Santana_Anales_19 - Aike Biblioteca Digital de la Patagonia

Anales Instituto
Patagonia,
Serie Cs. Nat. (Chile),
31
1998. 26:31-40
ESTUDIOS SOBRE LA ÉPOCA DE DESOVES EN LA NATURALEZA Y
DESARROLLO INTRACAPSULAR EN LABORATORIO DEL CARACOL
Trophon geversianus (PALLAS 1769) (GASTROPODA:
MURICIDAE).
STUDIES ON THE SPAWNDNG PERIODS IN NATURE AND INTRACAPSULAR DEVELOPMENT
IN LABORATORY OF THE SNAIL
Trophon geversianus (PALLAS 1769)
(GASTROPODA: MURICIDAE).
Mario Santana'
RESUMEN
En la naturaleza
del caracol marino
se
hicieron observaciones sistemáticas
Trophon geversianus (Gastropoda: Muricidae)
en una
población
intermareal
de bahía laredo (estrecho de
las que permitieron caracterizar el habitat en que viven y se reproducen los
definir
las
individuos,
épocas de ovoposición y determinar la duración del desarrollo encapsulado.
Esta última fue estimada por seguimiento de oviposturas marcadas. Con el objeto de obtener
oviposturas, en laboratorio se mantuvieron reproductores en acuarios con agua de mar bajo
condiciones controladas. Se realizó una descripción y un control temporal de los estados
embrionarios desde el momento en que las oviposturas fueron ovopositadas en el acuario. En
la naturaleza, el desove de oviposturas se concentra en primavera-verano (octubre-marzo), en
Magallanes-Chile),
tanto
que la
eclosión-ingreso
rrollo, los embriones
de
T.
de
juveniles
al bentos
ocurre
en
otoño
abastecidos mediante
(abril). Durante el desa
provisión de numerosos
huevos nutricios (a prox. 900- 2000 por cápsula), los que tempranamente se disgregan antes de
comenzar la ingestión por parte de los embriones viables. El desarrollo total duró en promedio 155
(d.e. 10) días en la naturaleza y entre 120 y 150 días en laboratorio (temp. promedio 11,5° C).
Palabras
clave:
Instituto de la
son
Gastropoda, Muricidae, Trophon geversianus, época
intracapsular, tiempo
1
geversianus
de
de desarrollo.
Patagonia,
Universidad de
Magallanes,
Casilla
113-D, Punta Arenas, Chile.
desoves, desarrollo
32
M. SANTANA
ABSTRACT
intertidal population of the marine gastropod Trophon
carried out at bahía Laredo situated at the Strait of
geversianus (Gastropoda: Muricidae)
its
habitat and reproduction cycles. The duration of
in
characterize
order
to
Magellan (Chile),
Field observations of
an
were
intracapsular development was estimated by monitoring egg-masses, wich were previously
located and marked. Adult specimens were held under controlled conditions in sea-water
aquaria, and a description and duration of the encapsulated development was estimated from
the moment of spawned egg-massses. At the field the spawning of 7". geversianus is restricted
the
to
spring
autumn
and
(October-March) and therefore the hatching of juveniles
summer
(April). During
provisión of
during
occurs
development, embryos of T. geversianus are supplemented through the
2000 per capsule). Within initial stages of the
nurse-eggs (near 900
it
numerous
-
embryo development, these nurse-eggs start to disintegrate and numerous yolk granules
finally densely sparsed into the albuminous encapsulated fluid, before such nutritive
begin to be ingested by the viable embryos. The encapsulated development took an
become
material
average
of 150 (s.d.: 10) days at field, whereas in the lab the duration varied betwen 120 and 150 days
(mean temp. 11.5 °C).
Keywords: Gastropoda, Muricidae, 'Trophon geversianus, spawning time, intracapsular development.
developmental time.
INTRODUCCIÓN
Trophon gevetsianus (Pallas 1769)
(Gastropoda: Muricidae)
es un
de hábitos carnívoros, que
distribuye
bivalvos. Se
depreda general
por toda la costa
de la Patagonia, en el océano Atlántico desde
la latitud 32° Sur hasta el océano Pacífico al
mente
canzando la Isla Grande de
especie
Chiloé, siendo
una
común de los ambientes intermareales
y submareales del estrecho de Magallanes
(Ageitos 1993). Hasta la fecha no se han repor
tado antecedentes sobre aspectos básicos de
su biología para el litoral de Chile, aunque
existen valiosos
aportes de investigadores
a
su
esta
especie
un
ciclo vital holobentónico.
