09 RESPIR-GENERAL lect 02 - SILADIN Oriente

EL PROCESO DE LA RESPIRACIÓN.
Los organismos de los reinos Protistas y Móneras no tienen mecanismos respiratorios
especializados, sino que realizan el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono por difusión, a
través de la membrana celular. La concentración de oxígeno en el interior del organismo es menor
que la del medio exterior (aéreo o acuático), mientras que la concentración de dióxido de carbono
es mayor. Como resultado, el oxígeno penetra en el organismo por difusión y el dióxido de
carbono sale por el mismo sistema. La respiración de las plantas y las esponjas se basa en un
mecanismo muy parecido.
En los organismos acuáticos inferiores (más complejos que las esponjas), hay un fluido
circulatorio, de composición similar a la del agua de mar, que transporta los gases respiratorios
desde el exterior de los tejidos al interior de las células. Este mecanismo es necesario, ya que las
células se encuentran alejadas del lugar donde se realiza el intercambio gaseoso. En los animales
superiores, los órganos se especializan, aumentan la superficie de exposición del fluido
circulatorio al medio externo y el sistema circulatorio transporta este medio líquido por todo el
organismo. El fluido, llamado sangre, contiene pigmentos respiratorios que son moléculas
orgánicas de estructura compleja, formadas por una proteína y un grupo prostético que contiene
hierro.
El pigmento respiratorio más común es la hemoglobina, que está presente en la sangre de casi
todos los mamíferos. Es una proteína globulina con un grupo hemo y un ion hierro. En algunos
insectos, el pigmento respiratorio es la hemocianina, un compuesto similar a la hemoglobina, pero
que lleva cobre en lugar de hierro. La propiedad más importante de los pigmentos respiratorios es
la afinidad que poseen por el oxígeno. La hemoglobina forma una combinación química reversible
con el oxígeno cuando está en contacto con un medio rico en este gas, como es la atmósfera.
Este contacto tiene lugar en los capilares de los órganos respiratorios, las branquias y los
pulmones. La hemoglobina en combinación con el oxígeno (la oxihemoglobina) es más ácida y, en
consecuencia, provoca la disociación de los iones bicarbonato y carbonato de sodio del plasma
sanguíneo. Cuando la sangre oxigenada (rica en oxihemoglobina) llega a los tejidos, el balance de
oxígeno se invierte y la hemoglobina libera oxígeno. Al volverse más básica, provoca la liberación
de iones sodio que se combinan con el dióxido de carbono procedente de los tejidos para formar
bicarbonato de sodio. La respiración externa es el intercambio de gases entre la sangre y el
exterior, y la respiración interna es el intercambio de gases entre la sangre y los tejidos.
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TEMAS: 2.3.
LA RESPIRACIÓN EN LOS ANIMALES.
La respiración externa de los animales acuáticos se lleva a cabo por medio de branquias que,
gracias a mecanismos auxiliares, mantienen un flujo constante de agua. Las branquias están
ramificadas en unas extensiones que parecen plumas. En cada ramificación, los pequeños vasos
sanguíneos se subdividen de tal manera que la sangre está separada del medio acuático por dos
capas celulares, una es la que forma la pared del propio capilar y la otra es el epitelio de la
branquia. Los gases se difunden con facilidad a través del epitelio y, gracias a la gran superficie de
contacto que se logra con la ramificación, se puede oxigenar una cantidad considerable de sangre
en poco tiempo. En algunas formas de respiración aérea, como en los gusanos de tierra, la
respiración tiene lugar a través de los capilares de la piel; las formas anfibias, como las ranas,
respiran por la piel y por los pulmones. Los insectos respiran a través de tráqueas que tienen una
apertura al exterior y se ramifican en el interior del cuerpo entre los tejidos, transportando aire a los
órganos y a las estructuras internas. Los reptiles y los mamíferos respiran sólo por los pulmones;
no obstante, las aves tienen unos sacos aéreos en el interior del cuerpo y unos espacios de aire
en el interior de algunos huesos; y todas estas cavidades internas están conectadas con los
pulmones y son una ayuda a la respiración pulmonar.
Los sistemas circulatorio y respiratorio de los animales terrestres se modifican y se adaptan según
sean las condiciones ambientales del medio en que se encuentren. Por ejemplo, quienes viven en
los Andes, a altitudes de 3.000 m o superiores, tienen los pulmones más grandes, los capilares
más ramificados y un ritmo cardiaco más elevado. Por otra parte, su sangre contiene un 30% más
de glóbulos rojos que la de las personas que viven al nivel del mar, y además son capaces de vivir
con un tercio menos de oxígeno.
