UNIVERSIDAD NACIONAL DE VILLA MERCEDES Curso de NIVELACIÓN en BIOLOGÍA 2016 Destinatarios. Alumnos ingresantes de las carreras: Licenciatura en Enfermería Licenciatura en Kinesiología y Fisiatría Licenciatura en Obstetricia Técnico Superior en Gestión Ambiental Bioingeniería Profesor coordinador: Mg. Silvia Dávila 1 OBJETIVOS DEL CURSO Objetivos Generales: -Favorecer la inserción del alumno en la vida universitaria y su adaptación a esta nueva etapa. -Guiar al alumno en la metodología de estudio de biología estimulando su participación activa en los procesos de enseñanza y aprendizaje mediante una fluida relación docente – alumno. Objetivos Específicos: -Diagnosticar y nivelar los conocimientos previos relativos a la Biología. -Interiorizar al alumno en la metodología de enseñanza y aprendizaje utilizada y en el manejo de la bibliografía. -Analizar temas que constituyen pilares fundamentales de la Biología. -Proporcionar al alumno, elementos para la comprensión de la estructura, funcionamiento y complejidad de los seres vivos. PROGRAMA UNIDAD 1: Composición química de los seres vivos. Bioelementos y biomoléculas. Agua: puente de hidrógeno y su implicancia en las propiedades del agua. Concepto de pH, la escala de pH. Ácidos y bases. El carbono. Las uniones C-C: esqueletos carbonados. Macromoléculas orgánicas. Glúcidos: clasificación. Lípidos: clasificación. Proteínas: estructura general de los alfaaminoácidos. Niveles de organización molecular de las proteínas: estructuras primaria, secundaria, terciaria y cuaternaria. Ácidos nucleicos. ADN y ARN: estructura general de los nucleótidos y tridimensional de las moléculas de ADN y ARN. Funciones. Vitaminas. UNIDAD 2: Características de los seres vivos Organización Metabolismo: Específica: Anabolismo. Niveles de organización. Catabolismo. Movimiento: Propiedades Significado emergentes. biológico. Excitabilidad: propiedades. Reproducción: Tipos de reproducción: asexual y sexual. 2 Desarrollo y crecimiento: características. Homeostasis: Elementos de un sistema homeostático. Adaptación. UNIDAD 3: Biología Celular Teoría celular. Propiedades de los sistemas vivos. Tipos celulares. Células procariotas y eucariotas: diferencias. Célula eucariota: Límites celulares. Biomembranas. Organización estructural y funciones básicas. Transporte a través de membranas celulares. Transporte pasivo difusión simple. Difusión facilitada. Transporte Activo. Bombas iónicas. Mecanismos de intercambio con flujo de membrana: endocitosis y exocitosis. Núcleo celular: Estructura y función. Cromatina, cromosomas. Genes. Flujo de la información genética. Estructura y funciones del sistema de endomembranas y orgánulos membranosos y no membranosos. Citoesqueleto. UNIDAD 4: Reproducción celular Ciclo celular: definición y fases que lo componen. Mitosis, Meiosis. Importancia biológica. Células haploides, células diploides. Este material es de circulación interna y de uso exclusivo con fines didácticos para alumnos de la Universidad Nacional de Villa Mercedes. 3 UNIVERSIDAD NACIONAL DE VILLA MERCEDES Curso de NIVELACIÓN en BIOLOGÍA 2016 UNIDAD 1: NIVEL QUÍMICO DE ORGANIZACIÓN DE LA VIDA Destinatarios. Alumnos ingresantes de las carreras: Licenciatura en Enfermería Licenciatura en Kinesiología y Fisiatría Licenciatura en Obstetricia Técnico Superior en Gestión Ambiental Bioingeniería NIVEL QUÍMICO DE ORGANIZACIÓN DE LA VIDA. La Biología es la ciencia que estudia los seres vivos. Su nombre procede del griego Bios, que significa vida, y Logos, que significa estudio o tratado. La posición que ocupa esta ciencia entre las llamadas "ciencias de la naturaleza" es en cierto modo paradójica, ya que se trata de una posición al mismo tiempo marginal y central. Marginal porque la materia viva, de la cual se ocupa, es sólo una porción infinitamente pequeña de toda la materia que existe en el universo. Pero también central porque dentro de esa pequeña porción nos encontramos nosotros, los seres humanos. Desde los albores de la civilización el hombre se plantea, y aspira a encontrar respuesta, a preguntas de tipo filosófico acerca de nuestro papel en el Universo. Así, al sabernos parte de la materia viva, esperamos que su estudio nos pueda ayudar a resolver estos interrogantes. Los seres vivos están caracterizados, entre otras cosas, por poseer una organización celular, es decir determinadas moléculas se organizan de una forma 1 particular y precisa e interactúan entre sí para establecer la estructura celular. Así como las células son los ladrillos con los que se construyen los tejidos y los organismos, las moléculas son los bloques con que se construyen las células. Las moléculas de la materia viva se pueden clasificar en: Inorgánicas: son compuestos simples, relativamente pequeños, en cuya composición participan la mayoría de los elementos, pero rara vez el carbono, con algunas excepciones, como el dióxido de carbono (CO2); los compuestos inorgánicos que poseen carbono no poseen hidrógeno al mismo tiempo. Otros compuestos inorgánicos son el agua (H2O) y las sales. Orgánicas: son aquellas en cuya composición participan el carbono y e hidrógeno, unidos por enlaces covalentes. En general, son compuestos grandes y de estructura compleja. Las moléculas, sean orgánicos o inorgánicos, están integradas por elementos; en la actualidad, se conocen más de cien elementos, pero pocos más de 20 forman parte de los seres vivos. En la Figura 1 vemos en rojo los elementos más abundantes, en celeste los que se encuentran en una proporción menor, y en verde los elementos traza (es decir, necesarios en cantidades pequeñísimas). Figura 1: Tabla periódica. En color, los Introducción a la Biología de Albert, 2006) elementos biogénicos. (Extraído de Se denominan elementos biogénicos o bioelementos a aquellos elementos químicos que forman parte de los seres vivos. Atendiendo a su abundancia (no importancia), se pueden agrupar en tres categorías: Bioelementos principales: C, H, O, N. Son los elementos mayoritarios de la materia viva. Constituyen el 95% de la masa total. 2 Bioelementos secundarios: constituyen aproximadamente el 4 % de la materia viva. Dentro de ellos cabe distinguir entre: _ Indispensables: se presentan en todos los seres vivos: Ca, Na, K, Mg, Cl, Fe, Si, Cu, Mn, B, F y I. _ Variables: sólo aparecen en algunos: V, Pb, Ti, Br, Zn, Co, etc. Los bioelementos principales son indispensables para la edificación de las moléculas de la materia viva como hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Se caracterizan por abundar en las capas más externas de la tierra ya que los seres vivos necesitan formarse con elementos simples y disponibles en cualquier momento. Todos ellos tienen un peso atómico bajo que les permite formar combinaciones complejas pero a la vez inestables, lo que resulta muy favorable por el continuo construir y destruir de materia a lo que se ven sometidos los seres vivientes por su metabolismo. Además por tener peso atómico bajo son muy solubles en agua, lo que favorece la incorporación al ser vivo o eliminación del mismo con facilidad. _ Carbono: el carbono proviene fundamentalmente del CO2 de la atmósfera. Posee la propiedad de combinarse consigo mismo, formando cadenas, ramificaciones, ciclos, etc. Interviene en la formación de moléculas orgánicas que al degradarse aportan energía. _ Hidrógeno: presente en la mayoría de los compuestos orgánicos. Componente del agua. _ Oxígeno: actúa en la respiración celular. Tiene función estructural al igual que el hidrógeno y el carbono. _ Nitrógeno: es fundamentalmente estructural como constituyente de las proteínas. Actúa en forma inorgánica al estado de nitrato para ser utilizado por los vegetales. Forma parte de las bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos. Entre los bioelementos secundarios se destacan: _ Los iones de Na+, K+ y Cl-: mantienen el equilibrio osmótico y son fundamentales, por ejemplo, en la transmisión nerviosa. 3 _ El calcio forma parte de esqueletos y actúa en forma iónica en diversos procesos como la contracción muscular, la irritabilidad neuromuscular, el automatismo cardíaco y la coagulación sanguínea. _ Elementos metálicos, como el Fe, Mg y Cu, intervienen en procesos de óxidorreducción cediendo o tomando electrones. El hierro se encuentra, por ejemplo, en la hemoglobina y en los citocromos; el magnesio, en la clorofila; el cobre, en la hemocianina (pigmento respiratorio de muchos invertebrados). _ El yodo es imprescindible para sintetizar la hormona tiroidea de los vertebrados. _ El cobalto forma parte de la vitamina B y de la nitrogenasa que utilizan algunas bacterias para fijar el nitrógeno atmosférico. _ El flúor es importante para la formación de los huesos y de los dientes. Su exceso tiene efecto desfavorable pues inhibe algunas enzimas. Inhibe el crecimiento y la actividad tiroidea. BIOMOLÉCULAS INORGÁNICAS Las moléculas inorgánicas de interés biológico son: agua, sales minerales y gases (oxígeno, nitrógeno, dióxido de carbono). AGUA La vida, tal como se conoce en la Tierra, se desarrolla siempre en medio acuoso. Incluso en los seres no acuáticos el medio interno es esencialmente hídrico. El agua es indispensable para la vida ya que los procesos fisiológicos que se producen en el ser vivo se llevan a cabo en medios acuosos. Actúa como solvente natural de los iones y como medio de dispersión coloidal de las macromoléculas. Aproximadamente el 75 % del peso del ser vivo es agua, siendo mayor la proporción en el estadío embrionario. Cada molécula de agua está constituida por dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno unidos por enlaces covalentes. La molécula de agua en su conjunto posee carga neutra, sin embargo, es una molécula polar debido a la distribución asimétrica de sus cargas. El oxígeno, al ser más electronegativo que el hidrógeno, atrae más los electrones compartidos en los enlaces covalentes con el 4 hidrógeno dejando al hidrógeno con una densidad de carga positiva (δ +) y en consecuencia el oxígeno queda con una densidad de carga negativa (δ -) formando un dipolo (Figura 2B). Cuando una de estas regiones cargadas se aproxima a otra región de carga opuesta de otra molécula de agua, la fuerza de atracción entre ellas forma un enlace denominado puente de hidrógeno (Figura 2C). Esta es una unión sumamente lábil, formándose y destruyéndose continuamente, dependiendo su efecto estabilizador más a la cantidad de dichas uniones, que a la fuerza de atracción entre los átomos. Es muy importante en los sistemas biológicos ya que contribuyen a dar estabilidad a macromoléculas tales como las proteínas, los ácidos nucleicos, etc. Como consecuencia de éstas características se le confiere propiedades muy importantes en relación con los seres vivos: _ Solvente universal: las moléculas polares de agua tienden a separar sustancias iónicas, como el cloruro de sodio (NaCl), en sus iones constituyentes. Esta propiedad es realmente importante, ya que todas las reacciones químicas de las células tienen lugar en un medio acuoso. _ Fuerzas de cohesión y adhesión: las moléculas de agua se unen entre sí (cohesión) y a otras sustancias (adhesión). _ Tensión superficial: es una consecuencia de la adhesión y cohesión de las moléculas de agua. Permite a los insectos por ejemplo caminar sobre la superficie de una laguna. _ Capilaridad: es la combinación de la cohesión y adhesión que hace que el agua ascienda por ejemplo en un tubo en contra de la gravedad. Muy importante en el transporte de agua desde las raíces a las hojas en las plantas. _ Alto calor específico: El calor específico es una magnitud física que se define como la cantidad de calor que hay que suministrar a la unidad de masa de una sustancia para elevar su temperatura en una unidad (Kelvin o grado Celsius). El agua posee un calor específico elevado, o sea que la cantidad de energía necesaria para aumentar la temperatura del agua es muy grande. El elevado calor específico del agua resulta de los enlaces de hidrógeno de sus moléculas. Algunos de los enlaces 5 de hidrógeno que mantienen unidas a las moléculas de agua deben romperse para que éstas se muevan con mayor libertad. Gran parte de la energía que se agrega al sistema se utiliza en la rotura de dichos enlaces, y sólo una porción de la energía térmica queda disponible para acelerar el movimiento de las moléculas de agua (y de este modo aumentar la temperatura del agua). A la inversa, cuando el agua líquida se convierte en hielo, se forman enlaces de hidrógeno adicionales, y una gran cantidad de calor se libera en el ambiente. Esta propiedad le confiere al agua una característica amortiguadora es decir intervenir en la regulación de la temperatura corporal de los seres vivos. _ Alto calor de vaporización o evaporación: es el calor requerido para que un líquido pase al estado gaseoso. El agua tiene un calor de vaporización alto ya que, para romper los puentes de hidrógeno que enlazan las moléculas (evaporación) es necesario suministrar mucha energía. _ Congelamiento: en la mayoría de los líquidos la densidad aumenta a medida que la temperatura disminuye. Este aumento ocurre porque las moléculas se mueven con mayor lentitud, disminuyendo los espacios entre ellas. La densidad del agua aumenta hasta los 4ºC donde disminuye notablemente el movimiento de cada molécula permitiendo la formación de enlaces puentes hidrógenos simultáneos con otras cuatro moléculas. Las moléculas se separan ligeramente para mantener el máximo número de enlaces, en consecuencia a 0º C (punto congelación del agua) se forma la estructura más estable (cristal de hielo) (Figura 2D), ocupando más volumen en estado sólido que en el estado líquido. Esta peculiar propiedad del agua ha sido importante para permitir que la vida tal como la conocemos surgiera, persistiera y evolucionara en el planeta. Si el hielo tuviera mayor densidad que el agua, se hundiría; con el tiempo todos los estanques, los lagos y aún los océanos se solidificarían desde el fondo hacia la superficie, haciendo la vida imposible. Cuando un cuerpo de agua profunda se enfría, se cubre de hielo flotante, el cual aísla el agua líquida subyacente impidiendo que se congele y permitiendo de este modo que bajo la superficie helada sobrevivan una variedad de animales y plantas. 6 Otras funciones del agua en los seres vivos _ Transporte: el agua transporta sustancias desde el exterior al interior del organismo y viceversa, así como en el propio organismo. _ Estructural: el volumen y forma de las células que carecen de capas rígidas se mantienen gracias al contenido de agua. _ Lubricante: su reducida viscosidad amortigua el roce en articulaciones y entre órganos. _ Vehículo de excreción: los productos tóxicos son eliminados en medio acuoso, lo que reduce su toxicidad. Figura 2: A: Estructura de la molécula de agua. B: Dipolo de la molécula del agua. C: Enlaces de hidrógeno de una molécula de agua. D: Molécula de agua participando en cuatro enlaces de hidrógeno con moléculas adyacentes. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006). El pH Es una medida conveniente de acidez. El grado de acidez de una solución suele expresarse en términos de pH, que se define como el logaritmo negativo (base 10) de la concentración de iones hidrógeno (expresada en moles por litro). En agua pura (recién destilada), la concentración de iones hidrógeno es de -7 10 ; y la concentración de iones hidróxido también es de 10-7. Una solución en la 7 cual dichas concentraciones son iguales, es neutra. Las soluciones ácidas (con más iones hidrógeno que iones hidróxido) tienen valores de pH menores de 7; las soluciones básicas (con más iones hidróxido que iones hidrógeno) tienen pH mayor de 7. En la Figura 3 se presentan los valores de pH de algunas sustancias comunes. El contenido de la mayoría de las células animales y vegetales no es muy ácido ni muy básico; suele ser una mezcla esencialmente neutra de sustancias ácidas y básicas. Cualquier cambio sustancial en el pH de la célula es incompatible con la vida. El pH de las células vivas por lo común varía entre 7,2 y 7,4. Figura 3: Escala de pH. (Extraído de http://gasesamj.blogspot.com.ar) Casi todos los fenómenos vitales se desarrollan a un pH próximo al neutro, por lo que es fundamental para las células mantener el pH dentro de límites muy estrictos, ya que cualquier cambio brusco alteraría la estructura de muchas biomoléculas o impediría las reacciones químicas (por ejemplo, por pérdida de la actividad de las enzimas). El pH de la sangre humana es cercano a 7,4; y sus fluctuaciones deben mantenerse dentro de un intervalo muy estrecho. Cuando la sangre se vuelve demasiado ácida (por ejemplo, debido a enfermedades respiratorias), suelen sobrevenir el coma y la muerte. La alcalinidad excesiva tiende a causar hiperexcitabilidad del sistema nervioso e incluso convulsiones. Para mitigar las variaciones de pH, los organismos han desarrollado los llamados sistemas tampón o amortiguadores de pH, y su acción será analizada en la Unidad 2 en el tema Homeostasis. SALES MINERALES Las sales minerales aparecen en los seres vivos en diferentes formas: Sólidas, cristalizadas, por tanto, no ionizadas. Así constituyen esqueletos como huesos, caparazones, etc. 8 En estado iónico, disueltas en el medio celular o en líquidos extracelulares y circulantes. Entre ellas destacan: _ Aniones: cloruro (Cl-), bicarbonato (HCO3–), sulfato (SO4-), nitrato (NO3–), fosfato (PO4). _ Cationes: Na+, K+, Ca2+, Mg2+. Algunos cationes intervienen en procesos fisiológicos concretos, una alteración en su concentración puede provocar un mal funcionamiento celular. Los aniones forman parte de moléculas orgánicas: por ejemplo, el ion fosfato en fosfoproteínas, fosfolípidos y ácidos nucleicos. Funciones de las sales minerales _ Estructural: forman estructuras esqueléticas, tanto exoesqueletos como endoesqueletos. Por ejemplo: CaCO3 en las caparazones de moluscos, crustáceos y en algunos protozoos), Ca3 (PO4)2 y CaCO3 en el esqueleto de los vertebrados. SiO2 en algunos protozoos y gramíneas. _ Regulación de fenómenos osmóticos: las sales minerales en disolución son las principales causantes de uno de los fenómenos fisicoquímicos de mayor importancia biológica: la aparición de presiones osmóticas. Entendemos por ósmosis el paso de un disolvente a través de una membrana semipermeable que separa dos disoluciones de distinta concentración, lo que tiende a igualar ambas disoluciones. _ Regulación del equilibrio ácido-base: los tampones o amortiguadores de pH más comunes en los seres vivos son el tampón fosfato con la sal de sodio y el tampón formado por CO2 y bicarbonato de sodio. BIOMOLÉCULAS ORGÁNICAS Las moléculas orgánicas se caracterizan por estar formadas básicamente por pocos átomos: C, H, O, N y P. Estos elementos conforman todas las moléculas de un ser vivo. En los seres vivos existen 4 tipos de moléculas orgánicas: Hidratos de Carbono, Lípidos, Proteínas y Ácidos Nucleicos. El carbono juega un papel fundamental en la estructura química de las biomoléculas. Aunque el carbono existe en formas inorgánicas simples, tiene propiedades únicas que permiten la formación de moléculas grandes y complejas esenciales para la vida. El átomo de carbono puede formar un total de cuatro enlaces covalentes. Cada enlace puede unirlo a otro átomo de carbono o a un átomo de un elemento distinto. Los enlaces carbono-carbono no son sólo del tipo sencillo (basado en el compartimiento de un par de electrones). Dos átomos de carbono pueden compartir entre sí dos pares de electrones, formando enlaces dobles o tres pares de electrones formando triples enlaces. Los átomos de carbono pueden 9 unirse en forma lineal conformando cadenas o en forma circular formando anillos (Figura 4). Existen compuestos, en el que ambas conformaciones (cadena lineal y anillos) están presentes Figura 4: A. Esqueletos del carbono. Los átomos de carbono se pueden unir formando cadenas, estructuras ramificadas o anillos. B. Enlaces covalentes del carbono: simples, dobles, triples. C. Disposición espacial de los enlaces de los carbono. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006). Unidos a otros átomos conforman grupos funcionales que determinan las características y la reactividad química de las moléculas (Figura 5). La mayoría de estos grupos forman asociaciones con facilidad (por ejemplo, enlaces iónicos y enlace puente hidrógeno) con otras moléculas. Los grupos funcionales son polares y por lo tanto hidrófilos, de manera que se asocian fuertemente con las moléculas de agua. Como se ilustra en la Figura 5, cada clase de compuestos orgánicos se caracteriza por la presencia de uno o más grupos funcionales específicos. La mayoría de los compuestos presentes en las células contienen dos o más grupos funcionales distintos. El comportamiento químico de un compuesto orgánico depende de la presencia de uno u otro grupo funcional en su molécula. 10 Figura 5: Grupos funcionales. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006). Una molécula compleja grande (macromolécula) se puede sintetizar átomo por átomo o tomando moléculas más pequeñas preensambladas y uniéndolas. La vida en la Tierra utiliza pequeñas moléculas como subunidades con las que sintetiza moléculas más grandes. Las subunidades individuales reciben el nombre de monómeros (del griego “una parte”), el conjunto de monómeros recibe el nombre de polímero (“muchas partes”). Casi todas las moléculas orgánicas del ser vivo se encuentran en forma de monómero o de polímero (Figura 6). La reacción química de la cual se valen las moléculas biológicas para unir subunidades entre sí se denomina síntesis por deshidratación (“formar quitando agua”) o polimerización. En la síntesis por deshidratación, un hidrógeno (H) y un oxidrilo (OH), eliminado de una subunidad, se combinan para formar una molécula de agua, mientras que las subunidades restantes quedan unidas por enlaces covalentes. Figura 6: Polimerización. Los monómeros se enlazan para formar polímeros. GLÚCIDOS Son biomoléculas orgánicas constituidas por C, H y O (a veces tienen N, S o P). Se llaman también hidratos de carbono por responder a la fórmula general Cn (H2O)n, aunque los átomos de carbono no van unidos a moléculas de agua. Desde el punto de vista químico son polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas, ya que los 11 carbonos van unidos a radicales hidróxido (–OH) y presentan siempre un grupo carbonilo (–C=O) que puede ser terminal (aldehído) o no (cetona). Realizan varias funciones en los seres vivos, muchos son una fuente de energía para las células (glucosa, almidón), y otros son estructurales, como la celulosa o la quitina. Se pueden clasificar atendiendo a diferentes criterios. En una clasificación sencilla se diferencian estos grupos (Figura 7). Figura 7: Clasificación de los carbohidratos Monosacáridos Son glúcidos no hidrolizables (son monómeros de posibles polímeros), con un número de carbonos que varía de 3 a 12. Su denominación alude a este número y termina con el sufijo –osa: triosas (3C), tetrosas (4C), pentosas (5C), hexosas (6C) y heptosas (7C). Los monosacáridos con más de 7C son escasos e inestables. Son sólidos, blancos, cristalinos, dulces y solubles en agua. Los monosacáridos son importantes intermediarios en el metabolismo celular, o bien tienen función energética, o forman parte de macromoléculas importantes. La glucosa (C6H1206) es el monosacárido más abundante y reviste suma importancia en los procesos biológicos. Durante la fotosíntesis, tanto algas como plantas la producen a partir de dióxido de carbono y agua, con uso de la luz solar como fuente de energía. Luego, en la respiración celular, las células desdoblan los enlaces de la molécula de glucosa y liberan la energía almacenada, que utilizan en sus actividades. 12 La glucosa también es una molécula involucrada en la síntesis de otros tipos de compuestos, como los aminoácidos y los ácidos grasos. Figura 8: Las fórmulas estructurales pentosas y hexosas (azúcares sencillos) representadas como cadenas bidimensionales rectas. Aunque resulta conveniente representar los monosacáridos de esta manera, es más exacto hacerlo como estructuras anulares. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006). Oligosacáridos. El enlace glucosídico La unión de 2 a 12 monosacáridos por enlaces glucosídicos da lugar a oligosacáridos. El enlace glucosídico se forma cuando el grupo OH del carbono de un monosacárido reacciona con un OH de otro monosacárido. En esta reacción se 13 desprende una molécula de agua. Se forma así un disacárido. Por adición de nuevos monosacáridos se van formando oligosacáridos y polisacáridos. Figura 9: Formación del enlace glucosídico entre dos moléculas de glucosa. Se libera una molécula de agua y se forma un disacárido, en este caso la maltosa. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006). Disacáridos Dentro de los oligosacáridos se destacan especialmente los disacáridos, que están constituidos por la unión de dos monosacáridos. Por su pequeño tamaño son dulces, solubles en agua y cristalizables. Son ejemplos de disacáridos, la maltosa (azúcar de malta) que resulta de la unión covalente de dos unidades de glucosa alfa (Figura 10). La sacarosa, azúcar con que se endulzan los alimentos, se forma de una unidad de glucosa combinada con otra de fructosa. Por otra parte, la lactosa, azúcar presente en la leche, se compone de una molécula de glucosa y otra de galactosa. Los disacáridos son susceptibles de hidrólisis, o sea separación al agregar agua, en dos monosacáridos. Durante la digestión, se precisa de una enzima, que es un catalizador proteínico. Figura 10: Estructuras de los principales disacáridos. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006) 14 Polisacáridos Están formados por la unión de muchos monosacáridos mediante enlaces glucosídicos. Pueden contener desde 10 a varios cientos o miles de monosacáridos. Tienen un peso molecular elevado, no cristalizan y no son dulces. Son insolubles en agua o forman dispersiones coloidales. El tipo de enlace condiciona tanto la estructura como la función de los polisacáridos: los enlaces alfa glucosídicos forman polímeros helicoidales abiertos y son moléculas de reserva energética (Figura 11A), mientras que los enlaces betaglucosídicos producen hebras casi rectas que constituyen fibrillas; estas moléculas son estructurales. Se diferencian dos grandes grupos: Homopolisacáridos: compuestos por un solo tipo de monosacáridos. Heteropolisacáridos: compuestos por más de un tipo de monosacáridos. Homopolisacáridos _ Almidón: polisacárido de reserva de los vegetales y una de las fuentes más importantes de azúcares para los animales. Es un polímero de glucosa formado por dos tipos de moléculas: la amilosa y la amilopectina. La amilosa tiene estructura lineal y adopta una disposición helicoidal con 6 glucosas por vuelta. La amilopectina constituye un 70 % del almidón (Figura 11B). Es un polímero muy ramificado. El almidón de los vegetales procede de la fotosíntesis. _ Glucógeno: polisacárido de reserva de los animales. Se localiza principalmente en el hígado (25%) y en el músculo (70 %). Es muy similar a la amilopectina pero está más ramificado. Su disposición es helicoidal. _ Celulosa: polisacárido estructural de los vegetales, constituyente de la pared celular. Es el componente principal de la madera (papel), y el algodón es casi celulosa pura. Es un polímero lineal y no ramificado. Sus enlaces le dan una gran resistencia. Las cadenas de glucosas se unen entre sí por puentes de hidrógeno dando microfibrillas (Figura 11C), estas se unen y dan fibrillas que, a su vez, producen fibras ya visibles. Las fibras son muy rígidas e insolubles en agua. Los animales no pueden digerir la celulosa, a menos que tengan bacterias o protozoos simbiontes en su tubo digestivo, y que con sus celulasas (enzimas digestivas) sean capaces de hidrolizar los enlaces de la celulosa y liberar glucosas. _ Quitina: polisacárido estructural de algunos animales y hongos. Forma el exoesqueleto en artrópodos y las paredes celulares en hongos. Es un polímero no ramificado del monómero N-acetilglucosamina. 15 Figura 11: A. Polisacáridos. Con unidades simples repetitivas se pueden formar grandes moléculas lineales y ramificadas. B. Esquema de un fragmento de amilopectina. C. Fragmento de celulosa, con la unidad que se repite (celobiosa) y unión de las cadenas. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006). Heteropolisacáridos Producen dos o más tipos distintos de monosacáridos al ser hidrolizados. Entre los de origen vegetal cabe destacar: _ La pectina: junto con la celulosa, está formando parte de la pared vegetal. Abunda en las manzanas, membrillos y ciruelas. Se utiliza como gelificante en la industria alimentaria, por ejemplo para las mermeladas. _ La hemicelulosa: se encuentra en las paredes celulares de las células vegetales. Funciones de los glúcidos _ Estructural: forman parte de diversas estructuras, ya sean moleculares, celulares u orgánicas. Por ejemplo, la ribosa y la desoxirribosa (en ácidos nucleicos), la celulosa, hemicelulosa y pectinas (en las paredes celulares), y la quitina (en el exoesqueleto de artrópodos). _ Energética: los azúcares constituyen una fuente primaria de energía química para las células. El azúcar energético por excelencia es la glucosa. _ De reserva energética: los azúcares son incorporados a polisacáridos para el almacenamiento de energía. Es el caso de macromoléculas como el almidón en los vegetales y el glucógeno en los animales. _ Intermediarios metabólicos. 16 LÍPIDOS Los lípidos (del griego lypos, grasa) constituyen un grupo de biomoléculas estructuralmente muy heterogéneo, aunque con características comunes de solubilidad: son poco o nada solubles en agua, pero solubles en disolventes orgánicos (éter, benceno, cloroformo). La mayor parte de los lípidos están constituidos por los aceites y las grasas, que suelen ser productos de reserva y protección en el ser vivo, pero no se debe olvidar que algunos lípidos complejos forman parte de las membranas biológicas, y de este modo participan activamente en muchos aspectos de la fisiología celular. La citada heterogeneidad estructural de los lípidos dificulta su clasificación. Aunque rara vez se hallan en estado libre, los ácidos grasos forman parte de la mayoría de los lípidos. Por esta razón pueden utilizarse para clasificarlos (Figura 12). Figura 12: Clasificación de los lípidos. Ácidos grasos Son poco abundantes en estado libre. Se conocen unos 100 ácidos grasos que poseen un número par de átomos de carbono. Los más abundantes son los de 16 y 18 carbonos. Los ácidos grasos son saturados cuando no poseen enlaces dobles; si en su cadena hay uno o más enlaces dobles son insaturados o poliinsaturados (Figura 13A). Son ácidos grasos esenciales aquellos que no pueden ser sintetizados en el organismo, por lo que deben ser ingeridos con la dieta. Para la especie humana hay tres ácidos esenciales, todos ellos poliinsaturados. 17 Figura 13: A: Disposición espacial de un ácido graso saturado (ácido esteárico) y uno insaturado (oleico). El doble enlace rígido provoca una alteración en la estructura de la cadena. B. Estructura del ácido graso donde se muestran la cabeza hidrófila (es afín al agua) y la cola hidrófoba (repele al agua). C. En agua pueden formar una película superficial (monocapa) o pequeñas esferas llamadas micelas. En cualquier caso las cabezas siempre toman contacto con el agua. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006). Glicéridos, grasas simples o grasas neutras Son lípidos simples formados por el glicerol (un alcohol) unido a uno, dos o tres ácidos grasos: monoglicéridos, diglicéridos o triglicéridos respectivamente (Figura 14). Los más abundantes son los triglicéridos, en los cuales los ácidos grasos pueden ser iguales, si bien lo más frecuente es que sean diferentes. Si los ácidos grasos son insaturados la molécula resultante es líquida a temperatura ambiente y recibe el nombre de aceite. Si son saturados la molécula es sólida y son los sebos o mantecas. Funciones de los triglicéridos: _Reserva energética: en los animales forman depósitos sólidos que se acumulan principalmente bajo la piel (panículo adiposo) o rodeando los órganos. En los vegetales se almacenan los aceites en las semillas oleaginosas (nueces, almendras, soja, cacahuete, avellanas, pipas de girasol), o en frutos (aceituna). _ Protección: frente al frío y traumatismos. En animales de zonas polares, el panículo adiposo es muy grueso y les ayuda a sobrevivir en esas condiciones extremas. La grasa es un buen aislante térmico. Igualmente sirve como capa amortiguadora de golpes. 18 Figura 14: La unión del glicerol con ácidos grasos produce glicéridos, en este caso un triglicérido. Los ácidos grasos pueden ser iguales o no, y saturados o insaturados. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006). Ceras Las ceras son producto de la unión de un ácido graso de cadena larga con un monoalcohol de cadena larga. A temperatura ambiente son sólidas. Las ceras poseen sus dos extremos hidrófobos (repelen el agua), por lo que su función en los seres vivos es impermeabilizante y protectora. En los animales se encuentran en la piel, recubriendo el pelo, las plumas, y el exoesqueleto de insectos. Una cera muy conocida es la cera de las abejas. En los vegetales forman películas que recubren hojas, flores y frutos. Fosfoglicéridos o fosfolípidos Los fosfoglicéridos son los lípidos más abundantes en las membranas de la mayoría de las células. Están constituidos por un alcohol, un grupo fosfato y dos ácidos grasos (Figura 15A). Figura 15: A: Estructura general de los fosfoglicéridos, donde el grupo polar está constituido por alcoholes. B: Tres alcoholes aminados que aparecen en los fosfoglicéridos. C: Fosfatidilserina. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006) 19 Los fosfoglicéridos (o fosofolípidos) son moléculas bipolares, con una cabeza polar o hidrófila (fosfato y alcohol) y una cola hidrófoba constituida por los ácidos grasos (Figura 15C). Esta polaridad les confiere un papel trascendental en la formación de las membranas biológicas (Figura 16). Los ácidos grasos que contienen pueden ser saturados o insaturados. La longitud y grado de instauración de las cadenas de estos ácidos en los lípidos de membrana tienen un profundo efecto sobre la fluidez de la misma. Figura 16: Bipolaridad de los fosfoglicéridos y sistemas que forman en presencia del agua. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006) Esfingolípidos Aunque los fosfoglicéridos son los lípidos más abundantes de las membranas celulares, en las membranas de animales y plantas se puede encontrar un segundo tipo de moléculas lipídicas: los esfingolípidos. Son particularmente abundantes en las células del tejido nervioso. Esteroides Son lípidos que no contienen ácidos grasos. Derivan del ciclopentanoperhidrofenantreno. Todos ellos poseen esta estructura fundamental. Entre ellos destacan: _ Hormonas suprarrenales: como la aldosterona, que aumenta la reabsorción del Na+, el Cl– y HCO3 en el riñón; y el cortisol, que regula la síntesis de glucógeno. _ Hormonas sexuales: como la progesterona, hormona que prepara al organismo para la gestación, y la testosterona, responsable de los caracteres sexuales secundarios en los machos de los vertebrados. _ Esteroles: poseen un grupo –OH en el carbono 3 y una cadena hidrocarbonada en el carbono 17. Son ejemplos de esteroles: 20 El colesterol, componente de las membranas celulares de los animales, modifica la fluidez de las mismas. Es precursor de otros esteroides como los ácidos biliares y las hormonas sexuales. La membrana plasmática de las células eucariotas es rica en colesterol, mientras que las membranas de sus orgánulos tienen mucha menor cantidad. Los ácidos biliares emulsionan las grasas, facilitando la acción de la lipasa pancreática y su absorción intestinal. La vitamina D regula el metabolismo del Ca y del P. Puede obtenerse por irradiación ultravioleta del colesterol subcutáneo. El estradiol es una hormona responsable de la aparición de los caracteres sexuales secundarios en las hembras de vertebrados. Figura 17. Estructura de esteroides. (Extraído de Introducción a la Biología de Albert, 2006). Funciones de los lípidos Como se ha visto al tratar los diferentes grupos de lípidos, estos realizan varias funciones que resumimos a continuación: _ Reserva energética: proporcionan 940 kcal/100 g, más del doble que los glúcidos. Si se consumen más alimentos de los que se necesitan, el exceso, convertido en grasa, se acumula en las células adiposas. Esta función es llevada a cabo por los acilglicéridos (triglicéridos). _ Estructural: forman las membranas celulares, como los fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol. Estos lípidos reciben el nombre de lípidos de membrana. _ Función dinámica: es el caso de las hormonas y vitaminas citadas anteriormente. _ Función amortiguadora térmica y mecánica: grasas sólidas del panículo adiposo. PROTEÍNAS Las proteínas son biomóleculas formadas por carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O) y nitrógeno (N). Pueden contener azufre (S) y en algunos tipos de proteínas, fósforo (P), hierro (Fe), magnesio (Mg) y cobre (Cu) entre otros elementos. 