En bahía Laredo (estrecho de Ma
gallanes), T geversianus es un típico habitante
bloques
distribuyéndose principalmente en
del campo intermareal de
zona
especie constituye
comercial, que ha
mente en
la
y cantos,
la parte
(Ríos & Gerdes 1997).
importante recurso
sido explotado mayoritaria-
Región
de
el
natural,
el ambiente
este
como
trabajo
des
es
relacionados
T.
con
geversianus
en
además las etapas
del desarrollo embrionario y organogénesis bajo
condiciones de laboratorio, a partir de material
población
obtenido de la
Laredo. Así
como
presente
bahía
en
también entregar anteceden
avanzar en el conocimiento
que permitan
y manejo del ciclo de vida de
tes
esta
especie.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
nutrición (Zaixso
lo que en su con
1973, Penchaszadeh 1976);
junto permite reconocer en
Esta
El objetivo de
principales eventos
desarrollo encapsulado de
la
estados embrionarios y
inferior de dicha
regulatoria.
cribir los
ar
descripción de sus
gentinos
oviposturas, características de las ovicápsulas,
referidos
medida
caracol marino
un
Magallanes.
A pesar de
que los desembarcos anuales han alcanzado
las 605 toneladas (SERNAPESCA 1997), a la
fecha esta pesquería no posee ningún tipo de
Bahía laredo
continental del estrecho
-70° 51' W),
mente 27 km
se
ubica
de
bloques
arenas
distancia de
costa
aproximada
(Fig. 1).
a
una
al
norte de Punta Arenas
y cantos inmersos
campo
es un
en
una
matriz
originada por una terraza
arrastre glacial de sedimen
y gravas,
marina sometida
tos
la
Magallanes (52° 57' S
La zona intermareal de la bahía
de
en
a
durante la última
En estudios recientes
glaciación (Prieto 1988).
se
ha
ambiente la ocurrencia de al
reportado
en
este
26 taxa de
macrozoobentos, siendo dominantes numéri
camente Mollusca, Polychaeta y Crustácea (Ríos
& Gerdes 1997). En relación a la flora del área
menos
DESOVES DEL CARACOL
han registrado 56 especies de macroalgas
(Cornejo 1997). En el ensamble faunístico, T.
se
geversianus constituye
una
carnívoros, y puede
de las
tres
especies
observado durante
las bajamares ocupando la parte lateral e infe
rior del sustrato ofrecido por los bloques y
de
cantos
nes
ser
(Ríos & Gerdes 1997). En observacio
preliminares
se
han
registrado agregaciones
de hasta 35 individuos habitualmente asocia
dos a la franja de Mytilus chilensis, especie
sobre la cual
generalmente depreda (obs. pers.).
33
Trophon geversianus
Trabajo
en
laboratorio
Se colectaron manualmente desde
de bahía Laredo individuos
el intermareal
reproductivos
de T geversianus durante diciembre
1995, cuyas tallas estuvieron comprendidas entre
las 33 y 69 mm de longitud total. Posteriormente
de
fueron transportados en agua de mar hasta las
instalaciones del Instituto de la Patagonia-U. de
donde fueron dispuestos en un siste
de ambiente controlado. Este sistema estuvo
Magallanes,
ma
constituido por una cámara aislada térmicamente
por poliestireno y equipada en su interior con
iluminación
un
fluorescente, dentro de
la cual
capacidad para
reproductores. Además se
acuario de 250 1 de
ción de los
la
se
alojó
manten
utilizó
una
bomba para aireadón y un enfriador para el agua
de mar, la que no fue filtrada ni esterilizada pre
viamente y fue cambiada con una periodicidad de
15 días; adicionalmente se dispusieron rocas en la
batea de mantención, a modo de simular, hasta
donde es posible, un ambiente con intersticios
como
es
el intermareal de
bahía laredo.
Los
sistema fueron
blocjues
reproductores
y
cantos
mantenidos en el
las variables
manejados regulando
temperatura y fotoperíodo, siendo alimentados
una
Fig.
cada
1: Ubicación del área de estudio, bahía Laredo ubi
en
la costa continental del estrecho de
Trabajo
Magallanes.
en
la
Laredo, durante las
zona
perió
intermareal de bahía
mareas
de
sicigia,
desde
diciembre de 1995 hasta abril de 1997, con el
objeto de establecer la época de desoves de
que se ubicaron posturas
recientes (reconocidas por las características
externas de coloración de las cápsulas, por el
estado del medio intracapsular o por observa
oviposturas.