Los mamíferos acuáticos, en general, tienen los pulmones grandes y sistemas venosos complejos
para el almacenamiento de la sangre. El volumen sanguíneo de las ballenas y las focas es un 50%
mayor por kilogramo de peso que el de los seres humanos; gracias a ello pueden mantener
oxigenados los tejidos del cuerpo durante mucho tiempo, sin respirar. Las ballenas pueden
permanecer sumergidas desde 15 minutos hasta más de una hora, según las especies; el elefante
marino puede permanecer bajo el agua 30 minutos; en el caso de las focas, cuando una de ellas
se sumerge su frecuencia cardiaca desciende de 150 a 10 latidos por minuto y el contenido de
oxígeno de la sangre arterial es del 20% en ese momento. Cuando la cantidad de oxígeno está
próxima al 2%, la foca sale a la superficie a respirar.
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RESPIRACIÓN HUMANA.
En los seres humanos y en otros vertebrados, los pulmones se localizan en el interior del tórax.
Las costillas forman la caja torácica, que está delimitada en su base por el diafragma. Las costillas
se inclinan hacia adelante y hacia abajo cuando se elevan por la acción del músculo intercostal,
provocando un aumento del volumen de la cavidad torácica. El volumen del tórax también
aumenta por la contracción hacia abajo de los músculos del diafragma. En el interior del tórax, los
pulmones se mantienen próximos a las paredes de la caja torácica sin colapsarse, debido a la
presión que existe en su interior. Cuando el tórax se expande, los pulmones comienzan a llenarse
de aire durante la inspiración. La relajación de los músculos tensados del tórax permite que éstos
vuelvan a su estado natural contraído, forzando al aire a salir de los pulmones. Se inhalan y se
exhalan más de 500 cc de aire en cada respiración; a esta cantidad se denomina volumen de aire
corriente o de ventilación pulmonar. Aún se pueden inhalar 3.300 cc más de aire adicional con una
inspiración forzada, cantidad que se denomina volumen de reserva inspiratoria. Una vez
expulsado este mismo volumen, aún se pueden exhalar 1.000 cc, con una espiración forzada,
cantidad llamada volumen de reserva espiratoria. La suma de estas tres cantidades se llama
capacidad vital. Además, en los pulmones siempre quedan 1.200 cc de aire que no pueden salir,
que se denomina volumen de aire residual o alveolar.
Los pulmones de los humanos son rojizos y de forma piramidal, en consonancia con la forma de la
cavidad del tórax. No son simétricos por completo, en el pulmón derecho se distinguen tres lóbulos
y en el izquierdo dos, el cual presenta una cavidad donde se alberga el corazón. En el medio de
cada uno de ellos está la raíz del pulmón, que une el pulmón al mediastino o porción central del
pecho. La raíz está constituida por las dos membranas de la pleura, los bronquios, las venas y las
arterias pulmonares. Los bronquios arrancan de los pulmones y se dividen y subdividen hasta
terminar en el lobulillo, la unidad anatómica y funcional de los pulmones. Las arterias y las venas
pulmonares acompañan a los bronquios en su ramificación progresiva hasta convertirse en finas
arteriolas y vénulas de los lobulillos, y éstas a su vez en una red de capilares que forman las
paredes de los alveolos pulmonares. Los nervios del plexo pulmonar y los vasos linfáticos se
distribuyen también de la misma manera. En el lobulillo, los bronquiolos se dividen hasta formar
los bronquiolos terminales, que se abren al atrio o conducto alveolar. Cada atrio se divide a su vez
en sacos alveolares, y éstos en alveolos.
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Los principales centros nerviosos que controlan el ritmo y la intensidad de la respiración están en
el bulbo raquídeo (o médula oblongada) y en la protuberancia anular (o puente de Varolio) del
tronco encefálico (véase Cerebro). Las células de este núcleo son sensibles a la acidez de la
sangre que depende de la concentración de dióxido de carbono en el plasma sanguíneo. Cuando
la acidez de la sangre es alta, se debe, en general, a un exceso de este gas en disolución; en este
caso, el centro respiratorio estimula a los músculos respiratorios para que aumenten su actividad.