21 Las proteínas están formadas por cadenas de aminoácidos; cada aminoácido está compuesto por un carbono central unido a un grupo amino (-NH2), un grupo carboxilo (-COOH), un átomo de hidrógeno y un grupo variable o resto (simbolizado por la letra R) (Figura 18). El grupo R es la cadena lateral variable. Según ésta variación distinguimos 20 tipos de aminoácidos diferentes. : alanina, arginina, asparagina, aspartato, cisteína, fenilalanina, glicina, glutamato, glutamina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, prolina, serina, tirosina, treonina, triptófano y valina. Los aminoácidos que el organismo no sintetiza deben ser incorporados con los alimentos, se denominan aminoácidos esenciales. Los aminoácidos se unen entre sí mediante enlaces peptídicos. El número, el orden y el tipo de los aminoácidos van a determinar cada proteína. Las proteínas son sintetizadas en las células, en los ribosomas, siguiendo las "órdenes" del ADN, el cual posee las instrucciones para elaborar todas y cada una de las proteínas que necesita cada célula de cada organismo. Figura 18: A: Estructura general de un aminoácido. B: Enlace peptídico. (Extraído de http://www.maph49.galeon.com) Estructura de las proteínas En la organización de una proteína podemos encontrar cuatro niveles estructurales denominados: estructura primaria, estructura secundaria, estructura terciaria y estructura cuaternaria (Figura 19). _ Estructura primaria: la estructura primaria es la secuencia de aminoácidos de la proteína. Nos indica qué aminoácidos componen a la cadena polipeptídica y en qué orden dichos aminoácidos se encuentran. La función de una proteína depende de su secuencia y de la forma que ésta adopte. _ Estructura secundaria: la estructura secundaria es la disposición de la secuencia de aminoácidos en el espacio. 22 _ Estructura terciaria: la estructura terciaria está relacionada con la disposición tridimensional de la proteína en el espacio. Originando una conformación globular o fibrilar. _ Estructura cuaternaria: varias cadenas polipeptídicas con estructura terciaria a través de enlaces débiles (no covalentes), conforman un complejo proteico. Un ejemplo es la hemoglobina, proteína que le da la coloración roja a la sangre de los mamíferos. Las proteínas tienen ciertas propiedades como: Especificidad: se refiere a su función, está determinada por la estructura primaria y la conformación espacial que adopta la proteína. Un cambio en la estructura de la proteína puede significar una pérdida de la función. Desnaturalización: consiste en la ruptura de las uniones que conforman las estructuras cuaternaria, terciaria, o secundaria dando como consecuencia la pérdida de la función de la proteína. Una proteína soluble en agua cuando se desnaturaliza se hace insoluble y precipita. La desnaturalización se puede producir por cambios extremos de temperatura, variaciones del pH, etc. Figura 19: Estructura de las proteínas. Modificado de http://www.maph49.galeon.com 23 Funciones biológicas de las proteínas: _ Son compuestos estructurales: dan forma, volumen y sostén a células, tejidos y órganos. Son ejemplos de estas proteínas el colágeno (presente en el tejido conjuntivo de piel y huesos), la elastina (presente en la piel, las arterias, los ligamentos), la queratina (presente en la piel, el pelo, las uñas, las plumas, los cuernos). _ Cumplen función de transporte: las proteínas presentes en las membranas celulares tienen como función facilitar el ingreso o la salida de diferentes iones y sustancias; la hemoglobina presente en los glóbulos rojos transporta el oxígeno desde los órganos respiratorios hasta las células. _ Participan en la inmunidad: los anticuerpos son glucoproteínas específicas que defienden al organismo de agentes externos, como los virus y las bacterias. _ Participan en el movimiento: la contracción muscular es posible debido a la acción de las proteínas actina y miosina. _ Aceleran reacciones químicas: las enzimas son proteínas que actúan como catalizadores, esto es, aceleran las diferentes reacciones químicas que ocurren en la célula y el organismo, tales como la digestión, la síntesis de sustancias, la producción de energía y la conversión de sustancias, por sólo citar algunas. _ Participan en la coagulación: varias proteínas, como el fibrinógeno o la protrombina, forman parte del complejo proceso de coagulación de la sangre. _ Regulación de procesos: muchas hormonas, como la insulina, la hormona del crecimiento o la oxitocina (la "hormona del parto"), son de naturaleza proteica. _ Recepción de señales: en las células se encuentran numerosas proteínas denominadas receptores que son capaces de captar mensajes químicos, como los emitidos por las hormonas y los neurotrasmisores. Nucleótidos Un nucleótido es una molécula compuesta por una pentosa (azúcar de 5 carbonos) ribosa o desoxirribosa, ácido fosfórico y una base nitrogenada: adenina, guanina, citosina, timina o uracilo (Figura 20). Los nucleótidos al unirse con otras moléculas cumplen tres funciones esenciales: _ Transporte de energía: toda célula realiza en su actividad metabólica dos tipos de reacciones: catabólica con liberación de energía (exergónicas) y anabólicas con utilización de energía (endergónicas). La energía liberada en las primeras de estas reacciones debe ser almacenada hasta que sea utilizada en las segundas. Para almacenar energía, las células poseen nucléotidos como la adenosina monofosfato (AMP) que tiene la propiedad de poder adicionar a su molécula dos nuevos grupos fosfatos libres en la célula, constituyendo ATP (adenosina trifosfato). La unión de 24 AMP con cada grupo fosfato requiere gran cantidad de energía, la cual queda contenida en los enlaces covalentes formados (Figura 20). _ Transporte de átomos o moléculas: algunas enzimas solo pueden cumplir su función catalítica asociadas con otras moléculas no proteicas llamadas coenzimas. Son ejemplo de nucleótidos con función coenzimática: la coenzima A, el nicotinamida adenina dinucléotido (NAD) y flavin adenin dinucleótido (FAD). _ Transporte de caracteres hereditarios: los nucleótidos para cumplir esta función deben polimerizarse en ácido desoxirribonucleico (ADN). Figura 20. Nucleótido fisicanet.com.ar). de adenina. Hidrolisis de ATP. (Modificado de Ácidos nucleicos Los ácidos nucleicos son polímeros formados por la repetición de nucleótidos enlazados entre sí por el grupo fosfato. Son las moléculas que contienen la información genética de los organismos siendo las responsables de su transmisión hereditaria. Existen dos tipos de ácidos nucléicos, ADN (ácido desoxirribonucleico) y ARN (ácido ribonucleico), que se diferencian por el azúcar (pentosa) que llevan: desoxirribosa y ribosa, respectivamente. Además se diferencian por las bases nitrogenadas que contienen, adenina, guanina, citosina y timina, en el ADN; y se reemplaza la timina por el uracilo en el ARN. El ADN es una cadena doble (bicatenaria) mientras que el ARN es una cadena sencilla (monocatenaria). La molécula de ADN está constituida por dos largas cadenas de 25 nucleótidos en forma de doble hélice, unidas entre sí por enlaces entre las bases nitrogenadas de ambas cadenas. La unión de las bases se realiza mediante puentes de hidrógeno, apareamiento condicionado químicamente de forma que la adenina (A) sólo puede unirse con la timina (T) y la guanina (G) con la citosina (C) (Figura 21A). La secuencia de bases del ADN es la que define la información genética de un ser vivo. El orden en el que aparecen las cuatro bases a lo largo de una cadena de ADN es, por tanto, fundamental para la célula, ya que este orden es el que constituye las instrucciones del programa genético de los organismos. Se dice que las cadenas de ADN son complementarias ya que el orden o secuencia de bases de una de las cadenas delimita automáticamente el orden de la otra. Una vez conocida la secuencia de las bases de una cadena, se deduce inmediatamente la secuencia de bases de la complementaria (Figura 21B). El ADN es portador de la información genética de la célula, la mayor proporción del mismo lo encontramos dentro del núcleo celular y un mínimo porcentaje en el interior de mitocondrias o cloroplastos, en la célula eucariota. Figura 21. A. Nucleótidos de ADN. B. Estructura del ADN. (Modificado de http://adnestructurayfunciones.wordpress.com. 26 El ARN se encuentra en mayor proporción en el citoplasma celular, es el encargado de dirigir la síntesis proteica. El ARN contiene las bases purínicas adenina y guanina, y las bases pirimidínicas citosina y uracilo. Como azúcar, este ácido nucleico contiene una pentosa, la ribosa. Podemos distinguir tres tipos diferentes de ARN (Figura 22): _ ARN mensajero (ARNm): se sintetiza en el núcleo de la célula, y su secuencia de bases es complementaria de un fragmento de una de las cadenas de ADN. Actúa como intermediario en el traslado de la información genética desde el núcleo hasta el citoplasma. Después de su síntesis sale del núcleo a través de los poros nucleares asociándose a los ribosomas donde actúa como molde que ordena los aminoácidos en la cadena proteica. _ ARN ribosómico (ARNr): es el más abundante (80 % del total del ARN), se encuentra junto a las proteínas ribosómicas constituyendo ribosomas. El ARN ribosómico recién sintetizado es empaquetado con proteínas ribosómicas, dando lugar a las subunidades del ribosoma. Estas organelas proporcionan el sostén molecular para las reacciones químicas que dan lugar a la síntesis proteica. _ ARN de transferencia (ARNt): existe en forma de moléculas pequeñas. Su función es la de captar aminoácidos en el citoplasma uniéndose a ellos y transportándolos hasta los ribosomas, donde se lleva a cabo la síntesis de una proteína. Figura 22: Diferentes tipos de ARN. (Extraído de http://www.vi.cl) 27 Tabla 1. Diferencias entre ADN yARN. VITAMINAS Además, de sus componentes mayoritarios, proteínas, ácidos nucleicos, glúcidos y lípidos, las células contienen unas sustancias orgánicas que actúan en cantidades mínimas, las vitaminas. Las vitaminas son de naturaleza y composición variada, imprescindibles en los procesos metabólicos que tienen lugar en la nutrición de los seres vivos. Las vitaminas deben ser aportadas a través de la alimentación, puesto que el cuerpo humano no puede sintetizarlas. Una excepción es la vitamina D, que se puede formar en la piel con la exposición al sol, y las vitaminas K, B1 y B12, que se forman en pequeñas cantidades en la flora intestinal. Las necesidades vitamínicas varían según las especies, con la edad y con la actividad. El consumo de tabaco, alcohol o drogas provoca un mayor gasto de algunas vitaminas por lo cual es necesario suministrarlas en mayor cantidad. Son sustancias lábiles, ya que se alteran fácilmente por cambios de temperatura y PH, y también por almacenamientos prolongados. Los trastornos orgánicos en relación con las vitaminas se pueden referir a: Avitaminosis: si hay carencias totales de una o varias vitaminas. Hipovitaminosis: si hay carencia parcial de vitaminas. Hipervitaminosis: si existe un exceso por acumulación de una o varias vitaminas, sobre todo las que son poco solubles en agua y, por tanto, difíciles de eliminar por la orina. Las vitaminas se dividen en dos grupos: 28 VITAMINAS LIPOSOLUBLES: vitamina A, vitamina D, vitamina E, vitamina K (antihemorrágica). Estas vitaminas se disuelven en grasas y aceites, se almacenan en el hígado y en los tejidos grasos. VITAMINAS HIDROSOLUBLES: Dentro de este grupo se encuentran la vitamina C o ácido ascórbico y las vitaminas del Complejo B: B1, B2, B3, B5, B6, B8 y la vitamina B12. Son sustancias frágiles, solubles en agua. Se trata de coenzimas o precursores de coenzimas, necesarias para muchas reacciones químicas del metabolismo. En general son lábiles al calor y a diferencia de las vitaminas liposolubles no se almacenan en el organismo. El exceso de vitaminas hidrosolubles se excreta por la orina, por lo que no tienen efecto tóxico por elevada que sea su ingesta. ACTIVIDADES 1. Defina qué es un bioelemento. Cite cinco ejemplos e indique la importancia biológica de cada uno de ellos. 2. Enuncie diferencias entre moléculas inorgánicas y moléculas orgánicas. Citar ejemplos. 3. ¿Por qué el fósforo es un elemento imprescindible para los seres vivos? 4. Relacione mediante flechas los siguientes elementos minerales con la función que cumplen: HIERRO Regulador enzimático FLÚOR Componente de la molécula de hemoglobina. FÓSFORO Se localiza en dientes y huesos. CALCIO Mantenimiento electroquímico. SODIO MAGNESIO Componente del ADN y otras moléculas como ATP Se depositan en los huesos 5. Comparada con otros hidruros, la temperatura de ebullición del agua debería ser de -80 ºC. Imagine qué ocurriría con el agua del planeta. ¿Podría entonces formar parte de los seres vivos? 6. En relación con la imagen adjunta, responda: a) Identifique la sustancia representada y explique los criterios utilizados para identificarla. ¿Qué tipo de enlace se establece entre ambas moléculas? Explique 29 una consecuencia biológica de la existencia de estos enlaces. ¿Por qué se dice que en teoría el agua es una molécula neutra? 7. Relacione las propiedades del agua con sus funciones biológicas. 8. Explique las funciones de las sales en los seres vivos. 9. Defina macromolécula utilizando los términos polímero y monómero. Cite ejemplos. 10. ¿Qué elementos químicos poseen los glúcidos y por qué reciben el nombre de Hidratos de carbono? 11. Diferencie entre las siguientes parejas de términos: hidrocarburo/glúcido; glucosa/fructosa; monómero/polímero; glucógeno/almidón; celulosa/quitina; homopolisacárido/heteropolisacárido. 12. Los disacáridos y los polisacáridos pueden ser degradados por hidrólisis: ¿Qué tipo de productos se liberan cuando se hidroliza un polisacárido como el almidón? 13. ¿Qué significa decir que algunos polisacáridos son de almacenamiento de energía y qué otros son estructurales? De un ejemplo de cada una de ellos. 14. Dada la fórmula: a) ¿De qué tipo de molécula se trata? b) ¿Qué tipo de enlace es el que está señalado con una flecha? c) Indique las propiedades de solubilidad de dicha molécula. d) ¿Qué función realiza en los organismos vivos? 15. Respecto al almidón y la celulosa, responda a las preguntas siguientes: a) Indique sus principales diferencias y semejanzas químicas y estructurales. b) ¿Qué funciones desempeñan en los seres vivos? 16. En relación a los glúcidos: a) Indique cuáles de los siguientes compuestos son monosacáridos, disacáridos o polisacáridos: sacarosa, fructosa, almidón, lactosa, celulosa y glucógeno. b) Indique en qué tipo de organismos se encuentran los polisacáridos indicados en el apartado anterior. c) Indique cuál es la función principal de los polisacáridos indicados. d) Cite un monosacárido que conozca y que no se encuentre incluido en a). 17. Defina: ácido graso saturado, ácido graso esencial, hidrófilo, hidrófobo. 18. ¿Cuál es la función de un fosfolípido? ¿Dónde se encuentran? ¿Cómo es su comportamiento en el agua? 30 19. Indique la opción correcta: Las proteínas difieren una de otra porque: _ los enlaces peptídicos que unen a los aminoácidos difieren de una proteína a otra. _ la secuencia de aminoácidos en la cadena polipeptídica difiere de proteína a proteína. _cada molécula proteica contiene su propia secuencia única de moléculas de azúcar. _ el número de nucleótidos que se encuentra en cada proteína varía de una molécula a otra. 20. Señale las partes de un aminoácido en el esquema. ¿Qué es la unión peptídica? 21. ¿Qué estructuras presentan las proteínas? 22. Nombre y explicar las funciones de las proteínas. 23. Enuncie las funciones que cumplen los nucleótidos. 24. Realice un cuadro comparativo entre ADN y ARN, señalando diferencias y similitudes. 25. Muchos deportistas, que aunque mantienen una dieta equilibrada recurren a suplementos vitamínicos en dosis elevadas, con la idea de que así pueden aumentar su rendimiento físico. ¿Qué efectos pueden traer el consumo en exceso de vitaminas? ¿Cuáles de las vitaminas presentarían mayor riesgo de efectos nocivos? ¿Por qué? 31 ACTIVIDADES DE INTEGRACIÓN 1. Teniendo en cuenta el contenido de esta unidad, complete el siguiente diagrama. 32 2. ¿Cuál es la principal función de los polisacáridos en las células vivas? Fundamentar la respuesta. _ almacenamiento de energía. _ almacenamiento de la información hereditaria. _ actividad catalítica. _ formación de membranas. 3. Indicar verdadero o falso. Justificar en cada caso. Los glúcidos y las ácidos nucleicos son: _ Fuente de reserva de energía. _ Se disuelven en agua. _ Constituyen membranas celulares. _ Se asocian con otras moléculas (lípidos, proteínas). _ Son polímeros 4. En relación a las biomoléculas: a) Explique los siguientes términos: polisacáridos y proteínas. b) En las células animales, cite biomoléculas con función estructural y otras con función energética. 33 UNIVERSIDAD NACIONAL DE VILLA MERCEDES Curso de NIVELACIÓN en BIOLOGÍA 2016 UNIDAD 2: CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS Destinatarios. Alumnos ingresantes de las carreras: Licenciatura en Enfermería Licenciatura en Kinesiología y Fisiatría Licenciatura en Obstetricia Técnico Superior en Gestión Ambiental Bioingeniería CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS Los seres vivos están integrados por moléculas inanimadas. La ciencia moderna ha descartado o, mejor dicho, no considera dentro de su ámbito, la vieja doctrina vitalista, que sostenía que los seres vivos estaban dotados de una misteriosa "fuerza vital" de naturaleza no material (y por lo tanto espiritual) que les confería el atributo de la vida. Cuando se examinan aisladamente las moléculas que forman parte de la materia viva, estas moléculas se ajustan a todas las leyes físicas y químicas que rigen el comportamiento de la materia inerte. Sin embargo, los organismos vivos poseen además, pese a su diversidad, atributos extraordinarios que no exhiben las simples acumulaciones de materia inanimada como las rocas o los océanos y que resultan de la mutua interacción entre sus moléculas constituyentes. Estos incluyen: Un tipo preciso de organización, ya que cada organismo particular no es homogéneo, sino que está constituido por distintas partes, cada una con funciones especializadas. 1 Una variedad de funciones químicas a lo que se engloba con el término de metabolismo. Todos los organismos presentan algún tipo de movimiento, en los animales son evidentes, mientras que en las plantas y en el interior de las células son menos obvios. Son capaces de originar descendencia mediante la reproducción. La mayoría de los organismos comienzan su existencia como una sola célula, a partir de la que se originan todas las células del adulto, gracias a una reproducción celular y a su diferenciación por procesos de desarrollo y crecimiento. Capacidad de responder cuando perciben estímulos, lo que se denomina excitabilidad. Capacidad de conservar su medio interno adecuado incluso si el ambiente externo se modifica, proceso denominado homeostasis. Cada organismo posee características estructurales, fisiológicas o de comportamiento que mejoran su supervivencia y éxito reproductivo en un ambiente particular, a esto se lo conoce como adaptación. ORGANIZACIÓN ESPECÍFICA Los organismos se componen de células. Todos los seres vivos están constituidos por estas unidades básicas. Algunas de las formas de vida más sencillas, como las bacterias, son unicelulares, o sea, constan de una sola célula. En contraste, el cuerpo de una oveja o el del ser humano se componen de miles de millones de células que suelen organizarse en tejidos, órganos y aparatos o sistemas. En la materia viva existen varios grados de complejidad, denominados niveles de organización (Tabla 1). Dentro de los mismos se pueden diferenciar niveles abióticos y niveles bióticos. Los niveles de organización abióticos son aquellos que también existen en la materia inanimada. Se distinguen tres: 1. Nivel subatómico: Integrado por las partículas subatómicas que forman los elementos químicos (protones, neutrones, electrones). 