2do. informe - Biodiversidad Mexicana

PROYECTO
Recopilación y análisis de la información existente de las especies del
género Capsicum que crecen y se cultivan en México
Responsable
Dr. Salvador Montes Hernández. Campo Experimental Bajío, INIFAP.
Co-responsables
M. en C. Porfirio López López. Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca,
INIFAP
Dr. Sergio Hernández Verduzco. Escuela de Agronomía, Universida Autónoma de
Sinaloa
M.C. Moisés Ramírez Meraz. Campo Experimental Sur de Tamaulipas, INIFAP
Segundo Informe
2
Recopilación y análisis de la información existente de las
especies del género Capsicum que crecen y se cultivan en
México
Objetivos del Proyecto y Productos comprometidos
Conocer el estado que guarda el género Capsicum en México, centro de origen y
diversidad genética del mismo, en el marco del artículo 86 y 87 de la Ley de
Bioseguridad de los Organismos Genéticamente Modificados mediante la
elaboración de un documento descriptivo que registre con la información
disponible, la distribución del género para inferir sobre los posibles riesgos a la
diversidad genética de las especies domesticadas del género Capsicum, tanto por
la liberación de organismos genéticamente modificados o por otros aspectos que
pudieran promover la pérdida de variedades locales de los taxa domesticados y
sus parientes silvestres más importantes.
Los productos comprometidos dentro de este estudio son:
1 Documento con información taxonómica actualizada sobre la representación
en México del género Capsicum.
2 Documento con los elementos para proponer a México como centro de origen
de las especies domesticadas de este genero.
3 Documento sobre la situación de conservación de las especies silvestres del
género y, en su caso, propuestas para que dichas especies sean
consideradas dentro del marco legal mexicano.
4 Mapas de distribución de las especies silvestres y domesticadas de Capsicum
y, en su caso, de organismos genéticamente modificados relacionados, así
como análisis de varios tipos relacionados con el tema.
5 Síntesis de las lagunas más importantes en el conocimiento sobre el género y
propuestas para cubrirlas a corto, mediano y largo plazo.
6 Recomendaciones sobre la pertinencia de obtener información actualizada en
campo y/o laboratorio, con miras a que en futuros proyectos se lleven a cabo.
7 Recomendaciones y conclusiones finales respecto al género Capsicum.
Contenido del Informe
En el primer informe se cubrieron totalmente las respuestas a las preguntas
1 y 2 y parcialmente a la pregunta 4. En este informe se presentan las respuestas
a la pregunta 3 y se complementan las correspondientes a los aspectos faltantes
de responderse para la pregunta.
3
1. Resumen de las Conclusiones del Primer Informe y Otras
Fuentes de Evidencia que las Corroboran.
El marco de referencia de este informe son las conclusiones derivadas del
análisis de la información presentada en el primer informe, las cuales pueden
resumirse de la siguiente forma:
1. El continente americano es la región del mundo de donde son originarios
los taxa silvestres y domesticados del género Capsicum.
2. México es el centro de diversidad de la especie más importante
económicamente del mundo (Capsicum annuum).
3. Los taxa mexicanos incluyen plantas domesticadas (Capsicum annuum var.
annuum y C. frutescens), así como dos de sus ancestros silvestres
(Capsicum annuum var. glabriusculum y C. frutescens).
4. Los restantes 2 taxa silvestres que crecen en México son C. rhomboideum y
Capsicum lanceolatum.
5. En México es muy importante el cultivo de C. chinense Jacq. y C.
pubescens Ruíz & Pav.
6. Desde el punto de vista arqueológico, México también es sumamente
importante, pues los restos más antiguos conocidos de tres de las plantas
domesticadas del género (C. annuum) también se han recuperado dentro
de sus límites.
Diferentes estudios modernos que han empleado distintos marcadores
moleculares han confirmado muchas de estas conclusiones y especialmente las
referentes a las relaciones dentro del género Capsicum y en particular las
correspondientes a los grupos silvestre-domesticada. Los resultados de tres de los
trabajos más importantes en este tema se presentan a continuación.
2. Relaciones genéticas del genero Capsicum.
2.1. Walsh y Hot (2001). En este trabajo se analizaron 11 especies de
Capsicum, las más relacionadas con las especies cultivadas y algunas
variedades de ellas (C. annuum var. annuum, C. annuum var. glabriusculum
(como var. aviculare) y C. baccatum var. baccatum y C. baccatum var.
pendulum), además de la especie C. rhomboideum (referida como C.
ciliatum) la cual se caracteriza por presentar flores amarillas y carecer de
pungencia, además se incluyeron siete géneros como grupos externos,
incluyendo su género hermano Lycinathes dentro de la tribu Capsiceae
4
(Olmstead et al., 2008), siendo en total 18 especies y ocho géneros, usando
la región espaciadora de DNA del cloroplasto no codificada entre atpB y
rbcL fue secuenciada. Datos derivados de cinco intrones dentro del gene
nuclear waxy, ambos en forma separada y en combinación con los datos
del espaciador atpB-rbcL fueron para resolver preguntas siguientes: la
monofilia del género, delimitación de las especies y filogenia de Capsicum.
La filogenia se obtuvo mediante el método Phylogenetic Analysis Using
Parsimony (PAUP). Dentro de los resultados obtenidos, en el análisis a
nivel de familia de la región atpB-rbcL se encontraron 18 árboles
parsimoniosos basados en 67 sitios variables con un índice de consistencia
(CI) de 0.77 y un índice de retención (RI) de 0.90. Uno de ellos se muestra
en la Figura 1. La topología del árbol dentro de Capsicum y Lycinathes
fueron los mismos mientras estuvieran enraizados con Datura o el más
inmediatamente clado hermano de Tubocapsicum, Aureliana y Withania
tuvieron buen soporte en su triconomía (bootstrap = 100 %). Lycinathes y
Capsicum juntos formaron un clado altamente soportado (bootstrap = 100
%). Dentro del género Lycinathes dos clados son fácilmente reconocidos
(Figura 1). Todas las especies de Capsicum formaron un gran grupo
monofiletico, poco claro en su resolución con bajo soporte (bootstrap = 66
%), con C. rhomboideum (referido como C. ciliatum) como especie hermana
de el resto de las especies de Capsicum. Se formaron algunos grupos de
los ya conocidos, como el complejo C. annuum/C. frutescens/C. chinenese,
con la inclusión de C. galapagoense (bootstrap = 61 %), entre otros. Por
otro lado, al revisar el análisis a nivel genérico de la combinación entre la
región espaciadora atpB-rbcL y los datos gene nuclear waxy, el árbol
resultante resultó ser uno de los más parsimoniosos (Figura 2) derivado de
133 caracteres informativos (CI) = 0.87, RI = 0.94). La división de Capsicum
y Lycinathes es moderadamente bien soportado con 11 cambios de
nucleótidos y 74 % de bootstrap. La monofilia del grupo central de
Capsicum (excluyendo C. rhomboideum, mencionado como C. ciliatum)
está fuertemente soportado con 48 caracteres y 100 % de bootstraps. Se
muestra un clado para las taxa de Capsicum, con excepción de C.
rhomboideum, C. cardenasii y C. eximium (73 %); un clado de C. cardenasii
y C. eximium (97 %); y diversos clados, uno de los cuales incluye C.
baccatum var. pendulum y C. baccatum var. baccatum (98 %), otro con dos
taxa de C. frutescens (76 %) y cinco taxa de C. annuum (98 %). El complejo
C. annuum, que consiste en C. annuum, C. chinenese, C. frutescens y C.
galapagoense forman un débil soporte del clado núcleo (bootstrap = 58 %).
Lo consignado en estos estudios deja en claro que el género Capsicum es
monofiletico y que por la ubicación basal dentro del árbol referido (Figura 2)
de C. rhomboideum, C. cardenasii y C. eximium aparentemente son los
ancestros del género Capsicum.
5
Figura 1. Árbol filogenético basado en el intron atpB-rbcL para Capsicum spp y grupos externos.
Numerales arriba de las líneas son el número de sustituciones de las ramas; numerales
debajo de las líneas son los valores de los bootstrap. Líneas punteadas indican donde las
ramas colapsaron en los árboles de consenso estricto. (Walsh y Hoot, 2001).
