SISTEMA NERVIOSO I. INTRODUCCIÓN Como cualquier ser vivo, los seres humanos somos capaces de detectar cambios en el medio externo o interno y responder ante ellos de forma adecuada. Lo que nos permite relacionarnos con el exterior además de controlar y regular el funcionamiento de nuestro organismo. Para ello, la información debe ser captada, traducida al lenguaje fisiológico y transmitida a un centro de coordinación que producirá una señal para que se lleve a cabo la respuesta. La eficacia de las respuestas depende de los sistemas de relación y coordinación, el sistema nervioso y el endocrino. Estos sistemas actúan de forma coordinada y se encuentran estrechamente relacionados, formando el sistema neuroendocrino. Las diferencias más importantes entre ambos sistemas son: Formado por Mensaje en forma de Vía Velocidad de respuesta Duración de la respuesta Ejemplo de función que coordina Sistema Nervioso Neuronas y células de la glía Impulso nervioso Nervios Rápida Breve Locomoción… Sistema Endocrino Formado por glándulas endocrinas Hormona Medio Lenta Duradera Crecimiento… Los elementos que intervienen en el proceso de relación son: Estímulo: cambio del medio externo o interno (información) que provoca una respuesta. Receptores sensoriales: células o estructuras capaces de detectar los estímulos y transformarlos en impulsos nerviosos que, generalmente se transmiten hacia un centro de coordinación nerviosa a través de neuronas aferentes o sensitiva. Centro de coordinación nervioso: recibe la información, la procesa y elabora la orden de respuesta que viaja por neuronas eferentes o motora hacia el órgano efector. Efector: órgano encargado de realizar la respuesta. Pueden ser músculos o glándulas. Respuesta: acción ante un estímulo. Dependiendo del efector, la respuesta puede ser: Motora: si el efector es un músculo e implica movimiento. Secretora: si el efector es una glándula e implica secreción de una sustancia química. Cuando la glándula sea endocrina lo que se libera es una hormona que realizará su función de control. II. La unidad funcional del sistema nervioso: la neurona Como vimos, la unidad anatómica y fisiológica del sistema nervioso son las neuronas. Células de aspecto estrellado, con un cuerpo celular (soma) que contiene el núcleo, neurofilamentos, mitocondrias, retículo endoplasmático rugoso (gránulos de Nissl)… Del soma parten dos tipos de ramificaciones: las dendritas cotas y muy ramificadas, y el axón, más largo y sólo ramificado en el extremo final, donde se encuentran los botones sinápticos, cargados de vesículas con neurotransmisores. El axón de una neurona puede encontrarse rodeado de una cubierta formada principalmente por células de Schwann (en el SNP) y oligodendrocitos (en el SNC), llamada vaina de mielina que deja espacios sin cubrir (nódulos de Ranvier). Hablamos entonces de fibras mielínicas o blancas. La vaina de mielina da un color blanco-amarillento a las zonas del sistema nervioso central por donde discurren esos axones, mientras que los somas dan color grisáceo. Esto permite distinguir la sustancia blanca y la gris. En otros casos, los axones de varias neuronas se engloban en una célula de Schwann, se trata de las fibras amielínicas o grises. Desde el punto de vista funcional, existen tres tipos de neuronas. Neuronas aferentes o sensitivas: llevan la información desde el receptor hasta el sistema nervioso central. Neuronas eferentes o motoras: transmiten la respuesta desde el sistema nervioso central hacia los efectores (músculos o glándulas) Neuronas de asociación o interneuronas: conectan neuronas aferentes y eferentes. III. Los nervios Los nervios son agrupaciones de fibras nerviosas (axones+células de la glía),fuera del SNC y cuyo grosor puede variar entre 2 y 20 µm. Cada fibra está rodeada por una finísima capa de tejido conjuntivo denominada endoneuro. Otra capa de tejido conjuntivo más grueso, el perineuro, rodea a un grupo de fibras formando haces o fascículos. Un