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Capítulo I
LA REVOLUCION DAR\íINISTA
De Copérnico a Darwin
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Lapubticación,
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causas'
adecuadamente
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ii.r.,pt. que se
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n^"1q"no"."'p;ili";;uló
abundanteevidenciacon objeto de demásimportante
la evoluciónde los organismos,
origenevoludel
causal
explicaclón
-r;;i;;.¡á"J¿. de que of..i.t' una
;;;;;ih.;ho
11
T2
FranciscoJ.Ayala
tivo de los seresvivientes: la teoría de la selecciónnatural. La obra de
Darwin amplió las conclusionesde las astronomía,la físicay la geología
al universoorgánico,al extende¡a ésteel conc€ptode naturaleza,entendida como un sistemadinámico de materiaregido por leyesnaturales.La
diversidad y las adaptaciones de los organismos, el origen de formas
nuevasy más complejasde vida, el origen mismo del hombre, podrían,
de allí en adelante, explicarsepor medio de procesosnaruralesque obedecen a leyesinmanentes.
Antes de Darwin, las adaptacionesy diversidadde los seresvivienres
eran aceptadascomo hechossin explicacióno bien, parricularmenteen
el mundo occidental,eran atribuidasa la sabiduríaomniscientedel Creador; tal como antesde la revolucióncopernicanale había sido atribuida
la determinaciónde los movimientosde los cuerpossiderales.Dios había
creadoa las aves,los pecesy lasplantasy, sobretodo, Dios había creado
al hombre a su imagen y semejanza.Dios dio ojos al hombre para que
pudiera ver, alasa los pájarospara que pudieran volar y agallasa los pecespara poder respirar bajo el agua. Los teólogos argvla;nque el diseño
funcional de los organismosmanifiesta la existenciade un Creador sabio. Así, por ejemplo, Santo Tomás de Aquino (.122r-1274)utiliza tal
argumento en su <quinta via> parademostrarla existenciade Dios. En el
mundo anglosajón,el teólogo inglés \lilliam Paley(1743-t80r) arguia,
en su TeologíaNatural (L802), qureno se puede concebirel que la organizaciín compleja y precisadel ojo humano haya surgido como resuhado del azaÍ. SerTa
absurdosuponer,escribePaley,que, por puro azar,el
ojo <,hubierallegado a componersede: primero, una serie de lentes
transparentes(muy diferentes, por cierto, de los materialesopacosde
que consta, al menos en general, el resto del cuerpo y que son los que
cubren toda su superficiea excepciónde estaúnica parte); segundo,un
lienzo o tela negra (la única membrana del cuerpo que es negra), dispuesto detrásde la lente pararecibir la imagen formada por los rayosde
luz que la atraviesan,y colocadaa la distanciageométricaprecisaa la
cual, y sólo a la cual, puede formarseuna imagen clara,a saber,donde
concurren los rayosrefractados;tercero, un largo nervio que comunica
esta membrana con el cerebro.n
Darwin acept^el que los organismosesránadaptadosa sus medios
ambientesy que sus órgariosy miembros están diseñadospara realizar
determinadasfunciones. Lás avesestán adaptadaspara volar, la mano
del hombre está diseñadapara coger, los riñones esránorganizadosde
manera apropiada para regular la composición de la sangre. Darwin
aceptala ¡ealidad de las adaptacioneso diseñofuncional de los organismos, pero pasaa dar una explicaci6nnatura/ de los mismos por medio
de la teoría de la selecciónnatural. Con ello, Darwin reducelos aspecros
finalísticosde la naturalezaal dominio de la ciencia,reemplazandoun
finalismo teológico por una teleologíacientífica. Esta es la revolución
La revolución darwinista
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darw i ni sta,que compl etal a revolucióncoper nicaltritt l
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o"bli.ación de El oigen de las Especrrsprovocó
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Ptrsonajes
f" r".i.¿rd d?l sigtodiecinueve.
