homínidos antiguos y el Homo sapiens sapiens.

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 \ ,UNES DE %NERO DE $&$'(0,$'(&,(1&,$6'(025(/26$&
¢&RPHQWDULRV\VXJHUHQFLDV"¢3UHJXQWDVVREUHWHPDVFLHQWtÀFRV"&217É&7$126
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*HQpWLFD(YROXWLYD+XPDQDKRPtQLGRVDQWLJXRV\
HO+RPRVDSLHQVVDSLHQV
&EDERICO ! 3ÉNCHEZ 1UINTO
)NSTITUTE OF %VOLUTIONARY "IOLOGY
#ONSEJO 3UPERIOR DE )NVESTIGACIO
NES #IENTIlCAS5NIVERSITAT 0OM
PEU &ABRA "ARCELONA %SPA×A
Y
&EDERICO 3ÉNCHEZ 2ODRÓGUEZ
)NSTITUTO DE "IOTECNOLOGÓA 5.!#UERNAVACA -ORELOS
-IEMBRO DE LA !CADEMIA DE #IEN
CIAS DE -ORELOS !#
0
REGUNTARNOS zDE DØNDE
VENIMOS zPOR QUÏ ESTA
MOS AQUÓ Y zQUÏ PROPØSI
TO TIENE O HACIA DØNDE VA NUESTRA
VIDA SON ENIGMAS EXISTENCIALES
INHERENTES AL SER HUMANO DES
DE HACE YA MILES DE A×OS 0ERO
zDE DØNDE VENIMOS EN VERDAD
z#ØMO ES QUE NOS HEMOS CON
VERTIDO EN LA ESPECIE HUMANA
QUE SOMOS z#ØMO HEMOS SIDO
CAPACES DE COLONIZAR CASI CUAL
QUIER AMBIENTE SOBRE LA TIERRA
USANDO EL ENTORNO PARA NUES
TRO PROVECHO DOMESTICANDO A
PLANTAS Y ANIMALES EXTINGUIEN
DO OTRAS ESPECIES EXPLOTANDO
A OTROS SERES DE NUESTRA PROPIA
ESPECIE Y A NUESTRO MEDIO AM
BIENTE z1UÏ DElNE AL SER HUMA
NO BIOLØGICA Y GENÏTICAMENTE
HABLANDO 3IN DUDA INDEPEN
DIENTEMENTE DE LAS CREENCIAS
PERSONALES DE CADA QUIEN NO
SE PUEDE NEGAR QUE HOY EXISTEN
SUlCIENTES PRUEBAS CIENTÓlCAS
COMO PARA COMULGAR CON LA IDEA
DE QUE EL SER HUMANO NO SE CREØ
EN UN INSTANTE Y QUE NOSOTROS EL
(OMO SAPIENS SAPIENS EL HOMBRE
MODERNO SOMOS EL PRODUCTO DE
MILLONES DE A×OS DE EVOLUCIØN
! LO LARGO DEL SIGLO PASADO Y
EN LO QUE VA DEL PRESENTE HAN
OCURRIDO UNA SERIE DE HITOS EN LA
CIENCIA QUE NOS HAN PERMITIDO
PODER APROXIMARNOS UN POCO
MÉS A LAS PREGUNTAS PREVIAMEN
TE PLANTEADAS 'RACIAS A GRANDES
AVANCES BIOTECNOLØGICOS COMO
LA AMPLIlCACIØN REACCIØN EN
CADENA DE LA !$. POLIMERASA
0#2 Y SECUENCIACIØN DEL MATE
RIAL GENÏTICO HEMOS SIDO CAPA
CES DE CONOCER GENÏTICAMENTE
MÉS SOBRE LA BIOLOGÓA Y EL ORIGEN
DE NUESTRA ESPECIE -ÉS AÞN
CON LA SECUENCIACIØN DEL GENO
MA HUMANO HACE YA A×OS
Y DE ESPECIES CERCANAS lLOGE
NÏTICAMENTE AL (OMO SAPIENS
SAPIENS COMO EL CHIMPANCÏ Y
OTROS PRIMATES HEMOS PODIDO
LLEGAR A CONOCER ALGUNAS DE LAS