Una
fue de 8o
-
organogénesis en una secuencia
partir de ovicápsulas desovadas por
les eventos de la
Se realizaron observaciones
dicas mensuales
rango de
temporal,
a
reproductores en el acuario. Cada estado del
desarrollo observado fue fotografiado con un
los
equipo
Nikon FX 35.
RESULTADOS
vez
desove), los sitios en que ocurrieron
fueron marcados mediante estacas y se le asig
nó a cada masa de ovicápsulas una etiqueta
característica, lo que permitió mediante un
monitoreo sistemático estimar el tiempo de
Eventos relacionados con el desarrollo encapsulado
de T. geversianus en el ambiente natural.
ción del
desarrollo
en
el ambiente natural y la evolu
ción de cada posaira. Además se realizó una
descripción de los microambientes donde ocu
oviposiciones de acuerdo al nivel
mareal, tipo de sustrato y organismos asocia
rrieron las
dos.
con
Mytilus chilensis. El
temperaturas de trabajo en laboratorio
13° C. Utilizando microscopía óptica se
de
describió el desarrollo embrionario y los principa
terreno
en
monoespecífica
dieta
de
A
partir de
las
registros
y monitoreo
obtuvo una visión de los principales
eventos relacionados con el ciclo holobentónico
de T. geversianus, los cuales se presentan en la
figura 2. Se observó que el comienzo del desove
en terreno se
de
oviposturas ocurre en octubre, registrándose
oviposiciones sucesivas durante los siguientes
meses de primavera
y verano, liasta marzo. Las
primeras oviposturas observadas y marcadas
completan
su
desarrollo embrionario durante
marzo, comenzando
con
esto
el
período
de
34
M. SANTANA
eclosión e ingreso de
se acentúa durante el
juveniles
al
bentos, que
de abril y se extien
observar los distintos
estadios del desarrollo embrionario desde oc
tubre hasta julio, y no fueron observadas nue
de hasta
vas
julio.
Es
mes
posible
oviposturas desde abril
a
Se
período de invierno representa
suspención de las manifestacio
reproductivas externas.
estima que el
una
época de
nes
septiembre.
adheridas
mente
inferior de los
superficie
la
a
los intersticios que ocu
bloques y cantos,
rren en estos ambientes, y no fueron observa
das posturas sobre la concha de individuos
entre
adultos.
En
microhábitats el
estos
macro-
zoobentos más común está compuesto por los
Nacella deaurata y Pareuthria
gastrópodos
plúmbea, los
crustáceos
planatus.
Halicarcinus
Exosphaeroma gigas y
Los equinodermos:
Anastetias antárctica
Pseudoechinus
y
magellanicus.
Descripción
brionario
de las etapas del desarrollo
em
laboratorio.
en
1- A las 20 horas de
ser
desovadas,
las
cápsu
color blanquepresentan
cino-amarillento, muy tenue. El medio
intracapsular está formado por dos fases
las
externamente un
distinguibles,
una
altamente viscosa,
segunda
una
momento
cápsulas
ciclo
el
anual de
Esquema que representa
Fig.
principales eventos relacionados con el
intracapsular de Trophon geversianus, en la zona
de bahía Laredo, construido en base
a cabo durante visitas periódicas en
a
desarrollo
intermareal
registros
mareas
los
de
permitió
desarrrollo,
estimar el
a
agregada
una
sus masas
misma
sión. El tamaño de las
momentos de
oviposturas
eclo
observadas
parte del brachiura Halicarcinus planatus,
hasta
un
intracapsular.
13% de las
masas
ovíferas.
geversianus.
en
culminar
Este
900-2.000, cifra
juveniles que
ei desarrollo
permite afirmar
hecho
la
etapa del desarrollo. El tamaño
esta
de los huevos de
Trophon
geversianus fue 261 um (Tabla 1). Durante
esta etapa no fueron observables diferencias
entre
2
huevos viables y nutricios.
A las 48 horas el medio
-
intracapsular
diferencia del estado anteriormente
pero los huevos, aún
sentan
sin
expulsando parte
diferenciarse,
de
su
no se
descrito,
se
pre
material. Este
relaciona con la desintegración es
de
los huevos nutricios y es un pri
pontánea
mer paso de lo
que será la expulsión total del
hecho
se
vitelo de dichos huevos para su transforma
ción en alimento extraembrionario particulado
(Fig. 3a).