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la
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la teoÍi^ de Ia ev, an
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mencionabanfrclución. Los ataques,p* i"t,. de clérigosy.teólogos'
como noclon
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residíauna obieción
críticas
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ésta
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del
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la eliminación de Dios como principio expli;i";;,;;;.o-pt"r"É
naturales'
los
cadvo de
Procesos
La teoria de Darwin
D arw i nresumeel argument ocent r aldesut eor í adelaevoluciónpor
medio de la selecciónnatural de la manera slgulente:
Dado que seproducenmásindividuosque los.queP"td,trr:-"?j:llli'''.it:t'
ya seade un lndrvlduocon
orr.hab.t, ..t ."ár."ro, una luchapor la existencia'
distintas,ya seacon las
de-especies
individuos
; con
ffi d. ii';il;;;üi.
nte' sehan presentado
."r¿¡.i"*t fiticasdÉla uid".. . Vi.n¿o que,induáableme
mismom.odo'
dudarse
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4' 9Y'' del
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en la grandey compleja
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y reproducir
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que lo sea,tieneque,.r'ii!"ro'r"..nt. Éli-in"dr. A estaconservación
que
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y
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individuos
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i*."ii"r t *ti".ió.., favo?ables
nalural'
p.rJ"¿i.iát.t, la he llamadoyo selección
vivientespor
La explicacióndarwinista de la evolución de los seres
de,la mente
proezas
otras
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como
es,
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poderosa' El
^.J¡
mismo.tiempb.que
al
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heredltarlas.
ounto de partidade la reoríaes la existenciade varlaclones
cuando_igaun
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,
considera
bar*in
ffiil;;;#;;¡;;r.
que dan
y
recombinación
mutación
de
genéticos
mecanismos
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una
que
solo
el
es
aductda
Otra observación
orisen a talesvariaciones.
reproducen;
se
la
madurez.y
hasta
oti"ttit-ot sobreviven
il:;iilüi;,
Ái.n*"t que la Áayoria mueren sin deiar descendencia'
t4
FranciscoJ.Ayala
en parte en la experienciaadquirida por los ganaderosy
.Basándose
agricultoresen la selecciónde animalesdomésticosy plantascultivadas,
Darwin arguyeque unasvarianteshereditariasdeben ser más ventajosas
que otras para los organismosque las poseen.Es decir, que existenvariantesque, comparativamente,aumentan la probabilidad de sobrevivi¡
y reproducirsede sus portadores.Así pues, el procesode la reproducción, consideradoa lo largo de las generaciones,llevatá coñsigo el
aumento gradual de las varianteshereditariasbeneficiosasy la eliminación de las desventajosas.
Esra reproduccióndiferencial de alternativas
hereditariases la selecciónnatural, que implica el cambio gradual de los
organismosa través del tiempo como resultado de la acumulación de
nuevasvariantespor substitución de las preexistentes.
La evoluciónesuna consecuencia
del procesode la selecciónnatural.
El carácteradaptativo de los organismosy sus partes componentesse
explica por la acción de la selecciónnatural, puesto que ésta favorece
precisamenteaquellasvariacionesque facilitan el buen funcionamiento
de los organismos.Los argumenrosde Paley, en cont¡a de una explicaci6n aleatr:r.ia
de lasadaptaciones,son válidosen sí, pero no pueden utilizarse en contra de la teoria de la evolución por la selecciónnatural,
puesto que éstano es un procesode azarsino en cierto sentido n€cesafio
o determinístico;cualesquieraque seanlas caracrerísticas
que lleguen a
desarrollarseen los organismos,no lo seránde manerafortuita sino que
estarándeterminadaspor su utilidad funcional.
l'
La ¡evolucióndarwlnlsta
frecuentementeIa natuLeclerc,conde de Buffon (1707-1788)defiende
;"1; fiñe;i"i.ip..i.t,
p"tttt
po,r
utótt inclinarse
:J
':i::f"otTltfl"
"
(1698-I7)9) es
ili iiri.o'u cosmólogopierñ-LouisMoreaude Mauperturs
el orlgen
reconoce
que
transformismo
.t"t"-..í,. paftidalio de un cierto
la
completa.de
ñ.i.Ji,"ri"r. Laprimerateoría
la publica"]ri".i"".,
con
diecinueve
'
evoluciónbiologi."
