados y pequeñas cantidades de citoplasma azul claro, son linfocitos pequeños. La célula mas grande
del centra es un precursor del granulocito neutrofilo. La célula redonda (encima del precursor del granulocito) con un núcleo redondo, cromatina muy condensada y un borde de citoplasma azul
oscuro, es un rubricito. Frotis de medula ósea felina. Objetivo lOOx.
Figura 1.10. Plasmocitos. Las tres células (centro) con núcleos redondos, situados excéntricamente, con cromatina gruesa densa y
una cantidad moderada de citoplasma azul oscuro con zonas
perinucleares claras, son plasmocitos. Las células restantes son principalmente precursores de granulocitos. Frotis de medula ósea canina. Objetivo lOOx.
Osteoclasto
Pocas veces se encuentran osteoblastos en frotis de medula ósea. Los osteoblastos son similares en tamaño a
los megacariocitos y estos dos tipos de células se confunden a menudo (figura 1.12). Los osteoblastos tienen
núcleos múltiples individuales, redondos u ovales. En
cambio, el núcleo del megacariocito maduro es
multilobulado. El citoplasma del osteoclasto es granular
y su color es azul claro o rojo.
HEMATOPOYESIS
9
Osteoblasto
Mastocito
Pueden encontrarse pequeñas cantidades de osteoblastos
en la medula ósea normal. El tamaño de dichas células
es muy similar al del macrófago y la morfología es algo
similar a la del plasmocito, incluido un núcleo redondo
situado excéntricamente y una zona clara perinuclear
destacada (figura 1.13). El núcleo tiene una cromatina
granular, normalmente con un único nucléolo prominente. El citoplasma es azul claro. Por el contrario, el
plasmocito es mas pequeño de tamaño y la cromatina
nuclear es mucho mas condensada sin ningún nucléolo
prominente.
Los mastocitos pueden aparecer en cantidades muy
pequeñas en la medula ósea. Estas células son
redondas con un núcleo redondo situado en el centro
(figura 1.14). Estas células se reconocen fácilmente por
los gránulos pequeños de color purpura que llenan el
citoplasma. A menudo en dichas células la granularidad
es tan grande que llega a esconder el núcleo. Los
mastocitos aparecen a menudo en partículas intactas de
medula ósea.
Figura 1.11. Macrófago. La célula grande (centro derecha) con citoplasma abundante lleno de vacuolas y un núcleo redondo es un
macrófago. Los gránulos rojizo-pardos del citoplasma son compatibles con hemosiderina. Frotis de medula ósea canina. Objetivo
lOOx.
Figura 1.13. Osteoblastos. Las células nucleadas con abundante citoplasma azul (centro) que forman un circulo son osteoblastos. Estas
células se parecen a los plasmocitos: sin embargo, son mas grandes
que los plasmocitos y la cromatina nuclear es menos gruesa. Frotis
de medula ósea canina. Objetivo lOOx.
Figura 1.12. Osteoclasto. La célula muy grande (centro) con
múltiples núcleos individuales, redondos u ovalados y citoplasma
granular es un osteoclasto. La gran área clara en el cuadrante
inferior derecho es una gota de grasa, que esta dentando
parcialmente el osteoclasto. Frotis de medula ósea canina.
Objetivo 50x.
Figura 1.14. Mastocito. La célula (centro) con abundantes gránulos
citoplasmáticos de color purpura es un mastocito. Los gránulos
casi oscurecen el núcleo redondo. Una gota de grasa (estructura
redonda clara) esta dentando parcialmente el lado derecho de la
célula. Frotis de medula ósea canina. Objetivo lOOx.
LAMINA 1. Desarrollo de los Eritrocitos
Rubriblasto
El rubriblasto es una célula grande y redonda con un núcleo grande y redondo., una cromatina
gruesa granular y un nucleolo. Esta célula tiene pequeñas cantidades de citoplasma azul oscuro.
Prorubricito
El prorubricito es una célula grande y redonda con un núcleo redondo con un tipo de cromatina
gruesa granular. Esta célula carece normalmente de nucleolo. Hay una pequeña cantidad de
citoplasma azul oscuro y, a menudo, una zona clara perinuclear destacada.
Rubricito
El rubricito es una célula redonda con un núcleo redondo situado en el centro; es más pequeña
que el prorubricito. La cromatina gruesa granular es mas condensada en comparación con las
primeras fases de desarrollo y aparecen áreas claras irregulares entre los grumos de cromatina.
El citoplasma varía del azul oscuro al azul-rojizo. Los primeros rubricitos, normalmente tienen
un citoplasma mas azulado, y los últimos rubricitos se tiñen de forma mas rojiza al aumentar la
cantidad de hemoglobina.
Metarubricito
El metarubricito es más pequeño que el rubricito. El núcleo es redondo a oval, normalmente
situado ligeramente excéntrico, y tiene una cromatina muy condensada. Hay cantidades
pequeñas a moderadas de citoplasma azul o azul-rojizo. Los metarubricito, con citoplasma más
rojizo contienen más hemoglobina.
Policromatofilo
El policromatofilo no tiene núcleo y el citoplasma es azul o azul-rojizo. A medida que el
policromatofilo madura se vuelve menos azul y mas rojizo a causa de las cantidades mayores de
hemoglobina.
Eritrocito
El eritrocito no tiene núcleo y el citoplasma es rojizo o rojizo-anaranjado. La palidez central que
aparece aquí es debida a la forma discoidal bicóncava de las células.
10
LAMINA 2 Desarrollo de los Leucocitos
Mieloblasto
El mieloblasto es una célula grande, redonda u oval con un núcleo redondo u oval
con un tipo de cromatina finamente punteada y normalmente con un nucleolo
destacado o nucleolos múltiples. Hay una cantidad pequeña o moderada de
citoplasma azul y ningún granulo citoplasmático destacado.
Promielocito
El promielocito es una célula grande, redonda u oval, con un núcleo redondo u
oval. El tipo de cromatina nuclear es finamente granular. Puede aparecer o no un
nucleolo o nucleolos múltiples. A menudo aparece una zona perinuclear clara pero
en este caso no. La cantidad moderada de citoplasma es azul y contiene múltiples
gránulos finos de color rosa o purpura que son gránulos primarios.
Mielocito neutrofilo
El mielocito neutrofilo es una célula redonda más pequeña que el mieloblasto y el
progranulocito. El núcleo es redondo u oval y puede contener una única muesca. El
tipo de cromatina es finamente o moderadamente granular. No aparecen nucleolos.
Las cantidades moderadas de citoplasma azul contienen múltiples gránulos secundarios, llamados también gránulos específicos. Estos gránulos secundarios son
de color rosa para la línea de los neutrofilos y resultan difíciles de ver. Los gránulos
secundarios para la línea de los eosinofilos y basofilos son generalmente rojizos y
purpúreos, respectivamente.
Metamielocito neutrófilos
El metamielocito neutrófilos es una célula redonda con un núcleo en forma de
riñón. La cromatina es moderadamente granular y mas condensada que la del
mielocito. Las cantidades moderadas de citoplasma azul contienen gránulos
secundarios que son difíciles de ver. Los gránulos secundarios de los
metamielocitos eosinofilos y basofilos son normalmente rojizos y purpura,
respectivamente.
Neutrofilo en banda
El neutrófilos en banda es una célula redonda con un núcleo en forma de herradura.
Las membranas del núcleo pueden tener lados paralelos aunque pueden aceptarse
ligeras muescas. El citoplasma es azul o azul claro y contiene gránulos secundarios. Estos gránulos son difíciles de ver en el neutrófilos en banda. Los gránulos
secundarios del eosinofilo en banda y del basofilo en banda son generalmente
rojizos y purpúreos, respectivamente.
Neutrofilo segmentado
El neutrófilos segmentado es una célula pequeña, redonda, con un núcleo único que
tiene múltiples segmentaciones. La cromatina nuclear esta muy condensada. Existe una cantidad moderada de citoplasma azul claro o rosa.
11
CAPITULO DOS
MORFOLOGIA NORMAL
DEL ERITROCITO
Los rasgos morfológicos de los eritrocitos maduros de
perros, gatos, caballos y rumiantes son generalmente
muy parecidos por lo que se refiere a la ausencia de nucleos, la coloración rojiza o rojizo-anaranjada y el
hecho que sean generalmente células con forma
discoidal bicóncava. Las mayores diferencias se
encuentran en el tamaño de los eritrocitos y el grado de
palidez central. Clasificados de mayor a menor
tamaño están los eritrocitos de perro, gato, caballo,
vaca, oveja y cabra. La palidez central es el área de
coloración mas clara en el centro de la célula, debida a
una estrecha asociacion de las membranas en esa parte
(figura 2.1). Los eritrocito de perro tienen la palidez
central más destacada. En gatos, caballos y rumiantes la
palidez central no destaca. A diferencia de lo que
ocurre en otras especies do-mesticas, los eritrocitos de
las
llamas
sanas
son
bastante
diferentes
morfológicamente. Aunque carezcan de núcleos y se
tifian de rojo o rojo-anaranjado, son pequeños discos
elípticos que carecen de forma bicóncava y de palidez
central. La tabla 2.1 resume los rasgos morfológicos y
las figuras 2.2-2.8 muestran microfotografías de
eritrocitos normales de las especies domesticas
comunes.
Otros dos rasgos morfológicos que pueden presentarse en animales sanos son las pilas de moneda y la
anisocitosis. Las pilas de moneda son filas de eritrocitos
apilados uno encima de otro (figura 3.8). Este cambio
puede observarse mejor en áreas más gruesas de frotis
de sangre, conocidas como el cuerpo central de la preparacion. Las pilas de moneda sobresalen
especialmen-te en caballos sanos, pero aparecen
también en gatos, y en mucha menos escala en perros.
La formación de pilas de moneda tiene que ver con las
diferencias de cargas en la superficie del eritrocito, de
forma que cambios en estas cargas pueden originar un
aumento de la formación de pilas de moneda. En
una enfermedad inflamatoria, existen, a menudo,
niveles altos de globulinas en la sangre que se
traducen en cambios de las cargas de proteína, y de
este modo aumenta la formación de pilas de moneda
en la mayoría de los animales. En las llamas y la
especie bovina, hay generalmente una ausencia de pilas
de moneda en estados sanos y de enfermedad. La
anisocitosis se define como una varia-don del tamaño
de los eritrocitos. La anisocitosis apare-ce
principalmente en gatos y vacas sanas (figuras 2.3 y
2.5).
Figura 2.1. Representación grafica de un eritrocito de un perro sano.
Observe que la zona de palidez central se debe a una estrecha aposicion de las membranas y a una cantidad disminuida de hemoglobina en esta zona.
Tabla 2.1
Rasgos morfológicos de eritrocitos normales
Fuente: Adaptado de Jain, Nemi C. 1986. Schalm's Veterinary
Hematology, 4r edition. Philadelphia: Lea & Febiger. * Puesto que
estas células no son redondas, se.especifica la anchuura y la
longitud aproximadas de las células.
13
Figura 2.2. Eritrocitos caninos. La mayoría de las células son de
tamaño similar y tienen una palidez central destacada. Frotis de
sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 2.5. Eritrocitos de vaca. Existe una ligera variación en el
tamaño de estas células (anisocitosis) y tienen normalmente una
palidez central limitada. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx.
Figura 2.3. Eritrocitos felinos. Estas células son más pequeñas que
los eritrocitos de perro, existe una ligera variación de tamaño
(anisocitosis) y tienen una palidez central limitada. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 2.6. Eritrocitos de oveja. Observe el tamaño muy pequeño
de estas células, al compararlo con los eritrocitos del perro, y su
palidez central limitada. Existe también una ligera variación de
tamaño (anisocitosis) y forma (poiquilocitosis) en estas células.
Frotis de sangre ovina; objetivo lOOx.
Figura 2.4. Eritrocitos de caballo. Estas células son más pequeñas
que los eritrocitos de perro y tienen una palidez central mínima.
Frotis de sangre equina; objetivo lOOx.
Figura 2.7. Eritrocitos de cabra. Obsérvese el tamaño extremadamente pequeño de las células y la palidez central mínima. Es
también normal que se produzcan ligeras Variaciones de
tamaño (anisocitosis) y forma (poiquilocitosis). Frotis de sangre
de cabra; objetivo lOOx.
Figura 2.8. Eritrocitos de llama. Estas células son elípticas y carecen de palidez central. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx.
CAPITULO TRES
VARIACIONES DE LA MORFOLOGÍA
DEL ERITROCITO
Las Variaciones de la morfología de los eritrocitos pueden producirse en animales con varias enfermedades y
estados fisiopatologicos. Para comprender mejor el desarrollo de estos cambios, se agruparan en cinco categorias: rasgos morfológicos asociados a (1) una respuesta
regenerativa, (2) danos inmunomediados, (3) oxidativa,
(4) trastornos de membrana / metabólicos, y (5)
fragmentación mecánica. Estas categorías no se
excluyen mutuamente y los rasgos morfológicos
descritos en una categoría pueden encontrarse en
múltiples estados fisiológicos o de enfermedad. Se
mencionan los estados fisiológicos o de enfermedad
mas comunes en los que se observan estos tipos de
células, pero estas listas no pretenden ser exhaustivas.
Estos cambios se demostraran a menudo mediante
microfotografías de frotis de sangre canina, pero la
mayoría de estas anormalidades ocurren también en
otras especies.
Un termino utilizado para describir variaciones en la
morfología de los eritrocitos es la poiquilocitosis, que se
define como la presencia de eritrocitos de forma anormal en la circulación. Si se puede subclasificar el cambio
morfológico presente mediante la utilización de un termino mas especifico, dicho termino debería utilizarse.
Metileno, los policromatofilos se llaman reticulocitos (figura 3.2), y se teñirán de verde-azulado, a medida que
maduren los eritrocitos. Además, los policromatofilos
tendrán estructuras irregulares en forma de red, conocidas como retículo, dentro de las células. El retículo consiste en grumos irregulares de RNA ribosomal y
organelas, tales como las mitocondrias. En la mayoría
de las especies existe un único tipo de meticulosito.
Sin embargo, en los gatos hay dos tipos de
reticulocitos: punctata y agregata (figura 3.3). Los
reticulocitos con agregaciones tienen abundante
retículo, mientras que los reticulocitos con puntos
tienen únicamente unos-cuan-tos puntos de retículo
aislados que no se unen.
Además de encontrar policromatofilos, otros rasgos
que pueden observarse en las anemias regenerativas son
los eritrocitos nucleados, el punteado basofilo, la
anisocitosis y los cuerpos de Howell-Jolly. No esta absolutamente clara la razón de que los eritrocitos nucleados
(figura 3.4) se encuentren en la circulación durante una
respuesta regenerativa. Es posible que dichas células se
liberen debido a un leve daño estructural de la medula
ósea o debido a una demanda mayor de eritrocitos.
Cuando la demanda de eritrocitos es grande, la
producción se produce en puntos extramedulares tales
como el hígado y el bazo, con la emisión potencial
subsiguiente a la circulación de eritrocitos nucleados.
Cuando los eritrocitos nucleados aparecen sin la
presencia de la policromasia adecuada, es posible que
exista un daño subyacente en la medula ósea. Un
ejemplo clásico de este caso lo ofrece la intoxicación
de animales por plomo.
El punteado basofilo aparece (figura 3.5) en las preparaciones efectuadas con colorante de Wright, bajo la
forma de pequeños puntos azules de tamaño variado en
el citoplasma de los eritrocitos. En la mayoría de los casos los puntos son RNA retenido y aparecen normalmente durante la respuesta regenerativa en los rumiantes, pero pueden hacerlo durante la regeneración en otras
especies. El punteado basofilo aparece en la
intoxicación por plomo puesto que el plomo inhibe una
enzima que es importante en la degradación del RNA.
Se ha definido previamente la anisocitosis que aparece en la respuesta regenerativa, debido normalmente
a la presenta de grandes policromatofilos.
Los cuerpos de Howell-Jolly (figura 3.4) son fragmentos restantes de material nuclear presente en los
eritrocitos. Su presencia durante una respuesta
regenerativa se debe probablemente a la incapacidad de
los macrófagos
RESPUESTA REGENERATIVA
Las anemias pueden clasificarse en dos categorías principales: no regenerativas y regenerativas. Una anemia
no regenerativa se debe a la producción inadecuada de
eritrocitos por la medula ósea; los eritrocitos presentes
en la circulación a menudo aparecen normales. Por el
contrario, una anemia regenerativa es aquella en la que
la medula ósea ha respondido a una demanda de eritrocitos produciendo y enviando a la circulación cantidades adecuadas de eritrocitos inmaduros conocidos
como policromatofilos (figura 3.1). Estas células tienen
un tito-plasma azulado o azul-rojizo y son normalmente
un poco más grandes que los eritrocitos maduros.
Asimismo, debido a la mayor flexibilidad de dichas
células, no siempre adoptan la clásica forma discoidal
sino que pueden tener múltiples repliegues interiores y
exteriores de las membranas y por ello aparecen como
células diana o de barra, que se describen a
continuación. Aunque los cromatofilos pueden
identificarse en preparaciones realizadas con la tincion
de Wright debido a su coloración azulada, pueden
identificarse con facilidad tiñiendo una muestra de
sangre con nuevo azul de metileno.
En las preparaciones teñidas con nuevo azul de
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18
VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO
Figura 3.1. Policromatofilos. Los eritrocitos de tinte azulado, normalmente mas grandes, son policromatofilos. En la mayoría de los
animales, excepto los caballos, los policromatofilos aparecen en gran
cantidad en la circulación durante una anemia regenerativa. Ademas, hay una ligera poiquilocitosis y se observan células diana.
Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 3.3. Reticulocitos agregata y punctata. Las dos células (centro izquierda) con material granular agrupado de color azul oscuro
en el citoplasma son reticulocitos agregata. Las células con un unico o múltiples puntos pequeños de material azulado son
reticulocitos punctata. Las células sin retículo son eritrocitos maduros.. Frotis de sangre felina; tinción de nuevo azul de metileno;
objetivo lOOx.
Figura 3.2. Reticulocitos. Las cuatro células con material granular
agrupado (retículo) de color azul oscuro en el citoplasma son
reticulocitos. Las células sin retículo son eritrocitos maduros. Frotis
de sangre canina; tinción de nuevo azul de metileno; objetivo lOOx.
Figura 3.4. Eritrocitos nucleados y cuerpos de Howell-Jolly. La celula ligeramente azul con un núcleo redondo y cromatina condensada es un eritrocito nucleado (metarubricito). Dos eritrocitos adyacentes tienen Inclusiones citoplasmáticas linicas, pequeñas, redondas y de color purpura; son cuerpos de Howell-Jolly, que son
fragmentos de los núcleos. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx. .
para eliminar completamente los núcleos de los eritrocitos maduros durante la produccion acelerada. Si los cuerpos de Howell-Jolly aparecen con una falta de
policromasia adecuada, entonces debería considerarse
un descenso de los macrófagos, especialmente la funcion macrofagica esplénica. Un animal sano que haya
sido esplenectomizado tendra, a menudo., cuerpos de
Howell-Jolly en la circulación.
VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO
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central significativa en sus eritrocitos normales. Los
esferocitos pueden aparecer en cantidades reducidas
también cuando existe un daño no inmunomediado en
los eritrocitos.
La aglutinación (figura 3.7) es una agregación
tridimensional desorganizada de eritrocitos, formada
normalmente a causa de una interconexión de
anticuerpos asociados a la superficie de los
eritrocitos. Se ha observado la aglutinación en caballos
que estaban siendo tratados con heparina. La
aglutinación
puede
observarse
tanto
macroscópicamente como microscópicamente y no
debe confundirse con la formación de pilas de monedas
(figura 3.8) que esta relacionada con las cargas de los
eritrocitos.
Figura 3.5. Punteado basofilo. El eritrocito (centro) con pequeños
puntos múltiples azules es un eritrocito con punteado basofilo. Los
tres eritrocitos grandes de tinte azulado son policromatofilos. Hay
también Una anisocitosis moderada. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx.
DAÑO INMUNOMEDIADO
Las anormalidades morfológicas de los eritrocitos asodados con procesos inmunomediados dirigidos a los eritrocitos dan como resultado la posibilidad de encontrar
esferocitos, aglutinación y células fantasmas. Los
esferocitos (figura 3.6) se forman cuando los macrófagos
eliminan, pardalmente, anticuerpos unidos a las membranas. A causa de la perdida de la membrana, estas
células no pueden retener por mas tiempo su forma discoidal normal y por ello se produce una forma esferica
con una falta de palidez central. Estas células se reconocen fácilmente en perros. Los esferocitos son difíciles
de reconocer en otras especies debido a la falta de
palidez
Figura 3.6. Esferocitos. Las células más pequeñas que carecen de
palidez central son esferocitos. Estas células pueden aparecer en
cantidades relativamente elevadas en animales con anemia
hemolítica inmunomediada. Aparece también un policromatofilo
(centro) y un eritrocito (abajo a la derecha) con un cuerpo de HowellJolly. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 3.7. Aglutinación. Existen varios racimos irregulares de eritrocitos; se trata de una aglutinación. Aparecen por todo el campo,
pero hay tres grumos grandes presentes (centro). La aglutinación
puede verse en animales con anemia inmunomediada. Frotis de
Sangre equina; objetivo 50x.
Figura 3.8. Pilas de monedas. Las cadenas lineales y a veces
ramificadas de eritrocitos constituyen las pilas de monedas. En condiciones normales, se detecta de manera mas destacada en caballos; sin embargo, pueden verse pilas de monedas asociadas con
enfermedades inflamatorias en la mayor parte de las especies. Frotis
de sangre equina; objetivo 50x.
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VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO
Figura 3.9. Células fantasmas. Los cuatro eritrocitos muy pálidos y
pequeños son células fantasmas. Indican una hemolisis intravascular.
También son visibles esferocitos, policromatofilos con un gran corpusculo de Howell-Jolly. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 3.11. Cuerpos de Heinz. El eritrocito (doble flecha) tiene
una pequeña protuberancia redondeada en la superficie en la posicion de las 5 de la tarde que es un cuerpo de Heinz. Muchos de los
eritrocitos tienen, asimismo, pequeñas estructuras redondas claras
en su superficie (flecha) que son también cuerpos de Heinz. Frotis
de sangre felina; objetivo lOOx.
Las células fantasma (figura 3.9), son membranas
residuales de eritrocitos que han experimentado una lisis
intravascular. Esta lisis puede inducirse añadiendo
anticuerpos y complementos a la membrana del eritrocito así como otros mecanismos no inmunitarios.
LESIÓN OXIDATIVA
La oxidación de eritrocitos puede producirse en algunos estados de enfermedad, así como con la exposición
a
algunos
fármacos.
Esta
oxidación
y
desnaturalización de la hemoglobina en eritrocitos
origina la formación de protuberandas en la membrana
de los eritrocitos que son a menudo refractiles; se las
conoce como cuerpos de Heinz (figuras 3.10 y 3.11) Si
los cuerpos Heinz son gran-des, pueden observarse con
facilidad en los frotis teñiFigura 3.12. Cuerpos de Heinz. El eritrocito (centra) tiene un cuerpo
de Heinz que es la pequeña protuberancia redondeada y de color
azul verde claro que hay en la superficie en la position de mediodia. Muchos de los eritrocitos del campo tienen también cuerpos
de Heinz, sencillos o a veces múltiples. Aparece también un
reticulocito agregata (centro derecha). Frotis de sangre felina;
tinción de nuevo azul de metileno; objetivo lOOx.
Figura 3.10. Cuerpos de Heinz. Las protuberancias pequeñas redondeadas de la superficie de los eritrocitos (centro) son cuerpos
de Heinz. Representan la oxidación y desnaturalización de la hemoglobina. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
dos con la tinción de Wright. Estas estructuras pueden
también identificarse utilizando frotis teñidos con nuevo azul de metileno, en las que se colorean de un azulverde claro (figura 3.12). Los cuerpos Heinz se observan
con más regularidad en gatos.
Otro tipo de célula que aparece a veces en la
exposición a los oxidantes es el excentrocito (figura
3.13). Estas células tienen áreas claras de forma de
media luna situadas excéntricamente. Esta área clara
indica donde las membranas de la célula están
estrechamente yuxtapuestas y posiblemente enlazadas
debido al dafto de la membrana inducido por el
oxidante.
VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO
Figura 3.13. Excentrocitos. Los cuatro eritrocitos (centro) con áreas
claras perifericas y hemoglobina desplazada son excentrocitos.
Otros están situados en la periferia del campo. Representan la oxidacion de las membranas de los eritrocitos. Frotis de sangre
canina; objetivo lOOx.
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deros equinocitos se producen asociados a diversos
tras-tornos metabólicos tales como las enfermedades
renales. Para distinguir los verdaderos equinocitos
de la crenacion, hay que extraer y fijar inmediatamente
la sangre antes de exponerla al cristal o a un
anticoagulante.
Las células erizo (figura 3.15) tienen protuberandas
múltiples similares a los equinocitos pero son ovales o
alargadas. Las células erizo pueden observarse en animales con enfermedades renales.
Al contrario de los equinocitos, los acantocitos (figura 3.16), son células con protuberancias múltiples, romas, de forma irregular (de 2 a 10), con aspecto de dedo.
Estas células se deben a las alteraciones en la relacion
de colesterol y fosfolipidos en las membranas del
eritrocito. Los acantocitos se observan normalmente en
anima-
TRASTORNOS METABÓLICOS / DE
MEMBRANA
La exposición de eritrocitos a distintos entornos, tanto
in vitro como in vivo, puede originar Variaciones
morfológicas de la forma discoidal normal. Una de las
Variaciones más comunes observadas es el equinocito.
Los equinocitos son células con múltiples puas pequeñas, delicadas, de forma regular distribuidas de modo
uniforme alrededor de la membrana del eritrocito. La
causa mas común de la presenta de equinocitos es un
artefacto in vitro, la crenacion (figura 3.14) que necesita
diferenciarse de los verdaderos equinocitos. Los
verda-
Figura 3.14. Equinocitos. La mayoría de los eritrocitos tienen pequefias puas uniformes que sobresalen de la superficie. Se trata de
equinocitos. La causa mas común de la formación de equinocitos
es un artefacto in vitro conocido como crenacion. Frotis de sangre
canina; objetivo lOOx.
Figura 3.15. Células erizo. Los eritrocitos alargados con múltiples
protuberandas cortas y romas en la superficie son células erizo.
Estas células pueden observarse en animales con enfermedad renal. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 3.16. Acantocitos. Observe los eritrocitos con múltiples protuberandas de forma irregular en la superficie. Esta anormalidad va asociada a alteraciones de la relación de colesterol y
fosfolipidos en la membrana. Estas células pueden observarse en
animales con enfermedad hepática. Frotis de sangre canina; objetivo
lOOx.
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VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO
les con enfermedad.es hepáticas y a menudo se detectan
en perros con hemangiosarcoma; pueden ser debidos a
un trastorno neoplasico del hígado o a una fragmentacion inusual debida a la tortuosidad del sistema vascular
neoplasico. Los Acantocitos pueden observarse
también asociados con anormalidades lipidicas
inducidas por disfunciones renales.
Los queratocitos (figura 3.17) son células con dos protuberancias bastante uniformes parecidas a cuernos. Se
cree que surgen de un área localizada y definida de la
membrana del eritrocito en la cual se forma una vacuola
o una "ampolla" que se rompe mas tarde. Las células
con estructuras de membrana semejantes a una ampolla
que permanecen intactas se conocen normalmente con
el nombre de células de ampolla (figura 3.18).
Existen varios cambios morfológicos potencialmente significativos asociados con los cambios en la zona de
palidez central. Dos tipos de células que originan una
acentuación de la palidez central son las células
hipocromicas y los torocitos. En las células hipocromicas
(figuras 3.19 y 3.20), hay un incremento de la palidez
central, y las células se tifien de un rojo mas claro debido
a una cantidad reducida de hemoglobina. Como sucede
con los eritrocitos normales existe una transición gradual en las células entre las zonas exteriores que tienen
un tinte más denso y la zona central de palidez. Las
células hipocromicas aparecen en animales con
carencias de hierro, ya que el hierro es necesario para
la síntesis normal de la hemoglobina. Por el
contrario, en los torocitos (figura 3.21), aunque exista
una palidez central acentuada, el diámetro de la zona de
palidez central normalmente no es tan grande como
el de las células hipocromicas, la densidad en
conjunto de la coloración roja de la célula es normal y
existe una transición brusca
Figura 3.17. Queratocito. La célula con dos protuberancias con aspecto de cuernos (centra) es un queratocito. Frotis de sangre felina;
objetivo lOOx.
Figura 3.18. Célula de ampolla. La célula con un trozo fino de
membrana sobresaliendo de la superficie (centra) es una célula
de ampolla. Esta "ampolla" a veces se rompe para formar un
queratocito. Aparecen también células hipocromicas. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Entre las zonas exterior y central de la célula. Los torocitos
se conocen también con el nombre más popular de
células perforadas y son normalmente artefactos de la
preparación.
Los estomatocitos (figura 3.22) son células cuya palidez central es mas oval o alargada y toma el aspecto de
una boca. Si estas células se evalúan en preparaciones
de base húmeda, parece que se doblen sobre si mismas
en una dirección. Los estomacitos han sido
observados en animales con defectos metabólicos de
membrana de los eritrocitos, pero pueden aparecer
también como artefactos de preparación en áreas mas
gruesas de la mis-ma.
Figura 3.19. Células hipocromicas. Aparecen varias células
hipocromicas en todo el campo que tienen una palidez central acentuada así como membranas celulares débilmente coloreadas. Este
cambio se asocia a menudo con la carencia de hierro. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO
Figura 3.20. Células hipocromicas. La mayoría de las células que
tienen palidez central son células hipocromicas. Observamos una
serie de eritrocitos normales de llama que carecen normalmente de
palidez central. Este cambio va asociado a menudo a la carencia de
hierro. La forma fusiforme de algunas células es un rasgo común
adicional en las llamas con carencia de hierro. Frotis de sangre de
llama; objetivo lOOx.
23
Figura 3.22. Estomatocitos. La célula un tanto oval con una
palidez central lineal (centro) es un estomatocitos. Aparecen
también mu-chas células diana. Frotis de sangre canina; objetivo
lOOx.
Figura 3.23. Ovalocitos. Los eritrocitos ovales presentes son
ovalocitos. Aparecen en animales con defectos en la membrana del
eritrocito. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 3.21. Torocito. La mayoría de las células en el campo son
torocitos, conocidos normalmente como células perforadas. Estas
células tienen una palidez central destacada con una transición
brusca desde el centra pálido hasta la zona exterior de la célula.
Pueden parecer mas pequeñas que los eritrocitos normales. La morfologia del Torocito es normalmente un artefacto que aparece
como consecuencia de una dispersión anormal de las células en la
preparación. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx
Los ovalocitos (figura 3.23), conocidos también como
eliptocitos, son células ovales con una zona oval de palidez central. Aparecen en animales con defectos en la
membrana del eritrocito.
Los leptocitos son células que son mas grandes que
los eritrocitos normales maduros y tienen la membrana
demasiado delgada que tiende a doblarse fácilmente.
Dos tipos de leptocitos incluyen las células diana y las
células de barra.
Las células diana (figura 3.24), conocidas también
como codocitos, tienen un pliegue redondo exterior de
la membrana en mitad de la célula que da a esta el aspecto de diana. Debido a que los policromatofilos son a
menudo muy flexibles, suelen tomar el aspecto de una
célula diana. La morfología de la célula diana puede
considerarse como un cambio no especifico, pero se produce en cantidades elevadas en eritrocitos maduros y
debería considerarse la investigación de una posible enfermedad hepática.
Las células de barra (figura 3.25), conocidas también
como "knizotitos", tienen un pliegue central exterior de
la membrana en forma de barra. Las células de barra
aparecen a menudo en situaciones similares a las de las
células diana.
24
VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL ERITROCITO
Estos filamentos pueden escindir los eritrocitos en
dos o mas trozos de forma irregular mientras las células
atraviesan el sistema vascular. Un estado fisiopatologico
frecuente en el cual estos cambios pueden observarse es
la coagulacion intravascular diseminada.
Los dacriocitos (figura 3.27) son eritrocitos con forma de lagrima. No esta nada claro el proceso de formacion de dichas células, pero este cambio puede representar un tipo de fragmentacion. Pueden observarse en
animales con mielofibrosis.
Figura 3.24. Células diana. Muchos de los eritrocitos con aspecto
de diana son células diana, conocidas también como codocitos.
El área central de las células que se tiñe representa un pliegue
exterior de la membrana del eritrocito en esta zona. Estas células
aparecen en animales con enfermedades hepáticas o con
reticulocitosis. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 3.26. Esquistocitos. El eritrocito de forma irregular (centro)
es un esquistocitos, o un fragmento de eritrocito. Hay dos
esquistocitos muy pequeños en el cuadrante inferior derecho. Aparecen dos fragmentos mucho mas grandes (parte superior izquierda). Este cambio se relaciona con el daño mecánico del eritrocito.
Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 3.25. Célula de barra. La célula (centro) con una porción de
membrana con forma de barra biseccionado el área de palidez central es una célula de barra, conocida también como "knizodto". El
cambio representa un repliegue exterior de la membrana del
eritrocito similar al cambio que se produce en muchas células
diana en este campo. Frotis de sangre de canina; objetivo lOOx.
FRAGMENTACIÓN MECÁNICA
Los esquistocitos (figura 3.26), conocidos también
como "esquizodtos", son fragmentos de eritrocitos.
Estos fragmentos surgen del deterioro mecánico de los
eritrocitos en la circulación, a menudo debido a
anormalidades microvasculares. Una de las
anormalidades mas comunes que lleva a la formación
de esquistocitos es la presencia de redes de fibrina en
el sistema microvascular.
Figura 3.27. Dacriocito. El eritrocito con forma de lagrima (centro)
es un dacriocito. Estas células pueden observarse en animales con
mielofibrosis. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
CAPITULO CUATRO
INCLUSIONES Y PARÁSITOS
ERITROCITARIOS
Al evaluar los eritrocitos con relación a Inclusiones o
parásitos, existen varias estructuras normales y artefactos que confunden, a menudo, los hematólogos con poca
experiencia. Algunas de estas estructuras, que fueron definidas en el capitulo tercero, se revisan aquí brevemente. Uno de los artefactos mas comunes que se confunde
con parásitos e inclusiones de los eritrocitos es el precipitado de colorante (figura 4.1), que se presenta como
un pequeño material granular, de tamaño variable y de
color rosa o purpura. Puede aparecer a menudo en eritrocitos así como en el fondo de una preparación; esta
generalmente en un piano diferente de enfoque al de los
eritrocitos. Esta distribución y la variedad de tamaños
ayuda a diferenciar el precipitado de colorante de los
verdaderos parásitos del eritrocito. En cambio, el punteado basofilo (agregaciones de KNA retenidas) (figura
4.2) se presenta como gránulos múltiples muy
pequeños y redondos de color azul en el citoplasma del
eritrocito. Como se indica en el capitulo tercero, este
material lo forman en general agregaciones de RNA
retenidas en la célula. Resulta difícil distinguir el
punteado basofilo de los cuerpos de Pappenheimer, que
son pequeños gránulos azules en los eritrocitos.
Los cuerpos de Pappenheimer son agregados de
hierro en los eritrocitos (figura 4.3). Los eritrocitos
nucleados o anucleados que tienen cuerpos de
Pappenheimer se conocen como siderocitos o
sideroblastos, respectivamente. La única manera de
confirmar la presencia de cuerpos de Pappenheimer
es mediante la utilización de un coloran-
Figura 4.1. Precipitado de colorante. El material granular purpura
de varios tamaños que aparece sobre y entre los eritrocitos es un
precipitado de colorante. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 4.3. Cuerpos de Pappenheimer. Los gránulos pequeños de
color azul pálido débilmente visibles, en algunos de los eritrocitos
son cuerpos de Pappenheimer. Queda mejor demostrado en los
tres eritrocitos que están en fila en el cuadrante inferior derecho.
Estas inclusiones se deben a la acumulación de hierro. En cambio,
el eritrocito del centro del campo contiene una pequeña estructura
redonda de color purpura oscuro que es un cuerpo de HowellJolly. Frotis de sangre canina, revisión de diapositivas de la ASVCP
de 1988, por cortesía de J. A. Matthews; objetivo lOOx.
Figura 4.2. Punteado basofilo. Varios eritrocitos tienen pequeños
gránulos de color azul pálido y de varios tamaños que son conocidos como punteado basofilo. Queda mejor demostrado en los dos
eritrocitos del cuadrante inferior izquierdo. Aparece un
metarubricito en el cuadrante superior derecho. Frotis de sangre
canina; objetivo lOOx.
25
26 INCLUSIONES Y PARASITOS ERITROCITARIOS
te especial como el azul de Prusia. Cuando aparecen
pequeños gránulos azules en los eritrocitos, es mas probable que sean punteado basofilo que cuerpos de
Pappenheimer.
Otro artefacto que puede confundirse con parásitos
eritrocitarios son los cuerpos refractiles de los eritrocitos. Su formación no esta nada clara. Este material puede tomar varias formas o tamaños pero puede confundirse con parásitos eritrocitarios cuando es de tamaño
similar a organismos como Haemobartonella. El rasgo principal utilizado para distinguir este artefacto de un verdadero parasito es que estas estructuras tienen tamaños
variados y son refractiles cuando el microscopio se enfoca arriba y abajo (figura 4.4).
Finalmente, pueden aparecer plaquetas ocasionalmente superpuestas a los eritrocitos y uno puede creer
que se trata de Inclusiones (figura 4.5). Comparando las
plaquetas de la parte superior del eritrocito con las plaquetas que aparecen en el resto de la preparación, estas
deberían distinguirse de las verdaderas Inclusiones o
parásitos del eritrocito.
