Efecto del manejo de la madera quemada sobre la restauración y

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Efecto del manejo de la madera quemada sobre la restauración y regeneración postincendio: implicaciones para la gestión y para el conjunto del ecosistema
CASTRO J.1, LEVERKUS A.B.1, MARAÑÓN-JIMÉNEZ S.1,2, SERRANO-ORTIZ P.3,4,
SÁNCHEZ-CAÑETE E.P.3,4, REVERTER B.R.5, GUZMÁN-ÁLVAREZ J.R.6 y
KOWALSKI A.S.4,7
1 Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, Campus Fuentenueva s/n, 18071 Granada,
España. E-mail: [email protected]).
2 Department Hydrosystemmodellierung, Helmholtz-Zentrum für Umweltforschung GmbH - UFZ, Permoserstraße 15,
04318 Leipzig, Alemania.
3 Departamento de Desertificación y Geo-ecología, EEZA-CSIC, Ctra. Sacramento s/n, 04120, La cañada de San Urbano,
Almería, España.
4 Centro Andaluz de Medio Ambiente (CEAMA), Avenida del Mediterráneo s/n, 18006 Granada, España.
5 Universidad Federal de Mato Grosso do Sul, Avenida Senador Filinto Müller, 1 Universidade Federal, Campo Grande MS, 79080-190, Brasil.
6 Grupo de Investigación Silvopascicultura, Universidad de Córdoba, Córdoba, España.
7 Departamento de Física Aplicada, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, Campus Fuentenueva s/n, 18071
Granada, España.
Resumen
Tras un incendio forestal es habitual extraer la madera quemada, eliminando ramas y otros
restos mediante quema o astillado (saca de la madera). Esto produce una alteración del paisaje
post-incendio que puede afectar negativamente al funcionamiento del ecosistema. En este
trabajo analizamos experimentalmente el efecto de la saca respecto a otros tratamientos
menos drásticos (incluyendo no intervención) en pinares afectados por el incendio de
Lanjarón (Sierra Nevada, año 2005). Los resultados tras siete años muestran que la extracción
de la madera empeora las condiciones microclimáticas mientras que, por el contrario, los
troncos y ramas actúan como estructuras nodriza que reducen el estrés hídrico de las plantas.
La madera quemada también supone un reservorio de nutrientes que se incorpora al suelo, lo
que en conjunto incrementa el reclutamiento y crecimiento de brinzales. La saca también
redujo significativamente la dispersión natural de bellotas por los arrendajos, reduciendo la
colonización natural de encina, disminuyó la diversidad de aves y plantas, y produjo un
incremento de las emisiones de CO2 a la atmósfera. Además, el coste global de la
reforestación fue el doble que en caso de no intervenir. En definitiva, en relación con las
variables ecológicas y selvícolas analizadas, la extracción total de la madera quemada no
supuso ningún beneficio en comparación con los otros tratamientos planteados.
Palabras clave: facilitación, gestión adaptativa, resiliencia, saca de la madera, sucesión.
1. Introducción
Tras un incendio forestal es común en nuestro país proceder a la saca de la madera
quemada. Para ello, los árboles se tumban y se desraman, y los troncos se tronzan en
dimensiones adecuadas para su extracción. Posteriormente se procede a la eliminación de los
restos no maderables, generalmente mediante quema, trituración o astillado. La saca postincendio de la madera tiene una lógica histórica desde la perspectiva de los aprovechamientos
forestales y de las actividades de restauración. En el pasado, la Ley 81/1968, de Incendios
Forestales, facultaba al Ministerio de Agricultura para disponer en todos los montes afectados
por incendios (cualquiera que fuera su régimen de propiedad) de la regulación de los
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aprovechamientos para lograr la regeneración de la zona siniestrada y, en particular, la
aplicación en su totalidad, o parcialmente, de los beneficios obtenidos de los productos
susceptibles de aprovechamiento a la reconstrucción de la propia zona incendiada. Esto, en
definitiva, suponía la regulación administrativa del aprovechamiento de la madera quemada y
la posibilidad de que la totalidad o parte de los ingresos derivados de su venta se destinaran a
la restauración del área incendiada. Esta orientación se mantuvo durante décadas. Por
ejemplo, en Andalucía, la Ley de Incendios Forestales (Ley 5/1999, de 29 de junio, de
Prevención y Lucha Contra los Incendios Forestales) establece que la enajenación de los
productos forestales procedentes de un incendio deberá contar con la autorización de la
Consejería competente en materia forestal, y habrá de hacerse de acuerdo con las condiciones
señaladas en la misma (y entre estas condiciones podrá figurar destinar las cantidades
obtenidas por la enajenación a la restauración de los terrenos incendiados). Y ya en el marco
legislativo actual, la Ley 43/2003, de Montes (que derogó a la Ley de incendios forestales de
1968), establece que “la comunidad autónoma fijará las medidas encaminadas a la retirada de
la madera quemada y a la restauración de la cubierta vegetal afectada por los incendios (...)”
(artículo 50, sobre mantenimiento y restauración del carácter forestal de los terrenos
incendiados). No obstante, es importante remarcar que no existe una obligación normativa en
la legislación sobre la retirada o no de la madera quemada.
La saca de la madera se ha considerado generalmente como una actuación selvícola
necesaria para la restauración de la zona afectada. Sin embargo, desde hace poco más de una
década se ha generado un importante debate en relación con la pertinencia de la retirada de la
madera quemada. Un ejemplo de ello es la controversia suscitada por el artículo de DONATO
et al. (2006) y las réplicas y contrarréplicas posteriores (BAIRD 2006; DONATO et al., 2006b;
NEWTON et al., 2006), o los informes o textos de MCIVER & STARR (2000), BAUTISTA et al.
(2004) o LINDENMAYER et al. (2008), entre otros. Con frecuencia se tiende a simplificar este
debate como un enfrentamiento entre medioambientalistas y forestales, que contraponen
conocimiento y experiencia originado de distinta forma: a partir de la práctica selvícola los
segundos, mediante la investigación concreta los primeros. Esta simplificación, como toda, es
perversa, puesto que establece un juicio apriorístico del comportamiento de estos colectivos,
sin entrar a valorar las razones subyacentes que determinan las decisiones adoptadas.