nervio consta de varios haces de fibras agrupados por una vaina fibrosa llamada epineuro, en la que circulan vasos sanguíneos. IV. Fisiología de las neuronas: Transmisión del impulso nervioso Las neuronas poseen dos propiedades funcionales principales: la excitabilidad (capacidad de convertir un estímulo en impulso nervioso) y la conductividad (capacidad de transmitir ese impulso a otras neuronas, músculos o glándulas) La membrana plasmática de todas las células es semipermeable, es decir, no permite que la atraviesen con la misma facilidad todas las sustancias. La membrana plasmática de todas las células está polarizada, es decir, hay una diferencia de potencial eléctrico entre el exterior y el interior. A. Potencial de reposo: Una neurona inactiva (en reposo) está polarizada, lo que significa que hay menos iones positivos en la cara interna de la membrana que en la externa. Los principales iones positivos son el K + en el interior y el Na+ en el exterior. La neurona permanece inactiva siempre que su interior sea más negativo que su exterior. En el exterior de la neurona: la [K+] es baja, la [Cl-] es alta, pero la [Na+] es mayor, por lo que la carga es positiva. En el interior de la neurona: la [K+] es alta, la [Cl-] es baja, la [Na+] es baja, pero hay una elevada concentración de grandes aniones (como los PO43-) que no atraviesan la membrana, por lo que la carga es negativa. En reposo, la membrana plasmática es poco permeable al sodio (por lo que no puede atravesarla para igualar las concentraciones) y el potasio tampoco sale en cantidad suficiente debido a la diferencia de carga a ambos lados de la membrana. Esto provoca que la diferencia de carga entre el exterior y el interior se mantenga constante (-70mV) que se denomina potencial de reposo. B. Despolarización y Potencial de Acción: Cuando el estímulo que recibe una neurona es suficientemente grande, cambia la permeabilidad al sodio de la membrana plasmática de la neurona: En la zona de la membrana que recibe el estímulo, existen proteínas (canales) que se abre y facilitan la entrada de gran cantidad de iones Na+ a favor de gradiente de concentración y eléctrico (muchos más que los iones potasio que salen), esto hace que el interior se vaya haciendo cada vez más positivo con respecto al exterior y se cambia la polaridad (proceso de despolarización) en esa zona, el exterior alcanza carga negativa y el interior carga positiva. Esa diferencia de potencial (+40mV) es el potencial de acción. Para que se produzca la despolarización de la membrana, los estímulos deben alcanzar cierto valor denominado umbral de excitación. Si la intensidad del estímulo es inferior a este umbral, no se genera el potencial de acción. Por el contrario si lo iguala o lo supera, se produce la despolarización. La neurona obedece a la ley del todo o nada, es decir, el potencial de acción no aumenta ni disminuye con la intensidad del estímulo, sino que se produce o no se produce dependiendo si se alcanza o no el umbral de excitación. C. Repolarización Cuando el potencial de acción ha recorrido unos milímetros, el punto donde se inició la perturbación se repolariza y vuelve al potencial de reposo. Esto ocurre porque cambia la permeabilidad de la membrana, se cierran los canales sodio y se abren los canales potasio, con lo que se facilita la salida de K+ haciéndose otra vez positivo el exterior con respecto al interior, volviendo al potencial de reposo. A continuación, la bomba sodio-potasio expulsa el sodio que ha entrado e introduce el K+ que ha salido para restablecer las concentraciones iniciales de ambos iones. Este bombeo consume energía. Y así sucesivamente, hasta llegar al botón sináptico del axón. D. Propagación del impulso nervioso: La despolarización de un punto de la membrana induce despolarización en puntos cercanos no cubiertos por células de Schwann, provocando otro potencial de acción. Conforme la onda de despolarización se desplaza por el axón, el