6
Figura 2. Árbol filogenético basado en la combinación de datos de atpB-rbcL y waxy para
Capsicum spp y Lycianthes. Numerales arriba de las líneas son el número de
sustituciones de las ramas; numerales debajo de las líneas son los valores de los
bootstrap. bacc = var. baccatum, pend = var. pendulum, Tob = cv. Tabasco, avic = var.
aviculare (glabriusculum), ann = var. annuum, y CW = cv. Early CalWonder. (Walsh y
Hoot, 2001).
2.2. Jarret y Dang (2004). En este estudio se utilizaron 35 accesiones de
Capsicum spp. de las cuales 28 corresponden a especies del complejo C.
annuum, distribuidas de la siguiente manera C. annuum (7), C. frutescens
(10) y C. chinenese (11), además de C. baccatum (5), C. chacoense (1) y C.
pubescens (1), las cuales fueron clonadas y secuenciadas. Los datos
generados fueron combinados con los existentes en el GeneBank sobre el
intrón waxy de las mismas especies, C. annuum (5), C. frutescens (1) y C.
chinenese (1), además de C. baccatum (2), C. chacoense (1) y C.
pubescens (1) y además de C. tovari (1), C. rhomboideum (como C.
ciliatum) (1), Lycinathes heteroclita (1) L. lenta (1) y L. glandulosa (1), con el
fin de examinar las relaciones filogenéticas dentro de este grupo de plantas
y reexaminar la delimitación del complejo C. annuum, considerando el locus
waxy. Los materiales utilizados en el primer grupo de accesiones fueron
genotipos de C. annuum, C. frutescens y C. chinenese con características
7
atípicas a las respectivas especies. La filogenia se obtuvo mediante el
método PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony). En el cladograma
obtenido en este trabajo (Figura 3) al utilizar únicamente los datos
obtenidos del GeneBank se obtuvieron seis árboles con igualdad de
parsimonia con un índice de consistencia (CI) de 0.70 y con un índice de
retención (RI) de 0.88. Todas las especies de Capsicum con excepción de
C. rhomboideum (como C. ciliatum) formaron un distintivo clado (bootstrap
= 100 %). C. tovari formó un clado hermano con las especies cultivadas
analizadas de Capsicum spp. y C. chacoense. Los clados que contienen las
diferentes especies de Capsicum fueron respaldados por valores de
bootstrap de 69 a 99 %. Esto incluye la separación de C. annuum de C.
chinenese y de C. frutescens con un valor de bootstrap de 91 %. El análisis
respalda una mayor relación cercana entre C. chinenese y C. frutescens
que entre ellas y C. annuum y C. baccatum. La relación entre C. frutescens
y C. chinenese quedo sin resolverse con este análisis gráfico.
Figura 3. Resumen de 6 árboles resultantes del análisis de los datos de secuencias del intron waxy
en diversas especies de Capsicum, depositadas en Genebank por Walsh y Hoot (2000).
Números debajo de las ramas representan los valores de los bootstrap y el número
arriba de las ramas representa el número de cambios de los pares de bases. (Jarret y
Dang, 2004).
8
Por su parte al analizar en forma conjunta los datos anteriores, que
procedían de la secuencias del intron waxy del GeneBank y lo generado
con las secuencias del mismo intron waxy de las 35 nuevas accesiones de
Capsicum se generaron 12 árboles con igualdad de parsimonia basados en
282 sitios variables con un CI de 0.70 y un RI de 0.78. La topología del
árbol obtenido (Figura 4) fue similar en el obtenido de los datos del
GeneBank. Así encontramos otra vez, que la separación entre Capsicum y
Lycinathes fue bien soportada (bootstrap = 100 %) así como la separación
de C. rhomboideum (como C. ciliatum) y C. tovari de las especies cultivadas
de Capsicum spp. La separación de C. pubescens de las otras especies
cultivadas de Capsicum spp. y de C. chacoense fue fundamentada con un
valor de bootstrap de 99 %. Las relaciones entre C. annuum, C. frutescens,
C. chinenese y C. baccatum, se muestra de forma menos clara. Así como
en el análisis anterior, la separación entre es poco clara. Sin embargo, esto
nos indica de la considerable variabilidad existente dentro de C. annuum y
algunos genotipos de C. annuum están relativamente más cercanos con C.
chinenese y C. frutescens que otros, lo cual fue corroborado por una serie
de caracteres morfológicos evaluados en las accesiones de Capsicum
usadas en este estudio. Por otro lado, la información mostrada en la Figura
4 nos confirma la relación más cercana entre C. chinenese y C. frutescens,
que con C. annuum.
Figura 4. Árbol de consenso estricto de 48 accesiones de Capsicum spp y como grupo extremo
Lycianthes usando la combinación de base de datos de varios intrones. Los números
debajo de las ramas representan los valores de los bootstrap y los números arriba de las
ramas representan el número de cambios de los pares de bases. (Jarret y Dang, 2004).
9
2.3 Jarret (2008). En este trabajo se estudio la variación dentro de ocho
intrones de ADN de cloroplasto (cpDNA) los cuales fueron trnS-trnfM, trnLtrnT, trnH-psbA, trnF-trnL, trnD-trnT, trnC-rpoB, rps16 y matK, y el intron
nuclear waxy, en siete especies de Capsicum (C. annuum, C. baccatum, C.
chinense, C. frutescens, C. pubescens, C. chacoense y C. rhomboideum).
Se usaron dos paneles o grupos de accesiones de Capsicum, el primero fue
de 15 accesiones que incluyó las siete especies señaladas anteriormente, y
el segundo grupo incluyó 19 accesiones. Numerosas insersiones/delesiones
y sustituciones fueron detectadas en todos los intrones de ADN usados. Un
análisis UPGMA de la base de datos de la secuencia de los intrones
individuales, facilitó la visualización de la magnitud sobre la variabilidad
dentro que cada intron puede resolver o mostrar por cada taxa. Sin
embargo ninguna fue suficiente para diferenciar los miembros individuales
de complejo C. annuum (C. annuum, C. chinense y C. frutescens), en el
caso de los datos del intrón trnC-rpoB agrupo C. chacoense con miembros
del complejo C. annuum, pero separó los otro taxa (Figura 5). Variación
dentro de los intrones trnL-trnT, trnF-trnL y trnH-psbA permitió la
diferenciación del complejo de los otros taxa examinados. Así tenemos en
el dendograma presentado que los miembros del complejo C. annuum se
mostraron dentro del mismo grupo sin diferenciarse, mientras que los
miembros de este grupo si fueron separados como grupo del resto de taxa
(Figura 6). En contraste, el uso solo de insersiones/delesiones y
sustituciones dentro de los intrones waxy permitió en el análisis UPGMA de
la base de datos, permitió que los miembros del complejo C. annuum,
fueran diferenciados entre ellos y de los otros taxa examinados (Figura 7).
Figura 5. Análisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron trnC-rpoB de siete especies de
Capsicum spp. (Jarret, 2008).
10
La información mostrada nos indica por un lado, que varía la información
registrada en función de la herramienta de medición utilizada y por otro
lado, se muestra una vez más la gran variabilidad existente dentro del
complejo C. annuum y por lo tanto también dentro de la especie principal C.
annuum.
Figura 6. Análisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron trnH-psbA de siete especies
de Capsicum spp. (Jarret, 2008).
Figura 7. Análisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron waxy locus de siete especies
de Capsicum spp. (Jarret, 2008).