DIFERENCIAS GENÏTICAS ESPECÓ
lCAS DE CADA ESPECIE PRIMATE
"ASTA RECORDAR QUE EL GENOMA
ES EL CONJUNTO DE GENES DE UN
ORGANISMO CUYAS CARACTERÓSTICAS
ESTÉN DADAS POR SU SECUENCIA
DE NUCLEØTIDOS 0OR EJEMPLO AL
COMPARAR EL GENOMA HUMANO
Y EL DEL CHIMPANCÏ SE SUPO QUE
EL CHIMPANCÏ Y NUESTRA ESPECIE
COMPARTEN APROXIMADAMENTE EL
DE SU SECUENCIA )NCLUSIVE
SI SE COMPARA EL GENOMA DE DOS
PERSONAS ALEATORIAMENTE A LO LAR
GO DEL MUNDO TAN SOLO HAY UN
DE DIFERENCIAS EN PROMEDIO
A LO LARGO DEL GENOMA 3IN DUDA
LA INFORMACIØN GENÏTICA COMPAR
TIDA ENTRE PRIMATES ES BASTANTE Y
EL CONOCER CUÉLES SON LOS DIFE
RENTES CAMBIOS GENÏTICOS INTER
E INTRAESPECIE QUE SE REmEJAN
EN LAS GRANDES DIFERENCIAS MOR
FOLØGICAS OBSERVADAS A PRIMERA
VISTA ES UN ÉREA DE INVESTIGACIØN
MUY ACTIVA EN LA ACTUALIDAD %S
ASÓ COMO POCO A POCO UN ÉREA
NUEVA COMO LA 'ENÏTICA %VOLUTI
VA (UMANA ENTENDIDA COMO EL
ESTUDIO DEL ORIGEN Y LA EVOLUCIØN
DEL (OMO SAPIENS SAPIENS ME
DIANTE COMPARACIONES GENØMI
CAS CON ESPECIES MUY CERCANAS
GENÏTICAMENTE E INCLUSIVE CON
OTROS GENOMAS HUMANOS SE HA
IDO CONSOLIDANDO DENTRO DE LA
CIENCIA EN LOS ÞLTIMOS A×OS
3IN EMBARGO LOS AVANCES MÉS
RECIENTES E IMPACTANTES EN EL ES
TUDIO DEL ORIGEN Y HACIA EL MEJOR
ENTENDIMIENTO DE LA BIOQUÓMICA
Y BIOLOGÓA DE LOS SERES HUMANOS
SE HA DADO GRACIAS A LOS RESULTA
DOS OBTENIDOS EN OTRO CAMPO
hEL ESTUDIO DEL !$. ANTIGUOv
%STE CAMPO SE ENFOCA EN LA RE
CUPERACIØN DE MATERIAL GENÏTICO
PERTENECIENTE A RESTOS FØSILES
DESDE TIEMPOS RECIENTES HASTA
ALREDEDOR DE A×OS ATRÉS
,A IMPORTANCIA DE ESTE CAMPO
ES QUE GRACIAS A ESTUDIOS REALI
ZADOS POR UNA SERIE DE LABORATO
RIOS DE INVESTIGACIØN PRINCIPAL
MENTE EN %UROPA Y ENCABEZADOS
POR INVESTIGADORES EN EL )NSTITU
TO -AX 0LANCK DE !NTROPOLOGÓA
%VOLUTIVA EN ,EIPZIG LIDERADO
POR $R 3VANTE 0ËËBO HOY CON
TAMOS CON UNA SERIE DE GENO
MAS DE HOMÓNIDOS ANTIGUOS
ESPECIALMENTE EL .EANDERTAL
0ARA PODER COMPRENDER MEJOR
EL ORIGEN Y EVOLUCIØN DE NUESTRA
ESPECIE ES NECESARIO COMPARARLA
CON ESPECIES lLOGENÏTICAMENTE
INFORMATIVAS DE HECHO LA COM
PARACIØN CON EL CHIMPANCÏ SE HA
QUEDADO CORTA Y LA COMPARACIØN
ENTRE HUMANOS MODERNOS NO HA
LLEGADO A PROFUNDIDAD $ADOS
LOS AVANCES DEL CAMPO DEL !$.