Las razones que se aducen para la saca de la madera son de diversa índole
dependiendo de la región del mundo que se considere. Para el caso de España, el incentivo
económico es un factor que a priori es posible descartar en muchos casos dado que en buena
parte de las zonas afectadas el precio que hoy día puede obtenerse por la madera quemada no
es competitivo e, incluso, supone un costo adicional en las labores de manejo post-incendio
(BAUTISTA et al. 2004; LEVERKUS et al. 2012). No obstante, en nuestro país se argumenta la
saca incluso en el supuesto de no presentar rendimiento económico por las siguientes razones
(CASTRO et al. 2009, 2010a): 1) eliminar los riesgos derivados de la caída de los árboles con
posterioridad al incendio y que podrían tener consecuencias trágicas sobre las personas o los
bienes; 2) la reducción del riesgo de incidencia de plagas y enfermedades asociadas a la
madera parcialmente quemada o en mal estado; 3) facilitar las labores de repoblación forestal
y posteriores trabajos relacionados con la restauración hidrológico-forestal del área quemada,
haciendo más predecible la recuperación post-incendio; 4) reducir los costos de la extracción
de la madera, que serían mayores en caso de tener que retirarla pasado más tiempo desde el
incendio y 5) la reducción de la carga de combustible con objeto de aminorar el riesgo de
nuevos incendios. Hay una sexta razón determinante que, sin embargo, a menudo no es
verbalizada como justificación: se estima imprescindible retirar los restos del incendio para
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reducir el efecto visual y emotivo sobre la sociedad, especialmente de la población local, que,
además, frecuentemente exigirá actuaciones para la restauración.
Estas argumentaciones, evidentemente, cobran mayor o menor relevancia en función
de las características locales del incendio. De este modo, por ejemplo, en entornos naturales
muy transitados, con mucho uso recreativo o de otro tipo, en las proximidades de centros
residenciales, etc., los argumentos que se fundamentan en el riesgo potencial de los fustes
quemados sobre las personas y bienes o el efecto emotivo tienen mayor peso. No obstante, la
incidencia real de estas razones en un marco más generalizable (fruto en gran medida del
conocimiento práctico selvícola acumulado durante siglos) pueden ser objeto de evaluación
científica. El riesgo asociado a la caída de los árboles, por ejemplo, puede reducirse de
manera efectiva si se actúa sobre los árboles quemados próximos a sendas, caminos y áreas
especialmente transitadas. El efecto sobre las plagas y enfermedades también es evaluable y
dependerá, en gran medida, del estado de la madera quemada, con un comportamiento
claramente diferenciado en el caso de árboles sólo parcialmente soflamados y, por tanto,
expuestos a procesos de decaimiento y debilidad, en comparación con los árboles
completamente calcinados, que se comportarán como madera muerta (e.g. ROSS 1997). La
dificultad que la madera quemada suponga para el acceso a la zona con objeto de posibles
actuaciones forestales futuras dependerá de la tasa de caída y de descomposición, que es
también evaluable, y su importancia estará determinada por el periodo de tiempo en que se
prevean realizar las actuaciones de restauración activa, de las características de la masa, y de
las características climáticas de la zona (ya que afectarán a la tasa de caída y
descomposición). Los aspectos emotivos y afectivos de la población pueden abordarse desde
la perspectiva de la educación ambiental, y aunque sean importantes no debemos olvidar que
las actuaciones que deben realizarse para la regeneración post-incendio deberían basarse en
las técnicas y medidas más adecuadas para conseguir el éxito de la restauración (ver CASTRO
et al. 2009, 2010a).
De hecho, las conclusiones de numerosos estudios llevados a cabo a lo largo de la
última década frecuentemente ponen en cuestión los argumentos en favor de la retirada de la
madera quemada. Si bien la mayor parte de ellos han sido realizados en condiciones
ecológicas y selvícolas distintas a las mediterráneas, llaman la atención sobre el
comportamiento de determinados procesos ecológicos que, cuanto menos, aconsejan tener en
cuenta otras perspectivas a la hora de tomar decisiones. Por ejemplo, la eliminación de los
restos de madera quemada puede afectar negativamente a la regeneración forestal y a diversos
procesos del ecosistema (BESCHTA et al., 2004; KARR et al., 2004; DONATO et al., 2006;
CASTRO et al., 2010b, 2011; SERRANO-ORTIZ et al., 2011). Hasta la fecha, no se han
publicado estudios concluyentes que prueben que se reduce el riesgo de incendios forestales
como consecuencia de la eliminación de los restos de madera (ver, por ejemplo, BROWN et
al., 2003; MORITZ et al., 2004; THOMPSON et al., 2007), ni se ha establecido una relación
causa-efecto entre la presencia de madera quemada y el riesgo de plagas (MCIVER & STARR,
2000; CASTRO et al., 2010a; LINDENMAYER et al., 2008).
Si se pone el foco en la reconstrucción (o, en ocasiones, la construcción) de elementos,
procesos y funciones ecosistémicas, retirar la madera quemada puede tener consecuencias
contraproducentes. Por ejemplo, puede aumentar la escorrentía y erosión del suelo (BAUTISTA
et al., 2004; LINDENMAYER et al., 2008). En función de la fecha en que se produzca la retirada
de la madera, el arrastre puede destruir una parte importante del banco de plántulas o dañar
los rebrotes, afectando negativamente a la regeneración (MARTÍNEZ-SÁNCHEZ et al., 1999;
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DONATO et al., 2006; CASTRO et al., 2011). Además, los pies de árboles quemados pueden
reducir la radiación incidente y con ello el estrés hídrico de plántulas, rebrotes o plantones
repoblados (e.g. GRACIA & RETANA, 2004; CASTRO et al., 2011; LEVERKUS et al., 2012),
favoreciendo el establecimiento de plántulas y rebrotes. Su papel también puede ser relevante
como perchas o refugio para aves dispersantes de semillas, que hacen las veces de
“repobladores forestales” potenciando la entrada de plantas de la comunidad madura (ROST et
al., 2009, 2010; CASTRO et al. 2010b, 2012). Los efectos sobre los nutrientes pueden ser
especialmente importantes, debido a que la retirada de madera quemada supone, como todo
aprovechamiento, una extracción de nutrientes que, en caso de permanecer in situ, podrían ser
incorporados poco a poco al suelo (WEI et al., 1997; BROWN et al., 2003; MARAÑÓN-JIMÉNEZ
& CASTRO, 2013; MARAÑÓN-JIMÉNEZ et al., 2013).