Los cuerpos de Howell-Jolly (figura 4.6) son
micronucleos residuales que aparecen en la mayoría de
las especies domesticas durante una anemia regenerativa. Estas estructuras se tiñen de purpura oscuro y tienen aproximadamente 1 um de diámetro, aunque pueden ser mas grandes. Normalmente, aparece un único
remanente nuclear en un eritrocito. En los rumiantes,
los organismos como Anaplasma (figura 4.7) pueden parecer muy similares en tamaño, forma e intensidad de
color a los cuerpos de Howell-Jolly. Afortunadamente,
el tipo mas común de anaplasmosis se debe a Anaplasma
marginale que, como su nombre indica, se encuentra a
menudo en la periferia del eritrocito. Aunque los cuerpos de Howell-Jolly pueden aparecer en el margen de la
Figura 4.4. Artefacto refractil. Las estructuras brillantes sin color
que aparecen en la superficie de los eritrocitos, redondos u ovales,
o de forma irregular y tamaños varios, son artefactos refractiles.
Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx.
celula, la mayoría de estas estructuras, se distribuyen de
manera mas fortuita en los eritrocitos. Además, en la
anaplasmosis aparece, a menudo, mas de un organismo
por celula mientras que con los cuerpos de Howell-Jolly,
los micronucleos son normalmente únicos. Puesto que
la anaplasmosis causa con frecuencia una anemia regenerativa, tanto Anaplasma como los cuerpos de HowellJolly pueden aparecer al mismo tiempo.
Pueden aparecer Inclusiones víricas en los eritrocitos
(figura 4.8) y en los leucocitos en perros con una
infección vírica como el moquillo. Estas Inclusiones son
muy variables en tamaño, pero normalmente son mucho
mas grandes que los cuerpos de Howell-Jolly. Las
inclusiones víricas pueden tener un diámetro de varias
micras y
Figura 4.5. Pseudoinclusion en eritrocitos. Una plaqueta superpuesta al eritrocito aparece en el centro del campo. Observe los rasgos
similares con las otras plaquetas. Frotis de sangre bovina; objetivo
lOOx.
Figura 4.6. Cuerpos de Howell-Jolly. Cuatro eritrocitos tienen inclusiones simples citoplasmáticas pequeñas, redondas, de color purpura oscuro; se trata de cuerpos de Howell-Jolly, que son fragmentos nucleares. También aparecen celulas diana. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
INCLUSIONES Y PARASITOS ERITROCITARIOS 27
tienen formas muy variadas, redondas u oblongas. Normalmente se tiñen de color rosa o rojo, aunque también
pueden ser Inclusiones mas azuladas. No existe ninguna estructura interna real, y la inclusión tiene a menudo
una apariencia vítrea suave, pero puede ser granular. Se
afirma a menudo que la tinción Diff-Quik® es la preferida para identificar inclusiones víricas.
Los parásitos comunes en los eritrocitos caninos son
Haemobartonella canis y Babesia canis. H. canis (figura 4.9)
es un parasito epicelular muy pequeño, con un diametro inferior a 1 um, y puede resultar difícil distinguirlo
del artefacto de colorante. Tiene forma cocoidal o bacilar
y aparece individualmente o en grupos en los eritrocitos. El organismo forma a menudo cadenas sobre la su-
perficie de los eritrocitos. La babesiosis es causada normalmente por Babesia canis (figura 4.10) y se la encuentra principalmente en el sudeste de los Estados Unidos,
en América del Sur y América Central, en el sur de Europa, África, Asia y Australia. Este parasito grande,
intracelular, de forma piriforme es fácil de reconocer
aunque a menudo muy pocas celulas del frotis de sangre contienen organismos. Estos organismos tienen normalmente una anchura de 2.5 a 3 um y una longitud de
4 a 5 um. En la celula pueden aparecer múltiples organismos. B. gibsoni (Estados Unidos, sur de Europa, Asia)
causa también enfermedades en perros y es normalmente
un organismo mucho mas pequeño y redondo, oval o
alargado.
Figura 4.7. Anaplasrm marginale. Las inclusiones citoplasmáticas
simples o múltiples, redondas y de color purpura que aparecen en
varios eritrocitos son Anaplasmn marginale. Observe que muchos
de estos organismos aparecen en la periferia del eritrocito. Frotis
de sangre bovina; objetivo lOOx.
Figura 4.9. Haemobartonella canis. Las pequeñísimas estructuras
azules de forma cocoidal o bacilar que forman cadenas en varios
eritrocitos son Haemobartonella canis. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 4.8. Inclusiones víricas de moquillo. Las estructuras redondas de tamaños diferentes y de color rosa-rojizo que aparecen en
cinco de los eritrocitos son inclusiones víricas de moquillo canino.
Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 4.10. Babesia canis. Hay dos organismos (Babesia canis) dentro del eritrocito en el centro del campo. Se trata de estructuras
piriformes de color azul claro con cuerpos internos de color purpura pobremente definidos. Frotis de sangre canina; colorante DiffQuik®; objetivo lOOx.
28 INCLUSIONES Y PARASLTOS ERITROCITARIOS
El parasito mas común del eritrocito de los gatos es
Haemobartonella felis (figura 4.11). Este pequeño organismo epicelular de forma cocoidal o bacilar es similar morfologicamente a H. canis. Además, aparecen también formas de anillo. Como sucede con H. canis, puede resultar
difícil distinguir H. felis de los precipitados de colorante.
Requiere un frotis de sangre de buena calidad, bien teñido, para una identificación precisa. La unión con organismos del exterior de la celula no es muy fuerte, y así
los organismos pueden separarse fácilmente. Si se produce una demora en hacer un frotis de sangre recogida
con EDTA y secado al aire, los organismos pueden observarse en el fondo de la preparación y no en los eritrocitos.
Cytauxzoon felis (figura 4.12) es otro parasito del eritrocito felino Es a menudo de color azul y oval (de 1 a 5
um de diámetro) con una región central clara. A menudo
se encuentra en un extremo del ovalo un núcleo purpura, dando al organismo el aspecto de un anillo de sello. Algunos organismos tienen cuerpos de cromatina en
ambos extremos, dándole un aspecto de imperdible. Normalmente, estos organismos aparecen en la sangre en
cantidades reducidas. La mayoría de los casos se consignaron en Missouri, en el Sur de los Estados Unidos,
en América del Sur y América Central,
En los rumiantes, Anaplasma (Estados Unidos y áreas
tropicales) y Babesia (Norte y Oeste de Europa) son los
parásitos mas comunes del eritrocito. En el ganado, la
anaplasmosis es a menudo causada por Anaplasma
marginale (figura 4.7). Estos organismos miden aproximadamente 1 um de diámetro, tienen forma cocoide, se
tiñen de purpura oscuro y se encuentran localizados a
menudo en la periferia de los eritrocitos; en cada eritrocito pueden aparecer uno o varios organismos. Como se
especifica mas arriba, se debe distinguir estos organismos de los cuerpos de Howell-Jolly. En un animal infectado, muchos eritrocitos pueden contener normalmente
el parasito.
Figura 4.11. Haemobartonella felis. Muchos de los eritrocitos tienen
pequeños organismos azules simples o múltiples, de forma cocoidal,
bacilar o de anillo en su superficie. Estos organismos son
Haemobartonella felis. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Otro parasito de los rumiantes, así como de las llamas, es Eperythrozoon (figura 4.13). £. wenyoni (Estados
Unidos y África) es un organismo que normalmente infecta al ganado vacuno; E. ovis afecta a las ovejas en todo
el mundo. En cuanto a las llamas el numero exacto de
especies del organismo no se ha determinado. Tanto en
el ganado vacuno como en las llamas, los organismos se
asemejan a Haemobartonella felis. Estos organismos pueden aparecer como organismos de forma cocoidal, bacilar
o de anillo en la superficie del eritrocito. Miden aproximadamente 0,5 um de diámetro. Aparecen a menudo
múltiples organismos en los eritrocitos, y también pueden aparecer en el fondo de la preparación.
Figura 4.12. Cytauxzoon felis. Tres eritrocitos del centra del campo
tienen anillos azules, con un único núcleo purpura situado excentricamente. Estos organismos son Cytauxzoon felis. También aparecen unos cuantos eritrocitos adicionales con organismos menos perceptibles. Frotis de sangre felina, cortesía de G.D. Boon; objetivo
lOOx.
Figura 4.13. Eperythrozoon. Los pequeños organismos azules, simples o múltiples, con forma cocoidal, bacilar o de anillo de la superficie de estos eritrocitos son Eperythrozoom. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx.
CAPITULO CINCO
MORFOLOGÍA NORMAL
DEL LEUCOCITO
NEUTROFILO SEGMENTADO
males pueden tener linfocitos medianos o grandes. Esto
sucede especialmente con los rumiantes. A menudo
estas células tienen mas citoplasma que los linfocitos
pequeños. Además, la cromatina de los núcleos de los
rumiantes es a menudo mucho mas acentuada con
áreas marcadas de condensación algunas veces. Esto
puede provocar la conclusión errónea de que los
nucléolos aparecen en dichas células.
Los neutrófilos segmentados son los leucocitos mas comunes en la sangre periferica de todas las especies domesticas comunes, excepto los rumiantes. Los neutrófilos
segmentados tienen normalmente un diámetro de 10 a
12 um y tienen un solo núcleo con varias muescas que
son el resultado de la división del núcleo en múltiples
lóbulos. Normalmente, hay de 3 a 5 lóbulos o segmentos por célula. El tipo de cromatina del núcleo consiste
en áreas muy oscuras y condensadas entremezcladas con
pequeñas áreas claras. El citoplasma se tiñe ligeramente
de azul o rosa según el tipo y la calidad de la tinción
utilizada. A veces, en el citoplasma pueden aparecer
gránulos rosados confusos. Los neutrófilos de las
distintas especies son similares. La principal excepción
es que el citoplasma de los neutrófilos bovinos se tiñe
a menudo de un rosa mas intenso en comparacion con
el de otras especies. Asimismo, en los caballos los
segmentos del raideo no suelen ser muy perceptibles.
MONOCITO
Los monocitos están ausentes o presentes en cantidades
reducidas en la sangre periférica y son muy similares en
todas las especies domesticas comunes. Estas células tienen normalmente un diámetro de 15 a 20 |im, y los
núcleos pueden tener formas diversas: ovales, ovales
con una única muesca (forma de riñon), o con muescas
múltiples y lóbulos. La cromatina nuclear tiene un
aspecto finamente granular o en forma de encaje con
solo unas pocas áreas de condensación. La cantidad
moderada de citoplasma es normalmente azul-gris y
puede tener vacuolas múltiples discretas de varios
tamaños.
NEUTROFILO EN BANDA
Los neutrófilos en banda en la sangre periférica pueden
aparecer o no en cantidades reducidas. Los neutrófilos
en banda se parecen a los neutrófilos segmentados excepto en que los núcleos tienen forma de banda. Clasicamente, las membranas del núcleo son paralelas de
manera que el núcleo tiene una anchura constante. Debido a que los neutrófilos en banda son un estado de la
diferenciación gradual hacia la forma de neutrofilo
segmentado, es posible que se observen ligeras muescas
nucleares.
EOSINOFILO
Los eosinofilos están presentes en cantidades
reducidas o ausentes en los animales sanos. Estas
células son normalmente similares en tamaño a los
neutrófilos o ligeramente mas grandes. Los núcleos son
muy similares a los de los neutrófilos puesto que están
segmentados, pero los segmentos a menudo no están
tan bien definidos. El citoplasma se tiñe de azul pálido
y tiene múltiples gránulos rojizos o rojizo-anaranjados.
La cantidad y las formas de los gránulos son muy
diversas en la mayoría de las especies domesticas
comunes. Los gránulos del eosinofilo de perro son
redondos y muy variables en tamaño y numero.
Asimismo, aparecen a menudo en el citoplasma
múltiples vacuolas de tamaños variados. Los gránulos del
eosinofilo felino tienen forma de bacilo y normalmente
llenan el citoplasma. Los eosinofilos de caballo tienen
grandes gránulos redondos, ovales u oblongos que
llenan el citoplasma y a veces enmascaran el núcleo.
Los eosinofilos de los rumiantes tienen pequeños
gránulos redondos, completamente uniformes que
normalmente llenan el citoplasma. Los eosinofilos de llama tienen gránulos pequeños redondos, ovales u oblongos. El bajo numero de gránulos no vena igualmente el
citoplasma.
LlNFOCITO
Los linfocitos son el segundo tipo de célula mas
común en la sangre periférica de la mayoría de las
especies domesticas y son el tipo de célula
predominante de los rumiantes. Normalmente, estas
células son redondas, ligeramente mas pequeñas que
los neutrófilos y tienen raideos redondos u ovales y a
veces ligeramente dentados. El tipo de cromatina
consiste en áreas vítreas, suaves, entremezcladas con
áreas mas densas o en forma de mancha. Aparece una
pequeña cantidad de citoplasma azul claro. Algunos
linfocitos pueden tener en el citoplasma múltiples
gránulos pequeños de color rosa-purpura. Además de
estos linfocitos pequeños, muchos ani-
29
30
MORFOLOGIA NORMAL DEL LEUCOCITO
BASOFILO
Los basofilos aparecen raramente en la sangre periférica
de todas las especies domesticas comunes. Se ven con
mas frecuencia en el caballo. Los basofilos son semejantes en tamaño o ligeramente mas grandes que los
neutrófilos y el citoplasma es purpura claro. El núcleo
se halla segmentado pero a menudo no llega al grado
de los neutrófilos segmentados. En los basofilos
caninos a veces pueden aparecer pequeñas cantidades
de granu-
los citoplasmáticos pequeños, redondos y de color purpura. La presencia o ausencia de gránulos puede
depender del tipo de colorante utilizado. Los basofilos
felinos contienen gránulos pequeños imperceptibles,
redondos y de un azul lavanda. Tanto los basofilos de
vaca como los de caballo tienen varios gránulos
pequeños bien te-nidos de color purpura en el
citoplasma. Los basofilos de llama se asemejan mucho
a los basofilos de vaca o caballo. Las figuras 5.1-5.30
muestran los leucocitos normales de las especies
domesticas comunes.
Figura 5.1. Neutrofilo segmentado. La célula con el núcleo
segmentado y citoplasma rosado es un neutrofilo maduro. Frotis
de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 5.4. Eosinofilo. La célula con un núcleo poco segmentado y
múltiples gránulos redondos y rojizos en el citoplasma es un
eosinofilo. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 5.2. Linfocito pequeño. La célula pequeña con un núcleo
redondo, en position central y con un borde de citoplasma azul
claro es un linfocito pequeño. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 5.5. Basofilo. La célula con el núcleo con poca segmentación
y citoplasma de color purpura claro con una pequeña cantidad de
pequeños y discretos gránulos purpura es un basofilo. Frotis de
sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 5.3. Monocito. La célula grande con un núcleo profundamente dentado, citoplasma azul-gris y múltiples y discretas
vacuolas es un monocito. Observe que el núcleo no esta tan claramente segmentado como en los neutrofilos maduros. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 5.6. Basofilo. La célula con el núcleo pobremente segmentado
y citoplasma de color purpura claro es un basofilo. Sin gránulos
perceptibles, puede resultar difícil distinguir estas células de los
neutrófilos tóxicos o de los monocitos. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 5.7. Neutrofilo segmentado. La célula con un núcleo
segmentado y un citoplasma rosa pálido es un neutrofilo maduro.
Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 5.10. Eosinofilo. La célula con un núcleo segmentado y
múltiples gránulos rojizos con forma de bacilos en el citoplasma es
un eosinofilo. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 5.8. Linfocito pequeño. La célula pequeña con un núcleo
redondo u oval en position central y un borde de citoplasma azul
claro es un linfocito pequeño. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 5.11. Basofilo. La célula con un núcleo segmentado y
gránulos redondos de color purpura poco definidos en el
citoplasma es un basofilo. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 5.9. Monocito. La célula grande con un núcleo profundamente dentado, citoplasma azul-gris y múltiples y discretas
vacuolas citoplasmáticas es un monocito. Frotis de sangre felina;
objetivo lOOx.
Figura 5.12. Neutrofilo segmentado y basofilo. La célula en la parte inferior izquierda es un neutrofilo segmentado, y la de la parte
superior derecha es un basofilo. Observe el tamaño algo mayor del
basofilo así como los gránulos redondos del citoplasma de color
purpura claro, poco definidos. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 5.13. Neutrofilo segmentado. La célula con un núcleo
segmentado y un citoplasma azul claro o rosa es un neutrofilo
maduro. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx.
Figura 5.16. Eosinofilo. La célula con un núcleo bilobulado y grandes gránulos rojizos redondos u ovalados en el citoplasma es un
eosinofilo. Observe que los gránulos están enmascarando parte del
núcleo. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx.
Figura 5.14. Linfocito pequeño. La célula pequeña con un núcleo
redondo y un borde de citoplasma azul claro es un linfocito
pequeño. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx.
Figura 5.17. Basofilo. La célula con un núcleo bilobulado y numerosos gránulos citoplasmáticos pequeños de color purpura es un
basofilo. Observe que los gránulos están enmascarando parte del
núcleo. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx.
Figura 5.15. Monocito. La célula grande con un núcleo profundamente dentado, citoplasma azul-gris y múltiples y discretas
vacuolas citoplasmáticas es un monocito. Frotis de sangre equina;
objetivo lOOx.
Figura 5.18. Linfocito grande. La gran célula redonda con un
núcleo oval y un borde de citoplasma azul claro es un linfocito
grande. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx.
Figura 5.19. Neutrofilo segmentado. La célula con un núcleo
segmentado y un citoplasma rosa pálido es un neutrofilo maduro.
Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx.
Figura 5.22. Eosinofilo. La célula con un núcleo alargado y abundantes gránulos pequeños, redondos y rojizos en el citoplasma es
un eosinofilo. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx.
Figura 5.20. Linfocito pequeño. La célula pequeña con un núcleo
redondo u oval y un borde de citoplasma azul claro es un linfocito
pequeño. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx.
Figura 5. 23. Basofilo. La célula con un núcleo segmentado y numerosos gránulos pequeños de color de purpura en el citoplasma
es un basofilo. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx.
Figura 5.21. Monocito. La célula grande con un núcleo
profundamente dentado y citoplasma azul-gris es un monocito.
Figura 5.24. Linfocito grande. La célula con un núcleo redondo o
ligeramente dentado con pequeñas cantidades de citoplasma azul
claro es un linfocito grande. Observe la cromatina nuclear acentuada que se ve a menudo en linfocitos bovinos normales. Frotis de
sangre bovina; objetivo lOOx.
falta de vacuolas; no todos los monocitos contienen
vacuolas. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx.
Observe la
Figura 5.25. Neutrofilo segmentado. Las dos células con núcleos
segmentados y un citoplasma granular azul claro o rosa son
neutrófilos segmentados. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx.
Figura 5.28. Eosinofilo. La célula con un núcleo en forma de banda
y cantidades reducidas de gránulos pequeños, rojizos, redondos u
oblongos poco definidos en el citoplasma es un eosinofilo. A menudo los eosinofilos de llama tienen cantidades reducidas de
gránulos citoplasmáticos. Frotis de sangre de llama; objetivo
lOOx.