2. Nivel atómico: Son los átomos que forman los seres vivos y se denominan, como vimos en la Unidad 1, bioelementos. 3. Nivel molecular: En él se incluyen las moléculas, formadas por la agrupación de bioelementos. A las moléculas se las denomina, como también vimos, Biomoléculas y las podíamos agrupar en dos categorías, inorgánicas: AGUA, SALES MINERALES, 2 IONES, GASES y orgánicas: GLÚCIDOS, LÍPIDOS, PROTEÍNAS Y ÁCIDOS NUCLEICOS. En el siguiente nivel de organización surge la propiedad más notables de todas: LA VIDA y a partir de aquí, nos encontramos con los niveles de organización bióticos. Niveles de organización bióticos: 1. Nivel celular: En este nivel se encuentra la célula, que constituye el primer nivel con vida. Dos tipos de organizaciones celulares se han descripto, las células eucariotas y las células procariotas. Ejemplos de seres vivos en este nivel de organización son los organismos unicelulares (Ej. Protozoos), que viven con perfecta autonomía en el medio. Otros organismos unicelulares son las levaduras, a las que se las puede encontrar formando colonias (agrupaciones de células). A pesar de estar formadas por miles de células, no se puede considerar a las colonias como seres pluricelulares, porque cada célula que la compone, vive como un ser independiente. 2. Nivel pluricelular: constituido por aquellos seres formados por más de una célula que surgen de la diferenciación y especialización celular. La multicelularidad promueve la agrupación de células en estructuras determinadas que realizan funciones especializadas, vitales para el organismo, dando lugar a la formación de tejidos. A medida que las células se van diferenciando (histogénesis), determinados grupos de células dan lugar a unidades más especializadas para formar órganos que se componen, en general, de varios tejidos formados por células con la misma función. La mayoría de los individuos multicelulares están formados por sistemas de órganos. Los sistemas de órganos trabajan en forma integrada y desempeñan una función particular. Los sistemas de órganos, en conjunto, forman el organismo completo, que interactúa con el ambiente externo. Tabla 1: Niveles de organización en la materia viva. ÁTOMOS Y PARTÍCULAS SUBATÓMICAS Los átomos son las partículas más pequeñas de un elemento, una sustancia que no puede ser desintegrada en otra sustancia por medios químicos ordinarios. Los átomos están constituidos por partículas subatómicas. Por ejemplo el 3 átomo de carbono. MOLÉCULAS Las moléculas son los componentes fundamentales de las células. Existen moléculas orgánicas e inorgánicas. Están formadas por agrupaciones de átomos. En los seres vivos se encuentran una gran variedad de moléculas de estructura y función diversas. Por ejemplo, una molécula que compone a todas las proteínas es el aminoácido. MACROMOLÉCULAS Las estructuras complejas macromoleculares están formadas por distintas macromoléculas. macromoléculas esenciales en cumplen la célula. Las funciones Algunas son componentes estructurales, otras cumplen funciones reguladoras y otras actúan como directoras de toda la actividad celular. Un tipo de macromolécula que se encuentra en todas las células es el ADN. COMPLEJOS MACROMOLECULARES Las macromoléculas constituyen estructuras complejas tales como las membranas y las organelas. Las células contienen numerosos complejos macromoleculares. Un complejo de macromoléculas que se encuentra en todas las células es la membrana plasmática. 4 CÉLULAS La célula es la unidad estructural y funcional de los seres vivos. Muchos organismos son unicelulares. propiedades características Las de los sistemas vivos no emergen en forma gradual a medida que aumenta el grado de organización. Aparecen súbita y específicamente en forma de una célula viva, algo que es más que sus átomos y moléculas constituyentes y que es diferente de ellos. Existen muchas evidencias en favor de la hipótesis que postula que las células vivas espontáneamente se autoensamblaron a partir de moléculas más simples. TEJIDOS Los tejidos se encuentran unidos estructuralmente y funcionan de manera coordinada. Un tejido que forma parte del corazón es el tejido muscular, que bombea a otro tipo especial de tejido, llamado sangre. ÓRGANOS Los órganos tienen una estructura tal que les permite realizar diversas funciones en forma integrada. Estas funciones contribuyen al funcionamiento del sistema y del organismo completo. Ejemplos: riñón, vejiga. SISTEMA DE ÓRGANOS Los individuos multicelulares están formados por sistemas de órganos. Los sistemas de órganos trabajan en forma integrada y desempeñan una función particular. Los sistemas de órganos, en 5 conjunto, forman el organismo completo, que interactúa con el ambiente externo. ORGANISMO Los sistemas de órganos, en conjunto, forman el organismo completo, que interactúa con el ambiente externo. Imágenes de la figura extraídas de: http://3.bp.blogspot.com/.../s320/aminoacido.png http:// recursos.cnice.mec.es/.../recursos_galeria2.htm Los niveles de organización se extienden más allá del organismo individual, los organismos interactúan y así forman parte de un sistema más amplio de organización. La Ecología es la ciencia que se ocupa de estudiar las interrelaciones entre organismos entre sí y con su medio ambiente. 3. Nivel de Población: Abarca a las poblaciones, que son el conjunto de individuos de la misma especie que viven en una misma zona y en un momento determinado. 4. Nivel de Comunidad: Las comunidades están constituidas por los componentes bióticos de un ecosistema, es decir están constituidas por diferentes poblaciones que interactúan entre sí y que habitan en un ambiente común en un tiempo y espacio determinados. 5. Nivel de Ecosistema: Los ecosistemas están formados por componentes bióticos y abióticos que interactúan entre sí. A través de esos componentes fluye la energía proveniente del sol y circulan los materiales. Esto se puede apreciar claramente analizando los ciclos de la materia como son el ciclo del agua y del carbono que circulan entre la atmósfera, el suelo y los seres vivos. 6. Nivel de Bioma: La superficie de la Tierra se puede dividir en diferentes biomas. Los biomas son áreas geográficas extensas que están determinadas por las formas de vida vegetal dominante, determinadas por las condiciones climáticas. 7. Nivel de Biosfera: Todos los organismos que habitan la Tierra constituyen la biosfera. La biosfera es la parte de la Tierra en la que existe vida; es sólo una delgada película de la superficie de nuestro planeta que abarca desde unos 10 Km de altitud en la atmósfera hasta el más profundo de los fondos oceánicos. En esta zona la vida depende de la energía del Sol y de la circulación del calor y los nutrientes esenciales. 6 Cada nivel de organización incluye a los niveles inferiores y constituye, a su vez, los niveles superiores. Y lo que es más importante, cada nivel se caracteriza por poseer propiedades que emergen en ese nivel y no existen en el anterior: las propiedades emergentes. Así, una molécula de agua tiene propiedades diferentes de la suma de las propiedades de sus átomos constitutivos, hidrógeno y oxígeno. De la misma manera, una célula cualquiera tiene propiedades diferentes de las de sus moléculas constitutivas, y un organismo multicelular dado tiene propiedades nuevas y diferentes a las de sus células. De todas las propiedades emergentes, sin duda, la más maravillosa es la que surge en el nivel de una célula individual, y es nada menos que la VIDA. El análisis de las jerarquías en la organización de la materia viva nos permite reconocer una serie de características: Cada nivel de organización incluye menos unidades que el nivel inferior. Es decir: existen menos macromoléculas que átomos. Cada nivel posee una estructura más compleja que los niveles inferiores. Un nivel determinado es la combinación de las complejidades de los niveles inferiores, además de una complejidad que le es propia. Cada nivel requiere de un aporte de energía mucho mayor que el nivel inferior. METABOLISMO La Organización específica que poseen los seres vivos, es mantenida por el continuo aporte de materia y energía que éstos adquieren del medio externo. Los procesos de obtención y transformación de materia y energía, se realizan mediante numerosas reacciones químicas distintas, que en su conjunto reciben el nombre de METABOLISMO. Este puede definirse como la suma de reacciones químicas intracelulares, mediante las cuales los organismos obtienen materia y energía, las transforman y las utilizan para llevar a cabo todos los procesos vitales. Las reacciones metabólicas ocurren continuamente en los seres vivos y en el momento que se suspenden se considera que el organismo ha muerto. FUNCIONES DEL METABOLISMO a- Obtención de Energía: en forma de energía luminosa o energía química. b- Obtención de Materia: en forma de moléculas que los organismos toman del entorno o de sus reservas, las degradan hasta obtener moléculas más simples y utilizan éstas para fabricar sus propias biomoléculas. 7 Para su mejor estudio se divide a las reacciones metabólicas en dos grandes grupos, según consuman o liberen energía: 1- Catabólicas: Son reacciones de degradación de macromoléculas para obtener moléculas muy simples, las reacciones catabólicas implican la ruptura de enlaces químicos con liberación de energía. Son reacciones Exergónicas (liberan energía). Por ej. Respiración celular. 2- Anabólicas: Son reacciones de síntesis de macromoléculas a partir de compuestos muy simples. Estas reacciones implican la creación de nuevos enlaces químicos, lo que requiere el aporte de energía. Son reacciones Endergónicas (consumen energía). Por ej. Fotosíntesis, Síntesis de proteínas. En las células vivas deben realizarse innumerables reacciones metabólicas distintas, en forma simultánea y a una velocidad tal, que asegure el necesario aporte de energía para el mantenimiento de las funciones vitales. Para poder cumplir con estas dos condiciones, las células disponen de dos recursos: a- Dividir su interior en compartimentos, en cada uno de los cuales se lleva a cabo un conjunto de reacciones específicas (organelas). b- Utilizar catalizadores. Los catalizadores usados por las células vivas son fabricados por ellas mismas y se denominan Enzimas. Los seres vivos utilizan preferentemente energía química, ya que es la forma de energía capaz de producir trabajo en el medio acuoso de la célula. La energía química de un átomo o molécula se encuentra asociada a los electrones que estos poseen. En los sistemas biológicos, los átomos y moléculas reaccionan dando productos más o menos complejos. Estas reacciones químicas implican cambios de energía. De acuerdo con la Figura 2 podemos distinguir dos tipos de reacciones: Reacciones endergónicas: la energía de los productos es mayor que la de los reactivos. Para que se lleven a cabo debe suministrársele energía. Son reacciones consumidoras de energía. Por ejemplo la síntesis de proteínas. Reacciones exergónicas: la energía de los productos es menor que la de los reactivos. La diferencia de energía se libera y por lo tanto son espontáneas. Son reacciones productoras de energía. Por ejemplo degradación de glucosa. 8 Figura 2: Acoplamiento de reacciones endergónicas y exergónicas en las celulas. Extraída de Biología. La vida en la tierra. Audersirk y col. 8 Edición. 2008. Muchas de las reacciones que se llevan a cabo en las células vivas son reacciones endergónicas y obtienen la energía que requieren “acoplándose” a una reacción exergónica. Habitualmente, el acoplamiento se realiza indirectamente, a través de intermediarios que pueden almacenar energía en forma transitoria. Uno de los intermediarios energéticos más utilizados por las células es el adenosintrifosfato (ATP) (Figura 3). El adenosintrifosfato (ATP) es un nucleósidotrifosfato. La unión del segundo y tercer grupo fosfato es una unión de alta energía y se representa con una línea ondulada. Cuando esta unión se rompe, se libera la energía acumulada que puede utilizarse para la realización de los trabajos celulares. En resumen, la célula realiza reacciones exergónicas, que le permiten obtener energía para los procesos que la requieren, la energía es transportada hacia donde se necesita por intermediarios; principalmente ATP, que pueden cederla rápidamente. El ATP sirve de vínculo celular común entre las reacciones exergónicas y endergónicas, y entre reacciones catabólicas y reacciones anabólicas. 9 Figura 3: Molécula de ATP. Extraída de Biología. La vida en la tierra. Audersirk y col. 8 Edición. 2008. Para mantener su alto grado de complejidad y organización, un organismo necesita el aporte continuo de materia y energía. Por ello un organismo viviente sólo podrá permanecer vivo si continuamente utiliza materia y energía proveniente del ambiente. MOVIMIENTO El movimiento es una característica de los seres vivos, que requiere el gasto de energía metabólica. La materia viva está en constante movimiento; desde las corrientes citoplasmáticas o ciclosis que determinan el desplazamiento del contenido celular y la migración de organoides y la expulsión o ingreso de vesículas en el intercambio con el medio, hasta el desplazamiento de los grandes vertebrados, todos los organismos presentan algún tipo de movimiento. En el organismo humano, el movimiento muscular es una consecuencia de la información recibida y procesada por receptores sensoriales y el encéfalo, siendo ejecutada por el músculo esquelético que requiere de ATP y de la presencia de Ca++. El músculo del esqueleto consiste en haces de fibras musculares, a menudo compuesto de centenares de miles de fibras unidas por tejido conjuntivo. Cada fibra está constituida por unidades estructurales más pequeñas, las miofibrillas, las cuales están formadas por proteínas contráctiles denominadas miosina y actina (Figura 4). 10 Figura 4: Constituyentes de fibras musculares. (Extraída de Curtis Biología. 7 Edición. 2012). Muchas células poseen estructuras móviles a manera de látigos, que se proyectan de sus superficies y realizan movimientos oscilatorios. Algunas células poseen uno o pocos de estos apéndices; cuando son relativamente largos en proporción al cuerpo celular, se llaman flagelos y si tienen muchos, pero cortos, se los denominan cilios (Figura 5). Ambos tipos de prolongaciones sirven para que la célula se mueva en un ambiente líquido o para el desplazamiento de líquidos y partículas a lo largo de la superficie celular. En el organismo humano, los flagelos sirven como cola de los espermatozoides, en tanto que los cilios son comunes en las superficies de células que revisten conductos internos del cuerpo (como las vías respiratorias). B A Figura 5: A. Cilias en el tejido epitelial respiratorio. B. Flagelos en la cola de los espermatozoides. (Modificado de www. wensapiens.) 11 REPRODUCCIÓN Es la característica de los seres vivos mediante la cual éstos dan origen a otros seres semejantes con la finalidad de perpetuar y mejorar la especie. La conservación de todas las especies requiere que los individuos se multipliquen, es decir, que den origen a nuevos seres para sustituir a los que mueren por causa de vejez, enfermedades o por acción de otros seres vivos o de fenómenos naturales. Por otra parte, de acuerdo con los principios evolutivos, la reproducción es el medio de mejoramiento que poseen las especies. La nutrición, la respiración, la circulación y el metabolismo son funciones de los seres vivos encaminadas a la supervivencia del individuo, mas no a su perpetuidad, ya que por una u otra razón, a través del tiempo, el individuo muere. Por la reproducción se asegura la conservación de la especie, no permitiendo que la vida en sus diversas manifestaciones desaparezca. FORMAS DE REPRODUCCIÓN Reproducción asexual: Un sólo progenitor da origen a dos o más descendientes genéticamente idénticos a él (excepto por las posibles mutaciones que puedan ocurrir). Todos los organismos que deriven de un mismo progenitor van a poseer el mismo genoma y van a ser clones de ese individuo. Este tipo de reproducción se observa en bacterias y protozoos (algunos parásitos que atacan humanos). Las ventajas que posee este tipo de reproducción son: la rapidez, el requerimiento de un sólo individuo y el menor costo energético comparada con la reproducción sexual. En las bacterias, el proceso por el cual una célula se divide en otras dos semejantes se denomina fisión binaria. En este proceso, primero se duplica el ADN bacteriano circular y después se forma una pared transversa por crecimiento interno de la membrana plasmática y la pared celular (Figura 6). La fisión binaria ocurre con notable rapidez. Figura 6: Fisión binaria. (Extraído de http://biol1c201.bl ogspot.com). 