estado normal de polarización se restablece rápidamente detrás de ella, pues la membrana vuelve a ser impermeable al Na+. Aunque se aplique otro estímulo durante el tiempo en que la membrana está despolarizada, no origina ningún nuevo impulso, por lo que se dice que se encuentra en periodo refractario. En nuestras neuronas, este periodo dura una o dos milésimas de segundo, por lo que la neurona puede transmitir unos 500 a 1000 impulso por segundo. Potencial de reposo Estimulación Potencial de acción Potencial de reposo Hiperpolarización=fase refractaria Como hemos dicho, el impulso nervioso se propaga a mayor velocidad en los axones con mielina puesto que la generación de potenciales no se realiza punto a punto a lo largo de todo el axón, sino sólo en los nódulos de Ranvier. Esto se debe a que al ser la mielina aislante eléctrico, no permite el paso de cargas a su través. A este tipo de propagación se le denomina conducción o propagación saltatoria. La mielina no solo mejora la velocidad de propagación, sino que, además, ahorra energía. Después de un potencial de acción, el Na+ que había entrado es expulsado por la bomba sodio-potasio, con gasto de ATP, como en las neuronas con mielina este proceso sólo se da en los nódulos de Ranvier se ahorra ATP. E. Sinapsis o propagación del impulso nervioso entre neuronas y neurona-efector La sinapsis es la unión funcional entre dos neuronas o entre una neurona y una célula muscular que responderá contrayéndose (sinapsis neuro-muscular o placa motora), o entre una neurona y una glándula que modificará la cantidad o calidad de su secreción. Normalmente, las sinapsis se establecen entre las ramas terminales del axón de una neurona y las dendritas o el soma de otras. Una neurona puede estableces entre 100 y 200000 sinapsis. Hay dos tipos de sinapsis: sinapsis eléctricas y sinapsis químicas. En las sinapsis eléctricas la corriente iónica pasa directamente de una neurona a la siguiente a través de uniones tipo gap entre ambas células. En este caso el impulso se transmite de forma rápida pero es menos modulable. En las sinapsis químicas (las más abundantes) no hay contacto físico entre las neuronas sino que quedan separadas por un espacio muy pequeño (espacio o hendidura sináptica) La porción final del axón de la neurona presináptica se ensancha formando el botón sináptico en el que se encuentran numerosas vesículas con neurotransmisores (sustancias químicas) Cuando llega el impulso al botón sináptico de una neurona, provoca la entrada de iones Ca 2+ y esto hace que vesículas presinapticas liberen los neurotransmisores al espacio sináptico. Los neurotransmisores se unen a receptores específicos localizados en la membrana de la célula postsinaptica y actúan como estímulos que provocan un potencial de acción. Si el neurotransmisor es un inhibidor, la unión a sus receptores provoca que el interior de la membrana se haga más negativo (hiperpolarización). Esto hace que la neurona postsinaptica sea menos excitable. Un neurotransmisor puede ser excitador para una neurona e inhibidor para otra. Cuando han realizado su misión, los neurotransmisores se separan de los receptores y son destruidos o recaptados por la neurona presináptica. Hay muchas sustancias que pueden actuar como neurotransmisores, pero las más importantes son la acetilcolina (estimula la contracción muscular, disminuye la frecuencia cardíaca) y la noradrenalina (importante en la corteza cerebral, cerebelo y médula espinal). Algunas sustancias pueden influir en la transmisión sináptica: Los hipnóticos, tranquilizantes y anestésicos hacen que aumente el umbral de excitación de la membrana postsináptica. La cafeína, nicotina y anfetaminas disminuyen dicho umbral. V. Organización del sistema nervioso El sistema nervioso se divide en: Sistema nervioso central (SNC) formado por el encéfalo y la médula espinal Sistema nervioso periférico (SNP) formado por ganglios nerviosos y nervios A. Sistema nervioso central