Figura 5.26. Linfocito pequeño. La célula pequeña con un núcleo
redondo y una pequeña cantidad de citoplasma azul claro es un
linfocito pequeño. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx.
Figura 5.29. Basofilo. La célula con un núcleo con poca
segmentación y múltiples gránulos citoplasmáticos pequeños de
color purpura es un basofilo. Los gránulos enmascaran
parcialmente el núcleo. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx.
Figura 5.27. Monocito. La célula grande con un núcleo profundamente dentado, citoplasma azul-gris y múltiples y discretas
vacuolas citoplasmáticas es un monocito. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx.
Figura 5.30. Eosinofilo. La célula con un núcleo bilobulado y
múltiples gránulos rojizos, redondos es un eosinofilo bien
granulado. Frotis de sangre de llama; objetivo lOOx.
CAPITULO SEIS
VARIACIONES DE LA MORFOLOGÍA
DEL LEUCOCITO
GRANULOCITOS
macion, pueden aparecer granulocitos neutrófilos en la
sangre con un grupo de cambios morfológicos conocidos como toxicidad o cambios tóxicos. Estos rasgos aparecen a menudo cuando existe desviación a la izquierda. Los tres rasgos principales de toxicidad que se pueden observar incluyen la basofilia incrementada, la
vacuolizacion y la presenta de cuerpos de Dohle en el
citoplasma. La basofilia del citoplasma se debe a una
mayor cantidad de RNA ribosomal (figuras 6.3-6.5). Se
cree que la vacuolizacion del citoplasma se debe a
lisosomas prominentes (figuras 6.6-6.7). Los cuerpos de
Dohle son pequeñas partículas de forma irregular, azulgrises en el citoplasma (figura 6.8). Son agregaciones
laminares de retículo endoplasmatico rugoso. Debería
tenerse en cuenta que la mayoría de los cuerpos de Dohle
en gatos y caballos son comunes durante la
inflamación y por ello no se les considera un signo tan
grave de toxicidad en comparación con las otras
especies. Según el grado y origen de la inflamación,
pueden aparecer uno o mas rasgos de toxicidad. Una
causa de toxicidad grave habitual es la endotoxemia.
Además de los tres rasgos mencionados anteriormente, otro cambio morfológico que se puede observar en
los neutrófilos tóxicos es la granulación toxica, que consiste en la presencia de gránulos pequeños múltiples de
color purpura en el citoplasma de la célula. Estos
gránulos son probablemente gránulos primarios
prominentes.
Un cambio común que puede observarse en animales
con una inflamación es la presencia de un numero mayor de Granulocitos neutrófilos inmaduros en la circuladon. Se conoce como desviación a la izquierda. Normalmente, una desviación a la izquierda incluye cantidades
mayores de neutrófilos en banda (figura 6.1), pero tambien puede incluir metamielocitos, mielocitos y, muy
raras veces, promielocitos y mieloblastos. Los
neutrófilos en banda, tal como se ha descrito
anteriormente, tienen núcleos hiposegmentados.
Normalmente, la cromatina del neutrofilo en banda es
menos condensada que la de los neutrófilos
segmentados maduros. En cambio, en la anomalía de
Pelger-Huet, que se ha estudiado en perros y gatos,
existe un defecto que causa la hiposegmentacion de los
granulocitos (figura 6.2) y provoca la aparición de una
falsa desviación a la izquierda. Esta condición es
extremadamente rara pero se puede distinguir de una
desviación a la izquierda verdadera mediante las
características de la cromatina nuclear. En la
anomalía de Pelger-Huet, aunque las células estén
hiposegmentadas, la cromatina esta muy condensada
como sucede con un neutrofilo normalmente
segmentado. La anomalía pasajera pseudo-Pelger-Huet
se ha descrito también en algunas enfermedades.
En todas las especies domesticas, durante la infla-
Figura 6.2. Anomalía de Pelger-Huet. El neutrofilo hiposegmentado
con un tipo de cromatina muy densa es típico de la anomalía de
Pelger-Huet. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 6.1. Neutrófilos en banda. Las dos células nucleadas (derecha) son neutrófilos en banda y la célula de la parte inferior izquierda es un neutrofilo poco segmentado pero mas maduro. Todas estas células son toxicas, basadas en el color azul mas intenso y
la vacuolizacion del citoplasma. Frotis de sangre canina; objetivo
lOOx.
37
38
VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL LEUCOCITO
Figura 6.3. Neutrofilo segmentado normal. Observe el citoplasma
de color rosa pálido en comparación con el citoplasma azul de
los neutrófilos tóxicos en las figuras 6.4 y 6.5. Frotis de sangre
felina; objetivo lOOx.
Figura 6.5. Basofilia citoplasmática moderada o marcada. El
neutrofilo poco segmentado del centro del campo tiene una toxicidad que va de moderada a marcada indicada por la presencia de
citoplasma azul oscuro, la vacuolizacion del citoplasma y los cuerpos de Dohle. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 6.4. Basofilia citoplasmática suave a moderada. El neutrofilo
segmentado en el centro del campo tiene una toxicidad suave a
moderada indicada por la presencia de citoplasma azul y cuerpos
de Dohle. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 6.6. Vacuolizacion citoplasmática suave. Existe una
vacuolizacion suave del citoplasma del neutrofilo pobremente
segmentado del centro del campo. Aparece también ligero o moderado citoplasma azul y cuerpos de Dohle, lo que indica, además,
una toxicidad moderada. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
No se trata de un hallazgo común en las especies domesticas pero puede, alguna vez, encontrarse en caballos. Se debe distinguir la granulación toxica de las Inclusiones en los neutrófilos que aparecen en gatos birmanos sanos y en animales con enfermedades de almacenamiento lisosomal.
Otro cambio morfológico poco usual que puede observarse en animales con inflamación es la presencia de
neutrófilos gigantes. La medula osea produce y emite
estas celulas con mayor rapidez y, por consiguiente, la
maduración no se ha producido, de ahí su mayor tamafio. Los neutrófilos gigantes pueden ser también un sig-
no de mielodisplasia, descrita en el Capitulo 9.
Otros cambios diversos que pueden observarse en
los granulocitos son la hipersegmentacion neutrofila, los
gránulos eosinofilos de varios tamaños, y la
degranulacion eosinofila. La hipersegmentacion puede
observarse en todas las especies y se la define como
neutrófilos con mas de 5 segmentos o lóbulos (figura
6.9). Este cambio se debe normalmente a la retención de
la celula en la circulación por mas tiempo de lo normal,
pero puede observarse también cuando los frotis de sangre no se hacen inmediatamente después de que la sangre haya sido extraída. La hipersegmentacion de los neu-
VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL LEUCOCITO
Figura 6.7. Vacuolizacion citoplasmática marcada. La celula de la
derecha es un neutrofilo en banda. La celula del centre, es un
metamielocito. La celula de la izquierda es un linfocito. Tanto el
neutrofilo en banda como el metamielocito muestran signos de una
toxicidad marcada debida a la vacuolizacion citoplasmática y al
citoplasma azul. Frotis de sangre bovina; objetivo lOOx
39
Figura 6.9. Neutrofilo hipersegmentado. El núcleo del neutrofilo
del centro del campo tiene siete lóbulos. Se considera
hipersegmentada una celula con cinco o mas lóbulos nucleares.
Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
rasgos distintivos de los eosinofilos degranulados son
que dichas celulas son mas grandes que los neutrófilos
y que tienen a menudo vacuolas múltiples de tamaño
variado en el citoplasma (figura 6.11). Los gránulos eosinofilos pueden aparecer en cantidades reducidas o estar
completamente ausentes en dichas celulas.
Figura 6.8. Cuerpo de Dohle. La agregación irregular de material
azul en la posición de las 12 en el citoplasma del neutrofilo
segmentado (centro) es un cuerpo de Dohle. También aparece una
basofilia moderada y vacuolizacion citoplasmática. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
trofilos puede producirse en caniches con macrocitosis
eritrocitica y en schnauzers gigantes con deficiencia de
vitamina Bp.
Una variación marcada del tamaño de los gránulos
eosinofilos ocurre principalmente en perros (figura 6.10).
Pueden aparecer algunas celulas con unos cuantos
gránulos mas grandes y una cantidad variable de
vacuolas.
La degranulacion de los eosinofilos puede observarse en todas las especies pero es mas visible en los perros.
Aunque pueda producirse en cualquier raza, los galgos
tienen a menudo eosinofilos degranulados. Se considera normalmente a dichas celulas como neutrófilos. Los
40
VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL LEUCOCITO
AGRANULOCITOS
Figura 6.10. Eosinofilos con gránulos grandes de diversos
tamaños. La celula nucleada (centro) es un eosinofilo con gránulos
grandes rojizos de tamaños diversos. Frotis de sangre canina;
objetivo
lOOx.
Figura 6.11. Eosinofilo degranulado. La celula del centro del campo con un núcleo bilobulado unido por un filamento delgado y
vacuolas múltiples de varios tamaños pobremente definidas es un
eosinofilo degranulado de galgo. Frotis de sangre canina; objetivo
lOOx.
Los mayores cambios morfológicos diferentes que ocurren en los agranulocitos son las Variaciones en morfologia de los linfocitos. Los linfocitos reactivos, conocidos
también como inmunocitos, son normalmente linfocitos
con citoplasma azul oscuro y cantidades de citoplasma
posiblemente incrementadas (figuras 6.12-6.14). Estas celulas pueden tener también una destacada zona clara
perinuclear. Cantidades pequeñas de linfocitos reactivos
pueden aparecer en animales sanos pero normalmente
se observan en cantidades aumentadas en animales que
están estimulados antigénicamente.
Las celulas plasmáticas o linfocitos reactivos
plasmocitoides aparecen en pocas ocasiones en la sangre periférica. Dichas celulas tienen mucho mas citoplasma que los linfocitos normales o reactivos. El citoplasma es azul oscuro o azul-verde. A menudo existe una
destacada zona clara perinuclear. El núcleo es redondo
con una condensación marcada de la cromatina en algunas áreas, y clara en otras. Raramente, dichas celulas
pueden tener vacuolas múltiples discretas en el citoplasma conocidas como cuerpos de Russell.
Linfocito atípico es un termino usado de manera diferente por gente diversa. Nosotros describiremos los
linfocitos atipicos como aquellas celulas con una morfologia similar a la de los linfocitos reactivos, pero además
del citoplasma azul oscuro y cantidades de citoplasma
posiblemente incrementadas, presentan anormalidades
nucleares. En comparación con los linfocitos normales
en los que el núcleo es redondo o ligeramente dentado,
el núcleo de los linfocitos atipicos tiene profundas fisuras
y/o múltiples muescas o repliegues interiores (figura
6.15). La presencia de un linfocitos atípico raro puede
ir asociada únicamente a un estimulo antigénico. Sin
embargo, la presencia en grandes cantidades de estas
celulas puede indicar que el animal padece un
trastorno linfoproliferativo (consulte el Capitulo 9).
Los linfoblastos son linfocitos con núcleos que contienen uno o mas nucléolos (figura 6.16). Estas celulas
son normalmente mas grandes que los linfocitos pequefios, aunque puedan aparecer linfoblastos pequeños. El
núcleo de un Linfoblastos no solo contiene un
nucléolo prominente sino que la cromatina es también
mas abierta y finamente punteada en comparación con
la del linfocitos pequeño normal. Si los linfoblastos son
fáciles de observar en la sangre periférica, es muy
probable que el animal tenga un trastorno
linfoproliferativo. Debido a la marcada acentuación de
la cromatina de los linfocitos grandes bovinos normales,
estas celulas pueden confundirse con los linfoblastos. La
morfología monocitica normal ha sido anteriormente
descrita. La principal varia-don en la morfología
monocitica consiste en que algunos monocitos carecen
de vacuolas destacadas (figuras 6.17 y 6.18). Esto
puede ocurrir en cualquier especie. Cuando estas
celulas carecen de vacuolas pueden con-
VARIACIONES DE LA MORFOLOGLA DEL LEUCOCITO
Figura 6.12. Linfocito pequeño normal. Observe el citoplasma azul
claro en comparación con el citoplasma azul oscuro de los linfocitos reactivos de las figuras 6.12 y 6.13. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 6.13. Linfocito reactivo. El citoplasma azul oscuro y la zona
clara perinuclear pobremente definida son típicos del linfocito
reactivo. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 6.14. Linfocito reactivo. Este linfocito tiene cantidades elevadas de citoplasma azul oscuro, lo que indica reactividad. Frotis
de sangre bovina; objetivo lOOx.
41
Figura 6.15. Linfócitos atípicos. Estas dos celulas (centro) con nucleos profundamente fisurados y citoplasma azul oscuro son linfocitos atipicos. Este animal presentaba un trastorno linfoproliferativo,
basado en la presencia de grandes cantidades de linfocitos de morfologia atípica. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 6.16. Linfoblastos. Las tres celulas mas grandes con núcleos
redondos u ovales, nucléolos simples o múltiples y pequeñas cantidades de citoplasma azul son linfoblastos. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
42
VARIACIONES DE LA MORFOLOGIA DEL LEUCOCITO
Figura 6.17. Monocito. La celula grande (centra) con un núcleo profundamente dentado y citoplasma azul-gris sin vacuolas
citoplasmáticas es un monocito. Observe la cromatina pálida nuclear, finamente granular, en comparación con la cromatina densa
del neutrofilo en banda toxico (parte superior central). Aparece tambien un neutrofilo segmentado toxico (parte inferior izquierda) y
metarubricitos (esquinas superior derecha e izquierda). Frotis de
sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 6.18. Monocito. La celula grande con un núcleo profundamente dentado y citoplasma azul-gris es un monocito. Observe las
múltiples y discretas vacuolas citoplasmáticas claras del monocito
en comparación con el monocito de la figura 6.17; estas
microfotografías son del mismo frotis sanguíneo. Aparece un
metarubricito (parte inferior derecha) y un eritrocito con punteado
basofilo (parte superior izquierda). Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
fundirse con los neutrófilos enbanda o linfocitos atipicos.
En general, si existe alguna duda en la interpretación, se
pueden encontrar monocitos mas normales con vacuolas
en el frotis sanguíneo, y dichas celulas pueden ser de
mucha utilidad para confirmar que las celulas sin
vacuolas son monocitos auténticos. Asimismo, la
cromatina del monocito es mas granular o con forma de
encaje con algunas áreas de condensación en
comparación con la cromatina mas densa del
neutrófilos en banda.
CAPITULO SIETE
INCLUSIONES Y PARÁSITOS
LEUCOCITARIOS
En conjunto, la presencia de Inclusiones y parásitos en
los leucocitos es un descubrimiento mucho menos comun que las inclusiones y parásitos en los eritrocitos.
Asimismo, aparecen las inclusiones o los parásitos, a
menudo, en cantidades extremadamente reducidas.
Los gránulos azurofilos, que pueden confundirse con
inclusiones víricas o parásitos, aparecen en algunos linfocitos normales. Estos gránulos rosados o purpúreos,
normalmente pequeños, de varios tamaños y a menudo
múltiples pueden observarse en linfocitos de cualquier
especie (figura 7.1). En pocas ocasiones, dichos gránulos
pueden ser muy grandes, especialmente en los rumiantes. En la mayoría de los animales sanos, únicamente un
pequeño porcentaje de linfocitos son granulados. En las
llamas, se ha observado que una alta proporción de linfocitos normales presenta este tipo de gránulos.
Podemos encontrar organismos en los leucocitos de
los perros con ehrlichiosis. Las mórulas de Ehrlichia pueden tener unas cuantas micras de diámetro. Cada mórula
esta constituida por estructuras múltiples, pequeñas, azules o purpureas, de forma cocoidal conocidas como cuerpos elementales. Cuando aparecen mórulas en monocitos
o linfocitos, se trata normalmente de Ehrlichia cards, que
se encuentra principalmente en áreas tropicales y
subtropicales. Las mórulas que aparecen en los
neutrófilos o eosinofilos son normalmente de Ehrlichia
eioingii (figura 7.2). Se conoce esta forma de ehrlichiosis
como ehrlichiosis granulocítica.
Es posible encontrar potencialmente inclusiones
víricas de moquillo en perros en todo tipo de
leucocitos. Tienen tamaños muy variados y se tifien de
rosa o de purpura claro. Estas estructuras irregulares,
redondas, ovaladas u oblongas tienen un aspecto que
puede ser granular o suavemente vítreo (figura 7.3).
Pueden aparecer inclusiones simples o múltiples.
Hepatozoon cards aparece normalmente en
neutrófilos o monocitos. Han aparecido casos
principalmente en los estados de la Costa del Golfo
(USA), Francia, Ita-
Figura 7.2. Mórula de Ehrlichia eivingii. El neutrófilos del centra del
campo tiene una única mórula citoplasmática. Frotis de un «buffy
coat» canino, cortesía de D. Boon; objetivo lOOx.
Figura 7.1. Gránulos azurofilos. El linfocito tiene varios gránulos
pequeños de color rosado o purpura adyacentes al núcleo. Frotis
de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 7.3. Inclusiones víricas de moquillo canino. El neutrófilos
segmentado del centro del campo tiene destacadas inclusiones
citoplasmáticas, redondas, de color purpura claro características
del virus del moquillo canino. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
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44
INCLUSIONES Y PARASITOS LEUCOCITARIOS
lia, Oriente Medio y Asia. Los gametocitos de H. canis
son organismos grandes, oblongos u ovales, que miden
normalmente 5 x 10 um y se tiñen de azul pálido (figura
7.4).
Histoplasma capsulatum aparecen en neutrófilos,
monocitos y eosinofilos en los Estados Unidos y
esporádicamente en otras partes. Se trata de estructuras
redondas u ovales de 2 a 4 um de diametro (figura 7.5).
Se tiñen de azul claro y contienen material nuclear
granular de color rosa o purpura, situado excentricamente. A menudo existe un pequeño halo alrededor del
organismo. Pueden aparecer organismos xinicos o
múltiples.
Las mucopolisacaridosis son un grupo de enfermedades de almacenamiento lisosomal poco frecuentes tanto en gatos como en perros. Se ha dicho que los tipos de
mucopolisacaridosis I, VI y VII de gato y el tipo VH de
perro presentan gránulos purpura del tamaño de una
punta de alfiler en el citoplasma de los neutrófilos (figura 7.6). Los gatos con gangliosidosis GM2, otra enfermedad de almacenamiento lisosomal, tienen también granulacion neutrofila. Las granulaciones también pueden observarse en otros tipos de leucocitos en estos trastornos.
La granulación de la enfermedad de almacenamiento
lisosomal puede parecerse a la granulación toxica de la
que puede distinguirse puesto que no existe normalmente ningún otro tipo de signo de toxicidad en los
neutrófilos. Para confirmar el tipo de enfermedad de
almacenamiento lisosomal se requiere un test
bioquímico. Se ha observado una granulación
parecida en neutrófilos de algunos gatos birmanos.
Estos gatos, no tienen sig-nos clínicos vinculados
normalmente con enfermedades de almacenamiento
lisosomal.