-i¡t"r'"f* .to ;p"i.tt h""". el sigfo Baptiste
LaMonelde
de
deJlan
(1809)
Z"ifaii*
,iáÁ-Árt
;i.".ilji",
aíaRo en que nacía CharlesDarwin'
marck(1744-1829),pr".ii"-tnt"
de los <caracteLamarckesconocrdácomo proponente de la herencia
en.parte' por
menos
al
aceptada'
también
res adquiridos>,una noción
de organismosmás
gradual
progresióÁ
la
ptofo".
;"ffü.;;;;.[
todos los
áa, .o*pl.;ó, como un pÍocesonatural que abarcaa
cabo eslleva
a
cüal
se
por
^
el
fundamental
"-pl.l
rr tit.i"titÁ"
r;;;:;;i.;r;;.
ambiente por me'
al
adaptación
la
Lamarck,
según
es,
t, tranrfor-"ción
Ei .jercicio continuado de un órgano o.miembro
ffilñ;;;"4;;;.
a.t"Áfá v perfección;.loscambiosasí adquiridos son
ü;;;Jm;yát
der..ndíeñtes que, de. esta manera' llegan a estar
los
;;;;i,id";'a
Ias condicionesy demándasdel ambiente'
J^pi"¿át
"
Teorías predarwinistas de la evolución
Darwin no fue el primer auror en proponer la evoluciónde los organismos. La transformaciónde sereshumanos en animaleso de dragones
en personas,es un tema famlliar en las mitologías de muchasculturas.
Dentro de la tradición cultural de Occidente,rudimentos de teoríasevolutivas apatecenen la G¡eciaclásica,por ejemplo, en Anaxímenes(hacra
510-480a.C.) y Empédocles(siglo v a.C.). El gran filósofo Aristóteles
(384-322a.C.) consideraposibleque animalescomo las abejasy lasranas.puedansurgir espontáneamenrede la materia inorgánica, aunque
sugiereque sólo la observacióncuidadosapuede decidi¡ si tal cosaesverdad. Santo Tomás de Aquino adopta una posición semejantey
^rguye
que el origen espontáneode la vida es compatible con la filosoíía
cristiana. La transformaciónde carneputrefactaen moscasfue generalmente aceptadahastaque los trabajosde Francesco
Redi (1626-l 698) y Lazzaro Spallanzani(t72,1-t799)demostrarori,más allá de toda duda razonable, la falsedadde la teoríade la generaciónespontánea.
La nociónmodernade la evoluciónbiológicacomienzaa vislumbrarse en el siglo dieciocho. Aunoue el gran naturalistaGeorges-Louis
Dqrwln tenía 22 añoscaandoocapóel
l-1. La ruta de Beagle,1831-1836'
destinada.pi nci balmentea broducir man
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ú) r rl ¿, io¡ r rotir t o i i, r
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S.udánéiia' El descubrimiento
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ideassobrela eaolución
uno de /osJactoresque tleaaróna Da¡wln a concebir
bio/ógica.
