DEGRADACIÓN TOTAL DE LA GLUCOSA

Catabolismo de los glúcidos
(un ejemplo del uso de LYX/LATEX en Biologı́a)
Ma José Góngora Luque
Resumen
Práctica final del curso Software Libre y Educación: Guadalinex (Thales-Cica 2004-05).
Estudio de la degradación total de la glucosa en la respiración aerobia y balance energético
del proceso. Para un nivel de 2o de bachillerato.
Introducción
Los disacáridos o polisacáridos ingeridos por los seres vivos deben ser hidrolizados hasta monosacáridos para poder ser utilizados por las células. Esta hidrólisis se lleva a cabo en el interior del
tubo digestivo mediante enzimas hidrolı́ticas. Una vez hidrolizados, los monosacáridos obtenidos
serán degradados para obtener la energı́a acumulada en sus enlaces.
El principal monosacárido es la glucosa, por lo que vamos a ver la energı́a que se obtiene en la
degradación total de una molécula de glucosa. El catabolismo de la glucosa puede llevarse a cabo
mediante fermentación o respiración (que a su vez puede ser aerobia o anaerobia). Vamos a ver las
fases de la degradación en la respiración aerobia: glucólisis, ciclo de Krebs y cadena respiratoria.
1.
Glucólisis (ruta de Embden-Meyerhof )
En esta fase la glucosa se degrada en dos moléculas de ácido pirúvico. Es una fase totalmente
anaerobia y transcurre en el citoplasma celular.
CH2 OH
H
H
T OH
HO T
H
OH
T
T
H
OH
CH2 OH–P
ATP
−−−−−−−−−−−−−−→
Hexoquinasa
OH
H
H
T OH
HO T
H
Glucosa
OH
T
T
H
OH
+ ADP
OH
Glucosa-6-P
P–HOH2 C "Ob CH2 O–P
P–HOH2 C "Ob CH2 OH
" b
" b
"
b
"
b
ATP
Glucosa-PH
OH
OH
−−
→
T
TH
←
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−
−
isomerasa
HT
OH
HT
−−−−−−−−−−−−−−→
OH
ADP
OH
OH
H
H
Fructosa-1,6-diP
Fructosa-6-P
1
2 Ciclo de Krebs
2
CHO
H
Aldolasa
−−−−−−−−−→
C
CH2 O–P
OH
C
+
CH2 O–P
O
CH2 O
Gliceraldehı́do-3-P Dihidroxiacetona-P
Al llegar a este punto la Dihidroxiacetona-P (6) se transforma en Gliceraldehı́do-3-P (5) con
la intervención de la Triosa-fosfato-isomerasa, y será este último el que continue la transformación
en pirúvico.
COO–P
CHO
H
H
NAD+
OH ←
−
−
→
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−
−
Gliceraldeh-3PCH2 O–P
desh.
C
C
CH2 O–P
COOH
OH
Ác. 3-fosfoglicérico
CH2
O–P
C
H
O–P
CH2 OH
Enolasa
−−
→
←
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−
−
Ác. 2-fosfoglicérico
COOH
COOH
C
Fosfogliceratoquinasa
COOH
Fosfoglicero+ATP
mutasa
−
−
→
←
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−
−
CH2 O–P
C
+NADH+H
−
→
←
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−
−
+−
Ác.
1,3-difosfoglicérico
Gliceraldehı́do-3-P
H
ADP
OH
ADP
−−−
→
−−
−−
−−
−−
−−
−−
−
−
+H2 O←−
Piruvatoquinasa
PEP
C
O
+ATP
CH3
Ác. pirúvico
Balance final de la glucólisis:
1glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2P → 2ácpirúvico + 2NADH + H+ + 2ATP
2.
(1)
Ciclo de Krebs
El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis atraviesa la membrana mitocondrial y, en la matriz
mitocondrial, se transforma en Acetil-S-CoA. En este proceso se requiere la participación de un
complejo enzimico, el sistema de la piruvato deshidrogenasa.
El Acetil-S-CoA se incorpora al ciclo de Krebs1 donde, mediante una serie de reacciones sucesivas, se degrada completamente. A través del ciclo de Krebs se produce la oxidació total de los
distintos metabolitos obtenidos por la célula. El esquema es el siguiente:
1 En el ciclo de Krebs no sólo se degradan los monosacáridos, sino que se pueden incorporar otras moléculas
producto de la degradación de los aminoácidos o los ácidos grasos.
G-Linex 05
Ma José Góngora
2 Ciclo de Krebs
3
Ác. Pirúvico
NAD+
Citoplasma
CoA-SH
CO2
NADH+H+
Acetil-S-CoA
Matriz mit.
CoA-SH
1
NADH+H+
Ác. Oxalacético
Ác. Cı́trico
H2 O
8
2
NAD+
Ác. Málico
Ác. Isocı́trico
CO2
NAD+
3
7
H2 O
NADH+H+
Ác. αcetoglutárico
Ác. Fumárico
NAD+
CoA-SH
FADH2
CO2
6
CoA-SH
4
NADH+H+
FAD
Succinil-CoA
Ác. Succı́nico
GTP
5
GDP+P
1. Condensación del acetil-S-CoA (2C) con el ác. oxalacético (4C) para formar una molécula
de 6C (ác. cı́trico). Interviene la citrato sintetasa.
2. Isomerización del ác. cı́trico en isocı́trico mediante la aconitasa.
3. Descarboxilación y deshidrogenación del ác. isocı́trico formándose ác. α-cetoglutárico (5C).
El enzima que interviene es la isocitrato deshidrogenasa.