11
3. Variación genética de Capsicum spp.
3.1. McLeod et al. (1983). En este estudio se analizaron 12 taxa de Capsicum
spp., agrupados en tres grupos de especies, las cuales incluyen el total de
especies cultivadas (C. annuum var. annuum, C. chinenese, C. frutescens,
C. baccatum var. pendulum y C. pubescens) y los tipos silvestres que han
sido sugeridos como sus posibles progenitores [C. annuum var.
glabriusculum (señalada como var. aviculare), C. cardenasii, C. eximium, C.
tovarii, C. chacoense, C. baccatum var. baccatum, C. praetermissum]. Se
analizaron 15 proteínas, encontrando 26 loci isoenzimáticos, en 1,010
individuos representando aproximadamente 275 accesiones. Se generaron
diversos estimados de la diversidad registrada en las accesiones
estudiadas para cada taxón (porcentaje de loci heterocigóticos y
polimórficos y número de alelos por locus, Cuadro 1). Además se calculó la
distancia genética estándar de Nei, entre las especies de Capsicum
(Cuadro 2), se construyó un dendrograma con base en las distancias
genéticas (Figura 8). Los resultados obtenidos muestran que es fácil
distinguir C. pubescens y sus parientes de flores purpura del resto de
especies, C. eximium, C. cardenasii y C. pubescens son muy similares,
siendo las primeras dos difíciles de distinguir y las últimas dos están algo
más distantes, por lo que se sugiere sea un complejo. Sin embargo,
considerando las distancias genéticas encontradas no es posible sugerir un
progenitor para C. pubescens. Como grupo las especies con flores blancas
son genéticamente distintas del grupo de flores moradas. Al mismo tiempo,
las taxa de flores blancas forman un grupo cohesionado con una distancia
genética estándar media de 0.22, que es menor a la del grupo de flores
moradas. Con base en las distancias genéticas, el dendrogra (Figura 8) se
diferencian dos grupos. En el subgrupo del complejo de C. baccatum, que
incluye a C. baccatum var. praetermissum (aquí señalado como C.
praetermissum), las formas silvestres y cultivadas no se pueden separar
entre sí. La información electroforética indica que al parecer C. baccatum
var. pendulum ha sido domesticado directamente de C. baccatum var.
baccatum. El subgrupo compuesto por el complejo de C. annuum-C.
chinense-C. frutescens es bioquímicamente muy similar, existiendo
completa sobreposición entre ellas, ya que se presenta un complejo de
formas. Los datos electroforéticos sugieren que C. chinense y C. frutescens
están cercanamente relacionadas y que el complejo de estas dos especies
también es cercano con C. annuum. Es posible que estos taxa representen
un sola especie politípica con una amplia distribución geográfica y
domesticaciones independientes, múltiples, de similar base genética
silvestre.
12
Cuadro 1. Estimaciones de la variabilidad en 26 loci isoenzimáticos en 12 taxa de
Capsicum. (McLeod et al., 1983).
Heterocigoticos
por taxon
Polimorficos
por taxon1
Número
promedio de
alelos por
locus por taxon
0.97
2.10
0.50
5.00
1.20
0.60
0.40
1.70
0.31
1.17
0.67
0.28
19.2
26.9
7.7
7.7
15.4
7.7
3.8
11.5
26.9
30.7
34.6
23.1
1.27
1.50
1.54
1.11
1.23
1.31
1.19
1.15
1.38
1.54
1.54
1.42
Porcentaje promedio de loci
Taxón
C. cardenasii
C. eximillm
C. pubescens*
C. tovarii
C. chacoense
C. baccatum var. baccatum
C. baccatum var. pendulum*
C. praetermissum
C. annuum var. annuum*
C. annuum var. aviculare
C. frutescens*
C. chinense*
1
Se empleó un criterio del 95% para polimorfismo. *Los asteriscos consignan a las especies de
Capsicum domesticadas.
Cuadro 2. Distancia genética estándar entre 12 taxa de Capsicum, usando 26 loci
isoenzimáticos. (McLeod et al., 1983).
Taxón
1
1 cardenasii
2 eximium
0.11
3 pubescens*
0.30
4 tovarii
0.61
5 chacoense
0.34
6 baccatum/baccatum 0.58
7 baccatum/pendulum* 0.59
8 praetermissum
0.63
9 annuum/annuum*
0.47
10 annuum/aviculare 0.55
11 frutescens*
0.53
12 chinense*
0.48
2
3
4
5
6
7
0.21
0.56
0.35
0.44
0.45
0.47
0.45
0.47
0.47
0.40
0.53
0.34
0.44
0.46
0.50
0.43
0.38
0.43
0.38
0.41
0.54
0.56
0.79
0.61
0.48
0.52
0.56
0.19
0.16
0.30
0.22
0.24
0.22
0.19
0.02
0.12
0.24
0.23
0.19
0.19
0.11
0.26
0.24
0.21
0.18
*Los asteriscos consignan a las especies de Capsicum domesticadas.
8
9
10
11
0.28
0.29 0.07
0.26 0.05 0.06
0.20 0.09 0.06 0.05
13
Figura 8. Dendograma realizado de la distancia genética estándar estimada en Capsicum spp,
basada en datos de isoenzimas comparadas con la clasificación basada en el color de
la flor (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001).
3.2. Jensen et al. (1979). En este estudio se analizaron 12 taxa de Capsicum
spp. incluyendo las especies domesticadas (C. annuum var. annuum, C.
chinenese, C. frutescens, C. baccatum var. pendulum y C. pubescens) y los
tipos silvestres que han sido sugeridos como sus posibles progenitores [C.
14
annuum var. glabriusculum (referida como var. aviculare), C. cardenasii, C.
eximium, C. tovarii, C. chacoense, C. baccatum var. baccatum, C. baccatum
var. praetermissum (mostrada como C. praetermissum)], divididas en dos
grupos, aqullas de flores blancas y flores color purpura. Para su análisis se
utilizó electroforesis en gel de almidón, en 966 plantas individuales,
representantes de las 12 taxa de Capsicum; fueron reconocidos 63 alelos,
representando 23 loci enzimáticos. Esos alelos fueron usados para formar
un dendograma y conocer los patrones de variación dentro y entre las taxa
utilizadas. Los grupos mayores formados por estos taxa, los de flores
blancas y púrpuras son fácilmente separar, pero es más difícil dentro de
ambos grupos. Por ejemplo C. pubescens se separa fácilmente de C.
cardenasii y C. eximium, aunque estos dos últimos son indistinguibles. Este
mismo patrón se muestra, pero no tan claro en el complejo C. baccatum-C.
praetermissum, sin embargo estas dos variedades (baccatum y pendulum)
no puedes distinguirse de C. baccatum. Por otro lado, hay un completo
sobrelapamiento entre los miembros del grupo conocido como complejo C.
annuum, compuesto por C. annuum var. annuum, C. annuum var.
glabriusculum (señalada como C. annuum var. aviculare), C. chinense, y C.
frutescens. Finalmente la inclusión de otros dos taxa silvestres, C.
chacoense y C. tovari, permite especular en la relación sistemática entre
estos taxa y los otros taxa silvestres y domesticados. La información grafica
que muestra estos resultados fue muy similar a la presentada en la Figura
8.
3.3. Prince et al. (1995). En este estudio se revisó la variación genética
interespecifica de 21 accesiones de Capsicum spp. cultivadas y silvestres
de cinco especies (C. annuum, C. baccatum, C. chacoense, C. chinenese y
C. frutescens) originarias de diversas partes de América desde Estados
Unidos hasta Brasil y de Filipinas, Etiopia e India, se emplearon análisis
RFLPs (Restriction Fragment Length Polymorphism DNA Markers) y
Southern, usando una muestra de jitomate, papa y arroz como controles
externos para el análisis de conglomerados. Cuatro variedades comerciales
de C. annuum fueron usadas para examinar la variabilidad intraespecifica
usando RFLPs y RAPIDs. En la primera parte del estudio todas las
accesiones fueron diferenciadas por esta técnica de análisis, la agrupación
de las diferentes poblaciones de Capsicm coincide con la información
relativa a su ubicación taxonómica generada por caracteres morfológicos,
ya que se formaron cuatro grupos principales (Figura 9) uno con las
accesiones de C. annuum, otro grupo formado por C. frutescens, otro más
por el grupo C. baccatum (con una de las accesiones de C. chinense) y el
cuarto grupo con una accesión de C. chinense y otra de C. chaconse. Una
vez más se confirma la cercanía entre los miembros del grupo que integran
el complejo (C. annuum, C. frutescens y C. chinense) separada claramente
de C. baccatum.
15
Figura 9. Dendograma de un estudio interespecifico de accesiones de Capsicum, arroz, jitomate y
papa. chin= C. chínense; chaco= C. chacoense; frut = C. frutescens; bacc = C. baccatum.
(Prince et al., 1995).
16
3.4. Toquica et al. (2003). En este trabajo se analizaron 71 accesiones de
cuatro especies cultivadas de Capsicum (C. chinense Jacq., C. baccatum
L., C. annuum L. y C. frutescens L.). Para el análisis se emplearon RAPDs
(Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers). La variación genética fue
baja (Ht=0.119) y un índice de similitud (Gst) de 0.331 fue obtenida. Esto
sugiere una limitada diversidad genética de las accesiones y una cercana
relación entre las especies.
4. Variación genética y diversificación del Grupo C. annuum-C.
frutescens-C. chinense
El estudio de la variación genética del grupo C. annuum-C. frutescens-C.
chinense, así como propuestas sobre regiones de diversificación y domesticación
ha sido motivo de diversos trabajos, los cuales son analizados a continuación.