Algunos tipos de enfermedades de almacenamiento
Figura 7.4. Hepatozoon canis. Dos de los tres neutrófilos del centro
del campo tienen estructuras citoplasmáticas únicas, grandes, oblongas con material granular de color purpura situado excéntricamente.
Se trata de gametocitos de Hepatozoon canis. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
lisosomal, incluyen la enfermedad de Nieman-Pick, la
gangliosidosis, la mucopolisacaridosis y la alfamanosidosis descritas en gatos, originan una
vacuolizacion de los leucocitos. Estas vacuolas múltiples,
pequeñas y discretas se reconocen mas fácilmente en los
linfocitos (figura 7.7). En algunas de estas enfermedades de almacenamiento, pueden aparecer gránulos dentro de una zona de vacuolas. Para confirmar y clasificar
con precisión el trastorno se necesita la caracterización
bioquímica de la deficiencia de erlzima. Deberían examinarse preparaciones de sangre reden extraída ya que
la vacuolizacion de los leucocitos normales puede producirse in vitro a lo largo del tiempo. Se ha observado la
Figura 7.5. Histoplasma capsulatum. El monocito/macrófago tiene
tres organismos ovales de color azul claro con material granular de
color purpura situado excéntricamente. Se trata de Histoplasma
capsulatum. Frotis de sangre canina, cola de la preparación; objetivo lOOx.
Figura 7.6. Mucopolisacaridosis tipo VI. El neutrófilos del centro
del campo presenta gránulos múltiples, pequeños, de color purpura claro en el citoplasma; es típico de la mucopolisacaridosis tipo
VI. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
INCLUSIONES Y PARASITOS LEUCOCITARIOS
45
vacuolizacion de neutrófilos en gatos tras haberles administrado altas dosis de cloranfenicol y fenilbutazona.
Otro trastorno hereditario poco común que se presenta
en gatos en los que pueden aparecer Inclusiones en el leucocito es el sindrome de Chediak-Higashi (figura 7.8). Los
gránulos son normalmente redondos u ovales, con un diametro de 2 um o ligeramente mas grandes. Se tiñen de rosa
pálido y pueden aparecer gránulos únicos o múltiples.
Las Inclusiones y parásitos en leucocitos de caballo no
son frecuentes. Ehrlichia equi (principalmente en los Estados Unidos) se parece a Ehrlichia canis y se puede encontrar
en los neutrófilos pero raramente en los eosinofilos.
Las inclusiones y parásitos en leucocitos de ganado va-
cuno son también poco usuales. Se ha observado Ehrlichia
phagocytophila en el norte y el oeste de Europa. El trastorno
hereditario poco frecuente, el sindrome de Chediak-Higashi,
ha sido observado en ganado vacuno y se parece a las inclusiones descritas en gatos.
La vacuolizacion en la vaca así como en los linfocitos de
cordero han sido observados en la enfermedad de almacenamiento lisosomal, conocida como alfamanosidasa adquirida. La disminución de la actividad de la enzima alfamanosidasa se debe a la ingestión de swainsonina que se
halla en algunas leguminosas. Se puede efectuar la detecdon de swainsonina en la sangre para confirmar esta enfermedad.
Figura 7.7. Gangliosidosis. El linfocitos del centro del campo
tiene múltiples y discretas vacuolas citoplasmáticas de varios
tamaños, típicas de algunas enfermedades de almacenamiento
lisosomal, incluida la gangliosidosis. El linfocitos de la izquierda
presenta una apariencia mas normal. Frotis de sangre felina de
la revisión de diapositivas de la ASVCP de 1988; cortesía de S. Dial:
objetivo lOOx.
Figura 7.8. Sindrome de Chediak-Higashi. El neutrófilos del
centro del campo tiene tres pequeños gránulos citoplasmáticos
redondos y rosados típicos del sindrome de Chediak-Higashi.
Frotis de sangre felina de la revisión de diapositivas de la ASVCP
de 1987; cortesía de M. Menard: objetivo lOOx.
Capítulo OCHO
PLAQUETAS
Las plaquetas, conocidas también como trombocitos, son
morfológicamente muy similares en las distintas especies, aunque en caballos no se tiñen generalmente con
tanta intensidad (figuras 8.1-8.5). Las plaquetas son celulas pequeñas, anucleadas, de forma discoidal, que se
tiñen de azul claro y pueden tener múltiples granos finos rosados o purpúreos en el citoplasma. Miden normalmente de 2 a 4 um de diámetro. Algunas veces, si las
plaquetas se activan durante el proceso de recogida,
pueden tener protuberandas múltiples finas. Si se activa un numero suficiente de estas plaquetas, se fundirán
y formaran grandes agregados (figura 8.6). A veces, resulta difícil distinguir las plaquetas individuales en estos agregados. A menudo, y debido a su gran tamaño,
se pueden encontrar los agregados de plaquetas en la
cola de la preparación.
Cuando hay una mayor demanda de plaquetas, la
medula osea puede emitir las plaquetas mas grandes.
Estas plaquetas mas grandes se conocen como
macroplaquetas o plaquetas gigantes (figura 8.7). normalmente estas plaquetas pueden medir 5 um o incluso
mas. Las macroplaquetas aparecen normalmente en
muestras de sangre periférica de felinos con independencia del estado de enfermedad; en esta especie este
descubrimiento no esta necesariamente ligado a la respuesta de la medula osea a una demanda periférica de
plaquetas.
Un organismo rickettsial que tiene una afinidad por
las plaquetas es Ehrlichia platys. La infección debida a
este organismo causa una enfermedad que afecta a los
perros principalmente en las zonas del sur y del sudeste
de los Estados Unidos y en las zonas tropicales y
subtropicales. La morfología de estos organismos es similar a la de las especies de Ehrlichia observadas en los
leucocitos. Las mórulas tiene unas cuantas micras de
diámetro y están constituidas por pequeñas
estructuras múltiples de forma cocoidal, azules o
purpuras, conoci-das como cuerpos elementales (figura
8.8).
Figura 8.1. Plaquetas de perro. Las celulas anucleadas pequeñas,
redondas u ovaladas, de color azul claro con gránulos
citoplasmáticos rosas o purpuras son plaquetas. Frotis de sangre
canina; objetivo lOOx.
Figura 8.2. Plaquetas de gato. Las celulas anucleadas pequeñas,
redondas u ovaladas, de color azul claro con gránulos
citoplasmáticos rosas o purpuras son plaquetas. Observe el tamaño mas grande de algunas de las plaquetas que aparecen normalmente en gatos. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 8.3. Plaquetas de caballo. Las celulas pequeñas anucleadas,
redondas u ovaladas, de color azul claro con gránulos
citoplasmáticos rosas o purpuras son plaquetas. Estas celulas normalmente no se tifien tan intensamente en caballos como lo hacen
en otras especies. Frotis de sangre equina; objetivo lOOx.
Figura 8.6. Agregado plaquetar grande. Aparece una agregación
grande e irregular de plaquetas (centra). Observe el tamaño de la
agregación de plaquetas en comparación con los neutrófilos que
también aparecen. Frotis de sangre felina, cola de la preparación;
objetivo 50x.
Figura 8.4. Plaquetas de vaca. Las celulas pequeñas anucleadas,
redondas u ovaladas, de color azul claro con gránulos
citoplasmáticos rosas o purpuras son plaquetas. Frotis de sangre
bovina; objetivo lOOx.
Figura 8.7. Macroplaquetas. Aparecen dos plaquetas gigantes o
macroplaquetas. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 8.5. Plaquetas de llama. Las celulas pequeñas anucleadas,
redondas u ovaladas, de color azul claro con gránulos
citoplasmáticos rosas o purpuras son plaquetas. Frotis de sangre
de llama; objetivo lOOx.
Figura 8.8. Ehrlichia platys. La plaqueta grande del centra del campo tiene dos Inclusiones pequeñas de color purpura oscuro que
son mórulas de Ehrlichia platys. Frotis de sangre canina, de la
revisión de diapositivas de la ASVCP de 1986, cortesía de S.
Gaunt; objetivo lOOx.
CAPITULO NUEVE
TRASTORNOS LINFOPROLIFERATIVOS
Y MIELOPROLIFERATIVOS
CARACTERISTICAS GENERALES
Los animales con trastornos linfoproliferativos y
mieloproliferativos tienen una proliferacion crónica de
celulas neoplasicas de las series linfoides y mieloides,
respectivamente. Cuando la proliferacion neoplasica ocurre en la medula osea y estas celulas se liberan a la
circulación, se trata de una leucemia. El diagnostico de
una leucemia depende de varios factores diferentes, que
incluyen historial, síntomas clínicos y exploración
física, así como un examen detallado de la sangre y de
la medula osea.
Recientemente, el grupo encargado de estudiar la
leucemia animal de la American Society of Veterinary
Clinical Pathologists (ASVCP) propuso la adaptación del
esquema de clasificación trances/americano/ingles de
leucemias humanas para utilizarlo en la clasificación de
las leucemias mieloides de gatos y perros. El sistema se
basa en el reconocimiento de las celulas anormales presentes, así como en el recuento sistemático de los diferentes tipos de celulas presentes en la medula osea. Este
esquema de clasificación, aunque sea muy útil, esta fuera del alcance de este atlas y no se utiliza extensamente
en el mismo. En cambio, se da el enfoque morfológico
básico tanto para la leucemia linfoide como para la
mieloide. La discusión de este capitulo se centra en los
cambios que se originan en la sangre periférica de animales con leucemia, pero insistimos, este es solamente
un factor que hay que tener en cuenta a la hora de reconocer y clasificar las leucemias.
El descubrimiento de una anormalidad en la sangre
periférica es, a menudo, la primera indicación que pueda existir una leucemia. Con leucemias pobremente diferenciadas, la identificación de un proceso leucemico
es a menudo fácil; la dificultad se produce en la
clasificación adecuada. En estos casos, es normal
utilizar tinciones citoquimicas especiales o
inmunofenotipicas para identificar adecuadamente el
origen de las celulas neoplasicas. En cambio, en
leucemias bien diferencia-das, la serie de la celula
resulta fácil de identificar, pero el reto esta en
diferenciar el proceso leucemico de una inflamación.
TRASTORNOS
LINFOPROLIFERATIVOS
Leucemia Linfoide
La leucemia linfoide puede aparecer en cualquier especie pero es mas habitual en perros y gatos en comparacion con caballos, vacas y llamas. La leucemia linfoide
puede dividirse en dos tipos principales: aguda y cronica.
Leucemia linfoide aguda Los animales con leucemia
linfoide aguda, conocida también como leucemia
linfoblastica aguda, tienen a menudo grandes cantidades de celulas neoplasicas en la circulación, pero la morfologia de dichos linfocitos no es la típica de los que se
encuentran en la circulación de los animales sanos. En la
leucemia linfoide aguda, el tipo de celula predominante
es un linfocito grande de aspecto inmaduro, normalmente un Linfoblastos (figuras 9.1 y 9.2).
Leucemia linfoide cronica En la leucemia linfoide cronica, el tipo de celula predominante es un linfocito
morfológicamente normal. Estos linfocitos, generalmente
se parecen a los linfocitos típicos de tamaño pequeño o
mediano presentes en la circulación, pero aparecen en
cantidades muy elevadas (figuras 9.3 y 9.4).
Linfosarcoma
Los linfoblastos aparecen también en la circulación durante la fase leucémica del linfosarcoma (figura 9.5). El
linfosarcoma es un trastorno linfoproliferativo en el cual,
generalmente, la proliferacion de linfocitos neoplasicos
se inicia en centros primarios que no son la medula osea,
tales como los ganglios linfáticos y los tejidos. En algunos casos, la proliferacion de las celulas neoplasicas se
extenderá a la medula osea y con posterioridad a la sangre, conduciendo a la fase leucémica del linfosarcoma.
A causa de la mayor incidencia de Linfosarcoma respecto a la leucemia linfoide aguda, los linfoblastos circulantes se observan mas frecuentemente en el
linfosarcoma.
Figura 9.1. Leucemia linfoide aguda. Aparecen muchos linfocitos
grandes, a veces con nucléolos prominentes. Observe el gran tamaño de estas celulas en relación con el neutrófilos normal del
centro izquierda del campo. Frotis de sangre canina; objetivo 50x.
Figura 9.4. Leucemia linfóide cronica. Ampliación del frotis de sangre que aparece en la figura 9.3. Observe los cuatro linfocitos de
tamaño pequeño a mediano que son normales o ligeramente
reactivos en su morfología. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 9.2. Leucemia linfoide aguda. Se trata de una ampliación
del frotis de sangre que aparece en la figura 9.1. Aparecen tres linfocitos grandes con múltiples nucléolos prominentes; son
linfoblastos. Aparece un neutrófilos normal en la esquina superior
derecha. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx,
Figura 9.5. Linfoblastos. Aparecen siete linfocitos grandes, a menudo con nucléolos marcados; son linfoblastos. Este animal se encuentra en la fase leucémica del linfosarcoma. Frotis de sangre bovina;
objetivo lOOx.
Figura 9.3. Leucemia linfoide cronica. Aparecen muchos linfocitos de tamano pequeño o mediano en este campo. Hay un neutrófilos segmentado
en la esquina superior derecha. Frotis de sangre felina; objetivo 50x.
Figura 9.6. Leucemia linfoide de gránulos grandes. Aparecen linfocitos
grandes, a menudo con nucléolos prominentes. Algunas celulas tienen
también gránulos citoplasmáticos grandes de color purpura, redondos
o irregulares. Frotis de sangre canina, de la revisión de diapositivas de
la ASVCP de 1989, cortesía de M. Wellman; objetivo 50x.
TRANSTORNOS LINFOPROLIFERATIVOS Y MIELOPROLIFERATIVOS
Leucemia linfoide de gránulos grandes
Otro trastorno linfoproliferativo raro que es debido a la
morfología de los linfocitos es la leucemia linfoide de
gránulos grandes (figuras 9.6 y 9.7). Como su nombre
indica, dichas celulas tienen gránulos citoplasmáticos
grandes de color purpura y de varios tamaños.
Mieloma de plasmocito
Finalmente, un trastorno linfoproliferativo en el que la
proliferacion neoplasica ocurre principalmente en la medula osea es el mieloma de celulas plasmáticas. Las celulas plasmáticas aparecen muy raramente en la
circulación en este trastorno. Las celulas plasmáticas no
aparecen normalmente en la circulación en animales
con enfermedades inflamatorias, de modo que debería
tenerse en cuenta el mieloma de celulas plasmáticas si
aparecen en grandes cantidades.
TRASTORNOS
MIELOPROLIFERATIVOS
Caracteristicas generales
Como sucedía con los trastornos linfoproliferativos, los
trastornos mieloproliferativos son mas comunes en pequeños animales que en grandes animales. Estos trastornos aparecen con mayor frecuencia en gatos y se asocian, a menudo, con la infección vírica de la leucemia
felina. Los trastornos mieloproliferativos implican celulas de las series granulocítica, monocitica, eritrocitica y
megacariocítica. Los trastornos mieloproliferativos pueden dividirse en tres categorías principales: sindrome
Figura 9.7. Leucemia linfoide de gránulos grandes. Se trata de una
ampliación del frotis de sangre que aparece en la figura 9.6. Todas
las celulas nucleadas son linfocitos grandes que tienen a menudo
nucléolos prominentes. Dos de estas celulas tienen gránulos
citoplasmáticos de color purpura, redondos o de forma irregular.
Frotis de sangre canina, de la revisión de diapositivas de la ASVCP
de 1989, cortesía de M. Wellman; objetivo lOOx.
51
mielodisplasico, leucemia mieloide aguda y leucemia
mieloide cronica. La leucemia mieloide puede ser una
proliferacion neoplasica de celulas de una sola serie o
bien de múltiples.
Síndrome mielodisplasico
El sindrome mielodisplasico aparece a menudo en gatos. El sindrome mielodisplasico es conocido también
como preleucemia, ya que los animales con el sindrome
mielodisplasico pueden llegar a desarrollar una leucemia
mieloide. Aunque todos los animales con sindrome
mielodisplasico no terminaran con una leucemia galopante, se trata de una amenaza para la vida de estos.
Como sucede con la leucemia, el diagnostico del sindrome mielodisplasico depende de muchos factores que incluyen el historial, los síntomas clínicos, la exploración
física, así como un examen detallado de la sangre y de la
medula osea. A menudo es necesario un examen repetido de la sangre, varias veces a lo largo del tiempo. Los
animales con sindrome mielodisplasico tienen anormalidades en la maduración de uno o mas tipos de celulas
de la familia mieloide. Estas anormalidades de
maduración se conocen como mielodisplasia. Además,
puede aparecer blastocitos en la circulación (figura 9.8).
Las celulas con anormalidades de maduración y los
blastocitos pueden también aparecer en la sangre
periférica de animales con una leucemia mieloide
aguda. La diferencia-cion entre estos dos procesos se
debe principalmente al numero y al tipo de celulas
anormales que aparecen en la sangre y la medula
osea. Algunas características mielodisplasicas
encontradas en la sangre, se describen a continuación.
Cualquier animal con un sindrome
Figura 9.8. Blastocito. En la circulación de animales con el sindrome mielodisplasico pueden aparecer cantidades reducidas de
blastocitos. La celula nucleada (centro) con el núcleo redondo situado excéntricamente, un único nucléolo destacado y cantidades
moderadas de citoplasma azul es un blastocito de origen probablemente eritrocitico. Aparecen también plaquetas gigantes. Frotis de
sangre felina; objetivo lOOx.
52
TRANSTORNOS LINFOPROLIFERATIVOS Y MIELOPROLIFERATIVOS
mielodisplasico o una leucemia mieloide puede tener una
o mas de estas características.
La mielodisplasia de las celulas de la serie eritrocitica
se conoce como diseritropoyesis. Una característica de
la diseritropoyesis es la formación de celulas eritroides
megaloblasticas. Estas celulas se reconocen por su gran
tamaño y la asincronia de maduración del núcleo y del
citoplasma. Estas celulas tienen a menudo un citoplasma rojizo-naranja de apariencia madura, lo que es típico
de los eritrocitos con su contenido completo de hemoglobina y un gran núcleo de apariencia inmadura con
cromatina nuclear no condensada (figura 9.9). La
megaloblastosis puede aparecer también en la deficiencia de vitamina B12 y de acido fólico, pero esto se ha documentado muy pocas veces en animales domésticos.
Una segunda característica de la diseritropoyesis es
la macrocitosis que se caracteriza por un primero elevado de macrocitos, eritrocitos grandes en la
circulación (figura 9.10). La macrocitosis aparece
normalmente en anemias regenerativas en todos los
animales, pero en la mielodisplasia, la macrocitosis
ocurre normalmente al mismo tiempo que una anemia
no regenerativa. La anemia no regenerativa macrocitica
se ha descrito también en el gato con deficiencia de
folato. La macrocitosis ocurre en algunos caniches y
tienen muy poca trascendencia clínica. Una tercera
característica de la diseritropoyesis es la presencia
de sideroblastos y siderocitos los cuales,
respectivamente, son eritrocitos nucleados o anucleados
con un material granular de color azul en el citoplasma.