12 Reproducción sexual: Intervienen dos células especializadas, denominadas células sexuales o gametos, e implica dos hechos: meiosis y fecundación. La meiosis, tal como veremos en la unidad 3, es un tipo especial de división celular por el cual las células germinales reducen la cantidad de material genético a la mitad de forma tal que, después de la fecundación, el cigoto posee la misma cantidad de material genético que los progenitores. La fecundación es el medio por el cual los gametos se fusionan en una sola célula (Figura 7), la cual recibe el nombre de célula huevo o cigoto. La desventaja principal que posee la reproducción sexual con respecto a la asexual, es el alto costo energético que se requiere para llevar a cabo la meiosis. En los animales, las células sexuales son los espermatozoides en los machos y los óvulos en las hembras. El óvulo generalmente es grande e inmóvil, con una reserva de nutrientes que permite el desarrollo del embrión. El espermatozoide es pequeño y móvil. Estas células son producidas en las gónadas o glándulas sexuales masculinas y femeninas. Figura 7: Fecundación en las trompas de Falopio. (Extraída de http://morfologiaunefa.blogspot.com). DESARROLLO El desarrollo es un proceso biológico complejo que incluye todos los cambios que ocurren durante la vida de un organismo. A diferencia de los organismos unicelulares que aumentan de tamaño y replican sus partes componentes antes de dividirse en dos o más células. El desarrollo de los organismos pluricelulares que se reproducen sexualmente comienza a partir de una sola célula huevo que se divide y genera varios millones de células, que forman estructuras tan complejas y variadas como los ojos, las extremidades, el corazón y el cerebro. Este logro asombroso da origen a preguntas tales como: ¿Cómo hacen las células provenientes de la división de un óvulo fecundado para organizarse y formar órganos tan diferentes como el 13 cerebro y el corazón? ¿Qué controla el comportamiento de las células de modo tal que puedan surgir diferentes patrones de organización? Las respuestas a estos interrogantes pueden ser contestadas si se tiene en cuenta que durante el desarrollo embrionario existen grupos de genes en el ADN que controlan cada una de las etapas del desarrollo de cada individuo. Luego de la fecundación del óvulo por el espermatozoide y la fusión de los núcleos masculino y femenino, comienza lo que se denomina el desarrollo embrionario (o embriogénesis) (Figura 8) al cual se lo divide en las siguientes etapas: - Segmentación: Se caracteriza por divisiones mitóticas en las que las células no crecen entre cada división, de manera que con las divisiones sucesivas las células llegan a ser más pequeñas. Como consecuencia de la segmentación de la célula inicial o cigoto aparece el estadio de mórula (del latín morum, mora, ya que tiene ese aspecto. Después de unos 12 ciclos de división, el embrión denominado en este estadio como blástula, consiste en muchas células pequeñas que rodean una cavidad llena de líquido (el blastocele). - Gastrulación: En esta etapa se producen una serie de migraciones celulares que establecen la formación de las tres grandes capas embrionarias: el ectodermo, el endodermo y el mesodermo. Figura 8: Desarrollo embrionario humano temprano. (Modificado de Wolpert y col. Embriología del desarrollo 2000). Las distintas capas embrionarias darán lugar a todos los tejidos y estructuras que conocemos en los animales superiores (Figura 9). El ectodermo: de él derivarán los epitelios con sus órganos anexos (pelos, glándulas), el tejido nervioso y los órganos de los sentidos. 14 El mesodermo: desarrollará el tejido muscular, el corazón y los tejidos conjuntivos y esqueléticos. El endodermo: originará el tubo digestivo, pulmones, hígado, páncreas, etcétera. Figura 9. Capas embrionarias y sus derivativos. (Extraído de desarrolloembrionario.blogspot.com). - Diferenciación: Con la fase de gastrulación culmina el desarrollo embrionario temprano. El embrión tardío (Figura 10) se debe convertir en un animal completamente desarrollado antes de su nacimiento. En esta etapa tardía del desarrollo cada uno de los tres tejidos embrionarios experimenta crecimiento y diferenciación. Se forman tejidos individuales que conforman los diferentes órganos y un sistema circulatorio eficiente mediante un proceso denominado organogénesis. - Morfogénesis: Durante la morfogénesis (construcción de la forma) tiene lugar el movimiento de células y tejidos que permite establecer la forma particular del 15 embrión en desarrollo. La masa de células del embrión primitivo se convierte en la forma tridimensional propia del embrión o larva de la especie. Figura 10: Etapas del desarrollo tardío. (Extraído de Wolpert y col. Embriología del desarrollo 2000). Los mecanismos por los cuales el embrión temprano puede originar un pez, un conejo o un ser humano, dependerá de los factores genéticos de cada embrión en cuestión, implica que los sucesos del desarrollo embrionario están programados de forma distinta para cada especie. Comprender cómo se llevan a cabo estos distintos programas es uno de los retos más importantes de la biología del desarrollo. CRECIMIENTO El crecimiento es el resultado de un incremento en las dimensiones de las células individuales y en el número de células. Desde el punto de vista biológico, el término crecimiento se aplica a todos los procesos que aumentan la cantidad de materia viva de un organismo. Como ya vimos, el proceso de desarrollo embrionario transcurre con un aumento en el número de células pero el período de crecimiento más significativo, que depende de la incorporación de mayores cantidades de materia y energía, se inicia después de que todos los sistemas del organismo se han formado. Los organismos unicelulares crecen duplicando su tamaño original, en tanto que los pluricelulares aumentan miles de veces su volumen a lo largo de la vida, al mismo tiempo que se desarrollan. En los animales todos los tejidos y órganos participan en el crecimiento, aunque no todos crezcan a la misma velocidad. Por ejemplo, en los seres humanos el tronco y las extremidades tienen un crecimiento más rápido con respecto a la cabeza, desde la infancia hasta el estado adulto. Esta forma de crecimiento se denomina alométrico y da como resultado un cambio marcado en las proporciones 16 del cuerpo. Los mamíferos incluyendo al hombre, llegan a un cierto tamaño y dejan de crecer. REACCIÓN A ESTÍMULOS O EXCITABILIDAD Todos los seres vivos responden a estímulos, que son los cambios físicos o químicos en su ambiente externo o interno. Existen dos tipos de estímulos o "señales", externos si es que provienen desde el exterior o el ambiente donde se desarrolla un organismo, o internos, si se producen dentro del mismo organismo. Un estímulo es una variación física o química de ambiente interno o externo de un organismo. Un cambio en la intensidad o dirección de la luz, en la temperatura, en la presión, en la composición química del medio que rodea ya sea a un organismo o a una célula, es capaz de provocar una respuesta. La excitabilidad está relacionada con una característica especial de la membrana plasmática. Esta característica de la membrana está relacionada con la permeabilidad selectiva frente a ciertos iones, lo que da lugar a fenómenos bioeléctricos, base molecular del fenómeno de excitabilidad. La excitabilidad les permite a los seres vivos sobrevivir y, eventualmente, adaptarse a los cambios que se producen en el ambiente. La capacidad para percibir y reaccionar se originó hace miles de millones de años con los procariontes (organismos unicelulares), que podían detectar cambios en su entorno y responder en formas que aumentaba su supervivencia y su éxito reproductivo. Más tarde, la modificación de este proceso simple proporcionó a los organismos pluricelulares un mecanismo para la comunicación entre las células del cuerpo. Como sabemos, uno de los sistemas de coordinación e interacción con el medio ambiente es el sistema nervioso. Todos los animales tienen algún tipo de sistema nervioso. Lo que distingue al sistema nervioso de los diferentes grupos de animales no son tanto sus estructuras básicas, las neuronas, sino cómo éstas se organizan en circuitos. El hombre, al igual que el resto de los vertebrados posee un sistema nervioso del tipo encefálico. El sistema encefálico es el de mayor complejidad e incluye el agrupamiento de las neuronas en un cerebro. Está representado por un encéfalo (cerebro, cerebelo y médula oblongada) encerrado en una estructura ósea (cráneo) y por un órgano alargado, la médula espinal, encerrada en la columna vertebral (Figura 11). 17 Figura 11: El sistema nervioso y sus componentes. (Extraído de www.yalemedicalgroup.org). Con el fin de responder a los cambios externos e internos este tipo de sistema, realiza el procesamiento de la información en tres etapas: cada una de ellas son controladas por poblaciones especializadas de neuronas (Figura 12). Recepción sensorial: Controlada por neuronas sensitivas (receptores sensoriales) que transmiten desde sensores que detectan estímulos externos (luz, sonido, tacto, calor, olor y gusto) y condiciones internas (como presión arterial, nivel de CO2 en sangre, y tensión muscular) hasta el centro integrador a través de vías aferentes. Integración: Esta función es llevada a cabo por interneuronas (en el sistema nervioso central, constituido por el cerebro y la médula espinal) que integran (analizan e interpretan) las aferencias sensitivas. Teniendo en cuenta el contexto inmediato y lo que ha sucedido en el pasado, elabora una respuesta adecuada. Respuesta motora: Consiste en la conducción de señales desde el centro integrador a través de vías eferentes motoras hacia los efectores que son las células musculares y glandulares encargadas de llevar a cabo las respuestas. 18 Figura 12: Procesamiento de la información por los sistemas nerviosos: Recepción sensorial. Integración. Respuesta motora o glandular. (Extraído de www.genomasur.com). HOMEOSTASIS Los miles de millones de células que componen el cuerpo humano necesitan condiciones relativamente estables para funcionar y contribuir a la supervivencia del cuerpo como una unidad. El mantenimiento de estas condiciones de relativa estabilidad interna se denomina homeostasis. Fisiológicamente esto significa que el cuerpo es capaz de mantener una cierta estabilidad en el medio interno independientemente de los cambios que se producen tanto en el interior como en el exterior del organismo. Se dice que esta estabilidad es relativa porque paradójicamente se necesitan acciones constantes para mantener el medio interno del organismo dentro de ciertos límites de tolerancia. Se necesita por ejemplo: · Mantener constante la temperatura corporal. · Mantener una concentración óptima de glucosa y otros elementos nutritivos. · Mantener la cantidad de agua y de iones. · Mantener una concentración óptima de gases. · Conservar el pH dentro de ciertos rangos. 19 Gran parte del medio interno está constituido por un líquido que baña a las células llamado líquido intersticial. La homeostasis debe mantener valores fisiológicos de todos estos parámetros en el medio interno y celular, de manera que las reacciones metabólicas se puedan concretar. Para ello, constantemente nuestros sistemas están actuando, para poder mantener esta situación. No significa que estemos siempre en el valor óptimo, sino dentro de unos rangos (en algunos lugares muy ajustados) donde el mantenimiento de la vida es posible y donde continuamente se está sujeto a cambios. Normalmente nuestro cuerpo está preparado para estar continuamente equilibrando todos los procesos y cuando nos excedemos nos da avisos: dolor, cansancio, sueño, apatía, desmotivación, fiebre, etc. Los sistemas principales que nos regulan y alertan, son el sistema nervioso y endocrino, gracias a los sistemas de retroalimentación. Si bien estos sistemas son fundamentales en la regulación, el resto de órganos y aparatos (aparato respiratorio, gastrointestinal, glándulas anexas, urinario, sistema linfático etc.) también participan en la homeostasis en menor medida. Los sistemas nerviosos y endócrino constituyen un ciclo de acontecimientos en el que la información sobre el estado de la situación es monitorizada de forma constante y enviado de vuelta a una región central de control. Este ciclo consta de tres componentes básicos (Figura 13): Receptor: Encargado de incorporar la información que llega de los diversos cambios que se producen en distintas zonas del cuerpo y enviar resultados al centro de control. Todo cambio capaz de alterar una condición controlada recibe el nombre de estímulo. Centro de control: Lugar donde se recibe información del estado y niveles bioquímicos del organismo y según los cuales, trabajará de una forma determinada u otra. Por ejemplo, se tendrá información constante y con actuación permanente sobre: la frecuencia cardiaca, la presión arterial, la acidez de la sangre, el nivel de glucemia, la temperatura y la frecuencia respiratoria. Efector: Una vez que el estímulo llega al centro de control produce una respuesta (efecto). Estas respuestas pueden conducir a invertir el estímulo original y se denomina retroalimentación negativa o a potenciar el estímulo original y se denomina retroalimentación positiva. 20 Figura 13: Componentes del sistema de regulación homeostática. (Extraído de www.genomasur.com). Como se dijo anteriormente el sistema de control en la homeostasis está fundamentalmente bajo el mando del sistema nervioso y el sistema endocrino. El sistema endocrino o también llamado sistema de glándulas de secreción interna es el conjunto de órganos y tejidos del organismo, que segregan un tipo de sustancias llamadas hormonas, que son liberadas al torrente sanguíneo y regulan algunas de las funciones del cuerpo. Es un sistema de señales similar al del sistema nervioso, pero en este caso, en lugar de utilizar impulsos eléctricos a distancia, funciona exclusivamente por medio de sustancias (señales químicas). Las hormonas regulan muchas funciones en los organismos, incluyendo entre otras el estado de ánimo, el crecimiento, la función de los tejidos y el metabolismo, y son secretadas por células especializadas y glándulas endocrinas. Es sistema endócrino actúa como 21 una red de comunicación celular que responde a los estímulos liberando hormonas y es el encargado de diversas funciones metabólicas del organismo. La Figura 14 ilustra los mecanismos de regulación de la secreción de hormonas en los cuales se integran distintos niveles de información. La información del medio externo que se recibe por los órganos de los sentidos en el encéfalo o por cambios en el medio interno es recibida por el hipotálamo que estimula la producción de hormonas en la hipófisis a través de la producción de hormonas liberadoras. Las hormonas hipofisiarias a su vez, aumentan la producción de hormonas de los órganos blancos. Sin embargo, cuando las concentraciones de hormonas alcanzan su nivel límite, por retroalimentación negativa, este proceso se inhibe tanto a nivel hipofisiario como del hipotálamo. Figura 14: Mecanismos de regulación de la secreción de hormonas por el sistema endocrino. (Extraído de http://www.vi.cl/). Es de destacar que la mayoría de los sistemas de retroalimentación en nuestro cuerpo son negativos (de freno), ya que los positivos (de aumento), pueden ser destructivos y dar lugar a diversas alteraciones, pero no por ello menos necesarios en determinados momentos. La Figura 15 muestra un ejemplo de retroalimentación negativa para el mantenimiento de la temperatura corporal. 22 Figura 15: Retroalimentación negativa. (Extraído de www.genomasur.com). Otro ejemplo de retroalimentación negativa es llevado a cabo para la regulación del pH celular. Como vimos en la Unidad 1, el pH es una medida de la acidez celular. En casi todos los mamíferos, incluidos los seres humanos, tanto el interior de la célula (citoplasma) como los fluidos que la bañan son casi neutros (pH de entre 7.3 y 7.4). Aumentos o disminuciones pequeños en el pH podrían causar cambios drásticos tanto en la estructura como en el funcionamiento de las moléculas biológicas, provocando la muerte de algunas células o de todo el organismo. Dado que, en las células vivas transcurren reacciones químicas que captan o generan H+ (protones o iones hidrógeno) y por lo tanto varían el pH, ¿cómo, entonces, el pH se mantiene generalmente constante? La respuesta radica en los muchos amortiguadores que se encuentran en los organismos vivos. Un amortiguador (buffer) es un compuesto que tiende a mantener una solución a un pH constante captando o liberando H+, en respuesta a cambios pequeños en la concentración de H+. Si aumenta la concentración de H+, los amortiguadores se combinan con ellos; si disminuye la concentración de H+, los amortiguadores liberan H+. De manera que la concentración de H+ vuelve a su nivel original. 23 Uno de los sistemas amortiguadores más comunes que reviste importancia en la sangre humana es el formado por el dióxido de carbono (CO2, un producto de desecho del metabolismo celular) y el agua, constituyente principal de la sangre. El CO2 reacciona con el agua para formar ácido carbónico, un ácido débil que se disocia en un ión hidrógeno y un ión bicarbonato (Figura 16). La expresión en la Figura 16 describe el sistema en equilibrio, en el cual las velocidades de reacción hacia derecha e izquierda son iguales y las concentraciones relativas de los componentes no cambian. Si un sistema está en equilibrio, puede "desplazarse a la derecha" agregando reactivos o retirando productos. A la inversa, puede "desplazarse a la izquierda" agregando productos o retirando reactivos. Los iones hidrógeno son el producto importante en este sistema. La adición de un exceso de iones hidrógeno tiene el efecto de desplazar temporalmente el sistema a la izquierda, ya que se combinan con los iones bicarbonato para formar ácido carbónico. Con el tiempo se establece un nuevo equilibrio; en este punto la concentración de iones hidrógeno se hace similar a la concentración original. Si se agregan iones hidróxido, éstos se combinan con los iones hidrógeno para formar agua, con lo que se elimina de manera eficaz un producto y por tanto se desplaza el sistema a la derecha. Entonces se ioniza más ácido carbónico, con lo que se reponen los iones hidrógeno que se extrajeron. Los organismos contienen muchos ácidos y bases débiles, de modo que mantienen una reserva esencial de capacidad amortiguadora y evitan los extremos de pH. + Figura 16. Retroalimentación negativa para el mantenimiento del pH de la sangre. La Figura 17 muestra ejemplos de parto y durante la lactación. 24 retroalimentación positiva durante el A B Figura 17: A: Retroalimentación positiva durante el parto. B: Durante la lactación. (Extraído de www.genomasur.com). 25 ADAPTACIÓN AL AMBIENTE Para sobrevivir en un ambiente dado, es necesario adaptarse a las condiciones del mismo. La mayor adaptación evolutiva de la naturaleza se da en el hombre con el desarrollo de su inteligencia, única entre todo el reino animal. Todos los organismos son producto de complejas interacciones entre los genes de sus ancestros y las condiciones ambientales. Si todos los individuos de una especie fueran exactamente iguales entre sí, los cambios del ambiente externo resultarían desastrosos para todos ellos y la especie se extinguiría. La clave de la diversidad de los seres vivos en el planeta es la adaptación a los factores abióticos (no vivos) del ambiente, como la temperatura, la luz, la salinidad, la humedad; y a los factores bióticos (vivos), representados por la acción de los otros organismos. A estas adaptaciones desarrolladas por cada especie, las podemos clasificar en tres grupos: - Adaptaciones Morfológicas: son aquellas adaptaciones relacionadas con la forma de sus organismos completos, por sus diferentes órganos o partes de sus estructuras. - Adaptaciones Fisiológicas: son aquellas que guardan relación con el metabolismo y funcionamiento interno de diferentes órganos o parte de un individuo. - Adaptaciones Etológicas: se trata de las adaptaciones relacionadas con el comportamiento de los individuos de una especie dada. La adaptación es el proceso evolutivo por el cual los organismos llegan a estar mejor capacitados para vivir en su ambiente. La mayor adaptación evolutiva de la naturaleza se da en el hombre con el desarrollo de su inteligencia, única entre todo el reino animal. 