4.1. Loaiza-Figueroa et al. (1989). Se analizaron en este estudio 192
accesiones Capsicum spp., de las cuales 186 fueron de México con
diferente grado de domesticación [domesticadas (C. annuum var. annuum,
C. chinenese y C. pubescens), semidomesticadas y silvestres (Capsicum
annuum var. glabriusculum y C. frutescens)]. Doce accesiones foráneas
fueron usadas como grupos externos, incluyendo dos muestras sin
determinación taxonómica, una de cada diferente especie, C. annuum var.
annuum, C. chinenese, C. chacoense, C. praetermisum, C. baccatum var.
baccatum, C. baccatum var. pendulum y C. frutescens, se incluyeron 20 loci
isoenzimáticos que representaron 76 alelos con datos de nueve
isoenzimas. Los valores de diversidad genética encontrada en este estudio,
fue resumida en tres niveles o categorías de domesticación de las
poblaciones de Capsicum estudiadas se muestra en el Cuadro 3, la cual
refiere diferentes estadísticos relacionados con la misma diversidad. Así
tenemos que la variación genética fueron bajos (registrada como diversidad
genética total, HT) con valores de 0.176, 0.077, y 0.282 para las
poblaciones
domesticadas,
semidomesticadas
y
silvestres,
respectivamente. La HT para cada categoría separada fue particionada
dentro de componentes intrasubpoblacionales e intersubpoblacionales, o
sea que este método estima las variaciones genéticas de forma inter e
intrasubpoblacional con respecto del genoma total, así como un modelo de
estructura genética de las poblaciones. Los valores de Hs mostraron que en
términos de variabilidad genética, las poblaciones más variables fueron las
silvestres, seguido de las domesticadas y al final los tipos
semidomesticados. Los niveles bajos heterocogosis esperada, indica que la
estructura genética de las poblaciones de todas las categorías en su
mayoría consite en genotipos similares. Los altos valores mostrados por la
proporción de diversidad genética inter a intrapoblacional (Rst), 13.346 en
17
las accesiones domesticadas, 10.040 en silvestres y 9.048 en las
accesiones semidomesticadas, lo que nos dice esto es que la diferenciación
genética ha ocurrido en forma diferente en cada una de las categorías
consideradas. Por su parte los valores presentados en la diferenciación
genética (Gst) estima la proporción de diversidad genética entre
poblaciones, lo que siguiere que las tres categorías de domesticación han
pasado por altas cantidades de diversidad genética entre sus poblaciones.
Cuadro 3. Diversidad genética total (HT), diversidad genética dentro de
poblaciones (Hs), diversidad genética total entre poblaciones (Dst),
proporción de la diversidad genética inter a intrapoblacional (Rst) y el
coeficiente de diferenciación genética (Gst), para tres categorías o
niveles de domesticación en Capsicum. (Loaiza-Figueroa et al.,
1989).
N. de
accesiones
No. de
loci
HT
Hs
Dst
Rst
Gst
Cultivado
50
20
0.176
0.012
0.163
13.346
0.930
Semicultivado
42
20
0.077
0.007
0.070
9.048
0.900
Silvestre
71
20
0.282
0.025
0.256
10.040
0.909
Categoría
Con base en los valores de las distancias genéticas (Figura 10) se
revelaron cinco agrupaciones principales. La agrupación menor es donde
se encuentra solamente las dos accesiones de la especie C. pubescens las
cuales fueron divergentes de las otras accesiones por substitución alelica al
79 % de los loci encntrados, la siguiente agrupación fue conformada por las
accesiones de América del sur (cinco accesiones), otro grupo fue de la
especie C. frutescens, un grupo más fue de la especie C. chinenese y el
mayor grupo estuvo formado por las accesiones de C. annuum. Aunque en
realidad el grupo más importante fue el formado por el complejo C.
annuum-frutescens-chinenese de las tres categorías de domesticación:
domesticadas, semidomesticadas y silvestres. La mayor distancia genética
promedio encontrada entre las agrupaciones de este complejo fue D =
0.5488.
18
Figura 10. Valores de la distancia genética de Nei, entre diferentes grupos de accesiones de
Capsicum. (Loaiza-Figueroa et al., 1989).
19
Los autores realizaron un análisis de la distribución geográfica de los
diferentes loci polimórficos de las accesiones de Capsicum evaluadas,
además de revisar la ubicación taxonómica de las accesiones utilizadas.
Con esta información generada se pudieron definir dos puntos relativos a la
evolución del género Capsicum en México: a) relaciones de las especies de
Capsicum mexicanos con otras previamente definidas y b) regiones de
domesticación de C. annuum. Las especies domesticadas de Capsicum en
México son C. annuum var. annuum, C. chinense y C. pubescens. Las
variantes semidomesticadas y silvestres empleadas en este estudio son C.
annuum var. glabriusculum y C. frutescens. Capsicum frutescens fue
colectada únicamente en el sureste de México, en los estados de Oaxaca,
Chiapas y Tabasco, aunque también se encuentra en la parte sur de
Veracruz, aunque compartía su distribución con C. annuum var.
glabriusculum. Las formas semidomesticadas y silvestres del resto del país
fueron ubicadas dentro de C. annuum. Con base en esto, se sugiere que C.
annuum y C. frutescens deben de ser consideradas nativas de México, ya
que ambas especies poseen centros de diversidad en este país. Así mismo,
con los datos de diferenciación genética y de morfología de flor, se coincide
a lo señalado por Pickersgill (1971) donde propone como el centro de
domesticación de C. annuum en la parte este de México, lo cual aquí se
complementa con los estados de Nuevo León, Tamaulipas, San Luis
Potosí, Hidalgo y Veracruz, región única en donde las variantes
domesticadas, semidomesticadas y silvestres poseían el loci Pgm-3 y
corola blancuzca, además únicamente ahí las accesiones silvestres
mostraron afinidad muy cercana con C. annuum cultivada. También se
señala como segundo centro de domesticación en el occidente de México,
principalmente en el estado de Nayarit.
4.2. Prince et al. (1992). En este trabajo se analizaron 25 accesiones de
Capsicum spp. originarias de México, representativas de la diversidad
encontrada por Loaiza-Figueroa et al (1989). Para el análisis se emplearon
RFLPs (Restriction Fragment Length Polymorphism DNA Markers). Los
dendogramas basados en análisis de conglomerados de las distancias
genéticas para los datos de isoenzimas, los datos de RFLP y los datos de
RFLP combinados con isoenzimas, muestran claramente una separación
entre las accesiones mexicanas de Capsicum originarias del sur, noroeste y
noreste, con algunas ligeras desviaciones de esto. En relación con
diversidad genética expresada como (H), como una medida de variación
genética de las accesiones de chile dentro de las tres regiones de origen de
México, sur, noroeste y noreste, se encontraron valores de H = 0.238, 0.275
y 0.262, respectivamente, careciendo de diferencias significativas en el
valor promedio de H entre las regiones de origen de las poblaciones de
chile. Los resultados mostrados confirman la separación de dos grandes
grupos señalados por Loaiza-Figueroa et al (1989), el de los chiles del
sureste denominado grupo de C. frutescens y el grupo de noreste que
incluye únicamente accesiones del grupo C. annuum (Figura 11). Lo
anterior confirma, con el uso de otro tipo de marcadores moleculares, sobre
20
los centros de diversificación de en México, tanto de C. frutescens como de
C. annuum referidos por Loaiza-Figueroa et al (1989).
Figura 11. Dendograma formado por la distancia genética de Nei, en Capsicum spp. El origen
geográfico dentro de México de cada acción esta anotado a la izquierda de las mismas.
(Prince et al., 1992).