como tgtll-'1d"
Darwin, por el contrario' explicaríalas adaptaciones
aparecrdaspor
variaciones..hereditarias
dé
dif.t.n.ial
d. l" ;;;;;á.ion
de
como,resultado
largo
azar. Según Lamarck,i;; ji;;f;; titnen cuello
alcanzarme¡or
poder
para
generación
¿".i" crecidomás y Áás cada
"*
teoríaáe Darwinp'opóntque'debidoa la
l; ffi'f,.'i;;';tb"ü.'La
r6
FranciscoJ.Ayala
mutación espontánea,algunos anrepasadosde las jirafas tenían cuellos
más largosque otros ;r, por ello, eran capacesde alimentarsey reproducirsemás eficazmenteque éstosúltimos; poco a poco, los individuos con
cuellosmás cortossevan extinguiendomientrasque aquelloscon cuellos
más largosse van multiplicando y el cuello va adquiriendo una mayor
longitud hasta hacer máxima su utilidad. Lamarck no adujo pruebas
convincentesde su teoría; la demostraciónde que la herenciade los catacteresadquiridos es imposible, llevó a desterrarlacompleramenrede
la cienciamoderna.
I-arevolucióndarwtnista
Testudo abingdon4
Testudo microphYes, lsla lsabela.
lsla Pinta
La teotia de la herencia
La FilosofiaZoolígica de Lamarckes un libro teórico, especulativo,
que no proveede evidenciaconvincentede la ocurrenciadel hechode ta
evolución ni, menos aún, de la actuacióndel mecarlismopropuestopor
Lama¡ckpara explicarIa transformaciónde los organismosa travésde las
aducelos datos
generaciones.Po¡ el contrario, E/ Origen de /as Especie-r
de la paleontologia, biogeografía, anatomi^ comparada y otras ciencias,
muchos de ellos acumuladospor el mismo Darwin, para convenceral
lector de la realidadde la evoluciónbiológica.Además,Darwin propone
y justifica la selecciónnatural como el procesocausal que explica el
hecho de la evolución. Otro biólogo, contemporáneode Darwin, había
también llegado a la conlusión de que la evoluciónbiológicaocur¡epor
medio de la selecciónnatu¡al. Alfred Russell \üTallace(1823-1913)
proponía estahipótesisen una carta de 1858dirigida a Darwin. La idea
fue presentadaen esemismo añ,oala LinnaeanSocietyde Londresen un
corto trabajo conjunto de Darwin y Slallace,leído en la ausenciade ambos autores.El inte¡ésdespertadopor tal presentaciónfue mínimo hasta
el año siguiente, cuando aparectí El Origen de las Especiercon su documentaciónmasiva.Darwin dedicariagran parte del restode su vida al estudio de la evolucióny de la selecciónnatural. Su obra posteriormássignificativa fue El Oigen del Hombre (1871), que extiendela teoríade la
evolución a la esoeciehumana.
El punto más débil de la teoríade Darwin eia, como él sabia,la falta
de una teoría adecuadade la herencia biológica. Sin embargo, dicha
teofiahabia sido publicada en L866, siete años despuésde la aparición
de El Oigen de las Especie-r,por un monje agustino llamado Gregor
Mendel (1822-1884).Durante variosañosMendel había llevado a cabo
experimentossobre la herencia con guisantes (Pisum satiuunz)en eI
jardín de su monasterioen Brünn, Austría-Hungria (llamada ahora Brno, en Checoslovaquia).Los experimentosde Mendel y su análisisconstituyen, aun con arregloa los cánonescientíficosde hoy día, un ejemplo
magistralde la aplicacióndel método hipotético-deductivo
de las cienciasempíricas.
f\ Pinia
\-)(Abingdon)
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santacruz
>(rnderatisabre)
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Testudo eph¡pp¡un, lsla Santa Cruz.
L-2. El archipté/alt., de l¿s isltts Galapagos, con dtbajos de lrer ¡grtugat encontradas en ii/a: dis¡intas. Cada is/a posee una faana 1 J/ora característicasI distintas de /as de/ continenie sudamericano. Darwin pensó que ¡d/ diuersidad setía
exp/icab/esi las especieseao/ucionaran.
FranciscoJ.Ayala
18
Los resultadosde Mendel, publicados en los Anales de la Sociedad
de Historia Natural de Bninn, permanecieronvirtualmente ignorados
hasta 1900, cuando fueron descubiertos,independiente y casisimultáneamente,por Hugo de Vries en Holanda y Carl Corrensen Alemania.