En definitiva, no hay datos concluyentes que, de manera general, apoyen un beneficio
incuestionable de la retirada de la madera quemada tras incendios forestales, mientras que, al
contrario, en los últimos años han aparecido numerosos estudios que demuestran que dicha
retirada puede tener consecuencias negativas sobre la regeneración y restauración. Si bien la
decisión sobre qué hacer responderá, como se ha expuesto previamente, a las circunstancias
de cada caso y a los objetivos y finalidades marcados en las propias actuaciones, es preciso
aumentar el conocimiento disponible, especialmente bajo las condiciones mediterráneas.
2. Objetivos
En este estudio se pretende analizar el efecto del manejo de la madera quemada sobre
la capacidad de regeneración y la restauración forestal post-incendio, así como valorar la
viabilidad técnica y económica de distintas alternativas a medio plazo. Para ello se contempla
como objetivos específicos analizar el efecto del manejo de la madera quemada sobre:
1) La fertilidad del suelo.
2) La regeneración natural de pino resinero (Pinus pinaster).
3) La colonización y regeneración de encina (Quecus ilex ssp ballota).
4) La biodiversidad, para lo que se han considerado las comunidades de plantas y aves.
5) El éxito de reforestación y los costos asociados.
6) El secuestro de carbono del ecosistema.
3. Metodología
Área de estudio y diseño experimental.
El trabajo se llevó a cabo en el Parque Natural y Parque Nacional de Sierra Nevada, en
un área de pinares de repoblación que ardieron en un incendio ocurrido en septiembre de 2005
(unas 1.300 hectáreas de pinares afectados). Para ello se seleccionaron cuatro parcelas a lo
largo de un gradiente altitudinal (Tabla 1; Figura 1) en las que se establecieron tres
tratamientos experimentales que difieren en el manejo de la madera quemada:
1) “Control” (C), árboles dejados en pie (sin intervención).
2) “Ramas” (R), corte y desramado del 90% de los árboles (100% en la parcela número 4),
dejando los restos esparcidos por el suelo y sin extracción alguna de madera.
3) “Extracción” (Ex), en el que se cortaron todos los árboles, se apilaron los troncos
manualmente (pilas de 10-15 troncos), y se trituraron las ramas. Inicialmente estaba
prevista la extracción de los troncos con un autocargador. Sin embargo, este paso se
canceló durante los trabajos forestales debido a las dificultades que suponía el trabajo del
autocargador dentro de la disposición espacial de las distintas réplicas y tratamientos.
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Cada uno de los tratamientos se replicó tres veces en las parcelas 1, 2 y 3 (diseño en
bloques al azar). En la parcela nº 4 hubo una única réplica de cada tratamiento (de mayores
dimensiones; Tabla 1) dado que esta parcela se empleó para el estudio del intercambio de CO2
con la atmósfera mediante el empleo de torres de eddy covariance (para lo que se necesitan
superficies mayores). El tratamiento Control responde a una actuación mínima y, por tanto,
con coste cero en lo que se refiere a manejo post-incendio. El tratamiento Extracción
responde a una práctica común por las administraciones tras los incendios forestales y con el
máximo coste inicial. El tratamiento Ramas representa una situación intermedia en cuanto a
costo y estructura espacial generada tras el manejo. En el tratamiento Control los árboles
cayeron de forma natural durante los años siguientes, con una tasa acumulada de caída
(medida en febrero de cada año) de 0,0% en 2006 y 2007, 13,3±0,3% en 2008, 83,5±4,0% en
2009, y 98,3±1,0% en 2010. Por consiguiente, a partir de 2010 el tratamiento Control estuvo
caracterizado por una estructura compleja de troncos y ramas esparcidos por todo el suelo,
similar al tratamiento Ramas durante los primeros años. Adicionalmente, para algunos
estudios se consideraron también tres réplicas por parcela en la matriz de extracción que
rodeaba a las parcelas experimentales, donde los trabajos de saca de la madera se completaron
con la extracción de troncos con autocargador. Esto se ha considerado como un cuarto
tratamiento (“Matriz de extracción”, M-Ex), consistente por tanto en la saca de la madera
realizada por la administración forestal en la zona quemada y que originó una estructura de
hábitat aún más simplificada que en el tratamiento Ex experimental anteriormente descrito.
Los tratamientos se realizaron entre febrero y junio de 2006. El clima de la zona es
mediterráneo, con veranos calurosos y secos, e inviernos húmedos y templados. La media
anual de precipitación en la Parcela 1 es de 501±49 mm (periodo 1988-2011). Las cuatro
parcelas se ubican sobre suelos silíceos, procedentes de micaesquistos del complejo NevadoFilábride (Tabla 1). Los costes de los trabajos de saca fueron registrados para cada una de las
réplicas experimentales de las parcelas 1, 2 y 3 por técnicos de EGMASA, empresa que se
encargó de la ejecución de la obra (Apéndice 1).
Efecto de la madera quemada sobre la fertilidad del suelo
El efecto de la madera quemada sobre la fertilidad del suelo se determinó muestreando
el contenido de nutrientes del suelo a 0-10 cm de profundidad tras 2 y 4 años del incendio en
puntos bajo troncos en descomposición y en puntos alejados al menos 1 m de los troncos en
descomposición. La ubicación de la muestra (bajo tronco o fuera de tronco) se consideró
como tratamiento para los análisis, y el estudio contempló 20 muestras por parcela,
tratamiento y año. De cada muestra se analizó la concentración de materia orgánica por
incineración a 550 ºC en una termobalanza (Leco TGA 701), y las concentraciones de C y N
total por combustión a 850 ºC en un autoanalizador macromuestra Leco TruSpec. Las
concentraciones de NH4+ y NO3- disponibles en el suelo se analizaron a partir de extractos de
KCl mediante el método Kjeldahl. El C y N orgánico disuelto (DOC y DON) y en la fracción
microbiana se obtuvieron mediante el método de fumigación con cloroformo y extracción con
K2SO4 con un analizador Shimadzu TOC-V CSH. Igualmente, el P libre disponible en el suelo
y en la fracción microbiana se determinaron por el mismo método de fumigación y extracción
con NaHCO3 y análisis por el método Olsen (ver MARAÑÓN-JIMÉNEZ & CASTRO 2013 para
más detalles). Las diferencias entre tratamientos se analizan mediante ANOVAs de una vía.
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Efecto del manejo de la madera quemada sobre la regeneración natural de pino
resinero.