4.3. Aguilar-Meléndez et al (2008). Este estudio versó acerca del origen
geográfico y número de eventos de domesticación en Capsicum annuum
dentro de la zona de origen y diversificación de esta especie. Para ello se
muestrearon 80 accesiones de México [58 asilvestradas (C. annuum var.
glabriusculum) y 22 domesticadas (C. annuum var. annuum)] a las cuales
se les evaluó la diversidad de secuencias de nucléotidos en tres loci
nucleares individuales, Dhn, G3pdh y Waxy. Se agruparon las accesioens
estudidas de acuerdo en su origen en tres regiones (este, oeste y Peninsula
de Yucatán). A través de los tres loci estudiados, se encontró una reducción
promedio cercana al 10 % en la diversidad de los parientes de los chiles
domesticados con los chiles silvestres y la estructura geográfica dentro de
las poblaciones mexicanas. La Península de Yucatán contenía un gran
número de haplotipos, muchos de los cuales son únicos, lo que sugiere una
región importante de la domesticación de los chile y el centro de la
diversidad. El muestreo actual de loci no eran concluyentes para resolver el
número y la ubicación de domesticaciones, pero varias líneas de evidencia
21
sugieren múltiples domesticaciones independiente de las poblaciones
progenitoras ampliamente distribuidas en México. Por otro lado, se encontró
que el 74 % y 53 % del total de la diversidad de ocurrió en las poblaciones
semisilvestres y cultivadas de chile, respectivamente. De las tres regiones
divididas en este estudio, la Península de Yucatán contenía el mayor
número de haplotipos entre las poblaciones semisilvestres (un total de 17,
siete únicos), con menor número presente en la región este (total 10, cuatro
únicos) y la región oeste (total 12, uno único). Para las poblaciones
cultivadas se presenta una situación similar, por lo que se estima que la
Península de Yucatán puede considerarse como otra probable región de
domesticación y centro de domesticación para el género Capsicum.
4.4. Guzmán et al (2005). En este trabajo se analizó la diversidad genética de
74 accesiones de Capsicum spp., 34 de las cuales provenían de huertos
familiares o traspatios de Guatemala y el resto de ellas provenían de
accesiones colectadas en la misma Guatemala pero eran variantes
cultivadas locales, conservadas ex situ en el banco de germoplasma. Se
utilizaron 51 accesiones de C. annuum var. annuum, 18 de C. annuum var.
glabriusculum, 3 de C. pubescens, 1 de C. chinense y 1 de C. frutescens.
En este trabajo se emplearon AFLPs (Amplified Fragment Length
Polymorphism), cuyo objetivo fue comparar la variación genética presente
en los chiles conservados en huertos familiares con la variación conservada
en forma ex situ en un banco de germoplasma y así determinar la
importancia de los traspatios en la conservación in situ de la diversidad
genética de Capsicum en una región importante dentro del centro de
diversificación de Capsicum en el mundo. Los resultados mostrados nos
indican que la diversidad registrada entre las accesiones del banco de
germoplasma y los huertos familiares fue muy similar, únicamente se
registró una divergencia genética en un 4 % (medida como Gst) del total de
la diversidad. Al comparar la diferenciación de las especies analizadas, se
encontró que C. pubescens se separó del resto de accesiones tal y como
se ha señalado en los estudios antes referidos. La cercanía y semejanza de
C. frutescens con C. annuum refleja la relación cercana entre ambas
especies. La relación más alejada de C. chinense con C. annuum refleja el
origen de la primera en Sudamérica. Las variantes de C. annuum se
agruparon en dos diferentes grupos, que incluyeron principalmente
accesiones semidomesticadas. Estos recursos genéticos que desarrollan
en traspatios o áreas cultivadas en proximidad con otras variantes de chiles
silvestres o semisilvestres y son tolerados como parte de la vegetación
natural debido a su importancia para consumo humano y la introgresión es
posible que se presente. Por otro lado, el agrupamiento de C. annuum con
C. frutescens, C. chinense y los tipos semicultivados (C. annuum var.
annuum y C. annuum var. glabriusculum) confirma la existencia de flujo
génico entre todos estos taxa utilizados. Con los datos obtenidos ha
quedado de manifiesto la importancia de los traspatios como un
agroecosistema que genera y conserva la diversidad genética de un cultivo
tan importante como Capsicum en su centro de domesticación.
22
4.5. Hernández et al. (2006). De manera simultánea se analizaron en este
estudio 18 poblaciones de plantas silvestres (Capsicum annuum var.
glabriusculum) provenientes del noroeste de México (estado de Sinaloa,
México) y tres de poblaciones cultivadas (C. annuum var. annuum), con el
fin de determinar la estructura y variación genética usando isoenzimas y
RAPD’s. El análisis de isoenzimas se basó en 12 loci polimórficos de nueve
isoenzimas. Los resultados mostraron altos niveles de variación genética
para todas las poblaciones utilizadas (A = 2.72, P = 90.8 %, He = 0.445
para las poblaciones silvestres; A = 2.60, P = 84.6 %, He = 0.404 para las
poblaciones domesticadas). La mayor proporción de la variación fue dentro,
más que entre poblaciones. Sin embargo, la diferenciación genética
(medida como la GST,) fue mayor entre las poblaciones de la variedad
annuum (GST = 0.167), que entre las poblaciones de glabriusculum (GST =
0.056). El análisis promedio de los RAPD’s, mostraron un porcentaje de
polimorfismos promedio de 34.2 y 34.7 en las poblaciones silvestres y
domesticadas, respectivamente. La diversidad genética promedio y total fue
de 0.069 y 0.165 para las poblaciones silvestres y de 0.081 y 0.131 para las
poblaciones domesticadas. Los datos del AMOVA indicaron que la
diversidad genética total fue igualmente distribuida entre poblaciones (48.9
and 50.0 %) y dentro de las poblaciones (50.0 and 51.1 %) en las muestras
silvestres y domesticadas. Las poblaciones silvestres y domesticadas
fueron claramente separadas en un dendograma (Figura 12) realizado por
medio del método UPGMA construido con los datos de las isoenzimas (DG
promedio = 0.182), y con el AMOVA (17.2 % de varianza entre los tipos de
poblaciones, p = 0.001).
Figura 12. Dendograma UPGMA de las distancias genéticas en poblaciones silvestres (S) y
domesticadas (D) de Capsicum annuum. (Hernández et al., 2006).
23
4.6. Hernández-Verdugo et al. (2001). Se analizaron en este trabajo de manera
simultánea 14 poblaciones de Capsicum annuum con datos de 12 loci
isoenzimáticos de nueve isoenzimas, 10 poblaciones de plantas silvestres
(Capsicum annuum var. glabriusculum), tres de poblaciones cultivadas (C.
annuum var. annuum) y una de chile silvestre sometida a cultivo, las
primeras 10 poblaciones fueron recolectas en el noroeste de México
(estado de Sinaloa, México) en un gradiente longitudinal de 500 km. El
fenograma resultante es muy similar al de la Figura 12, el cual mostró una
agrupación principal, en donde se encuentran las 10 poblaciones silvestres,
y anclada como grupo externo la población silvestre sometida a cultivo, y en
grupos separaos las tres poblaciones cultivadas. Los resultados indican que
los niveles de variación genética para todas las poblaciones fueron altos, un
poco más altos en las poblaciones de la variedad glabriusculum
(Heterocigósis promedio esperada de entre 0.385 a 0. 494; media de
0.445), con un promedio de 2.72 alelos por locus (A) y un porcentaje de
locos polimórficos (P) de 90.8 %, un poco más bajos en la variedad annuum
(He entre 0.351 a 0. 466; media de 0.408), con una A = 2.60 y P = 84.6 %,
e intermedios en la población silvestre-cultivada (He = 0.461) y una A =
2.50 y P = 92.3 %. Indicando una ligera erosión genética en las poblaciones
mejoradas. Adicionalmente, la diferenciación genética (medida como la
GST,) fue mayor entre las poblaciones de la variedad annuum (GST = 0.167),
que entre las poblaciones de glabriusculum (GST = 0.056). Las poblaciones
silvestres tuvieron un promedio de identidad genética alto (I = 0.952), lo
cual sugiere cierto flujo génico entre todo el conjunto (Nm = 4.21), por su
parte las poblaciones de la variedad annuum, registraron un valor mayor de
identidad genética (I = 0.817), reduciéndose por lo tanto el valor de flujo
génico.
4.7. Oyama et al. (2001). En este estudio se analizaron de manera simultánea
15 poblaciones de plantas silvestres (Capsicum annuum var. glabriusculum)
provenientes del noroeste de México (estado de Sinaloa, México) y tres de
poblaciones cultivadas (C. annuum var. annuum). El fenograma resultante
es idéntico al mostrado en la Figura 12 de este reporte mostró una
agrupación primaria en donde se registran las 15 poblaciones silvestres.