4. Se produce una nueva descarboxilación y deshidrogenación, formándose succinil-CoA (4C).
Actua la cetoglutarato deshidrogenasa.
5. Eliminación del CoA para dar lugar al ác. succı́nico, en presencia de la succinil-CoA sintetasa.
G-Linex 05
Ma José Góngora
3 Cadena respiratoria
4
6. Interviene la succinato deshidrogenasa y el ác. succı́nico se oxida a fumárico.
7. Hidratación del ác. fumárico. Actua la fumarasa.
8. Mediante la malato deshidrogenasa el ác. málico se transforma en ác. oxalacético, que vuelve
a iniciar el ciclo.
Balance final del ciclo de Krebs:
1pirúvico + 2H2 O + 4NAD+ + FAD + GDP + P → 3CO2 + 4NADH + 4H+ + FADH2 + GTP (2)
En el ciclo de Krebs penetra un compuesto de 2C (acetil-S-CoA) que queda totalmente degradado con las dos descarboxilaciones que se producen en los pasos 3 y 4. Como en la glucólisis
se obtienen dos moléculas de ác. pirúvico, son necesarias dos vueltas del ciclo para degradar una
molécula de glucosa.
3.
Cadena respiratoria
En las membranas de las crestas mitocondriales se encuentran una serie de moléculas que se
encargan del transporte de protones y electrones mediante una serie de reacciones acopladas de
oxidación y reducción. Los protones y electrones se transfieren desde el sustrato (NADH+H + y
FADH2 ) hasta el oxı́geno, que se reduce formándose agua. Como el aceptor final es el oxı́geno,
hablamos de respiración aerobia.
H+
H+
H+
Esp. interm.
c
CoQ
Fe-S
M. interna
NADH-desh
a
c1
ATPsint
a3
b
ADP+P
NAD+
O2
NADH+H+
H+
H+
ATP
O2 −
H+
H+
Matriz
H2 O
La transferencia de electrones provoca, en tres puntos de la cadena respiratoria (llamados lugares de acoplamiento), la salida de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal,
induciendo la formación de gradientes electroquı́micos a través de la membrana interna. La vuelta
a la matriz de los protones debido al gradiente produce, a nivel de los oxisomas, la activación de la
G-Linex 05
Ma José Góngora
A Estructura de los compuestos quı́micos
5
ATP-sintetasa formándose ATP y H2 O. A la formación de moléculas de ATP mediante la energı́a
de óxidorreducción se le llama fosforilación oxidativa.
Balance:
4.
1NADH + H+ → 3ATP
(3)
1FADH2 → 2ATP
(4)
Balance energético de la respiración aerobia
En la glucólisis, por cada molécula de glucosa que se degrada, obtenemos (véase 1):
2ác. pirúvico + 2NADH + H+ + 2ATP
Por cada molécula de ác. pirúvico que se incorpora al ciclo de Krebs (véase 2):
3CO2 + 4NADH+4H+ + FADH2 + GTP
Luego por las dos moléculas de ác. pirúvico tendremos:
6CO2 + 8NADH+8H+ + 2FADH2 + 2GTP
Las coenzimas reducidas penetran en la cadena respiratoria originando ATP (ver 3 y 4). El
balance final de la degradación total de una molécula de glucosa será:
Glucólisis
Ciclo Krebs
10 NADH
2 FADH2
Total
A.
2 ATP
2 GTP = 2 ATP
30 ATP
4 ATP
38 ATP
Estructura de los compuestos quı́micos
A.1.
Glucólisis
CH2 OH–P
HOH2 C "Ob H
" b
"
b
H
OH
T
HT
CH2 OH
OH H
fructosa
OH H
fructosa-1,6-difosfato
OH
CH2 O–P
Ácido 1,3-difosfoglicérico
G-Linex 05
OH H
fructosa-6-fosfato
CHO
H
C
CH2 O–P
OH
C
CH2 O–P
Gliceraldehı́do-3-fosfato
COO–P
C
P–HOH2 C "Ob CH2 OH
" b
"
b
H
OH
T
HT
OH
H
OH
glucosa-6-fosfato
P–HOH2 C "Ob CH2 O–P
" b
"
b
H
OH
T
HT
OH
H
OH
T
T
H
OH
H
H
T OH
HO T
CH2 O
Dihidroxiacetona-fosfato
COOH
H
C
OH
CH2 O–P
Ácido 3-fosfoglicérico
O
COOH
H
C
O–P
CH2 OH
Ácido 2-fosfoglicérico
Ma José Góngora
A Estructura de los compuestos quı́micos
COOH
COOH
C
C
O–P
O
CH3
CH2
PEP
A.2.
6
Ácido pirúvico
Ciclo de Krebs
COOH
COOH
CH2
CH2
H
C
COOH
HO
C
H
CH2
COOH
COOH
Figura 1: Ác. cı́trico
Figura 5: Ác. succı́nico
COOH
COOH
CH2
CH2
H
C
COOH
HO
C
H
CH2
COOH
COOH
Figura 2: Ác. isocı́trico
Figura 6: Ác. fumárico
COOH
CH2
HO
CH2
C
COOH
C
H
CH2
O
COOH
COOH
Figura 7: Ác. málico
Figura 3: Ác. alfa-cetoglutárico
COOH
CH2
C
CH2
CH2
CO-S-CoA
Figura 4: Succinil-CoA
G-Linex 05
COOH
O
COOH
Figura 8: Ác. oxalacético
Ma José Góngora