La parcela 1 se estableció en un rodal de pino resinero (Pinus pinaster Aiton) con piñas
serotinas y, por tanto, con capacidad de regeneración post-incendio. El efecto de la saca sobre
la regeneración de esta especie se estudió en esta parcela estimando la densidad de plántulas y
su crecimiento y contenido de nutrientes al cabo de 3 y 6 años. Las plantas comenzaron a
emerger en marzo de 2006. La densidad de pinos se muestreó en septiembre de 2007 (por
tanto tras dos estaciones de crecimiento) usando 8 transectos establecidos al azar, de 25 m de
longitud y 2 m de ancho, en sentido perpendicular a las curvas de nivel, en los que se
contabilizó el número de plántulas encontradas. En septiembre de 2008 (plantas de tres años)
se cosecharon 12 plantas por réplica y tratamiento (108 plantas en total), que se midieron
(altura total y crecimiento de 2008) y se secaron en estufa a 60 ºC hasta peso constante (parte
aérea). Para estas plantas se determinó el contenido en nutrientes foliares (N, P, Ca, Mg, K,
Na, Fe, Mn, Zn y Cu) usando la metodología descrita anteriormente para el caso del N y P y
mediante absorción atómica de la solución de cenizas vegetales para el resto de nutrientes
(Métodos Oficiales de Análisis de Plantas, 1981; lectura con espectrómetro Perkin Elmer
5100). Para estas muestras también se determinó la composición isotópica de δC13 y δO18
usando un espectrómetro de micromasa GV Instruments Iso Prime y un analizador de
Oxígeno Hekatech HT conectado a un espectrómetro de masa PDZ Europa 20-20. En el año
2011 (seis años tras el incendio) se muestreó crecimiento (altura total y elongación del último
piso) y producción de piñas para un total de 20 individuos seleccionados al azar por réplica de
cada tratamiento (180 individuos en total).
La temperatura del suelo se midió entre el 22 y el 25 de agosto de 2006 a 3 cm de
profundidad usando sondas HOBO-H8 (Onset Computer Corporation, MA, U.S.A.; 5-6
sondas por tratamiento, con medidas tomadas cada 10 minutos). La radiación
fotosintéticamente activa (PAR) recibida a 25 cm del suelo se midió el 11 de julio de 2007
(un día claro) usando un ceptómetro EMS7 (PP-system, U.K.). El muestreo se realizó entre
las 8:00 y las 16:00 hora solar en una única réplica de cada tratamiento, tomando 25 medidas
por tratamiento (en 25 puntos elegidos de forma aleatoria) cada hora en punto (75 medidas
por hora); el orden de comienzo se fue alterando entre tratamientos, y cada ciclo de 75
medidas por hora se completaba en unos 15-20 minutos. Asumimos por tanto que las
variaciones de radiación dadas por las diferencias de tiempo entre tratamientos eran bajas para
cada uno de los ciclos (horarios) de medida, y además estaban aleatorizadas entre los distintos
tratamientos. Tanto el crecimiento de los pinos como las variables microclimáticas se
analizaron con ANOVAs de una vía.
Efecto del manejo de la madera quemada sobre la colonización y regeneración de encina
El reclutamiento de encina (Quercus ilex subsp. ballota (Desf.) Samp) se estudió en la
Parcela 1 entre 2006 y 2010 analizando tanto la pauta de aparición de nuevas plantas en los
tratamientos como el potencial de dispersión de bellotas por parte del arrendajo (Garrulus
glandarius), el principal dispersor de bellotas en la zona de estudio (CASTRO et al., 2012). El
reclutamiento de plántulas se muestreó anualmente mediante una búsqueda pormenorizada en
toda la superficie de la parcela. Asumimos que la colonización de encinas proviene de una
fuente de bellotas externa a la parcela de estudio, ya que no había encinas productoras de
bellotas dentro de la parcela. Los rodales de encinas productoras de bellotas se encontraban a
una distancia mínima de 41 m del borde de la parcela y una distancia promedio de 373,2±24,2
m para el conjunto de todas las réplicas experimentales. Estas distancias son suficientemente
grandes como para descartar la dispersión de bellotas por roedores, por lo que podemos
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asumir que las plántulas encontradas en la parcela provenían de bellotas dispersadas por los
arrendajos (CASTRO et al., 2012). Las plantas contabilizadas en el primer muestreo, en 2006,
podrían corresponder a rebrotes de plántulas emergidas antes del incendio o bien a plántulas
que germinaron a partir de bellotas dispersadas en otoño de 2005, justo tras el incendio y
antes del establecimiento de los tratamientos experimentales de la madera quemada. No fue
posible discriminar sin género de duda entre ambas opciones, por lo que estas plantas (783 en
total) no fueron consideradas para los análisis. Las plantas encontradas en la primavera de
2007 correspondían ya a individuos provenientes de bellotas dispersadas en el otoño de 2006,
y por tanto posteriores a los tratamientos, y así sucesivamente hasta la primavera de 2010, y
son las plantas que se han considerado para los análisis; en estos casos se excavó ligeramente
en la base de la planta para confirmar la presencia de bellota (y por tanto que se trataba de una
planta recién emergida) cuando fue necesario. En la parcela de estudio quedaron algunos
rodales de pinos que no ardieron. En concreto, había un parche de 0,95 ha en la réplica 1 del
tratamiento Control, un parche de 0,30 ha en la réplica 2 del tratamiento Control, y un parche
de 0,26 ha en la réplica 1 del tratamiento Extracción. Estas plantas también se eliminaron de
los análisis, por lo que sólo se consideran las plántulas presentes en áreas quemadas y
provenientes de bellotas dispersadas tras la aplicación de los tratamientos a lo largo del
período 2007-2010 (CASTRO et al., 2012).
La dispersión de bellotas por parte de los arrendajos desde rodales de encinas adultas
hasta los distintos tratamientos se muestreó durante el otoño de 2008. Para ello se hicieron
observaciones con binoculares anotando el punto de partida de los arrendajos y el punto de
llegada dentro de la parcela de estudio (ver CASTRO et al., 2012 para más detalles). El análisis
del efecto de los tratamientos sobre la abundancia de encinas se realizó mediante un test de
contingencia uniendo los datos de todas las réplicas. La selección de tratamiento por los
arrendajos se analizó igualmente mediante un test de la Chi cuadrado.
Diversidad de plantas y aves
En la primavera de 2007 se muestreó la composición florística mediante transectos
dispuestos perpendicularmente a las curvas de nivel. Se establecieron 8 transectos de 25 x 2 m
en cada réplica de cada tratamiento y parcela (para este estudio se consideró el tratamiento MEx en lugar del Ex). A cada 50 cm del transecto se anotaba la identidad del contacto con una
aguja perpendicular al suelo en el centro del transecto y a un metro a cada lado (150 puntos
por transecto). Con estos datos se estimó la riqueza de especies por transecto, así como el
índice de diversidad de Shannon. Para el análisis de la cobertura se usaron todas las especies,
pero para el estudio de la diversidad se usaron sólo datos de plantas perennes o al menos
bianuales.