3
-
A los 7 días ha ocurrido la desintegración
nutricios, y el medio intracapsular
lugares
de desove de T.
presenta ya
parente y
una
oviposturas ocurrieron en la
inferior del intermareal, general
Las
media
de
de los huevos
Características de los
zona
entre
número
existencia de huevos nutricios y huevos via
155 (d.e. 10) días.
fue variable, registrándose un máximo de 38 y
un mínimo de 4 ovicápsulas. En algunos casos
se constató la depredación de ovicápsulas por
destruyendo
muy superior
al
eclosionan
promedio
especie, desova en forma
ovífetas, registrándose para
postura distintos
al
bles
Otras observaciones, indican que las oviposturas
van siendo incrementadas por más ovicápsulas
en la medida cjue ocurre la época de desoves.
Por lo anterior esta
analizadas varió
llevados
oviposturas mar
tiempo promedio de
el cual alcanzó
en forma de hilera. En este
el número total de huevos en las
sicigia.
El monitoreo de
cadas
masa
transparente
mucosa
cuyo interior está inmersa
amarilla conformada por
dispuestos
huevos
2:
masa
en
e
tres
fases:
una masa mucosa
trans
viscosa que contiene en su interior
segunda
fase constituida por
una masa
de
color amarillo formada por grumos de vitelo
en suspensión, originada por la
desintegración
DESOVES DEL CARACOL
de los huevos nutricios, ya que éstos
consumidos en forma íntegra en esta
Una tercera fase la
segmentación
en
no son
especie.
constituyen los embriones
que están inmersos entre los
región posterior adquiere
ingurgitación
um.
han
A
los
17 días
intracapsular
persisten
el
en
medio
las tres fases mencionadas pre
viamente. A este tiempo de desarrollo
ya es
visible el crecimiento embrionario por epibolía
y son reconocibles micrómeras proliferando
sobre las macrómeras, constituyendo el estado
embrionario de blástula
promedio
5
es
de 279
(Fig. 3b).
A los 30 días ha finalizado la
-
El diámetro
tim.
segmentación
alcanzando la fase de gástrula. Este embrión
se ha
alargado y presenta cilios en su línea
ecuatorial que le confieren movilidad, como
también un estomodeo y esófago ciliados que
le
permiten ingerir
pared
la
una
buena
cantidad
extraembrionario, visible
alimento
a
de
través de
cuerpo, lo que determina un
del tamaño (Figs. 4a y 4b). Estos
del
aumento
rasgos se acentúan a los 33 días, alcanzándose
un estadio
trocófora avanzado con esbozo
temprano de la conchilla. Este embrión tiene
un tamaño promedio de 828 um (Tabla 1).
6
Transcurridos los 50 días de desarrollo los
-
embriones
se
han
alargado,
y
se
visualiza
esófago
y el intestino se ven repletos de
vitelo y a cada lado son observables ríñones
larvales; la protoconcha ha cubierto la región
posterior
pequeño
blemente,
más,
gitud
-
un
ha ocurrido un notable aumento en lon
de los embriones, que en promedio al
canzan
7
observa
y por transparencia
grupo celular que originará, proba
la glándula digestiva (Fig. 5a). Ade
se
1,2
mm
8
-
característico de la especie.
A los 80 días de desarrollo los embriones
adquirido la conchilla característica de un
caracol y ésta ha desarrollado ya una espira,
presenta un canal sifonal y ha ocurrido la tor
región
sión. La
mucoso
ciación
(Tabla 1).
transparente. Existe una clara diferen
región anterior, en la que se
de la
parencia
una
se
presenta modifica
ciones del corazón larval y el esófago e intes
tinos llenos de vitelo que ha sido completa
ingerido
mente
del medio. En
este
estado
son
embriones anómalos
que han tenido fallas en su desarrollo y que
no generarán individuos viables (Fig. 6a).
observables
9
-
claramente
A los 100 días de desarrollo
individuos
con
la forma
los lóbulos velares
se
típica
de
se
observan
un
caracol y
han absorbido
en
parte.