ANTIGUO EL CONOCER MÉS SOBRE
LA INFORMACIØN GENÏTICA DE DIFE
RENTES GRUPOS DE HOMÓNIDOS AN
TIGUOS NOS APROXIMARÉ CADA VEZ
A ENTENDER MEJOR AL SER HUMANO
COMO ESPECIE
! CONTINUACIØN PRESENTAMOS UN
PEQUE×O RESUMEN DE LOS MÉS
RECIENTES E IMPORTANTES hDESCU
)LJ&RQFHSFLyQDUWtVWLFDGHXQDKHPEUD1HDQGHUWDOEDVDGDHQHOHVWXGLRGHOJHQRPD1yWHVHODSLJPHQ
WDFLyQFODUDGHODSLHOHOSHOR\ORVRMRV
BRIMIENTOSv SOBRE EL .EANDERTAL
Y OTROS HOMÓNIDOS ANTIGUOS Y SU
IMPORTANCIA PARA EL ESTUDIO DE
LA ESPECIE HUMANA #OMENZAN
DO POR EL .EANDERTAL Y COMO FUE
DESCRITO EN UN PREVIO ARTICULO EN
ESTA SERIE POR EL $R -ARIO :URI
TA LOS NEANDERTALES FUERON UNA
ESPECIE DE HOMÓNIDO QUE HABI
TØ %URASIA %STA ESPECIE EXISTIØ
DESDE LA MONTA×AS 5RALES DESDE
HACE A×OS QUE
ES DE CUANDO DATAN LOS RESTOS
MÉS ANTIGUOS DE HOMÓNIDOS CON
CARACTERÓSTICAS
NEANDERTALES
HASTA LOS RINCONES MÉS ALEJADOS
DE LA PENÓNSULA )BÏRICA DESDE
HACE TAN SØLO A×OS ,OS
PRIMEROS TRABAJOS SE REALIZARON
MEDIANTE 0#2 AMPLIlCANDO RE
GIONES ESPECÓlCAS DEL GENOMA
MITOCONDRIAL $ICHO GENOMA ES
PEQUE×O COMPARADO CON EL GE
NOMA NUCLEAR Y SE HEREDA DE LA
MADRE POR LO QUE ES TÏCNICAMEN
TE SENCILLO DE ESTUDIAR Y MUY ÞTIL
PARA REVELAR RELACIONES GENÏTI
CAS 3IN EMBARGO POSTERIORMEN
TE MEDIANTE LA APLICACIØN DE
TÏCNICAS DE SECUENCIACIØN MASI
VA SE PUDO OBTENER TODO
EL GENOMA MITOCONDRIAL .EAN
DERTAL ,OS RESULTADOS DE ESTA
INVESTIGACIØN MOSTRABAN QUE LOS
HUMANOS Y LOS NEANDERTALES NO
INTERCAMBIARON INFORMACIØN GE
NÏTICA O SI OCURRIØ SE PERDIØ YA
QUE LA VARIACIØN GENÏTICA EN EL
GENOMA MITOCONDRIAL HUMANO
ES DIFERENTE A LA DEL .EANDERTAL
0OSTERIORMENTE EN "RIGGS
Y COLABORADORES DEMOSTRARON
QUE AL ESTUDIAR SEIS GENOMAS
MITOCONDRIALES
NEANDERTALES
COMPLETOS DE DIFERENTES CON
TEXTOS GEOGRÉlCOS LA DIVERSIDAD
GENÏTICA DE ESTOS INDIVIDUOS ERA
MUY BAJA ESTO ES APROXIMADA
MENTE HEMBRAS PUEDEN
EXPLICAR LA DIVERSIDAD MITOCON
DRIAL OBSERVADA LO CUAL ES MÉS
BAJA AÞN QUE LA QUE SE ENCUEN
TRA ACTUALMENTE ENTRE LOS EURO
PEOS MODERNOS BASADA EN CER
CA DE MUJERES FUNDADORAS
0OR EJEMPLO DOS MUESTRAS
RECUPERADAS A UNOS KM DE
DISTANCIA UNA DE LA OTRA TIENEN
EXACTAMENTE EL MISMO GENOMA
MITOCONDRIAL %STO SØLO PODRÓA
OCURRIR SI LA POBLACIØN FUERA MUY
PEQUE×A Y CONSECUENTEMENTE
MUY BAJA LA DIVERSIDAD MITOCON
DRIAL 4OMANDO EN CUENTA ESTOS