La composición de la comunidad de aves se muestreó en cada una de las réplicas de
cada tratamiento en las tres parcelas de estudio mediante puntos de escucha durante la
estación reproductora y durante el invierno, en dos años consecutivos (inviernos de 2006 y
2007; primaveras de 2007 y 2008). Para este estudio se utilizó además el tratamiento M-Ex,
que sirvió como control procedimental (CASTRO et al., 2010b). Para ello se estableció un
punto de muestreo en el centro de cada réplica de cada tratamiento (12 puntos de muestreo x 3
parcelas = 36 puntos de muestreo), en el que se realizaron censos de 6 min de duración (4-6
censos por réplica y periodo del año; 720 censos en total). Toda ave vista u oída dentro de los
límites de la réplica durante el tiempo de muestreo fue anotada. No se incluyeron en el estudio
las rapaces o las aves que se alimentan en vuelo como vencejos o golondrinas, ya que el
muestreo por puntos de escucha no resulta apropiado para estos casos. Tanto los datos de
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diversidad de plantas como de aves se analizaron usando un modelo mixto en el que se
consideraba el tratamiento como un factor fijo y la parcela como un factor aleatorio.
Reforestación con especies leñosas
En las Parcelas 2 y 3 se llevó a cabo una reforestación experimental en primavera de
2010 con cuatro especies autóctonas (Crataegus monogyna, Berberis hispanica, Quercus ilex
subsp. ballota, Q. pyrenaica). Para la reforestación se excavaron hoyos de aproximadamente
60 x 60 x 60 cm con retroexcavadora, con una densidad de 400 hoyos por hectárea, y la
plantación se realizó posteriormente a mano. Los plantones, de 1-2 savias, venían en alveolos
de 300 cm3. Se marcaron 75 plantas por especie en cada una de las nueve réplicas
experimentales de cada parcela, que descontando las que no se volvieron a encontrar
totalizaron 4950 plantas. Se monitoreó su supervivencia en septiembre de 2011. Técnicos de
EGMASA registraron las horas de trabajo y los materiales empleados para reforestar cada
réplica experimental con el fin de calcular sus costes (Apéndice 1). Además, con los datos de
supervivencia de cada réplica se calculó el gasto necesario para la reposición de marras. Para
el cálculo de costes se emplearon los precios de los jornales y el uso de maquinaria
establecidos por TRAGSA. Para facilitar los análisis, los costes calculados se estandarizaron
como €/ha. La supervivencia de los plantones se analizó mediante un GLM con errores
binomiales, y los costes mediante tests no paramétricos de Kruskal-Wallis.
Balance de carbono en el ecosistema
El intercambio de carbono entre superficie y atmósfera se estudió en la parcela nº 4
usando la técnica micrometeorológica de eddy covariance (EC) (DABBERDT et al., 1993). Para
ello se instaló una torre EC en los tratamientos de Control y Extracción en enero y junio de
2009 respectivamente. Cada torre se equipó con un sensor de analizador de gases por
infrarrojo (Li-7500, Lincoln, NE, USA) para la medida de la densidad de CO2 y vapor de
agua; un anemómetro sónico (Para “C”: Modelo 81000, R.M. Young, Traverse City, MI,
USA; para “Ex”: CSAT-3, Campbell Scientific, Logan, UT, USA) para la medida de la
velocidad de viento en sus tres componentes; y un sistema de adquisición y almacenamiento
de datos (CR3000, CSI). Tal y como establece la red internacional FLUXNET para estudios
de intercambios de carbono a escala de ecosistema (BALDOCCHI et al., 2001;
fluxnet.ornl.gov/) los flujos finales se corrigieron por los efectos en la variación de densidad
del aire (WEBB et al., 1980) y rotación de coordenadas (KOWALSKI et al., 1997). El control de
calidad y rechazo de los datos se realizó siguiendo los protocolos publicados por REVERTER et
al., (2010) usando el programa PECADO basado en rutinas en MATLAB. Finalmente, para la
estimación del carbono neto mensual asimilado o emitido por cada tratamiento, los valores de
flujo rechazados o no medidos [47% del total de datos para “C” (de enero a diciembre de
2009) y 36% para “Ex” (de junio a diciembre 2009)] se rellenaron usando la técnica de
distribución marginal de muestreo (REICHSTEIN et al., 2005).
4. Resultados
Efecto de la madera quemada sobre la fertilidad del suelo
La presencia de troncos de madera quemada hizo aumentar significativamente la mayor
parte de fracciones libres y microbianas en el suelo (Tabla 2).
Regeneración natural de pino resinero.
La densidad de plantones al cabo de dos años fue de 31,6±6,2 plantas por transecto en
Ramas, seguido de 5,9±2,7 en Control y 5,6±1,9 en Extracción (P=0.0002; ANOVA de una
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vía), lo que supone 6320 plantas por hectárea para R, 1180 para C, y 1120 para Ex. La
biomasa de los pinos al cabo de tres años fue de 85,3±6,4 g en el tratamiento Ramas, seguido
de Extracción (74,8±6.6) y Control (66,1±6.2: P=0,0673; muestras de las tres réplicas por
tratamiento unidas). No obstante, tanto la altura total como el crecimiento de 2008
(elongación del tallo principal) fueron mayores en Control (65,0±2,8 cm y 25,8±1,6
respectivamente) o en Ramas (66,4±1,9 y 25,6±0,9) que en Extracción (51,8±1,4 y 18,7±0,8;
P<0.0001 para ambas variables). La altura de los pinos al cabo de seis años fue claramente
mayor en Ramas (143,6±4,4 cm) que en Control (127,2±3,9) o en Extracción (102,1±3,1;
P<0.0001), y el crecimiento del brote principal durante el año 2011 siguió el mismo patrón
(32,4±1,9 cm en R versus 26,9±1,4 en C y 20,6±1,1 en Ex). Además, un 20% de los
individuos del tratamiento Ramas alcanzaron la edad reproductora (presencia de piñas ya
maduras), mientras que en los otros tratamientos sólo el 4% de los individuos presentaban
piñas (P=0,0009). Para las plantas cosechadas en 2008 no hubo diferencias en la
concentración de nutrientes para ninguno de los elementos analizados, si bien el mayor
crecimiento mostrado en el tratamiento Ramas debió suponer un incremento en la captación
(y contenido total) de nutrientes. Por el contrario, la composición isotópica de C y N de las
acículas de estas plantas sí varió entre tratamientos. El δ13C foliar fue mayor en Extracción (24,69±0,13‰) que en Ramas (-25,22±0,12‰) y Control (-26,10±0,14‰; P=0.0030), mientras
que el δ18O foliar fue menor en Ramas (30,23±0,14‰) que en Control (30,91±0,15‰) y
Extracción (30,96±0,14‰).