Los resultados mostraron que el porcentaje de polimorfismos fue de 34.2 %
en las poblaciones de C. annuum var. glabriusculum y de 34.7 % en las
poblaciones domesticadas (C. annuum var. annuum). La diversidad
genética promedio y total fue de 0.069 y 0.165 para las poblaciones
silvestres y de 0.081 y 0.131 para las poblaciones domesticadas. La
diversidad genética estimada con la frecuencia de las bandas encontradas
mostraron que 56.7 % del total de la variación fue dentro y el 43.3 % entre
las poblaciones silvestres, mientras que el 67.8% de la variación fue dentro
y el 32.2 % entre las poblaciones domesticadas. Los datos del AMOVA
indicaron que el total de la diversidad genética fue igualmente distribuida
dentro (48.9 y 50.0 %) y entre poblaciones (50.0 y 51.1 %) en las muestras
silvestres y domesticadas. Las poblaciones silvestres y domesticadas
24
fueron claramente separadas en un dendograma realizado por medio del
método UPGMA construido por las distancias Jaccard’s (promedio GD =
0.197), así como por el AMOVA (17.2 % de varianza entre los tipos de
poblaciones, p = 0.001) y por análisis escalados multidimensionales. La
diferenciación mostrada puede ser asociada con los diferentes niveles de
domesticación y los diferentes orígenes de los gene pools de los silvestres
(noroeste de México) y cultivados (más probablemente el centro de México)
analizados. La gran distancia genética entre cultivares (promedio GD =
0.254), así como el alto número de las bandas de diagnóstico por cultivar
(33 fuera de 126 bandas), sugiere que los cambios genéticos asociados con
la domesticación pudieron haber sido resultado de la selección artificial
realizada en diferentes direcciones.
4.8. Baral y Bosland (2002). En este estudio se analizó un grupo de accesiones
de C. annuum var. annuum con el fin de conocer la diversidad genética de
variedades locales (landraces) de chile recolectadas en Nepal. Para el
análisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA
Markers) y características morfológicas registradas para 111 accesiones de
Nepal, también se incluyeron 28 variedades locales de C. annuum
originarias de México y de Nuevo México, USA, y como grupo externo para
confirmar la relación monofiletica entre accesiones de C. annuum var.
annuum, se usaron cuatro accesiones de tres diferentes especies (dos de
Capsicum chinense, una de C. baccatum var. pendulum y otra más de C.
pubescens). Los RAPDs, con 18 iniciadores, dieron 146 bandas
polimórficas (loci) reproducibles, de las cuales el 70 % de los productos de
amplificación estuvieron constantemente presentes en todas las accesiones
de C. annuum (monomorfícas). Un total de 94 bandas polimórficas fueron
encontradas entre las accesiones de C. annuum var. annuum de Nepal,
México y Nuevo México. Las plantas se separaron según su origen en dos
grandes agrupaciones, una con accesiones de Nepal y otra con accesiones
tanto de México como de Nuevo México. En cuanto a la diversidad genética
la accesión de C. pubescens tuvo el valor de similaridad genética más baja
al compararla con el resto de las accesiones de Capsicum. Le siguió en
valor bajo de similaridad la accesión de C. baccatum.
El valor de similaridad genética promedio entre las accesiones de C.
annuum var. annuum fue de 0.79 con una dispersión de 0.59 a 0.98. El
valor de similaridad genética promedio entre las accesiones Nepalences de
C. annuum var. annuum fue de 0.85. Por su parte, el valor de similaridad
genética promedio entre las accesiones de México y Nuevo México fue de
0.75, con una amplitud de 0.59 a 0.93.
4.9. Paran et al (1998). Se analizaron en el presente trabajo las relaciones
genéticas de 34 cultivares la mayoría de las cuales eran variedades
mejoradas de diferentes tipos de C. annuum. Para el análisis se emplearon
25
RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers) y AFLPs
(Amplified Fragment Length Polymorphism Markers), además se comparó
la eficiencia de ambos métodos. Un dendograma basado en los marcadores
RAPDs separó los cultivares de tipo dulce con fruto largo de los chiles
picosos de fruto pequeño y este último grupo mostró menos divergencia
que el primer grupo de frutos largos. El porcentaje de los marcadores
polimorfismo fue más bajo para AFLP que para los marcadores RAPDs (13
y 22 % respectivamente). Sin embargo, los iniciadores de AFLPs fueron
cuatro veces más eficientes que los iniciadores RAPD para detectar
polimorfismos en Capsicum. El número promedio de productos polimórficos
por iniciador fue de 1.6 y 6.5 por iniciador RAPD y AFLP, respectivamente.
Se reporta que se utilizaron dos variantes silvestres de fruto pequeño y su
ubicación dentro del dendograma a pesar que fue dentro del mismo grupo
se mostraron muy separados. Los patrones de variación genética fueron
muy similares a estudios anteriores, los cultivares de fruto pequeño
formaron un grupo más divergente, que los cultivares de fruto largo.
4.10. Geleta et al (1998). Se utilizarón en el estudio 39 genotipos de chile (C.
annuum) originarios de diversos países, sin incluir germoplasma mexicano,
la mayoría de las cuales eran variedades mejoradas de diferentes tipos.
Con el objetivo de estimar las distancias genéticas entre estos genotipos se
emplearon 20 diferentes caracteres morfológicos y seis pares de iniciadores
de marcadores AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism Markers).
Los análisis de varianza para los 14 caracteres cuantitativos mostraron
diferencias altamente significativas entre ellos. La más baja y más alta
distancia genética fue observada dentro y entre grupos varietales,
respectivamente. El coeficiente de disimilaridad genética promedio fue de
0.47.
4.11. Votava et al. (2005). En este trabajo se analizaron 46 variedades locales
(landraces) de C. annuum var. annuum originarias de América del Norte, se
incluyeron 21 variedades locales de C. annuum originarias del noreste de
Nuevo México, USA, 24 accesiones de México y 1 variante de Colorado,
USA. Para el análisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified
Polymorphic DNA Markers). Los RAPDs, con 10 iniciadores, amplificaron 45
bandas polimórficas (loci). El análisis de agrupamiento generó un total de
18 grupos a un valor de similaridad genética de 0.87. La mayoría de los
materiales de Nuevo México se mostraron en los primeros dos grupos y el
resto fue para las accesiones originarias de México. Cabe señalar que se
reportan al menos dos variedades mejoradas de México y a pesar que se
presentan en los últimos tres grupos se mezclan con otras variedades
locales, pero lo que más llama la atención es de que una accesión,
reportada como C. annuum var. glabriusculum mostró una ubicación en
medio de otro grupo de la variedad C. annuum var. annuum. En cuanto a la
diversidad genética el promedio del primer grupo tuvo un valor de
26
similaridad promedio de 0.91 que contenía cuatro variedades mejoradas de
Nuevo México y dos accesiones del tipo de fruto largo verde, el siguiente
grupo mostró 13 de los 17 tipos de chile verde de fruto largo, un valor de
similaridad promedio de 0.92.
4.12. Rodríguez et al (1999). Se caracterizaron en este trabajo 134 accesiones
de seis especies de Capsicum, mantenidas en el Asian Vegetable Research
and Development Center de Taiwan (AVRDC), de las cuales 100
pertenecían a C. annuum var. annuum, con el fin de conocer la diversidad
genética dentro y entre dichas accesiones de Capsicum. Para el análisis se
emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers). Los
resultados mostraron una distancia genética promedio de 0.47 entre el total
de accesiones estudiadas. Por su parte las accesiones de Capsicum
mostraron una distancia genética media de 0.35.
4.13. Corona-Torres et al. (2000). En este estudio, se analizó la segregación de
siete sistemas isoenzimáticos que dieron 13 alelos en un total de 22
accesiones de 7 tipos diferentes de Capsicum annuum var. annuum,
incluyendo 5 colectas de C. annuum var. glabriusculum; además de cinco
cruzas resultantes (F1) entre cuatro de los tipos cultivados, como grupo
externo se usó 3 accesiones de C. chinense (tipo habanero), todas ellas
fueron materiales originarios de México. Los resultados muestran al
considerar los valores de las distancias genéticas obtenidas, que salvo las
accesiones de C. chinense se agruparon dentro del dendograma resultante,
y en cambio las dos variedades de C. annuum y las cruzas intravarietales se
distribuyeron a lo largo de todo el dendograma, sin mostrar ningún
agrupamiento, siendo resultados muy modestos, debido a que las
variedades incluidas son muy cercanas y comparten alelos.