Cuando la concentración de dióxido de carbono es baja, la respiración se ralentiza.
Un fallo circulatorio puede provocar anoxia en los tejidos del cuerpo cuando el volumen circulatorio
es inadecuado o cuando la capacidad de transporte de oxígeno está alterada. Para consultar otras
perturbaciones del sistema respiratorio, ver los artículos sobre las enfermedades en particular,
como, por ejemplo, Asma bronquial; Síndrome de descompresión rápida; Bronquitis; Resfriado
común; Difteria; Gripe; Pleuresía; Neumonía; Tuberculosis.1
La suma de todas las transformaciones físicas y químicas que ocurren dentro de una célula o un
organismo
Desde una perspectiva bioquímica, tres características distinguen a las células vivas de otros
sistemas químicos:
a. la capacidad para duplicarse generación tras generación;
b. la presencia de enzimas, las proteínas complejas que son esenciales para las reacciones
químicas de las que depende la vida, y
c. una membrana que separa a la célula del ambiente circundante y le permite mantener una
identidad química distinta. ¿Cómo surgieron estas características? ¿Cuál de ellas apareció
primero e hizo posible el desarrollo de las otras?
El primer conjunto de hipótesis verificables acerca del origen de la vida fue propuesto por A. I.
Oparin y J. B. Haldane quienes, trabajando en forma independiente, postularon que la aparición de
la vida fue precedida por un largo período de "evolución química". Hay un acuerdo general en dos
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aspectos críticos acerca de la identidad de las sustancias presentes en la atmósfera primitiva y en
los mares durante este período:
a. había muy poco o nada de oxígeno presente y
b. los cuatro elementos primarios de la materia viva (hidrógeno, oxígeno, carbono y nitrógeno)
estaban disponibles en alguna forma en la atmósfera y en las aguas de la Tierra primitiva.
La energía necesaria para desintegrar las moléculas de estos gases y volver a integrarlas en
moléculas más complejas estaba presente en el calor, los relámpagos, los elementos radiactivos y
la radiación de alta energía del Sol.
Oparin postuló que en las condiciones de la Tierra primitiva se formaron moléculas orgánicas a
partir de los gases atmosféricos que se irían acumulando en los mares y lagos de la Tierra y, en
esas condiciones (sin oxígeno libre), tenderían a persistir. Al concentrarse algunas moléculas,
habrían actuado sobre ellas fuerzas químicas, las mismas que actúan sobre las moléculas
orgánicas hoy en día.
Estos agregados plurimoleculares fueron progresivamente capaces de intercambiar materia y
energía con el ambiente. En estas estructuras coloidales -a las que Oparin llemó coacervados
(en cuyo interior podían optimizarse ciertas reacciones) se habría desarrollado un metabolismo
sencillo, punto de partida de todo el mundo viviente.
El tamaño de los microorganismos no es una característica anodina: además de incidir en su
morfología, actividad, diversidad y flexibilidad en el metabolismo §, tiene importantes
consecuencias en su capacidad de adaptación fisiológica, su distribución ecológica y su
manipulación en el laboratorio.
Los procesos de oxidación de la glucosa y la respiración aeróbica están finamente regulados de
modo que la célula disponga siempre de cantidades adecuadas de ATP. La regulación se lleva a
cabo mediante el control de enzimas que participan en pasos claves de esta vía metabólica. La
glucólisis está sincronizada con las necesidades energéticas de la célula; a través de un
mecanismo de retroalimentación, la fosfofructoquinasa es inhibida por altas concentraciones de
ATP. El ATP, por otra parte, es un inhibidor a través de una interacción alostérica de inhibición
del primer paso enzimático del ciclo de Krebs (citrato sintetasa). Por lo tanto, altas
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concentraciones de ATP bloquean el proceso oxidativo del acetil CoA que lleva a la producción de
NADH y FADH2. A su vez, la reacción enzimática que lleva a la formación del acetil CoA, sustrato
del ciclo de Krebs, está regulada negativamente por la concentración del producto.
Los electrones continuarán fluyendo a lo largo de la cadena de transporte de electrones,
suministrando energía para crear y mantener el gradiente de protones, solamente si se dispone de
ADP para convertirse en ATP. Así, la fosforilación oxidativa está regulada por el suministro y la
demanda. Cuando los requerimientos energéticos de la célula disminuyen, se usan menos
moléculas de ATP, hay menos moléculas de ADP disponibles y el flujo electrónico disminuye.