(Frecuentementese menciona al austúacoEric von Tschermakcomo el
tercerredescubridorde las leyesde la herencia;pero, aunque Tschermak
obtuvo resultadossemejantesa los de Mendel, susdos publicacionesde
1900 no aportan una explica.ciónsatisfactoriade los mismos). La rcoria
19
La revolucióndarwinista
moderna de la evoluciónllamada a veces(teoría sintética>(o uneodarwinismo>,aunque se ha abusadode estaexpresión),surgió hacia 1930como una síntesisde los principios genéticosdescubiertospor Mendel y el
principio darwinistade la selecciónnatural. En esenciaes una teoría bifactorial: la mutación, procesoaleatorio, es la fuente última de las variacioneshereditarias;la selecciónnatural es el procesodireccionalque
produce organismoscomplejosy adaptadosal medio.
Geospiza
magnirostr¡s
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t erminal
Certh¡dea
oilvacea
Principalmente
alimento vegetal
Principalmente
alimento an¡mal
Flor
100o/oalimento
ani mal
l-3. Pinzones de Darwin. Las diez especiesexisten en la isla Indefatigable del
archipiélago de las Galá.pago¡. Darwin descubrió que /as diatnns especiesutili'
zan di¡ñnlos alimentos; lafornza de los picos ha eaolucionado adapfándose a lot
hábitos alimentarios de cada e¡becie,
,;"
por Mende/en e/ guisantePrsum
estudiados
l-4. Lossieleparesde cnracterer
de cadapar ¿¡ dominante(por ejemplo,¡enzilla
sativum. Uno de /os caracteres
redonda)y el oÍro esrecesiuo(por ejemplo,semillarugosa).Sóloel carácterdo'
minante¡e manifiestaen losl¡íbrido¡.
La teoriade la herencia,propuestapor Mendel y confirmadapor él y
por innumerablesinvestigadoresposteriores,postula que los catacteres
FranciscoJ.Ayala
llamados más :arde gehereditariosestán determinadospor <factores,t,
nes. Cada gen puede existir en formas alternativas, llamadas ale/os, que
determinan la forma que el carácterpuede tomar en susportadores,por
ejemplo, el que una flor searoja o blanca,que una planta seaalta o baja, que una semilla tenga la pieI lisa o arrugada.Un organismoposeepara cáda caÍáLcter
dos genes, uno heredado del padre y otro de la madre,
transmitidos affavésde lascélulassexualeso gantetos.Así, por ejemplo,
una planta de guisantestiene dos genescon respectoal color de susflores; éstosgenespueden existir en Ia fo¡ma que determina que la flor sea
roja (alelo para flor roja) o blanca (alelo para flor blanca).Los dos genes
de un individuo para un carácterdado pueden ser iguales(por ejemplo,
dos alelospara flor roja), en cuyo casoel individuo se dice homocigoto
il
La r c r ol uc i ír n dar w tnts ta
PARENTAL
GENERACION
*'n;";;"
---@P
;g'"u,'j@=-.-
Gametos
-@-
I
F1
GEN ER AC ION
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GAMETOS
B EXPLICACION
A OBSERVACIONES
'"i1"0"",
Semillasrugoss
GENEBACION
PARENTAL
/.\
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I
R
é
r
Gametos parentales
Semillas rugosas
II
I
I
GENERACION F1 1007.Sem¡llas redondas
L\
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/9¿/á
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t,
Todas tas semittas
de la Fl son redondas
ooroue F dom¡na sobre ¡
\
v2/
Gametos F1
F2
GENERACION
t\
/¡l
tal
/t/
\¿=-
redondas-amarillas
1116RRYY+ 2t16 RIYY+ 2116BRYY+ 4/16 RrYy= 9/16 sem¡llas
redondas-verdes
1 116RRW + 2116Rryy = 3/16 sem¡llas
1/
Semtllas
reoonoas
5,474
2.96
Sem¡llas
rugosas
1,850
1/16tYY
+
3:llll:::ü:::::lffii:1',\ZT:l=?il
3/4 redondasy 1/4 rugosas
1-5. Ley de /a segregación,A. Mende/cruzóp/antasde sertzi/laredondacon
faeron
á, semillaiugása.En la prinzerageneración(Fr)t.odallassemil/as
iio"u,
'redondas.cuandolis plantasde /aFr:on hutofecundadas,
/assemtllasde_lasepnrdo srorrarión (Fr)'sonredondas
I'rugosasenproporci1naproximadade 3 a 1
p.ropuesta
'6..i/¿ir.tltot redoídas 1.850¡enaillasru-gosas).