Es notable la calcificación y crecimiento de la
conchilla
embrionaria
que ha
adquirido
dejado
de
ser
coloración
púrpura-rosada y se observan líneas de creci
miento (Fig. 6b). El largo promedio de los
embriones es de 1,9 mm (Tabla 1).
translúcida
ha
y
10
-
una
etapas terminales del desarrollo
Las
intracapsular
se caracterizan
por un aumento
el tamaño de la conchilla, transformándose
ésta en una bien mineralizada estructura de
en
protección,
y la completa absorción del velum.
El estado de eclosión y el lapso de tiempo
involucrado hasta que éste se complete tuvo
variación de 120 a 150 días. Las tallas de
eclosión observadas fueron ampliamente varia
una
bles, registrándose
(d.e.
=
0,36,
n
=
un
463).
promedio
de
2,13
mm
DISCUSIÓN
la mayor parte del vitelo y el fluido
vesícula cefálica y aparecen las
bandas ciliadas del futuro velum, y por trans
se puede ver el corazón larvario; la
observa
anterior
cada lado de la región cefálica se obser
da,
van lóbulos velares ciliados (Fig. 5b). Entre
estos hay un par de tentáculos con su respec
tiva mancha ocular, el pie está bien desarrolla
do y les permite adoptar una conducta reptan
te; por transparencia se observan las contrac
a
Transcurridos 60 días los embriones han
ingerido
leve enrollamiento
una
región anterior conformada por la vesícula
cefálica, y un par de bandas ciliadas tracales.
El
un
visible y
y la protoconcha ya es claramente
comienza la torsión. Este estadio es equivalen
te a una trocófora avanzada o un estadio de
grumos de vitelo en suspensión, se pueden
observar en ellos micrómeras y macrómeras. El
tamaño medio de dichos embriones es de 270
4-
35
Trophon geversianus
Eventos relacionados
rrollo encapsulado de
el ambiente natural.
La
presentó
una
población
época
de
con
el desa
Trophon geversianus
de
en
T. geversianus
oviposición restringida,
36
M. SANTANA
TABLA 1.
Estadios de desarrollo intracapsular
promedio de los mismos.
Trophon geversianus.
lo
a
y tamaño
Tiempo
transcurrido
del desarrollo
Tamaño
Estadios del
desarrollo
intracapsular
intracapsular.
20 lloras
en
del tiempo
Desviación
Tamaño de
estándar
la muestra
promedio
261
1 luevo
Embrión
7 días
largo
0
15
270 pm
19,6
10
um
segmentación
30 días
Trocófora
828 pm
140
21
50 días
Trocófora
1,2
mm
0,13
22
Veliger
1,6
mm
0,2
30
Reptante
1,88
0,13
13
avanzado
80 días
100 días
comenzando
mavera
del
a
ocurrir desoves
austral) para
verano
en
octubre
cesar en marzo
(pri
(hacia fines
austral). Zaixso (1973) plantea para
poblaciones
atlánticas de Puerto Deseado, Santa
Cruz (Argentina), que la actividad de puesta
comenzaría
longaría
de diciembre y se pro
hasta febrero. Sin embargo este autor
en
el
mes
realizó observaciones
sólo
dos
en
extrapolación
una
de desarrollo.
partir
tiempo
a
del
los resultados del presente
trabajo se deduce que los eventos del desarro
llo embrionario ocurren desde octubre hasta
De
julio,
encontrándose en este lapso todos los
estadios intracapsulares, definidos a partir de
observaciones de laboratorio. De acuerdo a
ingreso de juveniles al bentos ocurriría
abril y julio, lo cual se ajusta a observa
ciones sobre el reclutamiento de esta especie
realizadas en bahía Laredo (C. Ríos, com. pers.).
esto, el
entre
Spight (1975) plantea
que la
tem
peratura está directamente relacionada con la
tasa de desarrollo, pero también menciona
que
otros
factores
tamaño del
men
nativo
huevo,
duración del
ce
con
rrollo
la afinidad taxonómica, el
tipo de huevo y el régi
el
termal
son
determinantes
en
la
tiempo
de desarrollo. Se estable
que la duración del desa
la naturaleza es bastante prolongado,
este
en
como
trabajo
150 a 165 días para posturas
marcadas durante la primavera (octubre a di
variando
entre
ciembre), período
perficial
en
del agua de
que la temperatura
mar
tar, marcando el comienzo de la estación cáli
da. Por otro lado es posible que los tiempos
de desarrollo
fines del
verano
comienza
su
a aumen
que
austral y
el descenso de la
durante el otoño
prolongados
aún más
sean
aquellas oviposiciones
el ambiente natural
(enero y febrero)
meses
de lo cual hizo
en
mm
coincidentes
con
temperatura del agua de
mar
e
son
invierno
magallánicos.