La regulación enzimática por retroalimentación permite controlar las velocidades de reacción en
forma casi instantánea en respuesta a fluctuaciones en el metabolismo. Sin embargo, las células
tienen otros mecanismos de regulación enzimática a más largo plazo. Estos últimos involucran a la
fosforilación que es llevada a cabo por las quinasas. La fosforilación de enzimas específicas
puede activarlas, y así se regulan ciertos procesos metabólicos. Además la remoción de grupos
fosfato por parte de las enzimas fosfatasas también interviene en la regulación metabólica.
La vida puede existir solamente dentro de una gama de temperaturas muy estrecha, desde
aproximadamente 0° C hasta 50° C, con pocas excepciones. Los animales buscan ambientes con
temperaturas adecuadas o bien crean ambientes internos adecuados. El mantenimiento de una
temperatura constante depende del equilibrio entre la ganancia y la pérdida de calor. Las dos
fuentes primarias de ganancia de calor son la energía radiante del Sol y el metabolismo celular. Se
pierde calor por conducción -lo cual, en los fluidos, es ayudado por la convección- a través, de la
evaporación y a través de la radiación.
En el lenguaje común, los animales frecuentemente se caracterizan como de sangre fría o de
sangre caliente. Pero ¿cuál es la teperatura límite que permite separar a los animales de sangre
caliente de los de sangre fría? Evidentemente, esta clasificación presenta una dificultad. Los
términos poiquilotermo y homeotermo también pueden resultar ambiguos. Poiquilotermo es un
animal con temperatura corporal variable, mientras que un homeotermo mantiene la temperatura
del cuerpo constante. Se considera que la mayoría de los mamíferos y aves que conocemos son
homeotermos, pero ¿qué pasa con un pez que vive en las profundidades del océano donde la
temperatura del agua es constante y similar a la temperatura del cuerpo?
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Ante las posibles confusiones generadas por términos ambiguos, se definieron los términos
ectotermo y endotermo para describir el comportamiento térmico de un organismo. Estos términos
hacen referencia a la fuente generadora de calor que bien puede ser externa o estar dentro del
organismo.
Los ectotermos acuáticos y terrestres son víctimas de los cambios de temperatura del ambiente.
La mayoría de los ectotermos acuáticos no pueden regular su temperatura y mantienen una
temperatura corporal que es igual a la temperatura del medio acuoso externo; en ese caso, se los
considera poiquilotermos. Por el contrario, los ectotermos terrestres, como los reptiles, regulan su
temperatura corporal controlando la cantidad de calor que captan del exterior.
Los endotermos producen calor en forma endógena y esto permite la regulación precisa de la
temperatura corporal. Esa es la razón principal por la que la mayoría de los endotermos son
buenos homeotermos, es decir, que mantienen la temperatura corporal relativamente constante a
pesar de las fluctuaciones de la temperatura ambiente
Los términos endotermo y ectotermo hacen referencia a la fuente generadora de calor de un
animal. Así, un ectotermo es un animal cuya temperatura es controlada, principalmente, por una
fuente externa de calor, y su capacidad de generar calor metabólico es insignificante. Ejemplos
típicos de animales ectotérmicos son los reptiles, los anfibios, los peces y los invertebrados. Los
mamíferos, las aves y muy pocas especies de reptiles, peces e insectos son endotermos. En ellos,
la fuente principal de producción de calor es interna, y se debe principalmente al alto
metabolismo oxidativo. Las divisiones entre endotermia y ectotermia -o entre homeotermia y
poiquilotermia- representan extremos ideales y que rara vez se encuentran en la naturaleza.
Muchos endotermos mantienen su temperatura constante cuando las temperaturas del ambiente
permiten esta estrategia o cuando la disponibilidad de comida es alta, pero su temperatura
corporal baja rápidamente cuando las condiciones externas empeoran. Otros animales nunca
alcanzan la homeotermia, pero producen suficiente calor metabólico como para elevar la
temperatura corporal por sobre la del medio ambiente.
Los ectotermos acuáticos y terrestres se enfrentan con problemas diferentes. Están rodeados por
una gran masa de agua que tiene una gran capacidad para absorber y conducir el calor; esto
limita severamente la regulación de la temperatura corporal de estos anuimales. Aunque los
procesos metabólicos de estos animales generan calor, por lo general éste es mucho menor que
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la cantidad generada por un endotermo típico, y además, se disipa rápidamente, aun en los
animales grandes. Una gran proporción de este calor se pierde por las branquias.