Nuestro sistema nervioso es de tipo tubular: durante el desarrollo embrionario se forma un tubo (tubo neural) que se extiende a lo largo del plano medio dorsal del embrión. Hacia la cuarta semana, el extremo anterior del tubo neural empieza a expandirse para formar el encéfalo. El resto del tubo neural se convertirá en la médula espinal. El canal central del tubo neural (ininterrumpido entre el encéfalo y la médula espinal) se ensancha en el extremo anterior para formar unas cámaras denominadas ventrículos, que se comunican entre sí y que continúan en el conducto que hay dentro de la médula espinal (epéndimo). 1. Protección del sistema nervioso central El sistema nervioso central es blando y delicado y las irreemplazables neuronas pueden ser dañadas con facilidad, por eso existen unas estructuras que lo protegen: el encéfalo y la médula espinal están rodeadas de hueso (cráneo y columna vertebral respectivamente), membranas (las meninges) y una solución de composición parecida al plasma sanguíneo del que deriva (el líquido cefalorraquídeo) Las estructuras óseas se estudiarán en el sistema óseo. Las meninges son tres membranas de tejido conectivo que cubren al sistema nervioso central: Duramadre es la membrana más externa y posee dos capas en los lugares donde rodea al encéfalo (una de sus capas, la periostia, está unida a la superficie interna del cráneo formando el periostio y la otra, la capa meníngea recubre externamente el encéfalo). La capa meníngea se continúa con la duramadre de la médula espinal. Aracnoides es la membrana media y tiene forma de red y presenta prolongaciones que atraviesan el espacio subaracnoideo para unirse con la membrana más interna. El espacio subaracnoideo está ocupado por líquido cefalorraquídeo. Piamadre capa muy delgada que sigue todos los pliegues del sistema nervioso central. El líquido cefalorraquídeo, se forma a partir de capilares (plexos coroideos) situados en los ventrículos y circula continuamente por los ventrículos y el espacio subaracnoideo y retorna a capilares en la duramadre. B. El encéfalo Es la parte del sistema nervioso central que ocupa la cavidad craneal. En el encéfalo se encuentran los centros nerviosos superiores de integración y coordinación. En una sección de encéfalo se aprecia una porción externa de color gris (sustancia gris) formada por cuerpos neuronales, y otra interna blanca (sustancia blanca) formada por los axones de las neuronas. Como hemos visto, se forma en el desarrollo embrionario a partir de una dilatación del extremo anterior del tubo neural (vesícula encefálica). Que se diferencia en tres regiones: región anterior o prosencéfalo, región media o mesencéfalo y región posterior o rombencélfalo. 1. Encéfalo anterior o prosencéfalo Es la zona donde se integran las funciones superiores. Se distinguen dos regiones: a) Telencéfalo (cerebro) Ocupa casi la totalidad del cráneo y es la mayor estructura del encéfalo y la única donde se perciben y elaboran sensaciones conscientes. Está dividido longitudinalmente por un surco o cisura en dos hemisferios derecho e izquierdo que están unidos por haces de fibras nerviosas que forman el cuerpo calloso. Los hemisferios cerebrales son funcionalmente distintos, aunque mantienen una gran coordinación gracias a que intercambian información a través del cuerpo calloso. Sin embargo, uno tiende a imponerse al otro lo que influirá en las aptitudes y preferencias de cada persona. El hemisferio izquierdo es el cerebro lógico. Es analítico y verbal. Procesa la información de forma lógica. El hemisferio derecho o cerebro artístico no realiza procesos analíticos. Es experto en la percepción del espacio y de las imágenes. La integración del pensamiento de los dos hemisferios es necesaria. En cada hemisferio se distinguen dos partes, una externa (corteza cerebral) de sustancia gris y otra interna de sustancia blanca. La corteza cerebral (de unos 2-3 mm) está llena de pliegues (circunvoluciones) que