26 ACTIVIDADES UNIDAD 2: 1. ¿Cuál es el Características de los seres vivos conjunto de características de los seres vivos que los diferencian de los objetos inanimados? 2. ¿Qué son las propiedades emergentes? De ejemplos. 3. Realice un cuadro de los niveles de organización de los seres vivos. 4. Elija la opción correcta: Los tejidos se forman cuando se asocian células con: a. La misma forma y función. b. Distinta función y distinta forma. c. Distinta forma pero la misma función. d. Distinta función pero mantienen la misma forma. El nivel molecular a. Se alcanza cuando las moléculas se unen. b. Es inferior, en complejidad, al atómico. c. Es superior, en complejidad, al celular. d. Está constituido entre otros por, sales, agua, proteínas y dióxido de carbono. La asociación de biomoléculas da origen a. Al nivel celular. b. Al nivel molecular. c. Al nivel atómico. d. A los tejidos. Los niveles de organización de la materia viva a. Sirven para estudiar estructuras inertes. b. Se constituyen desde lo más complejo a lo más sencillo. c. Corresponden al nivel molecular y atómico. d. Sirven para estudiar los seres vivos. Los bioelementos primarios a. Corresponden al agua y los gases. b. Constituyen el 96% de la materia viva. c. Son los gases. d. Corresponde al Hidrógeno, Oxígeno y agua. 27 5. Defina metabolismo. Explique qué papel cumplen los procesos metabólicos en el mantenimiento de la vida. 6. Realice un cuadro comparativo entre reacciones endergónicas y exergónicas. 7. Como organismos heterótrofos, los seres humanos obtenemos la energía necesaria para la realización de todas nuestras actividades alimentándonos de otros organismos vivos. Sin embargo no tenemos la necesidad de alimentarnos cada vez que vamos a realizar una actividad. a) ¿Por qué es posible esto? b) ¿Qué significa ATP y cuál es su función en las células vivas? c) ¿De qué forma el ATP puede actuar como vínculo importante entre reacciones exergónicas y endergónicas? 8. ¿Qué le suministran los procesos anabólicos a la célula? ¿Qué le suministran los catabólicos? 9. ¿Es el movimiento una característica de los seres vivos que requiere ATP? 10. El movimiento del músculo esquelético en los seres vivos ¿qué otro tipo de requerimientos tiene? 11. De ejemplos de células que contengan estructuras específicas para producir movimiento. Discuta sobre la función de estas células. 12. ¿Qué función tiene la reproducción? 13. Realice un cuadro comparativo entre reproducción sexual y asexual. 14. Describa en términos generales el resultado final de cada uno de los siguientes procesos: fecundación, segmentación, gastrulación y organogénesis. 15. Analice las diferencias entre los siguientes términos: desarrollo/crecimiento. 16. Lea el siguiente texto extraído de Curtis Biología. 7 Edición. 2012. Relacione esta teoría con los conceptos actuales del desarrollo. ¿Encuentra algo de verdad en la teoría preformacionista? 28 17. Defina con sus palabras cada uno de los componentes de integración nerviosa presentes en la siguiente figura. 18. Lea atentamente el siguiente párrafo. Realice un esquema indicando las diferentes etapas del procesamiento de la información que se produce 29 durante la sensación de hambre. Diferencie entre centro de saciedad y centro del hambre. Sensación de hambre: El apetito es el deseo de ingerir alimentos y está regulado por diferentes estructuras situadas en el cerebro. Estas estructuras o partes forman lo que se denomina centro del apetito, y sus componentes son el centro del hambre y el centro de la saciedad. La sensación de hambre viene dada por la necesidad del ser humano de cubrir sus requerimientos energéticos. Cuando el centro del hambre se estimula, aparece la sensación de apetito, pero si por el contrario el estímulo llega al centro de la saciedad, el deseo de comer se detiene. ¿Quién controla las sensaciones? El nivel de azúcar en sangre o glucemia, es el encargado de enviar esos estímulos y así regular la ingestión de alimentos, por lo tanto el bajo nivel de azúcar en nuestro organismo nos induce a comer. Un ejemplo de esto es la sensación de hambre previa al desayuno. Es importante señalar que el estomago también es un regulador del apetito, dado que cuando permanece por un largo periodo sin recibir alimentos se contrae. Cuando el estomago se contrae, el deseo de comer se intensifica, mientras que cuando hay alimentos en su interior, la señal llega al centro de saciedad y así, dejamos de comer. Toda la regulación del apetito se produce en el cerebro, y los diferentes estímulos sensoriales generan un impulso nervioso, que actúan sobre el centro del hambre apareciendo o eliminando el deseo de comer. Pero puede ocurrir que ciertas lesiones cerebrales en los núcleos del hipotálamo, afecten al centro de la saciedad, y así se descontrola todo el mecanismo, la persona afectada presenta por ejemplo un apetito insaciable de carácter patológico, y por el contrario los estímulos psicológicos que actúan inhibiendo el centro del hambre hacen que la persona caiga en una anorexia nerviosa. 19. Analice las siguientes figuras referidas a homeostasis. a. Identifique centro de control, receptor y efector. b. Analice si se trata de retroalimentación positiva o retroalimentación negativa. 30 20. Lea el siguiente texto e identifique los componentes del sistema homeostático. a. Indique el tipo de retroalimentación a que se refiere. b. Investigue si en este sistema homeostático interviene el sistema endócrino. Al iniciarse el parto el niño es expulsado de la matriz o útero al canal del parto o vagina. Receptores de tensión en la pared del útero detectan la mayor distensión producida por el movimiento del niño. Esa información se remite al cerebro, que activa la hipófisis para que segregue una hormona denominada oxitocina, que circula por el torrente sanguíneo hasta el útero, donde provoca contracciones más intensas que empujan al niño más adelante con lo que se incrementa la distensión y se estimula la liberación de más oxitocina. Las contracciones uterinas se hacen cada vez más fuertes hasta que el niño sale del cuerpo. 21. Analice el siguiente ejemplo de adaptación. a. Identifique las tres diferentes tipos de adaptaciones (morfológicas, funcionales y etológicas). b. Analice la importancia de la adaptación respecto del mantenimiento de la vida sobre la tierra. 31 Adaptaciones al Frío Las temperaturas bajas suponen una disminución de la velocidad de las reacciones químicas y una ralentización del metabolismo. También conllevan la congelación del agua y eso imposibilita la vida activa. Los pingüinos presentan un ejemplo de las adaptaciones evolutivas múltiples, son homeotérmicos, es decir, mantienen una temperatura corporal relativamente estable entre 35º y 41º C en temperaturas extremas de hasta -60° C. Para mantener su temperatura interna y evitar la pérdida de calor están aislados por una gruesa capa de grasa, debajo de la piel, similar a las ballenas, focas y otros grandes animales de aguas frías. Además, los cuerpos de los pingüinos están cubiertos de una capa de plumas más densa que en cualquier otro pájaro. La base de sus plumas también es felpuda para atrapar aire y tener un mejor aislamiento. Las arterias y las venas de sus extremidades están situadas muy cerca, de tal manera que pueden intercambiar calor. Tiemblan para aumentar la producción de calor metabólico, jadean y exponen sus patas para deshacerse del exceso de calor (sus patas son la única parte del cuerpo que no está cubierta de plumas aislantes). A su vez, los pingüinos han desarrollado comportamientos para mantener sus plumas en muy buenas condiciones para que los aísle del frío, del viento y el agua. Se aíslan contra el agua al acicalarse con secreciones especiales de aceite. El pingüino Emperador con 1’10 m de envergadura ha desarrollado el comportamiento social de amontonarse para compartir el calor corporal en las condiciones más duras de la tierra firme de Antártica, donde han sido observadas temperaturas debajo de -60° C y ventiscas de 250 Km./ h. 22. Lea el artículo siguiente y analícelo a la luz de sus conocimientos sobre la participación del sistema endócrino en el control de las características del individuo: Arnold Berthold y el nacimiento de la endocrinología El naturalista y médico alemán Arnold Adolph Berthold (1803-1861) realizó en 1849 un experimento que aunque pionero, fue de muy escaso impacto entre la comunidad científica pues incluso él mismo le restó importancia; él demostró que al castrar y trasplantar los testículos de gallo a la cavidad abdominal no se producían los síntomas deficitarios que se ven en el capón (castrado); habló de la influencia de su secreción en la sangre, y a través de ésta sobre el organismo en general. Berthold diseñó su experimento con seis gallos, y estableció tres grupos: el primer par de gallos fue castrado; el segundo también fue castrado pero, a cada gallo, se le reimplantaron sus testículos; el tercer par fue sometido a una intervención quirúrgica simulada. Los dos gallos castrados del primer grupo experimental no desarrollaron sus crestas, el plumaje, la agresividad, el canto ni el impulso sexual, característicos del gallo maduro. Los dos gallos castrados del segundo grupo experimental, a los que el científico les reimplantó sus testículos en un sitio diferente, lejos de conductos nerviosos o de cualquier otra conexión excepto del 32 sistema circulatorio, se desarrollaron normalmente. Finalmente, el último par de gallos, a los que Berthold les practicó incisiones quirúrgicas pero sin extirpar los testículos, también se desarrolló en forma normal. Este experimento cambió el concepto existente hasta entonces respecto de los mecanismos de regulación y control corporal. Las sustancias producidas por tejidos particulares del cuerpo – en este caso, los testículos – podían ser transportadas a través de la sangre y, además, ejercer efectos en otros tejidos del cuerpo, alejados del lugar donde se originaron. Cuando descubrió que la cresta del gallo es andrógeno-dependiente, Berthold se desempeñaba como curador del zoológico local. Después de la castración, la cresta se atrofia, desaparece la conducta agresiva del macho y pierde el interés en las gallinas. Pero lo más importante fue el que pudiera revertir los cambios al administrar el extracto testicular crudo o hacer la re-implantación de la gónada; muchos consideran este experimento como el nacimiento de la endocrinología, aunque ya hemos visto que muchos de los datos ya conocidos sobre el tema permanecían inconexos, sin una hipótesis estructurada que se basara en resultados investigativos claros e incontrovertibles. Claude Bernard hablaba unos años más tarde del medio interno al considerar la glucosa la secreción interna del hígado, yendo más allá al hablar de la homeostasis o equilibrio de ese medio interno hormonal. Poco tiempo después de su graduación como médico, Berthold obtuvo la dirección del museo zoológico de la Universidad de Gottingen, en la que era profesor titular de la facultad de ciencias. Consejero real de la corte de Hannover y miembro de la Academia de Ciencias, publicó numerosos artículos en revistas científicas sobre fisiología y anatomía, redactó memorias interesantes para el naturalista y escribió dos obras clásicas que llamó manuales: el de la fisiología del hombre y de los animales y el de Zoología. Es curioso que no se hubieran extrapolado estos hallazgos al experimento natural ampliamente conocido de los castrati italianos, que mostraban un cuadro clínico de hipogonadismo; o que no se basara en los escritos de Bordeu ocho décadas antes. 33 UNIVERSIDAD NACIONAL DE VILLA MERCEDES Curso de NIVELACIÓN en BIOLOGÍA 2016 UNIDAD 3: BIOLOGÍA CELULAR Destinatarios. Alumnos ingresantes de las carreras: Licenciatura en Enfermería Licenciatura en Kinesiología y Fisiatría Licenciatura en Obstetricia Técnico Superior en Gestión Ambiental Bioingeniería BIOLOGÍA CELULAR Una idea que provocó una revolución del pensamiento fue cuando Schleiden y Schwann en 1839 establecieran por primera vez que las células son partes elementales de los seres vivos, éste constituyó el primer concepto de la TEORÍA CELULAR. La Teoría Celular, tal como se la considera hoy, puede resumirse de la siguiente manera: Todos los organismos están compuestos de células. En las células tienen lugar las reacciones metabólicas del organismo. Las células contienen el material hereditario. Las células provienen tan solo de otras células preexistentes. Si consideramos lo anterior, podemos decir que la célula es la unidad estructural, ya que todos los seres vivos están formados por células; es la unidad de función, porque de ella 1 depende el funcionamiento como organismo y es la unidad de origen porque no se puede concebir a un organismo vivo si no está presente al menos una célula. Características estructurales de las células Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una bicapa lipídica con una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; con una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; con una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares. Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese. Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo. Salvo contadas excepciones, las células son diminutas. Su forma es muy variada: algunas son esféricas, otras son prismáticas y otras tienen forma cilíndrica (Figura 1). Básicamente, encontramos dos tipos de células: las células procariotas, sin núcleo, y las eucariotas, con núcleo. Figura 1.: Formas y tamaño celular. (Extraído de http://biologia.laguia2000.com) 2 CÉLULA PROCARIOTA Características generales Los organismos formados por células procariotas son organismos unicelulares, es decir formados por una única célula. Se lo considera el grupo más antiguo sobre la Tierra, como así mismo el más abundante. El éxito de los procariotas se debe a su gran diversidad metabólica y a su rápido ritmo de división celular (fisión binaria). La principal diferencia entre ambos tipos celulares es que las células procarióticas (del griego karyon: núcleo, pro: antes) no tienen envoltura nuclear. El cromosoma procariótico está en contacto directo con el citoplasma. Las células eucarióticas (del griego karyon: núcleo, eu: verdadero) poseen un núcleo verdadero con una complicada envoltura nuclear. El citoplasma de la célula procariota prácticamente no posee estructuras en su interior, tiene aspecto finamente granular por la gran cantidad de ribosomas que presenta y gránulos de almacenamiento que retienen glucógeno, lípidos o compuestos fosfatados. Los ribosomas son más pequeños (70S) que los ribosomas eucariotas pero su forma es igual. Carece completamente de organelos delimitados por membranas. Lo que más se destaca en el citoplasma es el cromosoma bacteriano ubicado en una zona denominada nucleoide, este cromosoma consiste en una sola molécula de ADN circular, asociado con una pequeña cantidad de ARN y proteínas no histónicas. La membrana plasmática posee una composición química similar a la de las células eucariotas, pero carecen de colesterol y otros esteroides, a excepción de los micoplasmas (las bacterias más pequeñas que se conocen). Una particularidad que presenta la membrana bacteriana es la existencia de unos repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas. 3 Figura 2: Célula procariota. (Extraído de http://sobreconceptos.com) Las funciones de la membrana plasmática bacteriana son las mismas que en la célula eucariota, es decir, limitan la bacteria y regulan el paso de sustancias nutritivas. Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmática y además tienen gran importancia en la fisiología bacteriana, puesto que en ellos hay gran cantidad de enzimas responsables de importantes funciones celulares. La mayoría de las células procarióticas son hipertónicas en relación al medio que las rodea, y presentan rodeando a la membrana plasmática una pared celular que evita que estallen, los micoplasmas, que viven como parásitos intracelulares en un ambiente isotónico, carecen por completo de pared. La resistencia de la pared se debe a la presencia de peptidoglucano que consiste en dos tipos de azúcares poco comunes unidos a péptidos cortos. De acuerdo a sus propiedades de tinción a las eubacterias (bacterias verdaderas, parea diferenciarlas de las arqueobacterias) con pared se las divide en dos grandes grupos: Grampositivas y Gramnegativas, que difieren en la absorción del colorante de Gram. Esta diferencia en la tinción se debe a diferencias estructurales de las paredes, las grampositivas tienen pared gruesa de peptidoglucano y las gramnegativas poseen una capa fina de peptidoglucano revestida de una capa gruesa de lipoproteínas y lipopolisacáridos que impiden la llegada del colorante. 4 Algunas bacterias poseen por fuera de la pared una cápsula de polisacáridos y su presencia se asocia a la actividad patogénica, ya que la cápsula puede interferir con la fagocitosis que efectúan los glóbulos blancos del huésped. Dispersos en el citoplasma bacteriano se encuentran, corpúsculos denominados ribosomas que son similares a los que se encuentran en las células eucarióticas, aunque de menor tamaño (su velocidad de sedimentación es de 70 S), compuestos por una subunidad pequeña de (30 S) y otra mayor de (50 S). Figura 3: Pared celular Gram + y Gram -. (Modificada de http://web.educastur.princast.es) Para su movilidad muchas bacterias poseen flagelos que son estructuralmente diferentes del flagelo eucariota. Los flagelos bacterianos están constituidos por monómeros de una pequeña proteína globular llamada flagelina. El flagelo no está encerrado en la membrana celular como en los eucariotas, sino que sale de la célula como un filamento proteínico desnudo. Algunas bacterias presentar pelos, constituido por una proteína llamada pilina, son más cortos y más finos que los flagelos y a menudo existen en gran cantidad, sirven para unir las bacteriasas, fuentes alimenticias o a dos bacterias en conjugación (transmisión de ADN entre bacterias). Los procariotas no poseen cilios. La mayoría de los procariotas se reproducen por división celular simple, también llamada fisión binaria. Una vez que se produce la replicación del ADN, se forma la pared transversa por crecimiento de la membrana y de la pared celular. Cuando se multiplican los procariotas, se producen clones de células genéticamente idénticas. Sin embargo, suelen ocurrir mutaciones y éstas, combinadas con el rápido tiempo de generación de los procariotas, son responsables de su extraordinaria adaptabilidad. Una mutación en genética y biología, es una alteración o cambio en la información en los genes de 5 un ser vivo (muchas veces por contacto con mutágenos) y que, por lo tanto, va a producir un cambio de características de éste. Las mutaciones se presentan súbita y espontáneamente, y se pueden transmitir o heredar a la descendencia. Una adaptabilidad adicional es provista por las recombinaciones genéticas que son resultado de procesos de transformación, transducción y conjugación. En la transformación los fragmentos de ADN liberados por una célula rota son tomados por otra célula bacteriana. En el segundo proceso de transferencia de genes, la transducción, el material genético de una bacteria es llevado hasta la otra por medio de un bacteriófago (virus que infecta a la bacteria). En la conjugación dos células intercambian material genético, a través de las vellosidades sexuales o vellosidades F que son pelos largos, delgados y huecos por el que pasan los fragmentos de ADN de una bacteria a otra o un plásmido. Figura 4: Recombinaciones genéticas en procariotas. (Modificado de Nature Reviews). CÉLULA EUCARIOTA Se denominan células eucariotas a todas las células que tienen su material hereditario, fundamentalmente su información genética, encerrado dentro de una doble bicapa lipídica: la envoltura nuclear; la cual delimita un núcleo celular. A los organismos formados por células eucariotas se les denomina eucariontes. El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y uno de los más importantes de su evolución. Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las células eucariotas no habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de los seres pluricelulares. La vida, probablemente, se habría limitado a constituirse en un 6 conglomerado de bacterias. El éxito de estas células eucariotas posibilitó las posteriores características adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que existen en la actualidad. Las células eucariotas presentan un citoplasma organizado en compartimentos, con orgánulos (semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que tienen la misma naturaleza que la membrana plasmática. En la célula eucariota distinguimos tres componentes principales: la membrana plasmática, el núcleo y el citoplasma. Las células eucariotas están dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y diversos filamentos proteicos. Además puede haber pared celular, que es lo típico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algún otro tipo de recubrimiento externo. Figura 5.: A. Célula eucariota animal. B: Célula eucariota vegetal. (Modificado de http://guiadeestudos.blogspot.com) Membrana plasmática Las membranas no son simples barreras sino que: Definen la extensión de la célula y establecen sus límites. Forman barreras selectivamente permeables, impidiendo el intercambio indiscriminado de sustancias entre el exterior y el interior celular. Controlan la interacción entre células o con la matriz extracelular. Intervienen en las respuestas a señales externas a través de los receptores. Singer y Nicholson propusieron en 1972 un modelo estructural para las membranas al cual denominaron “modelo del mosaico fluido”. De acuerdo con el mismo las membranas son 7 “disoluciones bidimensionales de lípidos y proteínas”. Están formadas por un conjunto de moléculas hidrofóbicas e hidrofílicas que se mantienen unidas por enlaces, en general, no covalentes. Una de las principales características de las membranas biológicas es su alto grado de fluidez. Esto implica que sus lípidos y proteínas pueden desplazarse libremente en todas las direcciones, pero siempre sobre el plano de la membrana. De allí entonces la denominación de “mosaico fluido”. La membrana plasmática está compuesta por una bicapa de fosfolípidos y proteínas. Las proteínas se dividen en dos grandes grupos: a) proteínas integrales: atraviesan la membrana de lado a lado; b) proteínas periféricas: están en contacto con la membrana, pero no la atraviesan. Las proteínas de membrana cumplen distintas funciones, como por ejemplo: enzimas reguladoras, receptores hormonales, transportadoras y canales controladores del movimiento de iones y moléculas a través de la membrana plasmática. La membrana es la encargada de la comunicación intercelular y el reconocimiento de diversos tipos de moléculas Figura 6: Membrana plasmática. (Extraído de www.wikipediacom.ar) En menor proporción se encuentra el colesterol y los glicolípidos, que son lípidos que contienen uno o varios monosacáridos unidos. Los glicolípidos son también anfipáticos y se encuentran sólo en la parte extracelular de la membrana. Son importantes para mantener la adhesión entre las células y tejidos y pueden contribuir a la comunicación y reconocimiento entre células. El colesterol se ubica entre los fosfolípidos a ambos lados de la membrana, de tal forma que modula la fluidez de la misma. 8 Transporte a través de membranas celulares La bicapa de fosfolípidos es permeable a moléculas polares sin carga pequeñas como el agua, o no polares como el O2 y el CO2, pero es impermeable a iones o moléculas polares grandes como la glucosa y los aminoácidos, que van a poder entrar a la célula gracias a las proteínas. Tipos de transporte Difusión simple: Cuando el transporte se realiza entre compartimientos separados por una membrana permeable a ese soluto, se denomina difusión simple, no requiere de otra energía adicional que no sea el movimiento de las moléculas, desplazándose éstas a favor de su gradiente de concentración. La difusión simple no requiere gasto de ATP, ya que es un fenómeno espontáneo. Las moléculas que se movilizan por difusión simple a través de la membrana son las no polares y pequeñas, las liposolubles y las polares pequeñas, pero sin carga eléctrica neta, como el H2O. En el caso particular del H2O, la difusión simple se denomina ósmosis. Difusión facilitada: Como mencionamos anteriormente, hay sustancias que no pueden atravesar la membrana debido a su polaridad y/o a su tamaño. La difusión facilitada ocurre siempre a favor del gradiente, por lo tanto no requiere gasto de energía. Puede tratarse de un gradiente de concentración (las moléculas se dirigen del compartimiento de mayor concentración hacia el de menor concentración) o de un gradiente de potencial eléctrico (el soluto con carga eléctrica, independientemente de su signo, se desplazará de una zona donde la carga sea mayor hacia otra donde la carga sea menor). En este tipo de transporte intervienen proteínas de membranas denominadas proteínas carriers o permeasas. Estas proteínas fijan la molécula de sustrato y a continuación sufren un cambio conformacional reversible que les permite transportar el soluto de un lado al otro de la membrana. No se requiere gasto de ATP, ya que es el propio gradiente el que impulsa el pasaje a través de los transportadores. Canales iónicos: Existen canales iónicos en todas las células, tanto en la membrana plasmática como en las membranas de los organoides. Son altamente selectivos, porque cada canal sólo puede transportar un tipo de ión (K+, Na+, etc.). La mayoría de los canales no permanecen abiertos permanentemente, sino que se abren en respuesta a estímulos. Estos estímulos pueden ser tanto la presencia de una sustancia inductora como una modificación de la carga eléctrica de la membrana. 9 Transporte activo: En determinados momentos las células deben importar, por un lado, moléculas que están en menor concentración en medio extracelular que en el citoplasma y, por otro, necesitan mantener constante la composición iónica intracelular. Estas dos funciones se llevan a cabo por medio del transporte activo. Es un transporte que se realiza en contra del gradiente, ya sea éste de concentración o eléctrico y, en consecuencia, se requerirá gasto de energía en forma de ATP. El transporte activo se realiza por medio de bombas y también presenta formas de monotransporte, cotransporte y contratransporte. La imagen resume los distintos tipos de transporte: Figura 7. Transporte a través de la membrana plasmática. (Extraído de www.wikipediacom.ar) Mecanismos de intercambio con flujo de membrana En una célula no sólo ingresan y salen iones y pequeñas moléculas sino que también ingresan o salen partículas de mayor tamaño. Esto se realiza por medio del transporte en masa en donde está involucrado flujo de membrana. Este tipo de transporte involucra siempre gasto de ATP, ya que la célula realiza un movimiento general de su estructura, particularmente de la membrana plasmática y del citoesqueleto. El mecanismo por medio del cual los materiales entran a la célula se denomina endocitosis y aquel por el cual salen, exocitosis. Endocitosis: En este proceso, una extensión de la membrana rodea progresivamente al material que será internalizado, formando una vesícula endocítica. Posteriormente, el material incorporado es digerido por los lisosomas. Dependiendo del material que ingrese a la célula se pueden distinguen tres tipos de endocitosis: 10 1) Fagocitosis, implica la ingestión de partículas de gran tamaño, como microorganismos, restos celulares, inclusive de otras células, por medio de vesículas llamadas fagosomas. 2) Pinocitosis, es la incorporación de líquido y de partículas disueltas en él por medio de pequeñas vesículas. 3) Endocitosis mediada por receptor: determinadas moléculas (ligandos) que la célula incorpora son reconocidos por receptores específicos, ubicados en la membrana plasmática Exocitosis: es el proceso inverso a la endocitosis. En este caso, el material contenido en vesículas intracelulares (vesículas de secreción) es vertido al medio extracelular. Figura 8: Endocitosis y exocitosis celular. (Extraído de http://fisiolvegetal.blogspot.com.ar). Núcleo celular En el núcleo se encuentra el material genético en forma de cromosomas; desde éste se da toda la información necesaria para que se lleven a cabo todos los procesos tanto intracelulares como fuera de la célula. El núcleo está delimitado por una doble membrana denominada envoltura nuclear que rodea al ADN de la célula separándolo del citoplasma. La envoltura nuclear está interrumpida por numerosos poros a través de los cuales se genera el transporte núcleo-citoplasma. El medio interno se denomina nucleoplasma y en él se visualizan las fibras de ADN (cromatina) y el nucléolo. Funciones del núcleo: las funciones del núcleo están relacionadas con su contenido de ADN: Almacenamiento de la información genética. 11 Transcripción de los genes a ARN, y el procesamiento de éste a sus formas maduras. Regulación de las actividades citoplasmáticas. Cromosomas y cromatina Cada cromosoma está constituido por una molécula de ADN asociada a proteínas histonas y se encuentra formando un cuerpo compacto. La cromatina es el ADN asociado a proteínas histonas y se encuentra en forma laxa. Los cromosomas son el producto de la condensación del ADN sobre las histonas. Los genes Se los define como una secuencia de ADN que contiene la información para un producto funcional. Este producto funcional puede ser una molécula de ARN, y si ese ARN es un ARN mensajero, el producto final funcional es una proteína. Figura 9: Núcleo celular. Material genético. (Extraído de http://materialgenetico.wordpress.com) Citoplasma El citoplasma contiene todo el material que está dentro de la membrana plasmática, y fuera de la región que contiene al ADN. Es una porción fluida que contiene agua, sales y diversas moléculas orgánicas. La suma de todas las reacciones bioquímicas en que se basa la vida tiene lugar en el citoplasma. El citoplasma de las células eucariotas alberga diversas 12 estructuras, algunas de ellas rodeadas de membranas llamadas organelas que realizan funciones específicas y otras sin membranas como son los ribosomas y una red de fibras proteicas, el citoesqueleto, que da forma y organización al citoplasma puesto que muchas organelas están adheridas a él. Ribosomas: son partículas constituidas por ARN ribosómico y proteínas, son los orgánulos donde se lleva a cabo la síntesis de proteínas. De acuerdo a su ubicación en el citoplasma los podemos clasificar en: ribosomas libres encargados de sintetizar proteína que se utilizan en el citosol como las enzimas de degradación de hidratos de carbono. Los ribosomas unidos a membranas forman parte de otra organela: el retículo endoplasmático rugoso (RER), en este caso las proteínas sintetizadas no quedan en el citoplasma. Sistema de endomembranas: Dentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos: la envoltura nuclear, el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi, los lisosomas, las vesículas y las vacuolas. Sus componentes individuales funcionan como parte de una unidad coordinada, que actúa en la elaboración de moléculas de la membrana, enzimas de los lisosomas y en la producción de proteínas que se utilizarán fuera de la célula, es decir, proteínas de secreción Envoltura nuclear: Fundamentalmente la membrana exterior del núcleo que mantiene la continuidad con el retículo endoplasmático. Retículo endoplasmático rugoso (RER): Es un grupo de cisternas aplanadas que se conectan entre sí mediante túbulos. Presente en todos los tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las células secretoras de proteínas. El aspecto rugoso del RER se debe a la unión de ribosomas a la cara citosólica. El RER se encarga de la síntesis y el plegamiento correcto de las proteínas. Retículo endoplasmático agranular o liso (REL): Su aspecto es más tubular y carece de ribosomas. Alcanza un notable desarrollo en las células secretoras de hormonas esteroides. En el REL se lleva a cabo la síntesis de lípidos, almacenamiento de calcio y detoxificación de drogas. Aparato o complejo de Golgi: Constituido por sacos discoidales apilados, como mínimo en número de tres, rodeados por pequeñas vesículas. Cada saco presenta una cara convexa (cara cis) y otra cóncava (cara trans), esta última orientada hacia la superficie celular. El aparato de Golgi se encarga de modificación de sustancias sintetizadas en el RER mediante agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva. Las proteínas procesadas en el Golgi salen por la cara Trans y van hacia la membrana 13 plasmática para su exportación o bien para formar parte de la membrana (proteínas de membrana). En el Golgi también son procesadas las enzimas hidrolíticas que contienen los lisosomas. Lisosomas: Son un tipo especial de vesículas presentes en las células animales. Contienen enzimas hidrolíticas activas en medio ácido. Estas enzimas están implicadas en la degradación de proteínas, polisacáridos, ácidos nucleicos y lípidos. Para su óptima actividad, las enzimas hidrolíticas requieren de un medio ácido. Los lisosomas proveen este medio ya que su pH interno se mantiene cercano a 5. Las enzimas lisosomales son capaces de hidrolizar a todos los tipos principales de macromoléculas que se encuentran en una célula viva. Las enzimas no destruyen la membrana de los lisosomas que las contienen. En los glóbulos blancos, intervienen en la digestión de bacterias. Figura 10: Sistema de endomembranas. Componentes. (Extraído de Biología de Curtis 2000) Otro tipo de organelas presentes en el citoplasma son: Peroxisomas: Son orgánulos citoplasmáticos muy comunes, en forma de vesículas que contienen oxidasas y catalasas. Estas vesículas en su matriz contienen enzimas (oxidasas) relacionadas con diversas vías metabólicas oxidativas (aminoácidos, ácido úrico). Como producto secundario de sus procesos se genera peróxido de hidrógeno (H2O2), cuya acumulación en la célula puede resultar perjudicial. Por ello, en los peroxisomas está presente otra enzima, la catalasa, que se encarga de catalizar la ruptura de H2O2 dando 14 como resultado oxigeno molecular más agua. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Figura 11. Peroxisomas. Función. (Extraído de http://iozzz.wordpress.com). Mitocondrias: Son las organelas cuya estructura consta de dos membranas una externa lisa y una interna fuertemente plegada en forma de crestas; el mayor desarrollo de la membrana interna está relacionado con la síntesis de ATP. En estas organelas se completa la degradación de las moléculas orgánicas y se libera la energía contenida en sus enlaces, por el proceso de respiración celular que consume oxígeno. La energía liberada se almacena en moléculas de ATP. Las mitocondrias son numerosas en células que tienen altas demandas energéticas como las células musculares. Figura 12. Mitocondria. (Modificado http://celularchuksot.blogspot.com). 15 de Tabla 1: Estructura y funciones del sistema de endomembranas y orgánulos membranosos y no membranosos. Retículo endoplasmático rugoso Estructura Funciones Membranas en forma de sacos aplanados y túbulos. Con ribosomas adheridos a su superficie externa. Síntesis de proteínas de exportación, de membrana y lisosomales. Agregado de ciertos azucares para formar glicoproteínas. Síntesis de la mayoría de los lípidos, síntesis de colesterol, detoxificación. Concentración y empaquetamiento de los productos del RER, glicosilación de proteínas y lípidos. Pequeñas vesículas donde se produce el desdoblamiento de moléculas orgánicas complejas gracias a las enzimas hidrolíticas. Metabolismo aeróbico. Lugar donde se llevan a cabo: ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa. Retículo Membranas en las que endoplasmático predominan los túbulos. liso Complejo de Pilas de sacos membranosos aplanados. Golgi Lisosomas Vesículas membranosas. Mitocondria Una doble membrana que limita un espacio interior: la matriz. Los repliegues de la membrana interna forman las crestas. Tres sistemas de Fotosíntesis. membrana. El interior forma los tilacoides y las granas. Cloroplasto Peroxisomas Vesícula. Ribosomas Dos subunidades carecen de membranas. Citoesqueleto Red proteica. Enzimas que protegen de la toxicidad del oxígeno, por ej. la catalasa que Síntesis de proteínas. Da forma a la célula. Permite el transporte de sustancias y organelas en el citoplasma. 