La presencia de madera quemada redujo la radiación PAR recibida a 25 cm del suelo
en torno a un 30%, mientras que la temperatura del suelo a 3 cm de profundidad fue
igualmente menor en Ramas y Control que en Extracción, con valores de hasta ca. 10 ºC de
diferencia (P<0,0001; ANOVA de medidas repetidas en ambos casos; Figura 2).
Regeneración y colonización de encina.
Se contabilizaron 124 plántulas de encina emergidas tras la aplicación de los
tratamientos (período 2007-2010). De ellas, el 52% fueron encontradas en Control, el 26% en
Extracción y el 22% en Ramas (P<0.001). Los arrendajos seleccionaron positivamente el
tratamiento Control durante el período de dispersión de las bellotas, de modo que el destino
de los vuelos hacia la parcela de estudio fue el tratamiento Control en el 81,0% de los casos,
seguido de Ramas (15,9%) y Extracción (3,1%; P<0.0001).
Diversidad de plantas y aves
En el conjunto de las 3 parcelas se registraron 100 especies de plantas no anuales. El
tratamiento de la madera influyó significativamente en la riqueza (P=0.013) y la diversidad
(P=0.0001) de especies. Para ambos parámetros el valor fue mayor en Control y Ramas que
para Matriz de Extracción (Figura 3). En cuanto a las aves, se censaron 44 especies, con un
total de 1596 registros en el conjunto de todos los censos. La riqueza de especies siguió un
patrón similar al de las plantas, con valores máximos en Control y Ramas y mínimos en
Extracción (fuese el tratamiento Ex o M-Ex; Figura 3, diferencias significativas entre
tratamientos, sin diferencias entre parcelas).
Reforestación con especies leñosas
Hubo diferencias significativas entre tratamientos en la supervivencia de los plantones
(P=0,02), que fue máxima en Ramas (56,9%), y similar en Extracción (49,1%) y Control
(48,5%). Los costes del manejo de la madera quemada fueron nulos en Control y máximos en
Extracción (P=0,0005; Figura 4). Al contrario, el coste de la reforestación fue máximo en
11/18
Control y mínimo en Extracción (P=0,03; Figura 4). Sumando todos los costes, los costes de
Extracción (3.436±340 €/ha) fueron considerablemente mayores que los de Ramas
(2.258±187 €/ha) o los de Control (1.707±160 €/ha; P=0,005; Figura 4).
Balance de carbono en el ecosistema
Cuatro años después del incendio el tratamiento Control actuó como un sumidero de
carbono mientras que Extracción se comportó como fuente desde que se instaló la torre EC en
junio de 2009. La época más productiva del tratamiento Control fue la primavera y principios
de verano (Figura 5), alcanzando el valor de máxima asimilación de carbono en mayo de 2009
(30 g C m-2). Posteriormente, desde agosto a octubre, el tratamiento Control emitió
mensualmente unos 2 g C m-2, para volver a asimilar 13 y 5 g C m-2 en noviembre y
diciembre respectivamente como consecuencia de una mejora en las condiciones
meteorológicas (datos no mostrados). Por el contrario, el tratamiento Extracción emitió
netamente carbono durante todo el periodo de medida (Figura 5), alcanzando su máxima
emisión en julio (más de 20 g C m-2) y decreciendo progresivamente a lo largo de los meses
hasta reducir su emisión a 2 g C m-2 en diciembre (tasa mensual de reducción de 4 g C m-2
aproximadamente).
5. Discusión
La saca de la madera tras incendios forestales es una actividad que se ha defendido por
diversas razones que sin duda siguen siendo válidas en muchos casos. No obstante, la realidad
socio-económica actual del monte en nuestro país difiere sustancialmente del contexto en el
que se ha realizado la saca tradicionalmente: la madera quemada carece de un mercado en
gran parte del territorio de la España mediterránea, donde la producción no es
económicamente rentable y/o no existen infraestructuras o industrias que la hagan posible.
Bajo esta perspectiva, la saca post-incendio se ha argumentado basándose en otras razones,
fundamentalmente de índole selvícola y perceptivas (BAUTISTA et al., 2004; CASTRO et al.,
2009; 2010a). Sin embargo, cada vez se acumulan más evidencias que muestran que la saca
post-incendio puede repercutir negativamente en un amplio abanico de procesos y funciones
del ecosistema (MCIVER & STARR, 2000; LINDENMAYER et al., 2008). Nuestros resultados
apoyan estas tesis, pues ninguno de los procesos o variables analizados reportó beneficio de la
saca mientras que, por el contrario, la presencia de madera, sea en pie o tumbada, ofreció un
conjunto de ventajas para la regeneración natural y para el conjunto del ecosistema. Además,
la saca de la madera duplicó el coste de las actuaciones forestales si se consideran todos los
trabajos implicados desde el momento de la saca hasta la reforestación.
Nuestros resultados muestran que, en primer lugar, la madera quemada supone un
importante reservorio de nutrientes que obviamente se perderán del sistema en caso de que
sea extraída (MARAÑÓN-J IMÉNEZ et al., 2013). Esto es lógico si se considera que i) un árbol
secuestra nutrientes del suelo a lo largo de su vida y ii) el fuego consume hojas y ramas finas,
pero apenas ocasiona pérdidas de nutrientes en ramas gruesas y troncos, que constituyen la
mayor parte de la biomasa del árbol. De hecho, los estudios llevados a cabo en Sierra Nevada
indican que la concentración de micronutrientes en madera quemada (tales como Fe, Mn, Zn
o Cu) es muy superior a la que se encuentra en el suelo en forma asimilable por las plantas
(MARAÑÓN-JIMÉNEZ et al., 2013). Estos nutrientes retenidos en la madera irán liberándose
poco a poco al suelo, de modo que potencialmente podrán ser captados por las plantas en
crecimiento y, con ello, optimizar el reciclaje de nutrientes (MARAÑÓN -J IMÉNEZ & CASTRO,
2013). Los resultados confirman este supuesto, dado que los brinzales de pino resinero
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mostraron un incremento de su crecimiento según avanzaban los años, con diferencias ya
claras a partir de los tres años y muy patentes (hasta en tasa de reproducción) al cabo de seis
años, con valores superiores en el tratamiento Ramas que en el resto. En este tratamiento es
esperable que la tasa de descomposición fuese más elevada que en el Control al tener los
árboles quemados mayor contacto con el suelo y, por ende, la liberación de nutrientes sería
más rápida. De hecho, no hubo diferencias significativas en la concentración de nutrientes
foliares para plantas de tres años, a pesar que tenían más biomasa en este tratamiento, de lo
que cabe colegir que la movilización de nutrientes hacia la planta fue mayor. Esto explicaría
igualmente la mayor supervivencia de los plantones reforestados en el tratamiento Ramas
(LEVERKUS et al., 2012).