Las grandes masas de agua mantienen una temperatura muy estable. En las masas de agua más
pequeñas, donde ocurren los cambios de temperatura más grandes, los peces buscan un nivel de
temperatura óptima en el que mejor se desarrollen sus procesos metabólicos pero pueden ser
víctimas de cualquier cambio rápido y drástico en la temperatura del medio acuático.
Las temperaturas en tierra firme, en contraste con las del agua, pueden variar mucho. Así, la
regulación de la temperatura, al igual que la conservación del agua, constituye un problema para
los animales terrestres. Por otro lado, el aire tiene una menor conductividad térmica y capacidad
calorífica que el agua, lo cual permite a los ectotermos terrestres mantener una temperatura
diferente a la del medio ambiente.
Los reptiles son capaces de mantener temperaturas corporales notablemente estables durante sus
horas de actividad, variando la cantidad de radiación solar que absorben. Orientando sus cuerpos
de modo de exponer la máxima superficie a la radiación solar, pueden calentarse rápidamente y
cambiando frecuentemente de posición y así, son capaces de mantener su temperatura dentro de
una gama muy estrecha mientras brille el Sol.
Como el metabolismo depende de la temperatura, cuando no están expuestos al Sol, sus
temperaturas corporales caen y se inhiben los procesos metabólicos. Como resultado de esto, se
vuelven muy lentos en sus movimientos y, para no quedar expuestos a los depredadores, buscan
refugio.
Muchos ectotermos tanto acuáticos como terrestres pueden sobrevivir e incluso funcionar
normalmente a bajas temperaturas. Cuando el tejido se congela, la formación y el crecimiento de
cristales de hielo rompe las células. Varios ectotermos, como los artrópodos polares, poseen
mecanismos que previenen el congelamiento de sus tejidos: pueden aumentar la concentración de
sustancias de sus fluidos de manera de disminuir la temperatura a la cual se congelan (depresión
osmótica del punto de congelamiento). Otra estrategia consiste en permitir que los fluidos se
superenfríen, es decir, que se mantengan líquidos a temperaturas por debajo de su punto de
congelamiento.
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Por otra parte, un ectotermo terrestre puede responder a temperaturas ambientales elevadas
previniendo o reduciendo el aumento de la temperatura corporal mediante el enfriamiento por
evaporación. Pero esto trae el problema de la pérdida de agua que diferentes animales
"resuelven" de distintas maneras.
La forma más sencilla de reducir la temperatura de la superficie corporal es la evaporación pasiva.
En los ectotermos terrestres hay distintos mecanismos de termorregulación que actúan a distintos
niveles: el jadeo, la disminución de calor al exponer el cuerpo al Sol o a la sombra, la variación de
la frecuencia cardíaca y el flujo de sangre a los tejidos periféricos para evitar el
sobrecalentamiento.
Los ectotermos acuáticos hacen uso de una estrategia distinta. Algunos de ellos simplemente
evitan ambientes térmicos desfavorables. Cuando el aumento de temperatura ambiente es
gradual, el organismo puede ajustar su maquinaria bioquímica de forma de introducir cambios en
la cantidad y calidad de las proteínas, y cambios en la composición y fluidez de la membrana.
La ectotermia tiene algunas ventajas. Para algunos ectotermos la temperatura corporal está
siempre muy cercana a la temperatura del medio ambiente y por lo tanto estos animales no
destinan energía metabólica a la regulación térmica. Esto también trae ciertas desventajas: en un
ambiente térmico variable, muchas funciones fisiológicas -como la locomoción, la digestión, el
crecimiento y la excreción- y bioquímicas -como las llevadas a cabo por enzimas no pueden
funcionar de manera óptima. Otros ectotermos poseen mecanismos comportamentales que les
permiten regular su temperatura interna y aprovechar, así, las ventajas de una temperatura
corporal relativamente estable al mismo tiempo que reducen el costo energético de tener que
producir grandes cantidades de calor. Además, durante la noche, cuando baja la temperatura, la
temperatura corporal de estos animales disminuye, con lo cual el ahorro energético es aun mayor.
En consecuencia, en términos relativos, un ectotermo puede invertir una proporción mayor de su
energía metabólica en crecimiento y reproducción que un endotermo.
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