B. ln explica.ción
I
'jor Mendet.Lal tetrqsR r representan
resque
(.g.enes)
deternzinan,
los.faüores
1
'bectiuamenÍe,
/a redondezy /a rugosidadde /assemi/la¡'
l-6. Lelt de /a Transmisión Independienre Llna platnta d¿ s¿milla redondaamarilla\Rk,Yx) cruzada con otra de senzillitntgosa-uerde(tr,yy) produce en la
pimera generación (F) bíbridos de ¡enzilla redonda-amailla (Rr,Yy)..La: plan'ns
de liF, producen cuatro c/asc¡ de gametos (c!/u,las sexua/es), cada una con
ana frecuen-ciade t/¿. La combinación aleatoña de los gametos masca/inosl fenzeiinos produce en /a segunda generación 16 c/ases(ca19 una con una frecuencia de l7tQ, que se reducen á cualro tipos de rcrtilla en la proporción de
9:3:3:1. Uindil obtuuo 31J:108:101:32senzillasde las clase¡respectiaas,de
acuerdo con lo¡ resultadosdeducidos de la Ley de la TransmisiónIndependiente.
22
FranciscoJ.Ayala
con tespectoa tal c r^crcr; o pueden serdiferentes(por ejemplo, un.alelo para flor roja y otro para flor blanca)en cuyo casoel individuo eshete'
rocigoto.
Los dos genesque existen en el individuo para cada carácterno se
funden o mézclan,sino que permanecendistintos a travésde la vida del
individuo y se segreganuno de otro en la formación de los gametos(Ley
de la Segregación).Además, los genesque afectan catacteresdistintos
(por ejemplo, el color de la flor y la talla de la planta) se ttansmiten indtpendientemente unos de otros; así un individuo que ha-recibido los
alelospara flor roja y planta aita del padre y los alelospara flor blancay
planta baja de la mad¡e, transmite estosalelosen las cuatro combinaposibles(roja-alta, roja-baia,blanca-alta,blanca-baia)con la misma probabilidad (Ley de la TransmisiónIndependiente; que tiene cier-iones
tasrestricciones,puestoque la probabilidad de lascuatro combinaciones
no es siempre idéntica).
Mutacionistas y biométricos
El estudio de la herencia biológica, Ia Genética, comenzó un desarrolloexplosivoa partir del redescubrimientode los principios mendelianosen tgoo. gt origen de lasvariacioneshereditariasquedabaexplicancia del procesode mutaciín. Los genesson entidades
do como consecue
estables,pero de vez en cuandose dan mutacionesque cambianun alelo
en otro. Durante lasprimerasdécadasdel siglo veinte, De Vries, \1. Bateson, T. H. Morgan y otros genéticoseminentes,resaltabanIa importancia de las mutacionesen la evolucióny reducíanla selecciónnatural a
un papel secundario. Según esta concepción, conocida como nzutacionismo, el avanceevolutivo depende, esencialmente
, de la aparición
de mutacionesfavo¡ables.Cuando quiera que una mutación más favorable aparece,la selecciónnatural entra en juego y elimina el alelo anterior, reemplazándolopor el reciénaparecido.La selecciónqueda relegada a estepapel negativo y la evolución estáfundamentalmente condi.
cionadapor las mutacionesque van apareciendosucesivamente
Como la mutación esun procesoaleatorio,los mutacionistasreducen
la evolución a un procesodeterminado, en su mayor parte, por el azar.