aumentan mucho su superficie, y cisuras que permiten distinguir cuatro lóbulos (frontal, parietal, temporal y occipital) en cada uno de los hemisferios. Cada lóbulo posee funciones específicas. En la corteza, se pueden distinguir zonas sensoriales, zonas de asociación y zonas motoras. Las áreas de asociación son responsables como el lenguaje, la creatividad el aprendizaje o la memoria. Las áreas sensorial y motora han sido cartografiadas y se puede establecer correspondencia entre ellas y las zonas del cuerpo con las que se relacionan. Los dibujos grotescos que representan esta relación se conocen como homúnculos sensorial y motor y resultan al dibujar los órganos en proporción al número de células de esa área que le corresponde. 2. Diencéfalo Se localiza debajo del cuerpo calloso y en él se distinguen: a) Tálamo Estructura formada por dos masas ovales de sustancia gris, situadas en las paredes laterales del tercer ventrículo y debajo del cuerpo calloso y los ventrículos laterales. Es la principal estación de transmisión de impulsos sensitivos que van de la corteza cerebral a los músculos, recibe todas las señales sensoriales (excepto las olfativas). También está relacionado con las emociones. b) Hipotálamo Pequeña región situada por debajo y delante del tálamo. Controla e integra las actividades del sistema nervioso autónomo regulando funciones viscerales como la frecuencia cardíaca, los movimientos del tubo digestivo,… Además, controla el hambre, la sed y la temperatura corporal e interviene en los patrones de sueño. Sirve de enlace con el sistema endocrino ya que conecta directamente con la hipófisis. El hipotálamo también tiene función neuroendocrina, puesto que segrega factores de liberación hipotalámicos y hormonas (oxitocina, vasopresina) Unida al hipotálamo y por debajo de éste, está la hipófisis que actúa como central de control del sistema endocrino. c) Epitálamo En la parte posterior del diencéfalo, continen la gándula pineal con misión endocrina. 3. Encéfalo medio o mesencéfalo Situado debajo del prosencéfalo, delante del cerebelo y por encima de la protuberancia. Tiene unas gruesas paredes y en su interior hay un conducto (acueducto de Silvio) que comunica el tercer ventrículo con el cuarto. La base y las paredes laterales del mesencéfalo tienen fibras nerviosas que conectan el encéfalo anterior con el posterior y que , en conjunto se llaman pedúnculos cerebrales. En el techo del mesencéfalo hay cuatro protuberancias denominadas tubérculos cuadrigéminos. Los dos superiores controlan los movimientos reflejos de la cabeza y los ojos relacionados con el sentido de la vista. Mientras que los dos inferiores controlan movimientos que responden a estímulos auditivos. C. Encéfalo posterior o rombencéfalo Posee dos zonas, el metencéfalo que forma el cerebelo y la protuberancia, y el mielencéfalo que forma el bulbo raquídeo. a) Cerebelo Es la segunda estructura en tamaño del encéfalo. se localiza en la parte posterior, debajo de los lóbulos occipitales del cerebro. Se compone de un cuerpo central (vermis) y dos lóbulos cerebelosos, que en su cara inferior, se dividen por un profundo surco en dos mitades o hemisferios cerebelosos. La presencia de surcos y circunvoluciones en la corteza del cerebelo hace que, en sección, la sustancia gris y la sustancia blanca le den un aspecto de árbol (que se denomina árbol de la vida) Su misión es controlar y coordinar los movimientos y el equilibrio. b) Protuberancia o puente de Varolio Formada por fibras que conectan los hemisferios cerebelosos, … c) Bulbo raquídeo Entre la protuberancia y la médula espinal. Está formado por numerosos haces de fibras nerviosas que conectan los centros nerviosos encefálicos con la médula espinal. En la sustancia gris del bulbo raquídeo existen pequeños acúmulos de neuronas que actúan como centros de control de las funciones viscerales involuntarias, como el ritmo cardíac , el respiratorio, el reflejo de deglución, el vómito…