La madera quemada ejerció también un fuerte efecto sobre las condiciones
microclimáticas. Así, redujo la radiación incidente en torno a un 25% y, con ello, la
temperatura del suelo, lo que se tradujo en un incremento de la humedad edáfica en los
primeros centímetros del suelo (CASTRO et al., 2011). Todo esto produjo una mejora en el
estado hídrico de las plantas, tal y como ponen de manifiesto los mayores valores de δ13C
foliar junto con los menores valores de δ18O en las plantas de pino del tratamiento Extracción
(DAWSON et al., 2002; BARBOUR, 2007; datos igualmente confirmados por las correlaciones
existentes entre variables de crecimiento y datos isotópicos). Esta mejora en las condiciones
microclimáticas es especialmente importante en ecosistemas con un marcado estrés hídrico,
como los mediterráneos durante el verano, y se ha demostrado sobradamente para el caso de
matorrales que actúan como plantas nodriza que incrementan el éxito de reclutamiento tanto
natural como tras repoblaciones naturales (CASTRO et al., 2004; GÓMEZ-APARICIO et al.,
2004). De este modo, las ramas y troncos quemados se comportaron como objetos nodriza
(CASTRO et al., 2011), con la ventaja añadida de que estas estructuras no presentan sistema
radicular que pueda ejercer un efecto competitivo con las plantas a las que facilitan.
La madera quemada también incrementó sustancialmente la diversidad de plantas y
aves. Efectos similares se han documentado en otras regiones del mundo (PURDON et al.,
2004; HUTTO 2006), y en general pueden deberse a una combinación de factores como las
condiciones microclimáticas antes mencionadas así como a una mayor complejidad
estructural que incremente tanto el número de nichos como la disponibilidad de alimento (sea
nutrientes para las plantas o animales como insectos para otros organismos, como aves;
LINDENMAYER et al., 2008). Para el caso particular de las aves, nuestro estudio mostró
también un efecto clave de la madera quemada sobre la interacción entre las encinas y el
arrendajo. Esta ave es el principal vector de dispersión de bellotas en la zona de estudio (y en
toda Eurasia en general; BOSSEMA, 1979). El arrendajo es un ave de bosque que usa
frecuentemente las reforestaciones de coníferas para esconder bellotas (GÓMEZ, 2003). Los
resultados muestran que los arrendajos siguen usando el bosque quemado si se mantiene en
pie, posiblemente porque aporta una estructura de hábitat (aún con cierta densidad de copas y
numerosos hitos para ubicar visualmente las bellotas) que favorece su actividad (CASTRO et
al., 2012). Dada la importancia del arrendajo para la dispersión de las bellotas (BOSSEMA,
1979), la saca de la madera supone un serio bloqueo para la dinámica natural de colonización
de áreas quemadas por especies del género Quercus.
La presencia de madera quemada también afectó a funciones clave del ecosistema,
como la fijación de carbono atmosférico (SERRANO-ORTIZ et al., 2011) o la respiración del
suelo (MARAÑÓN -J IMÉNEZ et al., 2011). Diversos estudios corroboran igualmente efectos
negativos sobre un amplio conjunto de procesos que alteran la estructura y función del
13/18
ecosistema, y con ello aspectos como la capacidad de regeneración natural, la diversidad, o
los servicios ecosistémicos (DELLASALA et al., 2006; LINDENMAYER et al., 2008; LEVERKUS
et al., 2012). En definitiva, la madera es un legado biológico de capital importancia para el
funcionamiento del ecosistema, lo que debería considerarse a la hora de planificar actividades
post-incendio. Esto no implica que la saca sea una práctica forestal que haya que descartar.
De hecho, existe un amplísimo gradiente de posibles manejos entre la saca y la no
intervención, que pueden incluir distinto grado de entresaca, saca por rodales, por zonas de
distinta sensibilidad ante un factor ambiental particular (riesgo para transeúntes, riesgo de
plagas, etc.), manejo de restos gruesos en caso de zonas maderables, etc. Sin embargo, lo que
no parece justificado es asumir la saca como la única opción de manejo post incendio
cualesquiera que sean las características de la zona.
6. Agradecimientos
Este estudio fue posible gracias al apoyo de la Consejería de Medio Ambiente, Junta de
Andalucía, la Dirección del Parque Natural y Nacional de Sierra Nevada, y la financiación de
los proyectos 10/2005 del Organismo Autónomo de Parques Nacionales, SUM2006-0001000-00 del Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria, CGL200801671 del Ministerio de Ciencia e Innovación y el proyecto europeo GHG-Europe, código
244122 de la convocatoria FP7-ENV-2009-1.1.3.1. Susana Hitos ayudó en el trabajo de
laboratorio a través del Subprograma de Técnicos de Apoyo del MICINN (PTA2009-1782-I).
Este trabajo ha sido posible gracias a la ayuda o colaboración de un ingente número de
amigos y compañeros que han participado en los muestreos en el transcurso de siete años.
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Tabla 1. Localización y características de las parcelas de estudio. *Medida en el centro de la parcela. **Media de las
pendientes de las 9 réplicas. ‡Medidos tras el incendio.