Este material es el hierro y puede ser difícil
distinguirlo de la causa común del punteado
Figura 9.9. Eritrocito nucleado, megaloblastico. La celula grande
(centro) con un núcleo ovoide ligeramente excéntrico, relativamente
inmaduro con cromatina condensada y un citoplasma rojo-azulado es un precursor de un eritrocito megaloblastico. El tamaño gigante y la desincronización en la maduración del citoplasma y
del núcleo son características de la diseritropoyesis. También
aparecen plaquetas grandes. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
basofilo, que es la acumulación de RNA. Se necesita una
tinción con azul de Prusia para confirmar que el material granular es hierro. Otras anormalidades de la diferenciacion de eritrocitos que puede aparecer incluyen
la presencia de celulas con núcleos múltiples y formas
nucleares anormales (figura 9.11). Se han observado
formas nucleares anormales en precursores de eritrocito
tras la administracion de vincristina.
Figura 9.10. Macrocito. El eritrocito maduro grande del centro del
campo directamente debajo del linfocitos es un macrocito.
Observe la similitud de tamaño de esta celula y el linfocitos. Si
aparece un numero elevado de macrocitos en un animal anémico
con falta de policromatofilos, es una característica de la
diseritropoyesis. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 9.11. Forma nuclear anormal. El metarubricito del centro
del campo tiene tres fragmentos nucleares picnoticos de varios tamaños. esta es una característica de diseritropoyesis. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 9.12. Neutrofilo gigante. El neutrófilos segmentado de la
es-quina superior izquierda es mayor que el neutrófilos
segmentado adyacente y el metamielocito de la zona inferior.
Esto puede ser una disgranulopoyesis. Frotis de sangre canina;
objetivo lOOx.
La mielodisplasia del desarrollo granulocitico se la
conoce como disgranulopoyesis. Los cambios nucleares
que pueden observarse incluyen híper e
hiposegmentacion, así como fragmentación nuclear. Los
cambios del citoplasma celular incluyen cantidades reducidas de gránulos o formas de gránulos anormales,
que pueden reconocerse mas fácilmente en los eosinofilos y basofilos. Pueden aparecer también neutrófilos gigantes ; sin embargo, pueden observarse neutrófilos aumentados y posiblemente neutrófilos gigantes como un
signo de la toxicidad neutrofilica durante una enfermedad inflamatoria (figura 9.12).
La mielodisplasia de la producción de plaquetas se
conoce como distrombopoyesis. La característica principal que puede aparecer en la sangre periférica es un
numero elevado de plaquetas gigantes (figuras 9.13 y
9.14). Estas plaquetas pueden ser hipo o hipergranulares.
En gatos, la presencia de cantidades reducidas o moderadas de plaquetas gigantes es normal, independientemente del estado de enfermedad subyacente.
Figura 9.13. Plaquetas gigantes. Aparecen muchas plaquetas gigantes. Debido al primero elevado y al tamaño muy grande de las
plaquetas, esto representa distrombopoyesis. Frotis de sangre felina;
objetivo 50x.
Figura 9.14. Plaqueta gigante. Ampliación del frotis de sangre
mostrado en la figura 9.13. Aparece una plaqueta gigante de forma anormal (centra). Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Leucemia mieloide aguda
Leucemia no diferenciada aguda La leucemia mieloide
aguda menos diferenciada es la leucemia aguda no diferenciada. Aparecen en la circulación cantidades elevadas de celulas que son muy difíciles de clasificar según
la morfología así como con tinciones citoquimicas. Existe una enfermedad incluida en esta categoría que afecta
a los gatos conocida precisamente como
reticuloendoteliosis. En esta enfermedad aparecen en la
circulación muchos blastocitos y celulas de aspecto inmaduro con algunas de estas celulas que tienen un nucleo redondo colocado excéntricamente con cantidades
moderadas de citoplasma azul con o sin gránulos purpura (figura 9.15). La cromatina nuclear puede ser gruesa y similar a las celulas de la serie de los eritrocitos; sin
embargo, las características citoplasmáticas son a menudo similares a las de las celulas de la serie de los
granulocitos.
Figura 9.15. Leucemia aguda no diferenciada. Aparece una gran celula (centra) con un núcleo redondo u oval excéntrico, cromatina
granular gruesa, y cantidades moderadas de citoplasma azul oscuro
con gránulos rosa-purpura. Esta celula tiene rasgos de sus precursores eritrocitico y granulociticos. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
54
TRANSTORNOS LINFOPROLIFERATIVOS Y MIELOPROLIFERATIVOS
Leucemia mieloblastica aguda La leucemia mieloblastica
aguda, conocida también como leucemia granulocítica
aguda. tiene cantidades elevadas de precursores
granulociticos inmaduros en la sangre periférica.
Normalmente, aparecen mieloblastos y posiblemente
promielocitos en cantidades elevadas (figuras 9.16 y
9.17). Pueden aparecer otras celu-
las granulocítica mas maduras; sin embargo, al contrario
de lo que sucede en las enfermedades inflamatorias graves,
estos granulocitos mas maduros son minoría. Si unicamente aparecen mieloblastos puede llegar a ser difícil distinguir estas celulas de otros blastocitos tales como
linfoblastos o monoblastos. En dichos casos, una tinción
citoquimica es esencial para una clasificación precisa.
Leucemia monocitica aguda La leucemia monocitica
aguda se reconoce por las cantidades elevadas de
monocitos así como de precursores de monocitos, sin
olvidar los promonocitos y monoblastos, en la circulacion (figuras 9.18 y 9.19). Puede resultar difícil distinguir las leucemias en las que únicamente aparezcan
monoblastos de la leucemia mieloblastica aguda o de la
leucemia linfocitica aguda.
Leucemia mielomonocitica La leucemia mielomonocitica consiste en una proliferacion de los dos tipos de celulas de las series de granulocitos y monocitos.
Tiene las características de la leucemia mieloblastica aguda y de la leucemia monocitica aguda.
Figura 9.16. Leucemia mieloblastica aguda (o granulocitica aguda). Aparecen cuatro celulas muy grandes con núcleos redondos o
dentados de apariencia inmadura. Sin tinciones citoquimicas, estas celulas de la serie de los granulocitos son difíciles de
distinguir de las celulas inmaduras de las series de los
linfocitos y de los monocitos. Frotis de sangre felina, de la
revisión de diapositivas de la ASVCP de 1985, cortesía de J. T. Blue;
objetivo lOOx.
Figura 9.17. Leucemia mieloblastica aguda Otro campo de visión
del frotis de sangre mostrado en la figura 9.16. La celula grande del
centra tiene un núcleo inmaduro oval y gránulos citoplasmáticos
de color rosado. La presencia de gránulos citoplasmáticos similares a los del promielocito normal ayudan a clasificar esta leucemia
como de origen granulocitico. La celula mas pequeña de la parte
inferior derecha puede ser un componente del proceso leucemico.
Frotis de sangre felina, de la revisión de diapositivas de la ASVCP
de 1985, cortesía de J. T. Blue; objetivo lOOx.
Eritroleucemia La eritroleucemia, como su nombre indica, es una leucemia de la serie de los eritrocitos y leucocitos. Tanto los precursores de los eritrocitos como
de los leucocitos aparecen en la circulación (figuras
9.20 y 9.21). normalmente, aparece una cantidad
anormal de precursores tempranos . Esta condición
debe distinguir-se de un estado leucoeritroblastico, que
es un proceso no neoplasico que ocurre cuando hay
una extrema de-manda periférica de eritrocitos y
leucocitos. El mejor modo para distinguir estos dos
estados al evaluar el frotis de sangre es que en la
eritroleucemia se detecta normalmente un numero
desproporcionado de precursores de eritrocitos y de
leucocitos tempranos en comparación
Figura 9.18. Leucemia monocitica aguda. Las cinco celulas con
núcleos profundamente dentados y citoplasma ocasionalmente
vacuolado tienen rasgos similares a los monocitos normales. Frotis
de sangre canina; objetivo 50x.
TRANSTORNOS LINFOPROLIFERATIVOS Y MIELOPROLIFERATIVOS
55
con la cantidad de celulas maduras. En cambio, durante
una respuesta leucoeritroblastica, aparecen normalmente
mas precursores de eritrocitos y leucocitos maduros que
celulas inmaduras.
Figura 9.21. Eritroleucemia. Otro campo de visión del frotis de sangre mostrado en la figura 9.20. Aparecen celulas de la serie de los
eritrocitos y granulocitos. La presencia de celulas inmaduras de las
series de granulocitos y de eritrocitos, el numero disminuido de
eritrocitos (anemia) y la falta de policromatofilos y neutrófilos segmentados maduros son rasgos representativos de la eritroleucemia.
Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 9.19. Leucemia monocitica aguda. Otro campo de visión
del frotis de sangre mostrado en la figura 9.18. La celula grande
(centro) con un núcleo oval y nucléolos múltiples pobremente perceptibles es un monoblasto. Debido a la presencia de cantidades
elevadas de celulas de morfología monocitica como se muestra en
la figura 9.18 y monoblastos, representa una leucemia monocitica
aguda. Se recomienda el uso de una tinción citoquimica para la
confirmación de la serie celular. Frotis de sangre canina; objetivo
lOOx.
Leucemia megacarioblastica
La leucemia megacarioblastica se reconoce por la cantidad elevada de megacarioblastos en la circulación. Como
sucede con otras leucemias poco diferenciadas, puede
llegar a ser difícil distinguir los megacarioblastos de otros
blastocitos atendiendo exclusivamente a la morfología.
Se han descrito incrementos o disminuciones del numero de plaquetas así como la presencia de plaquetas gigantes y la hipogranulacion o la hipergranulacion de las
plaquetas.
Leucemia mieloide cronica
Figura 9.20. Eritroleucemia. Aparecen tres eritrocitos nucleados en
la esquina superior izquierda. Una celula inmadura grande, probablemente un precursor de granulocito temprano aparece en la
esquina inferior derecha. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
La leucemia mieloide cronica se reconoce por las grandes
cantidades de celulas de la serie de los granulocitos bien
diferenciados (neutrófilos, eosinofilos o basofilos). Estos
trastornos se denominan según el tipo de celula predominante en la sangre. Por ejemplo, si aparecen principalmente eosinofilos, se trata de una leucemia eosinofilica. En estos casos así como en otras leucemia mieloides crónicas,
además de la presencia de celulas maduras, pueden tambien aparecer celulas inmaduras. Esto puede observarse en
la leucemia eosinofilica, por lo que pueden aparecer
eosinofilos en banda, metamielocitos y mielocitos; sin embargo, predomina ampliamente el tipo de celula madura.
Si predominan las celulas de la serie de los neutrófilos, el
trastorno se conoce como leucemia granulocítica cronica o
mielocitica (figuras 9.22 y 9.23).
56
TRASTORNOS LINFOPROLIFERATIVOS Y MIELOPROLIFERATIVOS
Figura 9.24. Mielosis eritremica. Aparecen seis eritrocitos nucleados.
Este descubrimiento asociado con una bajo numero de eritrocitos
(anemia) y una falta de policromasia es característico de la mielosis
eritremica. Frotis de sangre felina; objetivo lOOx.
Figura 9.22. Leucemia granulocitica cronica. Aparecen muchos
neutrófilos segmentados. Las cantidades elevadas de neutrófilos,
en ausencia de inflamación, presentes en este animal diagnostican
una leucemia granulocítica cronica. Frotis de sangre canina; objetivo 50x.
Policitemia vera Una leucemia bien diferenciada de la
serie de los eritrocitos se conoce con el nombre de
Policitemia vera, en la que no existe generalmente una
morfología anormal del eritrocito; solo aparecen en cantidades muy elevadas. Raramente, se han observado tambien recuentos elevados de leucocitos en estos animales.
Este hallazgo sugiere una afectación múltiple de series
celulares, mas que una única anormalidad eritrocitica.
Trombocitemia esencial Una leucemia bien
diferenciada de la familia de los megacariocitos se conoce como
trombocitemia esencial (figura 9.25). La morfología
anormal de las plaquetas como plaquetas
gigantes, hipogranulacion e hipergranulacion de las
mismas han sido descritos además de la trombocitosis
marcada que se observa.
Figura 9.23. Leucemia granulocítica cronica. Se trata de una ampliarion del frotis de sangre mostrado en la figura 9.22. Observe la
cantidad de neutrófilos que aparecen, la mayoría de los cuales estan hipersegmentados. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Otros
Mielosis eritremica La mielosis eritremica ha sido clasificada históricamente como una leucemia de la serie de
los eritrocitos. Este trastorno ha sido rebautizado o bien
como sindrome mielodisplasico con predominio de
eritrocitos o eritroleucemia con predominio de
eritrocitos y, principalmente, se presenta en gatos. En
este trastorno, aparecen precursores de eritrocitos en la
sangre con una falta significativa de policromatofilos
(figura 9.24). La mayoría de estas celulas son
normalmente metarubricitos y rubricitos, pero
pueden aparecer también prorubricitos y rubriblastos.
Figura 9.25. Trombocitosis marcada. Aparecen muchas plaquetas
en todo el campo. Esta trombocitosis extrema es típica de la
trombocitemia esencial. Frotis de sangre canina de la revisión de
diapositivas de la ASVCP de 1987, cortesía de J. G. Zinkl; objetivo
lOOx.
TRANSTORNOS LINFOPROLIFERATIVOS Y MIELOPROLIFERATIVOS
Proliferacion neoplasica de mastocitos La proliferacion
neoplasica de mastocitos, aunque no sea una verdadera
leucemia, puede ocurrir en la medula osea con la emision subsiguiente de dichas celulas a la circulación (figuras 9.26 y 9.27). Esto puede originar que se hallen cantidades elevadas de mastocitos en la circulación, ya sea
pobremente granulados o bien granulados. Los
mastocitos que aparecen en la circulación (mastocitemia)
secundarios a una proliferacion neoplasica deben diferenciarse de los mastocitos de la circulación asociados a
una enfermedad inflamatoria. Normalmente, cuando
aparecen mastocitos en la circulación después de una
enfermedad inflamatoria, las celulas están bien
granuladas y aparecen en pequeñas cantidades. Se trata, a menudo, de una respuesta muy transitoria.
Figura 9.26. Mastocitemia. Aparecen tres mastocitos. Si aparece una
gran cantidad de mastocitos en la circulación y no existe enfermedad inflamatoria, es probable que se produzca un proceso
neoplasico sistémico de mastocitos. Frotis de sangre felina; objetivo 50x.
Figura 9.27. Mastocitemia. Otro campo del frotis de sangre mostrado en la figura 9.26. Aparecen dos mastocitos bien granulados. Frotis
de sangre felina; objetivo lOOx.
57
CAPITULO DIEZ
DESCUBRIMIENTOS VARIOS
Existen varios tipos diferentes de celulas que el principiante no acierta a clasificar con precisión. Estos tipos
de celulas quedan contrastadas en este capitulo. Los linfocitos pequeños se confunden a veces con los eritrocitos nucleados, especialmente con los rubricitos (figura
10.1) Estos dos tipos de celulas tienen una relación nuclear o citoplasmática muy alta y núcleos redondos. La
principal diferencia es el tipo de cromatina nuclear. Los
linfocitos pequeños tienen una cromatina nuclear homogenea, de aspecto vítreo o manchada con algunas áreas
de condensación. En cambio, los rubricitos tienen una
cromatina nuclear mas gruesa, granular y grumosa. El
color del citoplasma puede ser también de mucha ayuda. El citoplasma de los rubricitos va del azul oscuro al
azul rojizo, mientras que el citoplasma de los linfocitos
pequeños es normalmente de color azul claro pero puede ser azul oscuro si es reactivo.
Los linfocitos grandes se confunden, a veces, con los
monocitos que no tienen vacuolas en el citoplasma (figura 10.2). Ambas celulas tienen una relación núcleo/
citoplasma moderada. Los núcleos de los linfocitos grandes son normalmente redondos u ovales pero pueden
ser dentados. En cambio, los núcleos de los monocitos
pueden ser redondos u ovales pero normalmente tienen
múltiples muescas. El tipo de cromatina de los linfocitos
grandes es mas homogénea en comparación con la
cromatina con aspecto de red y con varias áreas de grumos del monocito. Ambas celulas tienen citoplasma
azul; sin embargo, el citoplasma del monocito es
normalmente mas azul-grisáceo. Si se observa una
celula grande que pueda ser un monocito o un
linfocitos, puede ser útil buscar un monocito mas
clásico, con vacuolas y comparar esta celula con la
celula en cuestión y ver si la cromatina nuclear y el
color del citoplasma son similares o diferentes.
Los monocitos se confunden a veces con los
neutrófilos en banda tóxicos y los metamielocitos.
Diferenciar estas celulas es uno de los grandes retos de
la identificación celular (figura 10.3). Los monocitos,
los neutrófilos en banda tóxicos y los metamielocitos
tienen a veces el mismo tamaño con citoplasma azul.
El núcleo de los monocitos puede tener la forma de
banda o de riñón, similar al núcleo del neutrófilos
en banda y del metamielocito, respectivamente. Una
de las diferencias principales entre estos tres tipos de
celulas esta relacionada con los tipos de cromatina
nuclear. La cromatina nuclear del monocito es parecida
a un encaje o a una red con algunas áreas de
condensación, y la cromatina de las celulas de la serie
neutrofilica es mas condensada o en forma de grumos.
La presencia de cuerpos de Dohle ayuda también a
identificar con precisión la celula como un neutrófilos
inmaduro; los cuerpos de Dohle no aparecen en los
monocitos.
Otros tipos de celula incluyen celulas mancha,
picnoticas y mitóticas. Las celulas mancha son solo celulas rotas (figura 10.4), y es imposible identificar con
precisión su origen exacto. Normalmente, sin embargo,
no tendrán membranas celulares intactas y el citoplasma
se pierde; solo aparece cromatina nuclear libre. Estas
celulas se conocen también con el nombre de celulas
cesta, debido a la delicada dispersión de las hebras
de cromatina nuclear. En preparaciones normales
pueden aparecer cantidades reducidas de estas celulas.
Aparecerán cantidades elevadas si la muestra de
sangre es lipemica o, a veces, cuando aparecen
cantidades elevadas de celulas neoplasicas,
posiblemente mas frágiles.
Las celulas que experimenten picnosis, que es un proceso natural de deterioro y muerte celular, tienen una
cromatina nuclear muy condensada (figura 10.5). Resulta a menudo imposible explicar el origen de las celulas
picnoticas. Los cuerpos nucleares picnoticos pueden experimentar fragmentación, y pueden aparecer muchos
trozos pequeños de material nuclear condensado.
Las celulas mitóticas son celulas que se están dividiendo y por ello los cromosomas son visibles (figura
10.6). El origen exacto de las celulas mitóticas es a me-
Figura 10.1. Rubricito vs. linfocito. La celula (a la izquierda del
centro) con un núcleo redondo y cromatina muy densa y un borde
de citoplasma azul-rojizo es un rubricito. La celula (a la derecha
del centro) con un núcleo redondo u oval, ligeramente dentado y
cromatina nuclear borrosa con algunas áreas de condensación es
un linfocito pequeño. Observe que el citoplasma del linfocito es de
color azul claro en comparación con el citoplasma azul-rojizo del
rubricito. Frotis de sangre canina: objetivo lOOx.