Considerando la información hasta aquí presentada y tomando en cuenta
que el objetivo principal de este estudio es “conocer el estado que guarda el
género Capsicum en México, centro de origen y diversidad genética del
mismo, en el marco del artículo 86 y 87 de la Ley de Bioseguridad de los
Organismos Genéticamente Modificados mediante la elaboración de un
documento descriptivo que registre con la información disponible, la
distribución del género para inferir sobre los posibles riesgos a la diversidad
genética de las especies domesticadas del género Capsicum, tanto por la
liberación de organismos genéticamente modificados o por otros aspectos
que pudieran promover la pérdida de variedades locales de los taxa
domesticados y sus parientes silvestres más importantes”, y
complementado lo que se había presentado en el primer informe en cuanto
a la información relativa al conocimiento tradicional y general de las
especies de Capsicum que se cultivan y explotan en México, a continuación
se presenta la distribución puntual, con la información disponible, de las
diferentes especies de Capsicum en México.
27
5. Información relativa a Capsicum annuum ssp. annuum
La especie más importante y de mayor distribución en México es Capsicum
annuum, ya que sus frutos se consumen frescos o deshidratados como
ingrediente principal, sin embargo también son fuentes de colorantes naturales,
capsaicinas y de sustancias como el ácido ascórbico, todos ellos utilizados en la
elaboración de productos industriales (Simón et al. 1984; Coe y Anderson 1996;
Ibarra-Manríquez et al. 1997; Meléndez 1998), ya que contienen númerosos
compuestos químicos, incluyendo aceites volátiles, aceites grasos, capsaicinoides,
carotenoides, vitaminas, proteínas, fibras y elementos minerales (Bosland y
Votava, 2000; Krishna De, 2003).
Como muestra de la diversidad presente de esta especie, en una de las regiones
mas importantes de México por la utilización de los chiles (Capsicum spp) es el
estado de Yucatán, en este estudio Cázares-Sanchez et al., (2007) determinaron
el contenido de capsaicina y dihidrocapsaicina en 19 poblaciones de nueve
morfotipos de C. annuum conocidos como Xcat ik (3), Sukurre (1), Ya’x ik (4),
Dulce (5), Picopaloma (1) y Chowak (2); de C. annuum var. glabriusculum el tipo
Ma’x ik (1); y el tipo Habanero (C. chinense) (1); además, una población de C.
annuum L., llamado Bobo. El contenido (µg g−1) de ambos compuestos varió
entre y dentro de poblaciones: 42.42 de capsaicina y 58.85 de dihidrocapsaicina
en chile Dulce; 204.72 y 372.24 en Bobo; 748.43 y 831.3 en Xcat ik; 1,415.02 y
1,317.43 en Chowak; 1,777.61 y 1,810.94 en Ya’x ik; 2,438.86 y 1,621.23 en
Habanero; 2,456.42 y 1,928.00 en Picopaloma; 3,584.27 y 1,707.35 en Ma’x ik;
2,930.54 y 4,355.55 en Sukurre. Los morfotipos más picantes fueron Ma’x ik y
Sukurre, y los menos Bobo y Dulce. La población de chile Habanero tuvo bajo
contenido de capsaicinoides. El morfotipo Ya’x ik, el más utilizado en Yaxcabá,
Yucatán, para elaborar platillos como el relleno negro, chimole de frijol o de cerdo
y algunas salsas, presentó un picor intermedio. Los morfotipos más picantes
(Habanero y Ma’x ik) se usan principalmente para preparar salsas con base en el
fruto asado. El morfotipo Dulce se utiliza para condimentar guisos como el
escabeche de pavo o para ser rellenado con carne molida de cerdo. El Xcat ik se
usa principalmente para condimentar platillos elaborados con caldo, como el
escabeche de pavo. La variación en el contenido de capsaicina y
dihidrocapsaicina de los morfotipos analizados tuvo fuerte asociación con usos
específicos para cocinar (Cázares-Sanchez et al., 2007). Esto nos muestra parte
de al diversidad de lso chiels presentes en México.
5.1. Distribución puntual de C. annuum var. annuum en México.
Con base en la información que se tiene dentro de las bases de datos del
Sistema Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red
Mundial de Información de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la
Comisión Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la
misma CONABIO se realizaron diversos mapas sobre la distribución puntual
en México de las diferentes especies de chile (Capsicum spp.).
28
6. Información relativa a Capsicum annuum ssp. glabriusculum
Esta planta se encuentra en constante interacción con la población mexicana,
sobre todo por que en muchas partes forma parte de la econompia local, al ser un
recurso de recolección y de amplio aceptación de la población en general. Asi
mismo los diferentes variantes o niveles de domesticación que se presentan en
este taxon, además del contacto frecuente con diferentes tipos de chile en su
habita natural o en traspatio que es una de las áreas de distribución muy
importantes. Al resepcto, Alonso et al., (2008), en una evaluación reciente sobre la
diversidad de los chiles en la misma zona de estudio, se encontró que los
caracteres cuantitativos con mayor valor discriminante fueron: número de flores
por axila, longitud del filamento, diámetro, longitud y peso de los frutos, longitud de
la placenta, número y peso de 1,000 semillas. Como resultado del análisis
discriminante, se formaron tres grupos: el grupo 1, donde predominan los
Capsicum annuum, con seis accesiones que poseen características de C.
frutescens; el grupo 2, integrado por las accesiones de Capsicum frutescens, y el
grupo 3, con los C. annuum cultivados. Se evidenció la existencia de altos niveles
de variabilidad en las muestras de chile evaluadas, las cuales integraron tres
grupos con características que identifican las especies: C. frutescens, C. annuum
y 12 accesiones cultivadas de Capsicum annuum. (Alonso et al, 2008).
29
Por otro lado, el estatus de la diversidad de este taxón, actualmente se encuentra
bajo fuerte presión antropogénica, ya que por un lado con la eliminación del
hábitat dentro del matorral y la selva y deterioro del ecosistema en general, ha
provocado que las poblaciones naturales de chile piquín se han visto reducidas en
los últimos años, además que la extracción y las formas poco cuidadosa en su
recolección, ejercen una presión fuerte sobre el recurso (Montes et al., 2006). Al
respecto, el estado de Chiapas se caracteriza por su amplia riqueza cultural y gran
diversidad en cuanto a recursos genéticos vegetales, en un estudio realizado por
Alonso et al, (2007) se evidenció el gran conocimiento que tiene sus habitantes
sobre la utilización de los chiles silvestres y semisilvestres (Capsicum annuum,
var. glabiusculum y C. frutescens) en la alimentación principalmente, pero a la vez
se registró el deterioro de las poblaciones silvestres de chile y el riesgo potencial
que se encuntran en cuanto a su conservación.
6.1. Distribución puntual de Capsicum annuum ssp. glabriusculum
Considerando la información de las bases de datos del Sistema Nacional de
Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Información
de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisión Nacional de la
Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se
realizaron diversos mapas sobre la distribución puntual en México de
Capsicum annuum ssp. glabriusculum.
30
7. Información relativa a Capsicum chinense
El tipo cultivado representativo en México de esta especie es el chile "habanero",
que se siembra principalmente en la Península de Yucatán (Pozo-Campodónico et
al., 1991), con un sinumero de usos principalmente en la comida Yucateca. En la
península de Yucatán, incluyendo el estado de Tabasco, la siembra puede
efectuarse en cualquier temporada del año con el riego adecuado; pero la época
de lluvias (junio-septiembre) reviste especial importancia, pues las temperaturas,
humedad y luminosidad presentes en esta época, favorece un mejor desarrollo de
la planta (Laborde y Pozo, 1982).
El chile habanero tiene una larga tradición en la dieta alimentaria de la población
yucateca, siendo uno de los atributos que la identifica, razón por la cual ha llegado
a obtenerse el registro de denominación de origen para esta especie en la
península de Yucatán (Pozo et al., 1991; Martínez, 2000).
7.1. Distribución puntual de Capsicum chinense
Con información existente en las bases de datos del Sistema Nacional de
Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Información
de la Biodiversidad (REMIB) de la Comisión Nacional de la Biodiversidad
(CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizaron diversos
mapas sobre la distribución puntual en México de Capsicum chinense.
31
8. Información relativa a Capsicum frutescens
Los tipos silvestres que se presentan y utilizan en México, pertenecen a dos
especies diferentes, una es el ancestro putativo del chile común (C. annuum var.
glabriusculum) y la otra pertenece a la especie C. frutescens, la cual tiene una
distribución relativa al sureste de México (Yucatán, Oaxaca, Tabasco, Veracrúz y
las Huastecas) (Loaiza-Figueroa et al., 1989; Montes et al., 2006), y su distribución
es principalmente en traspatios o huertos familiares. En Sudamérica y México sus
formas silvestres y semidomesticadas son recolectadas y cosechadas para su
autoconsumo y venta al mercado (Montes et al., 2006).