Coordenadas UTM (x; y)*
Área (ha)
Altitud*
Pendiente (%)**
Especie forestal dominante
Densidad (árboles/ha)‡
Diámetro basal (cm)‡
Diámetro a 1,30 m (cm)‡
Altura de los árboles (m)‡
1
456070; 4089811
17,7
1477
30,3
Pinus pinaster/
P. nigra
1477±46
17,7±0,2
13,3±0,2
6,3 ± 0,1
Parcela
2
3
455449; 4091728 457244; 4091551
23,9
31,7
1698
2053
28,7
31,4
Pinus nigra
Pinus sylvestris
1064±67
18,3±0,1
14,5±0,2
6,6 ± 0,1
4
457719; 4091518
45
2317
20
Pinus sylvestris
1051±42
15,7±0,1
10,7±0,2
6,2 ± 0,1
1060±50
-13,4±0,3
6,6±0.2
Tabla 2. Parámetros del suelo y concentraciones de nutrientes libres y en la fracción microbiana existentes en el suelo bajo
troncos de madera quemada y en posiciones alejadas de los troncos (> 1m; datos de las parcelas 1, 2 y 3 unidos). Para cada
variable, el efecto de la posición con respecto a los troncos de madera (bajo o fuera) fue analizado mediante ANOVAs de
una vía. P=Probabilidad crítica del contraste. Los datos son la media al cabo de dos y cuatro años. Aunque hubo
diferencias entre años (generalmente mayores diferencias entre ambos tratamientos al cabo de los cuatro años) los patrones
fueron básicamente similares (MARAÑÓN-JIMENEZ & CASTRO 2013).
Parámetro
Materia orgánica (%)
C total (%)
N total (%)
NH4+ (mg Kg-1)
NO3- (mg Kg-1)
DOC (mg Kg-1)
C microbiano (mg Kg-1)
DON (mg Kg-1)
N microbiano (mg Kg-1)
P inorgánico (mg Kg-1)
P microbiano (mg Kg-1)
Suelo bajo troncos
4,50±0,13
1.90±0,07
0,11±0,00
4,01±0,38
1,50±0,13
132,69±8,37
283,72±20,93
10,60±0,54
32,12±2,28
5,78±0,51
2,48±0,33
Suelo fuera de troncos
3,82±0,10
1,33±0,05
0,09±0,00
3,81±0,40
1,18±0,10
88,14±7,01
210,90±14,01
7,37±0,47
21,37±1,41
3,54±0,33
1,64±0,32
P
<0,0001
<0,0001
<0,0001
0,7111
0,0524
<0,0001
0,0043
<0,0001
<0,0001
<0,0001
0,0652
Apéndice 1. Costes medios por tratamiento y parcela de las operaciones de manejo, calculados para una densidad de 400
plántulas/ ha. El tiempo y los materiales utilizados en el momento de las operaciones fueron anotados por los empleados de
EGMASA. Los precios empleados para el cálculo de los costes son los de TRAGSA: 14,55 €/ h por peón, 15,87 €/ h por
capataz, 51,91 €/h para la retroexcavadora que excavó los hoyos y 62.87 €/ h para la retroexcavadora utilizada en el manejo
de la madera. Se calculó una hora de capataz por cada 6 horas de peón. Asumimos 0.34 € como precio de las plántulas. Al
coste de cada paso se le sumó un 7% de costes indirectos.
Parcela
2
2
2
3
3
3
Trat
C
R
Ex
C
R
Ex
Superv.
(%)
35.7
48.4
39.0
63.5
66.9
59.4
Coste ttmto.
madera
(€/ ha)
0.0
747.2
1829.8
0.0
743.9
2419.6
Coste
hoyos
(€/ ha)
496.4
459.3
385.2
622.3
629.7
429.7
Coste
plantación
(€/ ha)
779.4
590.9
678.1
726.7
769.4
506.9
Coste reposición
marras
(€/ ha)
513.8
308.9
418.8
275.0
266.6
204.4
Coste
total
(€/ ha)
1789.6
2106.4
3311.9
1624.1
2409.7
3560.5
18/18
Figura 1. Ortofoto (tomada en el infrarrojo) en la que se muestran las réplicas de cada tratamiento para las parcelas 1, 2 y
3 (de izquierda a derecha, fotos tomadas en noviembre de 2005). Los tratamientos son: Control (C); Ramas (R) y Extracción
(Ex), tal y como se define en el texto. La imagen muestra en color rojo la vegetación con actividad fotosintética un mes
después del fuego. Algunos de los árboles muestran escasa actividad fotosintética (colores naranjas) y murieron durante el
siguiente verano, y algunos árboles vivos parcialmente dañados por el fuego fueron apeados en los tratamientos. Como
resultado, quedó aproximadamente un 6% de árboles vivos en las parcelas experimentales. Imágenes aportadas por la
dirección del Parque Nacional de Sierra Nevada.
1
2
C
3
C
Ex
C
Ex
R
R
Ex
Ex
R
Ex
Ex
R
C
Ex
R
C
R
R
C
C
C
R
C
R
Ex
Ex
Metros
Metros
Metros
Figura 2. Izquierda: temperatura del suelo a 3 cm de profundidad alcanzada cada hora desde el 22 al 25 de agosto de 2006
en los tres tratamientos en la parcela 1 entre las 8:00 y las 16:00 horas. La temperatura fue medida en intervalos de 10 min.,
y los 6 registros por hora se usaron para calcular la media de los valores por hora. Cada punto del gráfico corresponde a la
media ±1SE por hora para un intervalo de 4 días de medida (4-5 registros utilizados por tratamiento). Derecha: radiación
Fotosintéticamente Activa (PAR; mmol m-2 s-1) medida en intervalos horarios en los tres tratamientos desde las 8:00 h hasta
las 16:00 hora solar (dos horas menos de la hora local) el 11 de julio de 2007 en la parcela 1. Cada punto de la gráfica
corresponde a la media ±1SE por hora (25 datos por hora).
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Figura 3. Valores de cobertura total de vegetación y diversidad de plantas (índice de Shannon) y aves (riqueza de especies;
diversidad alfa). Los valores para cobertura vegetal y diversidad de plantas son los promedios por transecto, mientras que
la riqueza de aves muestra promedios por réplica de cada tratamiento. Los tratamientos son C= Control, R= Ramas, M-Ex=
Matriz de Extracción. Para el caso de las aves el estudio se llevó también a cabo en el tratamiento Extracción, que mostró
valores parecidos a los del tratamiento M-Ex (datos no mostrados en aras de simplificar la figura).
Figura 4. Coste de la reforestación y el manejo de la madera quemada en los distintos tratamientos. Las barras de error
muestran errores estándar de los costes totales medios. Los tratamientos son C= Control, R= Ramas, E= Extracción.
Figura 5. Carbono mensual intercambiado con la atmósfera durante el año 2009 por el tratamiento Control y desde junio de
2009 hasta fin de año para el tratamiento Extracción. Valores por encima de cero implican emisión neta a la atmósfera
(fuente de carbono), y valores por debajo de cero implican asimilación neta en el ecosistema (sumidero de carbono).
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