poblaciones
Para
para
realizan hacia
se
submareales
en
la bahía de Gente Grande, Tierra del Fuego, se
ha establecido un período de maduración
gonadal
desde enero a agosto, en tanto que
octubre y diciembre ocurriría un período
de vaciamiento de la gónada (S. Oyarzún, com.
pers.). Estos datos son concordantes con los
resultados observados para las manifestaciones
entre
de la actividad reproductiva, como lo
el desove de ovicápsulas para la población
externas
es
intermareal de bahía Laredo (octubre a mar
zo). Por lo tanto la maduración gonadal como
el desarrollo
subsiguiente
de las
oviposturas
procesos relativamente prolongados en esta
especie, ocupando dichos eventos prácticamen
te más de un año en su
conjunto. Siendo esto
último una particularidad frecuente en moluscos
son
y otros invertebrados de altas latitudes,
los sucesos oogenéticos toman más de
en
completarse (Pearse 1991).
Tal
otros
autores,
como
entre
se
los
ha
en
un
reportado
depredadores
que
año
por
de
ovicápsulas y juveniles de muricáceos figuran
algunos pequeños cangrejos hemigrápsidos,
carcínidos y pagúridos (Lewis 1985, lensen &
Jensen 1985).
En
bahía
brachiuro Halicarcinus
Laredo
un
pequeño
planatus utiliza
como
DESOVES DEL CARACOL
Fig. i: a)
expulsión
Huevo nutricio de
Trophon geversianus en disgregación (48 horas de desarrollo). Se observa la
adquiere la forma de grumos para transformarse en alimento extraembrionario.
del vitelo y como éste
b) Embrión
en
del desarrollo
Fig. 4:(a
3"
Trophon geversianus
estado de blástula (17 días de desarrollo). Se observan micrómeras y macrómeras. En
registra el crecimiento por epibolía.
esta
etapa
se
y b) secuencia
fotográfica
en
que
un
embrión de
de desarrollo) presenta un estomodeo y esófago ciliados,
extraembrionario en forma de grumos de vitelo, como
Trophon geversianus
órganos
se
en estadio de
gásirula (30 días
transitorios que le permiten ingerir el alimento
observa
en
esta
secuencia.
38
M. SANTANA
Fig. 5: a) Embrión de Trophon geversianus en estadio trocófora avanzado (50 días de desarrollo). Se observa la
protoconcha cubriendo la región posterior del embrión y el comienzo de la torsión; por transparencia se ve el esófago
e intestino repletos de vitelo, b) Embrión de
Trophon geversianus en estadio velíger (80 días de desarrollo), se observa
que la conchilla adquiere características de espira, presentando un canal sifonal. En la región anterior como órgano
transitorio se observa el velum y se han formado un par de tentáculos con su respectiva mancha ocular.
Fig.
6: a) Embrión de
la conchilla
y ha
es
adquirido
la
Trophon geversianus
con morfología anómala (flecha) acompañado de embriones normales a
los
b) Embrión de Trophon geversianus en estadio reptante (100 días de desarrollo). En esta etapa
típica de un caracol, presentándose bastante calcificada y ya son observables líneas de crecimiento
80 días de desarrollo,
un
típico color púrpura
rosáceo.
presas
ovicápsulas
tanto
dos, generando
sión selectiva
sobre T.
recién
como
geversianus
posibles
pre
consecuencias en
el tamaño de eclosión y la selección de
microhábitats para proteger sus oviposturas. El
con
tamaño de eclosión de 2
mm es
al de
superior
otros muricáceos, normalmente 1 mm (Spight
1976b, Gallardo & González 1994), y de acuer
do a las predicciones de Spight, constituiría
una respuesta adaptativa para asegurar altos
sobrevivencia
de
índices
predadores, particularmente
Descripción
brionario
en
lación
a su
puesta
en
típicos
realizaron
Sin
cia de
especie. Algunos
importantes
el
avances
primero
huevos nutricios
mentario para los
gundo aportó
no
autores
este
en
ar
(1976),
punto.
advirtió la existen
como
embriones,
como
re
de la
estadios
Zaixso (1973) y Penchaszadeh
embargo
en
alimento
suple
esta
experiencia
antecedente
este
hecho.