59
60
DESCUBRIMIENTOS VARIOS
Figura 10.2. Linfocito grande. La celula con un núcleo oval y moderada cantidad de citoplasma azul claro es un linfocito grande.
Observe que la cromatina es mas homogénea en comparación con
la cromatina en forma de red con áreas de condensación de los
monocitos de la figura 10.3. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 10.4. Celula mancha. La estructura grande de color purpura
pálido y de aspecto de red, del centro derecha del campo es una
celula rota o mancha; se trata de cromatina nuclear libre. Aparece
un neutrófilos (abajo a la izquierda). Frotis de sangre felina;
objetivo lOOx.
Figura 10.3. Monocito vs. neutrofilo enbanda tóxico. Las dos celulas nucleadas del cuadrante inferior izquierdo son monocitos. La
celula nucleada grande del cuadrante superior derecho es un
neutrófilos en banda toxico. Observe que el tipo de cromatina del
neutrófilos en banda es mucho mas condensada o mas grumosa
en comparación con el tipo de cromatina mas abierto y con aspecto
de red del monocito. Frotis de sangre canina; objetivo lOOx.
Figura 10.5. Celula picnotica. La celula (centro) con citoplasma rosa
y cuatro fragmentos nucleares marcadamente condensados es un
neutrófilos picnotico. Aparece un neutrófilos segmentado normal
a la derecha del neutrófilos picnotico. Frotis de sangre canina;
objetivo lOOx.
nudo difícil de identificar. No es frecuente observarlas
en la circulación periférica pero, si aparecen en cantidades significativas, puede haber un proceso neoplasico.
La identificación de celulas depende a menudo de
reconocer el color de la celula, lo que a su vez depende
del tipo y de la calidad de la tinción utilizada. Una tincion de Wright modificada, habitualmente usada y rapida, es el Diff-Quik®. Con este colorante, el color de las
celulas malignas es ligeramente diferente en
comparación con el color de las celulas de las
microfotografías
mostradas a lo largo de todo el texto, tenidas con la
tinción de Wright. Una de las principales diferencias es
el color de los eritrocitos. A menudo, los eritrocitos
maduros se tiñen de gris-azulado o rojo-pardo con DiffQuik® (figura 10.7). Los policromatofilos pueden
resultar de difícil identificación puesto que se tiñen de
azul-rojizo o azulado-purpura. El citoplasma de los
neutrófilos, tam-bien es a menudo mas azulado, lo que
puede confundir con una toxicidad suave. Finalmente,
la cromatina de la mayoría de las celulas nucleadas se
vuelve a menudo
DESCUBRIMIENTOS VARIOS
61
Figura 10.6. Figura mitótica. La celula azul con un núcleo de forma
irregular es una celula que experimenta mitosis. Frotis de sangre
canina; objetivo lOOx.
Figura 10.8. Rubricito. La celula del centro derecha del campo es
un rubricito. Observe la marcada cromatina grumosa en comparacion con el rubricito de la figura 10.1. Aparecen también
policromatofilos (celulas mas grandes y que se tiñen de azul-purpura) y eritrocitos maduros. Frotis de sangre bovina; colorante DiffQuik®; objetivo lOOx.
Figura 10.7. Eritrocitos maduros y policromatofilos. Las celulas
azuladas del centro del campo y en la esquina superior izquierda
son policromatofilos. Las celulas restantes son eritrocitos maduros
y plaquetas. Frotis de sangre bovina; tinción de Diff-Quik®; objetivo lOOx.
Figura 10.9. Microfilaria. La estructura grande y alargada del centro del campo es una Microfilaria. Frotis de sangre canina; objetivo
50x.
mas acentuada o agrupada cuando se utiliza el colorante Diff-Quik® (figura 10.8).
Dos organismos extracelulares que pueden aparecer
en la sangre son las microfilarias y los tripanosomas. Las
microfilarias se reconocen fácilmente gradas a su gran
tamaño. Normalmente, miden unos cuantos cientos de
micras de longitud y varios de grosor (figura 10.9). Debido a su gran tamaño, los organismos a veces acaban
en la cola del frotis de sangre. Las dos microfilarias que
se reconocen mas fácilmente son Dirofilaria immitis y
Dipetalonema reconditum, que aparecen muy a menudo
en perros. Algunas características, incluidas la longitud,
la forma y el grosor pueden utilizarse para distinguir
estos dos tipos distintos de Microfilaria. Estos rasgos se
evalúan mejor en preparaciones húmedas o
preparaciones fijadas. Generalmente, si aparece una
Microfilaria en un frotis de sangre secado al aire, se
consignan como mera Microfilaria y se necesitaran
otros tests para una clasificación precisa. Raramente
se observan tripanosomas en la sangre periférica de los
animales, pero
62 DESCUBRIMIENTOS VARIOS
su significado varia de un área a otra. De las especies no
patógenas ampliamente distribuidas, el Tripanosoma
theileri en ganado (figura 10.10) en América del Norte,
Oeste de Europa y Australia y T. melophagium en ovejas,
son los mas comunes. Los tripanosomas patógenos son
parásitos importantes y se pueden detectar en caballos
y vacas en zonas tropicales y subtropicales, Tripanosoma
cruzi en perros se encuentra principalmente en los Estados Unidos y en América del Sur y América Central. Se
trata de grandes estructuras alargadas en forma de
cinta,
a menudo con extremos
afilados.
Frecuentemente, presentan una membrana ondulante
imperceptible en un costado y una pequeña estructura
interna redonda, que se tiñe profundamente, conocida
como cinetoplasto. T. theileri mide de 25 a 120 um de
longitud. T. cruzi mide de 16 a 20 um de longitud.
Figura 10.10. Tripanosoma theileri. La estructura en forma de cinta
con extremos afilados es típica de las especies de tripanosoma. Este
espécimen, rodeado por un agregado de plaquetas es típico de T.
theileri. Observe la membrana débilmente tenida a lo largo del
borde convexo y el delicado flagelo alargado en un extremo. Frotis
de sangre bovina; objetivo lOOx
APENDICES
APENDICE 1: ESQUEMA DE GRADACIÓN
SEMICUANTITATIVA PARA LA EVALUACIÓN
DE LA MORFOLOGÍA ERITROCITARIA
Esquema de gradación
Morfología
y Especies
1+
2+
3+
4+
Anisocitosis
Perro Gato
Vaca Caballo
7-15 58 10-20
1-3
16-20
9-15
21-30
4-6
21-29
16-20
31-40
7-10
>30
>20
>40
>10
Policromasia
Perro Gato
Vaca Caballo
2-7 1-2 2-5
raramente
8-14 3-8 610
raramente
15-29 9-15
11-20
raramente
>30 >15
>20
raramente
Hipocromía Todas las
especies
1-10
11-50
51-200
>200
Poiquilocitosis Todas
las especies
3-10
11-50
51-200
>200
Células diana Perros
únicamente
3-5
6-15
16-30
>30
Esferocitos Todas las
especies
1-10
11-50
51-150
>150
Morfología variada (acantocitos, esquistocitos, dacriocitos, cuerpos Heinz,
cuerpos Howell-Jolly, etc.)
Todas las especies
Punteado basofilo
Todas las especies
1-2
3-8
9-20
>20
— consignado como se apercibe al observar —
Fuente: Adaptado de la tabla 3 por Weiss, Douglass J. 1984. Evaluación uniforme e informe
semicuantitativo de los datos hematológicos en laboratorios de veterinaria. Veterinary Clinical
Pathology 13(2):27-31. Permiso otorgado por la Veterinary Practice Publishing Company.
* Se valora la morfología del eritrocito como el promedio de células anormales en la
monocapa del frotis utilizando el objetivo lOOx. Al utilizar esta tabla se define una monocapa
como un campo microscópico en la que aproximadamente la mitad de los glóbulos rojos
están en contacto uno con otro.
63
64
APENDICES
APENDICE 2: ESQUEMA DE GRADACIÓN
SEMICUANTITATIVA PARA LA EVALUACIÓN
DE LA TOXICIDAD DE LOS NEUTR6FILOS
Toxicidad de los neutrófilos*
1+ Basofilia suave
2+ Puede observarse basofilia moderada y/o citoplasma débilmente vacuolada y cuerpos de Dohle 3+
Puede observarse una marcada basofilia y/o citoplasma marcadamente vacuolado y cuerpos de Dohle 4+
Criterio similar al 3+ con membranas nucleares imperceptibles
* En gatos y caballos, pueden aparecer los cuerpos de Dohle sin otros signos de toxicidad; si es así, deberá
utilizarse la clasificación siguiente:
1+ <10% de neutrófilos contienen cuerpos de Dohle 2+
10 a 30% de neutrófilos contienen cuerpos de Dohle 3+
>30% de neutrófilos contienen cuerpos de Dohle
GLOSARIO
Acantocito Eritrocito con protuberancias irregulares
múltiples de varios tamaños en la membrana,
debidas a alteraciones de la relación de
colesterol y fosfolípidos en la membrana.
Banda, célula en Tipo de leucocito con una membrana
nuclear cuyos lados son paralelos, aunque puedan presentar ligeras muescas. Las células en banda pueden
pertenecer a la serie de los neutrófilos, eosinofilos o
basofilos.
Acido etilendiaminotetraacetico Anticoagulante mas
utilizado para la extracción de sangre para un
examen hematológico.
Barra, célula de Eritrocito con un repliegue central
hacia el exterior en forma de barra. Esta célula se
conoce también con el nombre de «knizocito».
Aglutinacion Agregación de eritrocitos debido
normal-mente a la interconexion de anticuerpos
asociados en la superficie de los eritrocitos.
Basofilia Reacción de una célula a la tinción de Wright
que se tiñe de azul el citoplasma; describe también el
color del citoplasma de los neutrófilos tóxicos o se
refiere a un aumento del numero de basofilos en la
circulación.
Agranulocito Leucocito que no contiene gránulos
secundarios. Los dos tipos de agranulocitos son
linfocitos y monocitos.
Basofílico Color azulado en las preparaciones con
tinción de Wright; se refiere también a los basófilos.
Ampolla, célula Eritrocito con una vacuola de membrana.
Basófilo Leucocito de la serie de los granulocitos con un
núcleo segmentado, citoplasma púrpura y a menudo
gránulos citoplasmáticos del mismo color.
Anemia Condición en la que la concentración de
hemoglobina, el valor hematocrito y la cantidad de
eritrocitos se encuentran por debajo de los límites
normales.
«Buffy coat» Capa de leucocitos y plaquetas que se
acumula inmediatamente encima de los eritrocitos en
sangre entera centrifugada; tiene un aspecto blanco.
Anemia no regenerativa Anemia en la que no existe una
producción adecuada de eritrocitos en la medula ósea.
Célula Smudge Célula con ninguna membrana celular
intacta, sino únicamente material de cromatina nuclear libre. Esta célula se conoce también con el nombre de célula de cesta a causa de las delicadas hebras
de cromatina nuclear dispersa en forma de cesta.
Anemia regenerativa Anemia en la que existe un
aumento en la producción de los eritrocitos en la
medula ósea, con la subsiguiente liberación a la
circulación periférica.
Citoplasma Zona de la célula con exclusión del núcleo.
Anisocitosis Variación del tamaño de las células; en
hematología, se utiliza principalmente para describir
Variaciones en el tamaño de los eritrocitos.
Coagulación intravascular diseminada (CID) Estado
fisiopatológico que puede desarrollarse a causa de
lesiones en las células endoteliales, activación de las
plaquetas y activación de la coagulación. Esto
produce a menudo graves y anormales hemorragias.
Azurófilicos, gránulos Gránulos del citoplasma que se
tiñen de color rosa o rojo-púrpura con la tinción de
Wright.
65
66 GLOSARIO
Codocito Eritrocito con un repliegue redondo adicional
en la membrana, en mitad de la célula, que da a esta
el aspecto de una diana. Esta célula se conoce
normalmente con el nombre de célula diana.
Crenación Artefacto in vitro que origina la formación
de eritrocitos con multitud de pequeños puntos finos
de forma regular en la membrana de la célula.
Equinocito Eritrocito con pequeñas y múltiples púas
delicadas, de forma regular, distribuidas de manera
uniforme alrededor de la membrana. La causa mas
común de la formación de equinocitos es un artefacto
in vitro conocido como Crenación.
Eritrocito Glóbulo rojo maduro.
Eritropoyesis Producción de eritrocitos.
Cromatina Complejo de DNA y proteínas nucleares.
Dacriocito Eritrocito con forma de lágrima que puede
observarse en animales con mielofibrosis.
Desoxirribonucleico, acido (ADN) Acido nucleico que
contiene la información genética básica encontrada
en el núcleo de las células.
Desviación a la izquierda Incremento en el número de
neutrófilos en banda y otras células inmaduras de la
serie de los granulocitos en la sangre periférica.
Diana, célula Eritrocito con un repliegue extra, redondo, de la membrana en medio de la célula, que da a
esta el aspecto de una diana. Esta célula se conoce
también con el nombre de codocito.
Diff-Quik®. Preparado disponible comercialmente
para teñir manualmente preparaciones con un
colorante de Wright modificado.
Erizo, célula Eritrocito oval
protuberancias múltiples finas.
y
alargado
con
Esferocito Eritrocito de aspecto mas pequeño que
carece de palidez central y que, a menudo, es el
resultado de una lesión inmunomediada de la célula.
Esquistocito Fragmento de forma irregular de un eritrocito.
Estomacito Eritrocito con palidez central que tiene
forma oval y alargada, y que toma el aspecto de una
boca.
Excentrocito Eritrocito con un área clara de forma
creciente que esta situada excéntricamente. Esta
célula se forma debido a daños inducidos por
agentes oxidantes sobre las membranas del
eritrocito.
Fantasma, célula Membrana residual de un eritrocito.
Diseritropoyesis Mielodisplasia de células de la serie
de los eritrocitos.
Disgranulopoyesis Mielodisplasia de la serie de los
granulocitos.
Distrombopoyesis Mielodisplasia de las plaquetas.
Dohle, cuerpos de Estructura pequeña, redonda o irregular, azul, en el citoplasma de las células de la serie
de los neutrófilos. Es una agregación anormal de
ARN en la célula y un signo de toxicidad.
Eosinófilo Leucocito de la serie de los granulocitos
con gránulos rojizos o rojizo-anaranjados en el
citoplasma.
Glóbulo blanco (GB) Célula sanguínea nucleada que
no contiene hemoglobina. Esta célula se conoce
también como leucocito. Los dos tipos principales. de
leucocitos son los granulocitos y los agranulocitos.
Glóbulo rojo (GR) Célula anucleada que se tiñe de rojo
o de rojo-anaranjado con la tinción de Wright. La
función principal del glóbulo rojo es transportar
oxigeno. Granulocito Leucocito que contiene gránulos
citoplasmáticos secundarios, conocidos también
como específicos. Los tres tipos diferentes de
granulocitos son los neutrófilos, los eosinofilos y los
basofilos.
Granulopoyesis Producción de granulocitos que
incluye células de las series de neutrófilos, basofilos y
eosinofilos.
GLOSARIO 67
Heinz, cuerpo de Protuberancia redondeada, a
menudo refráctil, de la superficie del eritrocito
debido a la oxidación y desnaturalización de la
hemoglobina.
Hematocrito Porcentaje de eritrocitos en relación al plasma.
Hematología Estudio de la sangre.
Linfocito Leucocito de la serie de agranulocitos que se
caracteriza por un núcleo redondo y citoplasma azul
claro. Existen dos tipos principales: linfocitos B,
que se desarrollan en plasmocitos y producen
anticuerpos y linfocitos T, que son importantes en la
respuesta de inmunidad celular.
Linfocito reactivo Linfocito con citoplasma azul
oscuro y, algunas veces, una zona clara perinuclear.
Asimismo, la célula puede ser mas grande que el
típico linfocito pequeño.
Hematopoyesis Producción de células sanguíneas.
Hemoglobina Proteína de los eritrocitos que transporta
oxigeno.
Linfoproliferativo, trastorno Proliferación neoplásica
clónica de células de la serie de los linfocitos.
Macrocito Eritrocito que es mas grande de lo normal.
Hemosiderina Forma insoluble del hierro que se
presenta como un material granular y globular de
color dorado-marrón a negro.
Hipocromía Presencia de eritrocitos en la circulación que
ha aumentado la palidez central y disminuido la
intensidad de coloración de la membrana debido a
un reducido contenido de hemoglobina.
Hipocrómica, célula Un eritrocito con palidez central
aumentada y con intensidad de coloración de la membrana disminuida.
Howell-Jolly, cuerpo de Pequeño fragmento de material nuclear residual del eritrocito.
Knizocito Eritrocito con un repliegue central en forma
de barra. Esta célula se conoce también como una
célula en barra.
Leptocito Eritrocito que, normalmente, es mas grande
con una membrana excesivamente delgada que se
dobla fácilmente. Las célula diana y las células de
barra son tipos de leptocitos.
Leucemia Proliferación neoplásica de células
originarias de la medula ósea que, por lo general, se
liberan a la sangre.
Leucemoide Perteneciente a la presencia de cantidades
elevadas de granulocitos neutrófilos en la
circulación, a menudo, con muchas formas
inmaduras; debido al grado de elevación del
recuento de leucocitos, puede confundirse con la
leucemia verdadera.
Leucocito Glóbulo blanco.
Macrófago Célula fagocítica, grande, encontrada en
tejidos tales como la medula ósea; esta célula se
desarrolla a partir de un monocito sanguíneo.
Mastocito Célula redonda, granulada, encontrada en
cantidades reducidas en la medula ósea.
Medula ósea Zona central de huesos largos, pianos e
irregulares, que es el lugar principal de la
hematopoyesis.
Medular Perteneciente a la medula ósea.
Megacariocito Célula muy grande que produce plaquetas y que se encuentra en la medula ósea.
Metamielocito Etapa de desarrollo de los granulocitos
entre el mielocito y la célula en banda.
Metarubricito Etapa de desarrollo de los eritrocitos entre el rubricito y el policromatofilo.
Mieloblasto Célula que es la primera etapa,
identificable microscópicamente, del desarrollo
de los granulocitos encontrados en la medula ósea.
Mielocito Etapa de desarrollo de granulocitos entre el
promielocito y el metamielocito.
Mielodisplasia Alteraciones de desarrollo y
maduración normales de células de la serie mieloide.
68 GLOSARIO
Mielofibrosis Condición en la que la medula ósea tiene
tejido conjuntivo fibroso aumentado en diferente
grado que desplaza los precursores normales de las
ce-lulas sanguíneas.
Mieloide Perteneciente a la medula ósea. Más
específicamente, este término se utiliza para describir
colectivamente las células de las series de granulocitos,
eritrocitos, megacariocitos y monocitos.
Mieloproliferativo, trastorno Proliferación neoplásica
clónica de células de la serie mieloide.