DATOS Y OTROS FACTORES SE ESTIMA
QUE HACE APROXIMADAMENTE
A×OS TAN SØLO
EXISTIERON NEANDERTALES
EN TODA %URASIA
-ÉS AÞN A LO LARGO DE LOS ÞLTIMOS
CINCO A×OS HAN APARECIDO CUATRO
TRABAJOS PUBLICADOS SOBRE CAM
BIOS GENÏTICOS ESPECÓlCOS EN
NEANDERTALES CON IMPLICACIONES
FUNCIONALES 0OR EJEMPLO EN EL
,ALUEZA&OX Y COLABORADO
RES OBSERVARON QUE LOS NEANDER
TALES TENÓAN UN CAMBIO GENÏTICO
QUE PROBABLEMENTE RESULTØ EN
QUE TUVIERAN UNA PIGMENTACIØN
CLARA Y FUERAN PELIRROJOS &IG %N OTRO TRABAJO DEL +RAUSE
Y COLABORADORES ENCONTRARON
CARACTERÓSTICAS GENÏTICAS EN LOS
NEANDERTALES QUE HASTA ESE MO
MENTO ERAN CONSIDERADAS ÞNICAS
DE HUMANOS MODERNOS Y QUE
CONlEREN LA CAPACIDAD PARA VO
CALIZAR Y ASÓ PODER HABLAR 0OR LO
TANTO ESTOS HOMÓNIDOS ANTIGUOS
YA TENÓAN AL MENOS POTENCIAL
MENTE LA CAPACIDAD DE VOCALIZAR
COMO SUS POSTTEMPORÉNEOS
%N ,ALUEZA&OX DESCUBRIØ
QUE LOS NEANDERTALES ERAN POR
TADORES DEL MISMO CAMBIO GE
NÏTICO QUE A LOS HUMANOS NOS
HACE TENER UN SISTEMA SANGUÓ
NEO !"/ 9 lNALMENTE EN SE PUBLICØ POR EL MISMO GRUPO
DE INVESTIGACIØN LA HIPØTESIS DE
QUE LOS NEANDERTALES POSEYERON
LA CAPACIDAD PARA DISTINGUIR SA
BORES AMARGOS DE LOS DULCES
%L ESTUVO MARCADO POR GRAN
DES AVANCES EN EL ESTUDIO LOS HO
MÓNIDOS ANTIGUOS Y LA GENÏTICA
EVOLUTIVA hHOMÓNIDAv -ENCIO
NAREMOS EN ORDEN CRONOLØGICO
LOS EVENTOS MÉS SIGNIlCATIVOS
%N MARZO FUE PUBLICADO EL GE
NOMA MITOCONDRIAL PROVENIENTE
DE UNA FALANGE PERTENECIENTE
A UN HOMÓNIDO NO IDENTIlCADO
POR MÏTODOS ANTROPOLØGICOS
ENCONTRADO EN LA CUEVA $ENISO
VA EN LAS MONTA×AS !LTAI AL SUR
DE 3IBERIA %STA FUE LA PRIMERA
VEZ QUE FUE POSIBLE OBTENER
INFORMACIØN GENÏTICA DE OTRO
HOMÓNIDO ANTIGUO DIFERENTE AL
.EANDERTAL Y QUE AL COMPARAR
LO CON ÏSTE Y CON EL HUMANO NO
PARECÓA PERTENECER A NINGUNA DE
LAS DOS ESPECIES POR LO QUE LO DE
NOMINARON h$ENISOVIANOv/TRO
GRAN HITO DE GENÏTICA EVOLUTIVA
HOMÓNIDA OCURRIØ EN MAYO DE
ESTE A×O CON LA PUBLICACIØN DEL
PRIMER BORRADOR DEL GENOMA DEL
.EANDERTAL #ON ESTA INFORMA
CIØN PUDIMOS CONOCER AÞN MÉS
SOBRE NUESTROS PARIENTES PRIMA
TES MÉS CERCANOS DEDUCIÏNDOSE
VARIOS DATOS MUY INTERESANTES
,UNES DE %NERO DE \ ,! 5.)œ. $% -/2%,/3 \ $&$'(0,$'(&,(1&,$6'(025(/26$&
¢&RPHQWDULRV\VXJHUHQFLDV"¢3UHJXQWDVVREUHWHPDVFLHQWtÀFRV"&217É&7$126
HGDFPRU#LEWXQDPP[
0OR EJEMPLO AHORA SABEMOS
QUE COMPARTIMOS UN ANCESTRO