C¡íticosde la teoríade la evoluciónarguían, con razón, que la organización y adaptacionesde los seresvivos no pueden explicarsecomo consecuenciasde un procesoaleatorio. Desdichadamente,existenaun personas,ignorantesde la teo¡íamoderna de la evolución, que creenque esta
teoríapropone el azar(eI procesode la mutación) como guía de la evolución. Estoscríticosde hogaño, estánrechazandouna teoría trasnochada
que los evolucionistasmodernos son los primeros en considerarinadecuada.
il
fl
F,
$
La revolucióndarwinista
23
Durante los primeros años del siglo veinte, existía una posición
diametralme.tt. óp,r.rt" a la de los mutacionistas.Karl Peatsony otros
ingleies(conocidoscomo los ubiométricos>),arguíanqu.9Ia
-"t.-aii.ot
evolución no cónsiste'enuna sucesiónde cambios morfológicosindividualmente grandes,tal como los que sedeben a las mutacionesobservadas por los"genéticos,sino de uni serie gradual de cambios-pequeños
q"., ."^"fí,ivamente , pueden llegar a ser grandesal cabo de muchas
negaban un.papel importante a las mutageneraciones.Estos
",rtoles
mendeliana, proponiendo que dttela
herencia
óio.t.s y, aun a veces,a
rencias'pequeñasen fertilidad, viabilidad, estaturay otras propledades
i-oorr^ln,.r en la evolución no se rransmirencon arreglo a las leyesde
tvt.'"¿.t. para los biométricos la selecciónnatural es el procesofundaáent"l de la evolución, mientras que las mutacionesgenéticascarecen
á. lo.rr".,r..rcias evolutivas,puesto que la evoluciónse alimenta princidiminutas que se observanen todas las
o"l-"nr. de las variacionespoblacionesnaturalesy que no sedeben al procesode mutación observado
- por los genéticosmendelianos.
i" ..rolír.ión del conflicto entre biométricosy mutacionistasfue posible debido al trabalode tres eminentesmatemáticosy.evolucionistas,
.l.ror,."rn.ticano Séwall \Tright y los inglesesR' A' Fisher.yJ' B' S'
Haldane. Esrosautoresintegrin las mutacionesy los principios.genétinatural por el-otro, y
cos,por un lado, con el principio de la-selección
de
generacionesrequerido para
."i."i"" matemáticamenieel ñúrn..o
la población. La velocidad
toda
a
extienda
se
muracrón
oue una nueva
á. e*p"nrion dependede la eficienciade la selecciónnatural, es decir,
tiene en la adaptaciónde los organismos.
qrri l"
Je los^efectos
pequeños como las mutacionescon
-rt".ión
efectos
con
Tanto las muüciones
á las reglasde la herenciamendesujetas
enronces
están
.i..,o, lrarrdes
líana y á la selecciónnatural.
La teotia sintética
Lostrabajosde Wright, de Fisher,yde Haldane, publicadosd"utante
la décadade los añosuei.tte y principiosde la siguiente,estaban.tormulados en lenguaje matemático difícil de comprender.para los brologos'
la
foi iiUtor de"texto de esosañossobre la evolución, siguen refleja.ndo
de
evolutivos
los
avances
y hacendepender
oári.io" ¿. l"s mutacionistas
alearoriade muiaciones favorablesde efecto grande. Un
i"
^Á"ri.ion
radicalde actitud ocurrea,partir de Ia publicaciónde Genetics
.^-tio
and tbe Origin of Species(1931) del americano' nacrdoen Rusra' Iheáááriri Dob-zhansky.El tíiulo del libro, La Genética1.e/ Origen de la.s
nstir¡er, sugiereel Éontenido:una síntesisde la teoríade la herenciacon
el'concepto-dela selecciónnatural propuesto por Darwin'
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La revolución datwinista
2t
FranciscoJ.Ayala
Dobzhanskyparte.delostrabajosde Wright, Fishery Haldane, pero
,
los.presenta.en un lenguaje asequiblepa=ralos bióiogos. Ademas,
Dobzhanskyintegra las conclusioneide loJ matemáticosón los conocimientos biológicosadquiridospor los evolucionistasen susestudiosde la
naturalezao en el laboratorio. La evidenciaempírica presentada
^poya,
de manera abrumadora, las conclusionesde lós teóricosmaremáiicts.