Mitótica, célula Célula que experimenta una división;
los cromosomas son visibles.
Monocito Leucocito de la serie de los agranulocitos que
se caracteriza por un núcleo de forma variada y citoplasma azul-gris, que frecuentemente se vacuoliza.
Neutrófilo Leucocito de la serie de los granulocitos con
un núcleo segmentado y citoplasma rosa o azul palido.
Núcleo Estructura esférica central dentro de una célula
que contiene ADN, nucléolos y proteínas nucleares.
Nucleolo Estructura pequeña, redonda, en los núcleos
de las células que contiene ARN y proteína;
normalmente se tiñe de azul con la tinción de
Wright.
Nuevo azul de metileno Colorante utilizado para
identificar reticulocitos y para observar de manera
mas fácil los cuerpos de Heinz.
Osteoblasto Célula de la medula ósea que se encuentra
en cantidades reducidas y que es importante para la
fabricación de los huesos.
Osteoclasto Célula multinucleada muy grande de la
medula ósea que es importante para remodelar los
huesos.
Ovalocito Eritrócito de forma oval.
Pappenheimer, cuerpos Inclusiones de hierro en los
eritrocitos que se presentan como gránulos de color
azul claro con la tinción de Wright.
Perforada, célula Eritrocito con una palidez central
acentuada. Esta célula se conoce también como
torocito.
Picnótica, célula Célula con un núcleo pequeño y
cromatina muy condensada.
Pilas de moneda Filas lineales organizadas y a veces
cadenas ramificadas de eritrocitos.
Plaqueta Pequeño fragmento citoplasmático anucleado
de megacariocito que aparece en la sangre
periférica y que es importante en la hemostasia. Esta
célula se conoce también como trombocito.
Plasma Fracción liquida de la sangre entera no coagulada.
Plasmocito Célula oval con núcleos excéntricos; puede
encontrarse en la medula ósea y produce anticuerpos.
Poiquilocitosis Presencia en el torrente sanguíneo
de eritrocitos de forma anormal.
Policromatofilo Eritrocito inmaduro que es normalmente
mas grande que un eritrocito maduro y que se tiñe de
color azul o azul-rojo con la tinción de Wright.
Policromía Presencia de policromatofilos en la sangre.
Promielocito Etapa de desarrollo de los granulocitos
entre el Mieloblasto y el mielocito.
Prorubricito Etapa de desarrollo de los eritrocitos
entre el rubriblasto y el rubricito.
Punteado basofilo Presencia de cuerpos muy pequeños
que se tiñen de azul oscuro en el eritrocito. El
punteado se debe normalmente a una acumulación
de ARN pero puede ir ligado a la acumulación de
hierro.
Queratocito Eritrocito con dos protuberancias en
forma de cuerno completamente uniformes.
Reticular Semejante a una red.
Retículo endoplasmatico rugoso Organela
citoplasmática importante para la síntesis de las
proteínas.
GLOSARIO 69
Reticulocito Eritrocito inmaduro que contiene
agregaciones de ARN ribosomal y mitocondrias, que
se tiñe con el nuevo azul de metileno. Estas células
corresponden a los policromatofilos observados en las
preparaciones tenidas con Wright.
Ribonucleico, acido (ARN) Acido nucleico que es
importante para la síntesis de las proteínas.
Rubriblasto Célula que es la primera etapa
identificable microscópicamente del desarrollo de los
eritrocitos encontrados en la medula ósea.
Rubricito Etapa del desarrollo de los eritrocitos entre el
prorubricito y el metarubricito.
Sideroblasto Eritrocito nucleado que contiene cuerpos
de Pappenheimer.
Siderocito Eritrocito anucleado que contiene cuerpos de
Pappenheimer.
Torocito Eritrocito con una palidez central acentuada.
Esta célula se conoce normalmente como célula
perforada.
Toxicidad Grupo de cambios morfológicos durante la
inflamación que pueden aparecer en células de la
familia de los neutrófilos. Los tres rasgos principales
de toxicidad son la basofilia aumentada, la
vacuolizacion y la presencia de cuerpos de Dohle en
el citoplasma.
Trombocito Pequeño fragmento citoplasmático
anucleado de un megacariocito que aparece en la
sangre periférica y que es importante en la
hemostasia. Esta célula se conoce también como
plaqueta.
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71
INDICE
Los primeros en negrita indican paginas con figuras
Acumulaciones de hierro
(en eritrocitos), 25, 25
Agranulocitos, Variaciones
inmunocitos, 40, 41
linfoblastos, 40, 41
linfocitos atipicos, 40, 41
linfocitos reactivos
plasmocitoides, 40, 41
monocitos, 40-41, 41
Agregaciones de ARN retenidas.
Consulte Punteado basofilo
Alfa-manosidosis, 44-45 Anaplama
marginale, 26, 27 Anemia, 17, 18
Anisocitosis, 13, 14 Artefactos
refractiles (en eritrocitos)
y parasites en eritrocitos, 26, 26
Babesia canis, 27, 27 Babesia
gibsoni, 27, 27 Basofilia y
toxicidad, 37, 38-39 Basofilos, 30,
31-35
durante la granulopoyesis, 6-7
Carencia de hierro, celulas
hipocromicas, 22, 22-23 Celulas
ampolla, 22, 22 Celulas barra,
leptocitos, 23, 24 Celulas cesta, 59..
Celulas de la medula osea
eritropoyesis, 5, 5-6, 10
granulopoyesis, 6-7, 7
linfopoyesis, 3, 7-8
macrofagos, 8, 9
mastocitos, 9, 9
megacariocitopoyesis, 3,7
monocitopoyesis, 3, 7
osteoblastos 9, 9
osteoclastos 8, 9
producción de plaquetas, 3,7
Celulas diana, leptociticas, 23, 24
Celulas fantasma y lisis, 20, 20
Celulas hipocromicas, 22, 22-23
Celulas mancha, 59, 60 Celulas
mitóticas, 59-60, 61 Celulas
perforadas, 22, 23 Celulas
picnoticas, 59, 60 Celulas
progenitoras
agranulocitos / linfocitos, 3, 3 /
monocitos, 3, 3
eritrocitos, 3, 3
granulocitos, 3, 3
megacariocitos, 3, 3 Celulas rotas,
59 Centros medulares, 3 Citauxzoon
fells, 28, 28 Coagulación
intravascular diseminada
y formación de esquistocitos,
24,24
Codocitos, 23, 24 Comparaciones de
tipos de celulas
monocitos vs. linfocitos, 59, 60
monocitos vs. metamielocitos, 59,
60
monocitos vs. neutrófilos en banda
tóxicos 59, 60
rubricitos vs. linfocitos, 59, 59
Crenacion y equinocitos, 21, 21
Cuerpos de Russell en plasmocitos, 40
Daño oxidativo, 20, 20-21
cuerpos de Heinz, 20, 20
formación de excentrocitos, 20, 21
Daño oxidativo en eritrocitos debido
a la exposición a drogas, 20, 20
Defectos metabólicos de membrana
en eritrocitos y ovalocitos, 23, 23
estomacitos, 22, 23 ovalocitos, 22, 23
Desviación a la izquierda, 37
Desviación falsa a la izquierda, 37
Deterioro inmunitario, 19-20, 19-20
aglutinación, 19, 19
formación de celulas fantasma,
20,20
formación de esferocitos, 19, 19
Dipetalonema reconditum, 61
Dirofilaria immitis, 61-62 Dohle,
cuerpos de
toxicidad, 37, 38-39
utilización en identificación del
tipodecelula,519
Ehrlichia canis, 43, 43 Ehrlichia
equi, 45 Ehrlichia ewingii, 43,
43 Ehrlichia phagocytophilia, 45
Ehrlichia platys, 47, 48
Ehrliquiosis canina, 43
Eliptocitos, 23, 23 Enfermedad
hepática acantocitos, 21, 21
73
leptocitos, 23, 24 Enfermedad
renal y celulas erizo, 21,
21 Enfermedades de
almacenamiento
lisosomal, 44
enfermedad de Nieman-Pick, 44
gangliosidosis, 44-45 inclusiones
neutrofilas en
leucocitos, 38 manosidosis, 44-45
mucopolisacaridosis, 44, 44
Enfermedades linfoproliferativas,
40, 41 Envenenamiento por
plomo
deterioro de la medula osea, 17
punteado basofilo, 17 Eosinofilos,
29, 31-35 granulopoyesis, 6-7
Eperythrozoon ovis, 28
Eperythrozoon wenyoni, 28, 28
Equinocitos, 21, 21 Eritrocitos
anisocitosis, 13, 14 desarrollo, 3,
5, 5, 10 especies diferentes, 13,
13-15 morfología, 13, 13-15
parasites, 26-28, 27-28 pilas de
moneda, 13, 19 Variaciones
morfológicas en daño
inmunitario, 19-20, 19-20
alteración membrana/
metabólico, 21-23, 21-24
daño oxidativo, 20, 20-21
fragmentación mecánica,
24,24 respuestas
regenerativas,
17-18, 18-19
Eritrocitos, inclusiones, 25-28, 25-28
Eritrocitos, parasites, 25-28, 25-28
Eritropoyesis, desarrollo,
5, 5-6,10
Eritrocitos, rasgos, 4, 5
Esplenectomía y corpúsculos de
Howell-Jolly, 18
Esquistocitos, 24, 24
Estomatocitos, 22, 23
Extramedulares, lugares, 3
Fragmentación mecánica (de
eritrocitos)
dacriocitos, 24, 24
74
Knizocitos, 23, 24
esquistocitos, 24, 24
Fragmentación. Consulte
Fragmentación mecánica
Gangliosidosis, 44-45
Glóbulos rojos, parasites, 25-28, 27-28
Granulación toxica de neutrófilos,
37-38 Granulocito, desarrollo.
Consulte
Granulopoyesis Granulocitos
neutrófilos y toxicidad,
37-38, 38-39
Granulocitos
degranulacion eosinofilica, 38,
39, 40
gránulos eosinofilicos, 38-39, 40
hipersegmentacion neutrofilica,
38-39, 40
Granulopoyesis, 6, 6-7, 11
basofilica, 3, 6-7
eosinofilica, 3, 6-7
mieloblastos, 6
mielocitos, 6
neutrófilos, 6, 6-7, 11
promielocitos, 6
Gránulos azurofilos, 43, 43
Haemobartonella canis, 26-27, 27
Haemobartonella felis, 28, 28
Hemangiosarcoma y acantocitos, 2122, 22
Hematopoyesis
eritropoyesis, 5, 5-6, 10
linfopoyesis agranulocitica, 3, 7
megacariocitopoyesis, 3, 7, 7
monocitopoyesis agranulocitica,
3,7
producción de plaquetas, 3, 7, 7
rasgos, 3, 3-5
Heparina
aglutinación de eritrocitos, 19, 19
utilización en caballos, 19, 19
Hepatozoon canis, 43-44, 44
Hepatozoonosis, 43
Histoplasma capsulation, 44, 44
Howell-Jolly, corpúsculos de,
17-18,18,26,26
esplenectomía, 18
Inclusiones víricas en el moquillo
canino, 43, 43
.:
Inclusiones
••- '-•',e r i t r o c it o s, 2 5 - 2 8
leucocitos, 43-45
víricas, 26, 27
lnmunocitos, 40, 41
INDICE
■.-.
' '
Leptocitos
celulas barra, 23, 24
celulas diana, 23, 24 Leucemia
linfocitica granular, 50-51,
51
Leucemia linfocitica, 49, 50
Leucemia mieloide aguda, 53-55, 5355
Leucemia mieloide cronica, 55, 56
Leucemia, esquemas de clasificacion, 49
Leucocito, inclusiones, 43-45, 43-45
Leucocito, parasites, 43-45, 43-44
Leucocitos
basofilo, 30, 31-35
desarrollo, 6, 6-7, 11
eosinofilo, 29, 31-35
linfocito, 29, 31-35
monocito, 29, 31-35
morfología, 29-35, 31-35
morfología de Variaciones, 37-42
neutrofilo segmentado, 29, 31-35
neutrófilos en banda, 6,11, 29
Variaciones en
agranulocitos, 40-42, 41-42
granulocitos, 37-39, 37-39
Linfoblastos, 8, 40, 41 Linfocitos
atipicos, 40, 41 Linfocitos B, 8, 8
Linfocitos reactivos plasmocitoides.
40,41
Linfocitos T, 8, 8
Linfocitos, 29, 40, 41
reactivos, 40, 41
variación morfológica, 40-42, 41
Linfopoyesis, 7-8
linfocitos B, 8, 8
linfocitos T, 8, 8
Linfosarcoma, 49, 50 Lisis
intravascular, 20. 20
Macrofagos en la medula osea, 8, 9
Macroplaquetas, 47, 48
Mastocitos en medula osea, 9, 9
Medula osea, lugares de producción,
3
Megacarioblastos, 7
Megacariocitopoyesis, 3, 7
Megacariocitos, 7, 7
rasgos, 4, 5
Metarubricitos y eritropoyesis 5, 5,10
Microfilaria, 61-62, 61-62
Dipetalonema reconditum, 61-62
Dirofdaria immitis, 61-62
Mieloblastos, 6, 11
granulos primários, 6
metamielocitos, 6, 6, 11
mielocitos neutrófilos, 6, 6,11
morfologia, 6, 6, 11
neutrófilos en banda, 6, 6, 11
neutrófilos segmentados, 6, 6, 11
promielocitos, 6, 6, 11
Mielofibrosis y formación
de
dacriocitos, 24, 24 Mielosis
eritremica, 56, 56 Monoblastos, 7
Monocito, desarrollo. Consulte
Monocitopoyesis
Monocitopoyesis
monoblastos, 7
promonocitos, 7
Monocitos, 7, 29, 31-35, 40-41, 41
Moquillo canino, inclusiones víricas,
26, 27
Mucopolisacaridosis, 44, 44
Neutrofilos en banda, 6,11, 29
Neutrofilos segmentados, 29, 31-35
Neutrofilos, 29, 31-35
granulopoyesis, 6, 6
hipersegmentacion, 38-39, 39
Osteoblastos en medula osea, 9, 9
Osteoclastos en medula osea, 8, 9
Ovalocitos, 23, 23
Palidez central, cambios en
eritrocitos, 22, 22-23 Papenheimer,
cuerpos de, 25-26, 26 Parasites (en
eritrocitos), 26-28 Anaplasma
marginale, 26, 27 Babesia canis, 27,
27 Babesia gibsoni, 27, 27 Bovinos
Anaplasma marginale, 28, 28
Eperythrozoon wenyoni, 28, 28
Caninos
Babesia canis, 27, 27 Babesia
gibsoni, 27, 27 Cytauxzoon
felis, 28, 28 Eperythrozoon
ovis, 28 Eperythrozoon suis,
28 Eperythrozoon wenyoni, 28,
28 Haemobartonella canis,
26-27,27
Felinos
Cytauxzoon felis, 28, 28
Haemobartonella canis,
26-27, 27
Haemobartonella felis, 28, 28
Parasites (en leucocitos), 43-45, 43-45
INDICE
75
Bovinos
Ehrlichia phagacytophilia, 45 Caninos
Ehrlichia cams, 43 Ehrlichia canis, 43 Ehrlichia equi, 45 Ehrlichia equi, 45 Ehrlichia ewingii, 43,
43 Ehrlichia ewingii, 43, 43 Ehrlichia phagacytophilia, 45 Hepatozoon canis, 43-44, 4 Histoplasma
capsulatum,
44,44
Trypanosoma cruzi, 62 Equinos
Hepatozoon canis, 43-44, 44 Histoplasma capsulatum,
44,44 Parasites
eritrocitos, 25-28, 27-28 leucocitos, 43-45, 43-45 sangre periferica, 61-62, 61-62 Pelger-Huet, anomalia de,
37, 37 Plaquetas gigantes, 47, 48 Pilas de moneda, 13, 19 Plaquetas, 7, 47-48, 47-48
inclusiones eritrociticas, 26, 26 Plasmocitos, 8,8 agranulociticos, 40 mieloma, 51
Poiquilocitosis. Consulte Eritrocitos, Variaciones morfológicas en los policromatofilos, 5, 6, 17, 18 desarrollo
de eritrocitos, 10 Policitemia vera, 56 Precipitado de colorante, confusion
con inclusiones y parasites, 25, 25 Preleucemia. Consulte Sindrome
mielodisplasico Production de eritrocitos. Consulte
Hematopoyesis Proliferacion neoplasica y
mastocitos, 57, 57 Promegacariocitos, 7
Promonocitos, 7
Proplaquetas, 7
Prorubricitos y eritropoyesis, 5, 5,10
Punteado basofilo, 25, 25
respuesta regenerativa, 17, 19
Queratocitos, 22, 22
Respuesta regenerativa, 17-18
anemias, 17, 18
anisocitosis, 17
eritrocito nucleado, 17-18, 18
punteado basofilo, 17,19 Reticulocitos
agregata, 17, 18
punctata, 17, 18
Rubriblastos y eritropoyesis, 5, 5,10 Rubricitos y eritropoyesis, 5, 5,10
Sideroblastos, 25
Siderocitos, 25
Sindrome de Chediak-Higashi,
felino, 45, 45 Sindrome mielodisplasico, 51-53, 51,
52
Tipos de cromatina nuclear,
utilización en la identificación del tipo de celula, 59-62, 60
Torocitos, 22, 23
Toxicidad, rasgos, 37-38, 38-39
Trastornos linfoproliferativos
leucemia linfocitica aguda, 49, 50 leucemia linfocitica cronica, 49, 50 leucemia linfocitica granular,
50-51, 51
linfosarcoma, 49, 50 mieloma de plasmacitos, 51 presencia de linfoblastos, 40, 41
Trastornos de membrana/metabólicos, 21-23, 21-24
en la formación de acantocitos, 21,21
en la formación de celulas erizo,
21,21 en la formación de
equinocitos. 22. 21 en la formación de
estomatocitos. 22. 23 en la formación de leptocitos,
23, 24 en la formación de ovalocitos,
23, 23 en la formación de queratocitos,
22,22
Trastornos mieloproliferativos eritroleucemia, 54-55, 55 leucemia aguda no diferenciada,
53,53
leucemia megacarioblastica, 55 leucemia mieloblastica aguda.
54, 54
leucemia mieloide aguda leucemia mieloide cronica, 55, 56 leucemia mielomonocitica, 54 leucemia
monocitica aguda, 54, 55 mielosis eritremica, 56, 56 policitemia vera, 56 proliferacion neoplasica
mastocitos, 57, 57 sindrome mielodisplasico, 51-53,
51-52
trombocitemia esencial, 56, 56 Trastornos
linfoproliferativos, 49-51, 50-51 mieloproliferativos, 49-57, 51-57 Tripanosomas, 61-62 Trypanosoma cruzi,
62 Trypanosoma melophagium, 62 Trypanosoma theileri, 62, 62 Trombocitemia esencial, 56, 56
Trombocitos, 47-48, 47-48 Trypanosoma cruzi, 62 Trypanosoma melophagium, 62 Trypanosoma theileri, 62,
62 Vacuolizacion y toxicidad, 37, 38-39