COMÞN CON LOS NEANDERTALES EN
ALGÞN MOMENTO HACE A
A×OS 3ABEMOS COMO
HA SIDO PUBLICADO PREVIAMEN
TE EN ESTE MEDIO POR EL $R -A
RIO :URITA QUE PROBABLEMENTE
EXISTIØ UN BREVE mUJO GENÏTICO
DE NEANDERTALES A HUMANOS NO
AFRICANOS QUE OCURRIØ EN ALGÞN
MOMENTO ALREDEDOR DE A×OS ATRÉS CUANDO LOS (OMO SA
PIENS EMIGRARON FUERA DE £FRICA
&IG LO CUAL RESULTØ EN QUE EL AL DE LAS VARIANTES GENÏTICAS
DEL .EANDERTAL ESTÏN PRESENTES
EN LOS HUMANOS NO AFRICANOS
0OR OTRO LADO A PARTIR DEL BORRA
DOR DEL GENOMA DEL .EANDERTAL
CONOCEMOS TAMBIÏN UNA LISTA DE
CAMBIOS GENÏTICOS ÞNICOS AL LI
NAJE DEL HUMANO MODERNO %STOS
CAMBIAN LA ESTRUCTURA DE LAS PRO
TEÓNAS PARA LAS CUALES CODIlCAN
ES DECIR POTENCIALMENTE PODRÓAN
CAMBIAR RADICALMENTE LA FUNCIØN
QUE LLEVAN A CABO EN EL CUERPO
DEL HUMANO %N ESTOS GENES LOS
NEANDERTALES COMPARTEN CON LOS
CHIMPANCÏS LAS MISMAS CARACTE
RÓSTICAS POR LO TANTO SIGNIlCA QUE
PODRÓAN SER LOS RESPONSABLES DE
DElNIR AL SER HUMANO MODERNO
TAL CUAL ES -ÉS AÞN LA FUNCIØN DE
ESTOS GENES ES MUY INTERESANTE
PUES COMPRENDE LA lSIOLOGÓA DE
LA PIEL LA PIGMENTACIØN LOS RE
CEPTORES OLFATORIOS EL DESARROLLO
ØSEO Y DIVERSAS HABILIDADES COG
NITIVAS ENTRE OTRAS 3IN EMBARGO
LA FUNCIØN REAL Y EL VERDADERO AL
CANCE DE ESTAS VARIANTES GENÏTI
CAS AUN NECESITAN SER ANALIZADOS
A DETALLE Y AÞN SE ESTÉ MUY LEJOS
DE UNA CONCLUSIØN SIGNIlCATIVA
%N LAS ÞLTIMAS SEMANAS DEL EL CAMPO DE LA EVOLUCIØN HOMÓNI
DA OBTUVO OTRAS DOS IMPORTANTES
CONTRIBUCIONES PARA EL CAMPO
,A PRIMERA POR PARTE DEL GRUPO
DE INVESTIGACIØN DEL $R ,ALUEZA
&OX CARACTERIZA GENÏTICAMENTE
AL ÞNICO GRUPO DE DOCE NEAN
DERTALES ENCONTRADOS EN EL MIS
MO SITIO HASTA EL MOMENTO h%L
3IDRONv !STURIAS %SPA×A Y PRO
BABLEMENTE PERTENECIENTES AL
MISMO GRUPO SOCIAL %L ESTUDIO ES
EL RESULTADO DE LA CONJUNCIØN DE
VARIAS DISCIPLINAS Y SUGIERE ENTRO
OTRAS COSAS QUE LOS INDIVIDUOS DE
ESTE SITIO FUERON PROCESADOS Y CA
NIBALIZADOS POR OTROS HOMÓNIDOS
HECHO POR EL CUAL SUS RESTOS FUE
RON ENCONTRADOS EN EL MISMO SI
TIO -ÉS AÞN EL ESTUDIO ARROJA QUE
PROBABLEMENTE DADA LA SIMILITUD
GENÏTICA ENTRE LOS INDIVIDUOS
ESTOS ESTABAN EMPARENTADOS
MATERNALMENTE ,A CONTRIBUCIØN
MÉS IMPORTANTE DEL TRABAJO ES
QUE DADO QUE TODOS LOS MACHOS
ADULTOS DEL GRUPO PERTENECÓAN A
UN MISMO LINAJE MITOCONDRIAL Y