Por su parte, dentro de la región de origen y diversificación de la especie
Capsicum frutescens la variación mostrada es muy amplia, sobre todo en calidad
de fruto, como tamaño y peso del fruto, el peso, concentraciones de
capsaicinoides, sacarosa, glucosa, fructosa, ácido málico. El peso del fruto varió
de 0.23 g de peso fresco a 4.04 g de peso fresco (average 1.05 g). La longitud /
anchura de fruto osciló entre 1 y 8.0 (promedio 3.61). La concentración de
capsaicina varió de 34 a 350 mg 100 g1 de peso fresco (promedio, 135 mg/100 g
de peso fresco). La concentraciones de sacarosa osciló entre 0.28 a 1.0 g/100 g1
(promedio, 0.6 g /100 g1 de pseo fresco). Extractos de azúcar total osciló entre el
0.73 % al 2.6 % (promedio 1.55 %). Concentrations de ácido málico y el total
equivalente osciló entre 0.62 y 2.29 g/100 g1 de peso fresco (promedio 2.07 g/100
g1 de peso fresco) y de 0.97 a 3.31 g/100 g1 (promedio, 1.87 g/100 g1),
respectivamente. Estos datos demuestran una gran diversidad presente en esta
especie, sobre todo en atributos relativos a la calidad de los frutos (Jarret et al.,
2007)
8.1. Distribución puntual de Capsicum frutescens
Considerando la información que existe en las bases de datos del Sistema
Nacional de Información de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de
Información de la Biodiversidad (REMIB) de la Comisión Nacional de la
Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se
realizaron diversos mapas sobre la distribución puntual en México de
Capsicum frutescens.
32
9. Información relativa a Capsicum pubescens
A esta especie se le conoce con diferentes nombres, “rocoto" (América del Sur),
"chamboroto" (Guatemala), “perón”, “manzano”, “ciruelo” (México), en se denomima
“de cera” (Veracruz) y “canario” (Oaxaca). En México se produce en altitudes entre
1,500 y 3,000 m, en lugares fríos con temperaturas de 5 a 15° C (Eshbaugh, 1975;
Laborde y Pozo, 1982). En México se reporta principalmente en las regiones
aledañas a Pátzcuaro, Michoacán; Pinal de Amoles, Querétaro; en la Sierra de
Chiapas y en Perote Ver. (Laborde y Pozo, 1982; Pozo et al., 1991).
33
10. Información relativa a Capsicum lanceolatum
En México se reportan únicamente dos especies silvestres no comestibles, una de
las cuales es Capsicum lanceolatum. Su distribución natural es a altitudes entre
1,200 a 1,800 msnm y se registra en incluye bosques mesofilo de montaña,
húmedos y con neblina, abarca regiones montañosas. La ecología del habitat de la
planta, prove suficiente información acerca del potencial genético de la planta.
Igual que otras especies silvestres, C. lanceolatum es de interés para los
mejoradores de plantas debido a que su germoplasma puede potencialmente
servir de reservorio de genes potencialmente importantes. Estas especies pueden
contener genes para adaptación y condiciones ambientales extemas húmedas, así
como resitencia a enfermedades de estas plantas (Bosland y González, 2000).
10.1. Distribución puntual de Capsicum lanceolatum
Con las bases de datos del Sistema Nacional de Información de la
Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Información de la
Biodiversidad (REMIB) de la Comisión Nacional de la Biodiversidad
(CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizaron diversos
mapas sobre la distribución puntual en México de Capsicum lanceolatum.
34
11. Información relativa a Capsicum rhomboideum
Este taxón presenta características vegetativas especiales, como ramas laterales
y hojas pubescentes. Las flores son pequeñas con corola de color amarillo y
presentan pedicelos largos y dientes muy largos en el cáliz. Los frutos son
redondos y muy pequeños, los cuales maduran de verde a rojo y tienen un
diámetro de 5 a 6 mm, con 5 a 6 semillas cafés de 2 a 2.5 mm de diámetro (D'Arcy
y Eshbaugh, 1974). Sus frutos carecen de pungencia y su número cromosomico
básico es de n = 13. Se encuentra en los bosques secos o templados a una
elevación de 500 a 2,000 msnm, en México está ampliamente distribuida desde
Durango, Nuevo León y Tamaulipas hasta Chiapas.
11.1. Distribución puntual de Capsicum rhomboideum
Con información del Sistema Nacional de Información de la Biodiversidad
(SNIB) y de la Red Mundial de Información de la Biodiversidad (REMIB) de
la Comisión Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la
misma CONABIO se realizaron diversos mapas sobre la distribución
puntual en México de Capsicum rhomboideum.
35
12. Conservación ex situ de germoplasma de Capsicum
Existen diversos bancos de germoplasma en México y el mundo que contienen
conservan en forma ex situ accesiones de Capsicum, y parte de ese material es
originario de nuestro país.
En el Cuadro 4 se muestra las accesiones de Capsicum que estan reportados en
varios bancos de germoplasma de mundo. En México se señalan los bancos de
germoplasma del INIFAP, de la Universidad Autónoma Chapingo y del SINAREFI.
Cuadro 4. Número de accesiones de Capsicum de origen mexicano y del mundo
en general den divesos bancos de germoplasma.
México
Total
Mundo
México
Total
Mundo
México
Total
Mundo
annuum
5
844
0
167
251
5228
347
3231
235
4987
19
84
8118
baccatum
0
0
0
1
6
376
4
388
6
374
0
24
121
cardenasii
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
2
2
chacoense
0
0
0
0
0
26
0
21
0
26
0
12
25
chinense
0
0
0
1
28
483
25
480
28
465
1
11
188
eximium
0
0
0
0
0
4
0
5
0
3
0
7
8
flexuosum
0
0
0
0
0
0
0
4
0
0
0
0
1
frutescens
0
1
0
0
15
609
17
260
13
480
0
9
281
galapagoense
0
0
0
0
0
2
0
1
0
1
0
1
1
lanceolatum
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
praetermissum
0
0
0
0
0
9
0
0
0
5
0
1
3
pubescens
0
0
0
0
0
30
3
79
0
28
0
9
38
rhomboideum
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
sp
0
430
0
0
17
1129
85
272
17
1144
0
21
625
tovarii
0
0
0
0
0
2
0
1
0
1
0
0
2
aff. minutiflorum
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
México
Total
Mundo
EURISCO7
México
RUN6
Total
Mundo
SINGER5
México
NPGS4
Total
Mundo
AVRDC3
México
Especie
IPGB2
buforum
Total
5
1275
0
169 317 7899 481 4744 299
1. The N. I. Vavilar Institute of Plant Industry-Rusia.
2. Israel Plant Gran Bank-Israel.
3. The Asian Vegetable Research and Development Center-Taiwan.
4. National Plan Germoplasm System-USA.
5. The system-wide Information Network for Genetic Resource (CGIAR).
6. Radbound University Nijmegen, Netherlands.
7. European network of ex situ National Inventaries.
Total
Mundo
VIR1
1
7514
20
182
0
9414
36
13. Conclusiones
1. Los estudios filogenéticos de Capsicum, señalan la importancia de los
chiles que tienen una distribución natural en México, como son las dos
variedades de C. annuum, ya que se muestran un reservorio genético que
las identifica del resto de las especies del género. Además de la relación
filogenética con los miembros del complejo C. annuum, pero principalmente
con C. frutescens.
2. Los análisis de diversidad con loci polimorfismos con isoenzimas y con
secuencias de nucléotidos en loci nucleares, al lograr determinar dentro de
México, la ubicación de regiones importantes de la domesticación de los
chiles y el centros de la diversidad de los mismos, nos habla de la riqueza
genética que contienen los chiles mexicanos.
3. Los estudios de variación genética hasta ahora realizados, para el
germoplasma de los chiles mexicanos, son insuficientes, tanto por la falta
de uniformización de los métodos, como por la poca amplitud de las
muestras. Es necesario realizar análisis con otros marcadores moleculares
y para un mayor número de muestras y también sería ideal, por ejemplo,
que los mapas de la distribución conocida de todos estos taxa que aquí se
presentaron, incluyeran valores de variación genética a nivel regional o
incluso para cada uno de los registros que los sustentan.
4. Faltan diversos trabajos relativos al diagnóstico de la diversidad presente
bajo conservación ex situ, así como determinar las posibilidades de
conservación in situ de este género.
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