Dobzhanskyllevala síntesisde Darwin y Mendel más alláque los matemáticos,hastaproblemasevolutivosfundamentalescomo la especiación.
El resultadoes la teoría <sintética>,o versión moderna, de ra evolución
biológica.
En la décadade los años cuarentase completa la formulación de la
teoría sintética de la evolución, notablementécon las publicacionesde
tresliólogos americanoscuyostrabaiosse suplementanintre sí y con los
de
.Dobzhansky. Ernst Mayr (Systematicsánd tlte Ongin of'Species,
l)42) aduce los datos de la zoología y la sistemática,deorge Gaylord
Simpson (Tempo and Mode in Euolution, 1944) los de la pal-eontoiogía
¡' Q. te{yard Stebbins(Vanation and Eaolution in Plants, 1910) losie
labotánica. Estosaurorescorroborany amplían la síntesisde DoÉzhansky, demostrandola validez universal'deli teoría de la evolución por la
selecciónnatural fundamentada en la genética.
Azar y necesidad
Los conocimientosevolutivoshan seguido avanzandoen añosrecientes. En particular, los avancesde la biología molecular, por un lado, y de
las cienciasgeológicas,por el otro, han ñecho posibles-descubrimieiros
importantes. La teofia sintética de la evolución ha sesuido desarrollándosey matizándose,pero sin alterarsu esrrucrurabásiá. El procesode la
evolución_biológica consiste,fundamentalmenre, en dos episodios o
estadios..
La.v,ariaci6n.genética
aparecepor medio de la mutacibn (y de la
recombinación-genética
que acompañaa la herenciay que.."^.oÁbi.r"cionesnuevasde lasvariacionesheredadasde los dos padres);la selección
natural.es.elprocesoresponsablede la multiplicación de unasvariantesy
de la eliminación de otras,dependiendode susefectosadaptativosen los
organismos-y,por ello, es el procesoresponsablede la olganización y
estructurade éstos.
ta mutación €s un procesoaleatorio.Las mutacionesapareceninde_
pendientementede que seanútiles o no a los organismosen que sursen.
La selecciónnatural es un procesodeterminísticó,direccional,que fáuoreceprecisamentelas variantesque son ventajosasa susposeedó¡es.Sin
la mutación, la evolución no podría ocurrir, puesro qr. .,o habria va_
riantes alternativassobre las que la selecciónnitural pudiera actuar. Sin
la selecciónnatural, la mutación llevariaa la desorganizacióny a la ex-
tinción de los seresvivos,puesto que, como resultadode azar, la mayoria
La mutación y la selecciónnatural
de las mutacionesson desventajosas.
son, pues, conjuntamenteresponsables
del maravillosoprocesoque ha
llevado desdelas bacteriasy las amebashastalos árboles,los pájarosy los
hombres. La teotia de la evolución nos muestra aI azar y la necesidad
intrincados en el meollo de la vida; la casualidady el determinismo
entrelazadosen un procesonatural que ha producido los seresvivientes
-las realidadesmás complejasdel universo- y entr€ ellos el hombre,
capazde pensary de amar, capazde libre albedrío y de analizarel proceso mismo de la evolución que le ha dado origen.