LAS HEMBRAS ADULTAS A LINAJES DI
FERENTES AUNADO A QUE LOS LINA
JES DE LOS INFANTES DEL GRUPO CO
INCIDEN CON LOS DE LAS HEMBRAS
SE SUGIERE QUE PROBABLEMENTE
LAS HEMBRAS NEANDERTALES ERAN
LAS QUE SE MOVÓAN DE UN GRUPO
A OTRO ! ESTE COMPORTAMIENTO
REPRODUCTIVO SE LE CONOCE COMO
PATRILOCALISMO Y ES PRACTICADO EN
LA ACTUALIDAD POR VARIOS GRUPOS
DE CAZADORES Y RECOLECTORES HU
MANOS MODERNOS
&INALMENTE EN LOS ÞLTIMOS DÓAS
DEL SE PUBLICØ EL GENOMA
NUCLEAR DEL HOMÓNIDO DE h$ENI
SOVAv !L SECUENCIAR EL MATERIAL
GENÏTICO DE ESTE INDIVIDUO SE
ENCONTRØ QUE EN REALIDAD ERA UNA
HEMBRA POR LO QUE AHORA SE LE
DENOMINA h-UJER 8 O MUJER $E
NISOVIANAv %STE NUEVA ESPECIE
DE HOMÓNIDOS ANTIGUOS O HASTA
EL MOMENTO ASÓ CONSIDERADA SE
CARACTERIZA POR SER DIFERENTE GE
NÏTICAMENTE A LOS NEANDERTALES
Y HUMANOS SIN EMBARGO ES GE
NÏTICAMENTE MÉS CERCANA A LOS
PRIMEROS /TRO DATO INTERESANTE
ES QUE AL PARECER LOS $ENISOVIA
NOS NO ESTUVIERON INVOLUCRADOS
EN EL SUPUESTO mUJO GENÏTICOS
CON LOS HUMANOSNO AFRICANOS
3IN EMBARGO LOS $ENISOVIANOS
CONTRIBUYERON ENTRE UN DE
SU MATERIAL GENÏTICO A LAS POBLA
CIONES MELANESIAS MODERNAS LO
CUAL HACE AÞN MÉS INTERESANTE LA
HISTORIA DE LAS DIFERENTES POBLA
CIONES HOMÓNIDAS ANTIGUAS Y EL
ORIGEN DE LA NUESTRA &IG 2ECIENTEMENTE SE HA PROPUES
TO QUE LAS DIFERENCIAS BIOLØGICAS
MÉS IMPORTANTES ENTRE NEANDER
TALES Y PROBABLEMENTE TAMBIÏN
LOS $ENISOVIANOS Y LOS HUMANOS
MODERNOS RECAEN EN ALGUNOS
CAMBIOS GENÏTICOS QUE AFECTAN
LA EXPRESIØN DE GENES ESENCIALES
DURANTE EL DESARROLLO DE LOS INDI
VIDUOS %STA HIPØTESIS TAMBIÏN
AÞN NECESITA PROBARSE PERO SIN
DUDA LA DISPONIBILIDAD DE LOS GE
NOMAS HOMÓNIDOS EXISTENTES Y LOS
QUE ESTÏN POR VENIR AL IGUAL QUE
GENOMAS HUMANOS DE DIFERENTES
POBLACIONES HUMANAS NO SØLO
AYUDARÉN PARA DESCIFRAR EL ORIGEN
DEL (OMO SAPIENS SAPIENS SINO
PARA CONOCERNOS MEJOR COMO ES
PECIE 3IN DUDA AÞN QUEDAN PEN
DIENTES MUCHOS A×OS DE INVESTI
GACIØN ANTES DE QUE PODAMOS
CONOCER hESOv QUE NOS DElNE
GENÏTICA Y BIOLØGICAMENTE COMO
ESPECIE 0ERO UNA COSA ES CLARA
EL COMPRENDER NUESTRO PASADO
SIN DUDA NOS HA SERVIDO Y SERVIRÉ
PARA DESCIFRAR NUESTRO PRESENTE Y
FUTURO
)LJ0LJUDFLyQGHORVKRPtQLGRVIXHUDGHÉIULFD
3DUDDFWLYLGDGHVUHFLHQWHVGHOD$FDGHPLD\DUWtFXORVDQWHULRUHVSXHGHFRQVXOWDUZZZDFPRURUJP[
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