TABLA 2. Cuadro
se
comparativo
desarrollo directo,
(um)
Thais lamellosa
Ceratostoma
Trophon
foliatum
iruncatus
aportados
por Gallardo (1973, 1979,
muricáceos tanto con
mixto como directo, desde
otros
tipo
el día 30 al 60 de desarrollo se plantea aquí
una equivalencia con la fase trocófora; seguida
de una etapa veliger hasta los 95 días y en
adelante la absorción del velum y calcificación
de la conchilla caracterizan el estadio terminal
preeclosión
mente
a
eclosión
se
paulatina
reptante llegándose
o
un
individuo
alcanza
juvenil.
entre
El estadio de
los 120
a
150 días de
desarrollo, emergiendo de la cápsula
un
con
características de adulto
un
juve
provisto
590
720
400
de
conchilla con marcas de crecimiento y de
típico color violeta- rosáceo. Estos indivi
duos tienen una talla promedio de 2,13 mm, y
un estado de desarrollo
fisiológico que le
permite depredar pequeñas
presas, como se
millas de mitílidos.
La variabilidad encontrada en las
tallas de
estándar
eclosión, y expresada en la desviación
(0,359 mm), es un hecho común entre
parámetros del desarrollo embrionario para Muricáceos
algunos casos (-) no hay información disponible.
de
en
Tamaño huevos
Especie
a va
larvales, observándose una equivalencia de
estadios embrionarios. En relación a los ante
una
corrobora lo afirmado
observándose que
Penchaszadeh
(1976).
por
comienza la desintegración de los huevos
nutricios a las 48 horas, completándose hacia
el día 7 del desarrollo la total transformación
de éstos en alimento extraembrionario
particulado. Asimismo, se establece que el ta
Con
deberían
a
ses
nil
tanto el se
en
o
desarrollos de
momento
se
diferencias origina
poblacional
das por la técnica de medición (Tabla 2).
En esta especie por la modalidad
de desarrollo holobentónico se omiten las fa
riabilidad
1981, 1994), para
em
caracterización de
intracapsular
acuario, obteniéndose 7
esta
sus
expuesto por Zaixso (1973)
cedentes
duración desde el
para
gentinos,
una
del desarrollo
eventos
a
crustáceos.
de las etapas del desarrollo
laboratorio.
Se obtuvo
los
frente
los huevos es similar al de otros
muricáceos con desarrollo directo (Gallardo &
González 1994, Penchaszadeh 1976, Spight
1975,1976b, Zaixso 1973) y que las diferencias
encontradas respecto al tamaño de los huevos
maño de
asenta
una
39
Trophon geversianus
DESOVES DEL CARACOL
Tamaño eclosión
(mm)
1
-
1.2
Tiempo desarrollo
con
Fuente
(días)
67-91
Spight 1975, 1976b
120
Spight 1975. 1976b
Spight 1976b
-
(Thorson 1946)
Nuce/la
Trophon
crassilabrum
laciniatus
Trophon
Trophon geversianus
varians
Trophon geversianus
240
1,15
230-240
2,8-3,3
240-254
300-338
3
261
2,13
Gallardo 1979
-
3545
Penchaszadeh
3545
Penchaszadeh 1976
1976
ZaLxso 1973
-
120-150
Presente
trabajo
40
M. SANTANA
utilizan alimento extraembrionario
huevos nutricios, aunque en T. geversianus
éstos son consumidos en forma de plaquetas
de vitelo luego de su disgregación. Esta varia
bilidad ha sido también observada por otros
especies que
como
autores
prosobranquios (Spight 1976a,
en
Hoagland 1986).
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some
in the danisch Waden Sea.
profesor
el apoyo ofrecido durante el desarrollo de la
investigación. Al profesor M.Sc. Carlos Ríos del
la
ayuda
rimental Marine
Dr. Carlos S. Gallardo
(Instituto de Zoología- U. Austral de Chile) por
Instituto de la
Patagonia-U.
brindada mientras
Magallanes por
desarrollaron las
de
se
experiencias y por las sugerencias que permitie
mejorar este manuscrito. Al biólogo marino
ron
Thatje por su colaboración pata sortear
dificultades con el idioma inglés. Este trabajo
fue financiado parcialmente por la Dirección de
Investigación de la Universidad de Magallanes
Sven
(Proyecto F3-03B-96).
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