16 Citoesqueleto Es un andamiaje interno que mantiene la organización de la célula y sus organelas, permite movimientos y cambios de forma, como así también, dirige el tránsito intracelular. Las proteínas filamentosas en el interior del citoplasma conforman este andamiaje y se conoce como citoesqueleto. El citoesqueleto está constituido por tres tipos de componentes: los microtúbulos, los microfilamentos o filamentos de actina y los filamentos intermedios (Figura 13). Los microtúbulos son largos tubos huecos formados por dímeros de proteínas globulares llamadas tubulinas α y β; tienen alrededor de 22 a 25 nanómetros de diámetro. Son importantes en el transporte de vesículas y organelas en el citoplasma, participan de la división celular en los movimientos de los cromosomas, son componentes de los cilios y flagelos, estructuras responsables de la locomoción de muchas células. Los filamentos intermedios son abundantes en células sometidas a tensiones mecánicas como las células epiteliales, nerviosas y musculares. Tienen un diámetro entre 8 a 12 nanómetros, están constituidos por proteínas fibrosas y resistentes, con una porción central en forma de bastón de longitud constante y dos regiones terminales (cabeza y cola) de longitud variable. Están presentes en los puntos específicos de unión entre células vecinas. Los filamentos de actina o microfilamentos están compuestos por varias moléculas de una proteína globular denominada actina G, estas moléculas se ensamblan y forman una estructura helicoidal conocida como actina F que tiene un diámetro de unos 7 nanómetros. Son responsables de la contracción de músculos, la división celular en animales y distintas formas de locomoción y movimiento como los pseudópodos y las microvellosidades. Figura 13. Componentes del citoesqueleto. (Modificado de http://bioprofe4.blogspot.com.ar). 17 Muchos organismos unicelulares logran propulsarse gracias a prolongaciones filamentosas de la membrana plasmática denominados cilios y flagelos. Los cilios y flagelos son estructuras complejas con más de 250 proteínas diferentes. Ambos contienen una estructura central de microtúbulos y otras proteínas asociadas, denominadas conjuntamente como axonema, rodeado todo ello por membrana celular. El axonema consta de 9 pares de microtúbulos exteriores que rodean a un par central. A esta disposición se la conoce como 9x2 + 2 (Figura 14). Las principales diferencias entre cilios y flagelos radican en su longitud y número. Los cilios miden de 10 a 25 µm y son más numerosos que los flagelos (50 a 75 µm). El ensamblaje de los microtúbulos de los cilios y flagelos está anclado a la célula por un cuerpo basal. La estructura del cuerpo basal consta de microtúbulos dispuestos en nueve tripletes que se disponen formando una estructura cilíndrica. Carece del par central (9x3 + 0) (Figura 14). Cilios y flagelos se mueven en forma continua por lo tanto tienen altos requerimientos de ATP, el cual es generado por mitocondrias que abundan cerca de los cuerpos basales. Estas estructuras se encuentran exclusivamente en células animales. Figura 14: Esquema donde se indican los principales componentes de la estructura de cilio-flagelo y cuerpo basal. (Extraído de http://webs.uvigo.es). Centríolos Los centríolos son una pareja de tubos que forman parte del citoesqueleto, semejantes a cilindros huecos. Estos son orgánulos que intervienen en la división celular. 18 Están constituidos por una pareja de estructuras cilíndricas y sólo están presentes en células animales. Cada centríolo está formado por nueve tripletes de microtúbulos que forman todos juntos y unidos entre sí un círculo (Figura 15). Los centríolos se encuentran rodeadas de un material proteico denso llamado material pericentriolar, formando el centrosoma o Centro Organizador de Microtúbulos, el cual permite la polimerización de dímeros de tubulina para formar microtúbulos que se irradian a partir del mismo, mediante una disposición estrellada llamada huso mitótico. Figura 15. Estructura de los centriolos. (Extraído de http://webs.uvigo.es) ACTIVIDADES 1. Dé una definición completa de célula y mencione los enunciados de la Teoría Celular. 2. Complete el siguiente cuadro referidos a las estructuras de la célula procariota. ELEMENTOS ESTRUCTURAS DE LA CÉLULA PROCARIOTA ESTRUCTURA FUNCIÓN cápsula pared 19 Membrana plasmática mesosoma ribosomas cromosoma inclusiones flagelos 3. Responda las siguientes preguntas: a. Enumere las funciones de la membrana plasmática. b. ¿Qué tipo de proteínas se diferencian en la membrana de acuerdo con el modelo de "mosaico fluido"? ¿Qué papel tienen en la actividad de la membrana? c. ¿Qué tipos de sustancias pueden atravesar las membranas por difusión simple? ¿Se trata de un transporte activo o pasivo? Justifique su respuesta. d. ¿Por qué se dice que la bomba de Na+/K+, es un mecanismo de transporte activo? 4. El modelo de mosaico fluido de la membrana celular implica que (Señale con una V si la respuesta es verdadera y con una F si es falsa). I) los lípidos de una membrana están en constante movimiento. 20 II) las proteínas insertas en los lípidos pueden moverse y desplazarse dentro de los lípidos. III) las cabezas polares de los fosfolípidos se orientan hacia las caras interna y externa de la membrana. 5. Señale con una V si la respuesta es verdadera y con una F si es falsa. a. La estructura básica de las membranas biológicas está determinada por la bicapa lipídica, pero sus funciones específicas, las llevan a cabo en su mayor parte las proteínas V-F b. Las proteínas de la membrana forman una monocapa que se extiende a ambos lados de la bicapa lipídica. V-F c. La membrana plasmática es muy impermeable a todas las moléculas cargadas. V-F. 6. ¿Cuáles son las funciones del núcleo celular? 7. ¿Qué estructuras se distinguen en el núcleo de la célula? 8. Se puede comparar el funcionamiento de una fábrica con el de una célula eucariota. ¿A qué partes de la célula corresponderían las siguientes secciones de la fábrica? a. Departamento de transporte entre distintas secciones. b. Dirección. c. Recolección y procesamiento de residuos. d. Generadores de energía. e. Departamento de montaje y empaque. f. Muros y vías de acceso de personal y materias primas. 9. Referido a los ribosomas marque verdadero o falso y justifique su respuesta. a. Los ribosomas unidos al RER están delimitados por una membrana. b. Los ribosomas libres en el citoplasma y los unidos al RER difieren en su estructura. c. Los ribosomas unidos al RER sintetizan proteínas de membrana y de secreción. d. Los ribosomas tienen un pH 5 en su interior. 21 10. ¿Qué organelas tienen en común las células vegetales y animales? ¿Cuáles son exclusivos de cada tipo? 11. La insulina es una hormona proteica que es producida por el páncreas y liberada al torrente sanguíneo luego de una ingesta de hidratos de carbono. Cuando se reduce la producción de ésta por un mal funcionamiento de la glándula, aumenta la cantidad de azúcar en sangre y se produce una hiperglucemia, provocando serios trastornos. ¿Cuál es el camino que se sigue para su síntesis a partir de la información presente en la molécula de ADN hasta que se libera? Investigue qué tipo de mecanismo utiliza la célula para la liberación de la hormona. 12. ¿Cuál es la función de los ribosomas unidos al retículo endoplásmico rugoso y la de los ribosomas libres? 13. Nombre las células que presentan un gran desarrollo del retículo endoplásmico rugoso y aquellas que presentan un gran desarrollo del retículo endoplásmico liso. 14. ¿Cuáles son las enzimas que presentan los lisosomas, que tipo de reacción catalizan y cuál es el pH de esta organela? 15. ¿Qué enzimas se encuentran en los peroxisomas y que reacciones catalizan? 16. ¿Cuál es la importancia biológica del citoesqueleto? 17. ¿Cuáles son los componentes del citoesqueleto? 18. Relacione algunas estructuras celulares con el citoesqueleto. 19. ¿Cuáles son las organelas de la célula eucariota en las cuáles se produce transformación de energía? 20. Nombre las etapas que comprenden la degradación completa de una molécula de glucosa. ¿Cuál es el balance energético de la degradación completa de glucosa? ¿Cuál es la importancia biológica del proceso de respiración celular? 21. Dada las siguientes estructuras, indique a cuál corresponde el corte de un flagelo. 22 22. Lea el artículo “Cómo funcionan las células”, elabore un resumen del mismo previo intercambio de ideas con sus compañeros. 06/02/13 CRECES Educación - www.creces.cl Auspicia: Cómo funciona la célula ( Publicado en Revista Creces, Enero 1997 ) Todos los organismos vivos, desde las bacterias a los humanos, están construidos por unidades llamadas células. Estas como una eficiente industria, elaboran productos de acuerdo a especificaciones muy precisas, pero aun hacen más, como eliminación de desperdicios y rechazo de impostores. Hace casi 350 años atrás, el filósofo francés René Descartes afirmó que el cuerpo humano trabaja con los principios mecánicos. Él comparaba la enfermedad y el disconfort causada por el mal funcionamiento de un órgano, a una máquina que se descompone porque una pieza se quebró o se descompuso. Él sostenía que todas las máquinas pueden repararse, siempre que se reemplace la pieza quebrada y creía que lo mismo sucedía con nuestro propio organismo. Este punto de vista mecanisista, que considera al cuerpo humano como una suma de órganos y tejidos, aún domina a la medicina occidental. Sin embargo muy raramente nos detenemos a pensar que nuestro organismo está compuesto por 75 millones de millones de pequeños componentes, o células, cuyo tamaño variable oscila entre tres centésimos de milímetros a un milímetro de diámetro (30 a 1000 micrómetros). No todos los organismos están constituidos por millones de células. Algunos animales, como la hidra (un invertebrado), contiene sólo unas pocas miles de células y aún otros organismos más pequeños, están constituidos por una sola célula. También las células varían grandemente en su forma y tamaño, dependiendo de su función y de donde se ubican. Así por ejemplo, las células nerviosas (neuronas) poseen extensiones especializadas que cubren una larga superficie por donde propagan sus impulsos eléctricos. Las células musculares, en cambio, usan pequeños filamentos proteicos que soportan grandes presiones. Por otra parte, un glóbulo blanco, cuya función es proteger el organismo, está preparado para fagocitar gérmenes patógenos invasores. 23 A pesar de estas enormes diferencias de formas y funciones, todas las células de un organismo comparten tres elementos fundamentales: a. - Una membrana, que es una envoltura externa que contienen a la célula. b.- El contenido de una información genética que está impresa en la molécula del ácido desoxirribonucleico (DNA) y que dirige las actividades de la célula, y c.- Un citoplasma, que envuelto por la membrana externa, contiene en su interior una substancia gelatinosa (citosol), rico en nutrientes y con un equipamiento necesario de estructuras bioquímicas, como para mantener la vida de la célula. En un comienzo, por cerca de mil millones de años, la Tierra permaneció sin vida y sus cerros y valles no contenían nada más que elementos químicos rudimentarios. De acuerdo a dos bioquímicos, uno americano, Stanley Miller, y otro ruso Alexander Oparin, estos ingredientes constituyeron lo que llamaron "la sopa primordial", que gradualmente y como consecuencia de la acción de la luz, las erupciones volcánicas, las lluvias torrenciales y otras influencias ambientales, comenzaron a reaccionar para ir adquiriendo cada vez formas químicas más complejas. Se estima que hace 3500 millones de años, estos complejos químicos adquirieron la habilidad de hacer copias de sí mismos, y en ese momento comenzó la primera forma de vida. De ahí en adelante se fue evolucionando hasta las primeras células simples, conocidas como "procariotas". Estas células, casi sin cambios, aún abundan en nuestra Tierra. En un comienzo ellas reinaron solas durante aproximadamente 500 mil años, hasta que en algún momento, algunas de ellas evolucionaron a una forma celular más elaborada: las células "eucarióticas”. Estas nuevas células eucarióticas, por su tamaño dejaron chicas a las procariotas. Imagínense un gato en relación a una mosca, y así se tendrá una visión objetiva de la diferencia de tamaño. Estas nuevas células, tuvieron la característica de guardar su DNA con una doble membrana protectora, formando lo que se ha llamado un "núcleo". En su interior este DNA se ha organizado maravillosamente, empaquetándose en otras estructuras llamadas "cromosomas". En cambio las células más primitivas llamadas procarióticas, se caracterizan porque su DNA flota libre en su citoplasma. Pero tal vez la más importante diferencia entre uno y otro tipo de células, es que las eucariotas poseen además un mayor grado de organización de diversas estructuras existentes en el interior de su citosoma (organelos) y que son necesarias para desarrollar más ordenadamente las mayores y más complejas funciones necesarias para la vida. En cambio las células procarióticas, por su simplicidad, sólo poseen algunos organelos de estructura muy simple (ver recuadro 1). Así como los diferentes órganos de nuestro cuerpo desempeñan sus propias funciones, así también los organelos dentro del citoplasma de las células desempeñan las suyas. Ellos 24 demarcan los diferentes procesos de la actividad celular y aseguran que los productos y las materias primas de cada uno de esos procesos no lleguen a mezclarse. En todo caso, la posición de los diferentes organelos permite un orden lógico de transferencia de substancias, que recuerda la "producción industrial en línea", o el pasaje sucesivo del alimento a través del estómago, el intestino delgado y finalmente el colon. Como es de esperarse, la mayor parte de los organelos están dedicados fundamentalmente a la producción de proteínas, ya que ellas son los bloques basales constituyentes de toda la estructura de la vida. El sistema básico productor de proteínas, es común a todas las células, y también en todas ellas el DNA guarda la información necesaria para su producción. En el proceso de la síntesis de proteínas, es necesario que sub-unidades o "RNA mensajero" (mRNA), lea y transcriba el mensaje obteniéndolo de un trozo de DNA, de modo se prepare un templado o molde de él, que va a usarse en una segunda etapa del proceso de manufacturación. En las células eucarióticas, cuando el mRNA ya está listo, sale del núcleo a través de un poro de la membrana nuclear y se dirige a unas estructuras esféricas llamadas "ribosomas". Allí, los "aminoácidos" (subunidades de las proteínas) se unen para ir formando las proteínas, de acuerdo a la información que trae el templado de mRNA. Los ribosomas, que están compuestos en una mitad por RNA y en otra mitad por proteínas, pueden estar tanto libres en el citosol como adheridos a membranas. Ellos se han originado de una condensación dentro del núcleo, que se ha llamado "nucleolo". Los ribosomas de las células eucarióticas son más pesados y más complejos que los de las células procarióticas, aun cuando ambos desarrollan iguales tareas. A menudo los ribosomas forman claustros, que se denominan "polisomas" y en estas estructuras se van construyendo las proteínas, como en una verdadera correa transportadora. La única otra estructura citoplasmática que tienen en común las células procarióticas y eucarióticas son los gránulos, que la célula usa para almacenar hidratos de carbono, cuya función es alimentar a las hambrientas células cuando ellas requieren energía para desempeñar su trabajo. Las células animales almacenan los carbohidratos como "glicógeno", mientras que las células vegetales lo hacen como "almidón". Ambos tipos de gránulos, son en realidad largas cadenas de polímeros de moléculas de glucosa, apretados como en un pelet. Hasta aquí llegan las semejanzas entre células procarióticas y eucarióticas. Uno de los avances de estas últimas sobre las primeras, es la construcción de un andamiaje de fibras proteicas o "citoesqueleto", que tiene par función el organizar y reforzar su mayor y más expandido citoplasma. Esta fortificación celular consiste en fibras de diversos tipos. Algunas tienen forma de tubos y sus proteínas constituyentes se llaman tubulinas. Estos "microtúbulos" se usan tanto para fijar organelos en lugares específicos, como también para movilizarse éstas al interior de la célula. Otras consisten en subunidades de "actina" (una 25 proteína). Las subunidades de actina están continuamente juntándose o dejando sus cadenas, de modo que pueden alargarse o acortarse con lo que permiten que la célula constantemente cambie de forma. Y también microfilamentos que pueden engancharse en el interior de la membrana celular para ayudar tanto a su migración (especialmente durante la formación de los órganos y el crecimiento de los embriones), como también para entremezclar materiales alrededor del citoplasma. En el caso de las células musculares, que constituyen la maquinaria de la contracción muscular, hay también filamentos de actina y "miosina", que es otra proteína. Los microtúbulos son también el principal componente de estructuras en forma de pelos que protruyen desde la célula y que se llaman "cilios" y "flagelos". Ellos se usan tanto para movilizar las células o para que con su movimiento se transporten substancias en su superficie exterior. Los flagelos trabajan solos y por ello son entre 10 a 20 veces más largos que los cilios. Pequeñas criaturas que viven en las posas de agua, como la "euglena", viajan impulsadas por largos flagelos, del mismo modo que lo hacen también los espermios. En organismos mayores existen en su superficie millones de cilios puestos en línea, que con su movimiento mueven substancias. Por ejemplo, las células de la mucosa pulmonar usan estos cilios para desplazar el mucus e impurezas hacia el pasaje nasal. Membranas Proteínas procesadoras: Miles de estructuras con sus propias membranas pueblan el citoplasma, siendo las más numerosas las que forman una densa red de túbulos interconectados (cisternas), constituyendo el llamado "retículo endoplásmico (RE)". Hay dos tipos de RE: el rugoso (RER), llamado así porque en su cara citoplasmática se adhieren los ribosomas que le dan este aspecto, y el liso (REL), porque está desprovisto de ellos. El RER es más extenso que el REL, y actúa como productor de proteínas y también como almacenamiento de ellas. Cadenas de aminoácidos recientemente producidas por los ribosomas, se van deslizando a través de pequeños agujeros de sus membranas al interior de la cisterna, donde se almacenan para que oportunamente, más tarde sean enviadas a algún lugar del citoplasma o para que se dirijan hacia la membrana celular, donde ellas puedan incorporarse a ésta, o atravesándola, se exporten fuera de la célula. En cambio en el REL se producen hormonas esteroidales y otros "lípidos" (término general para denominar grasas, jabones o aceites). Estos dos tipos de red endoplásmica están separados, de modo que sus cargos no se confundan. El RER, por su delicada e importante 26 función de síntesis de las proteínas, se conecta directamente con los poros del núcleo, y es a través de ellos que el mRNA viaja para llevar su mensaje a los ribosomas. Las células que generan muchas proteínas, como por ejemplo las células del estómago que secreta enzimas digestivas (las enzimas son proteínas), poseen un RER muy extenso. A su vez, las células de las gónadas que producen hormonas esteroidales, es grande su REL. Las proteínas en el RER tienen una enorme variedad de posibles destinos. Algunas de ellas son transportadas a la zona de preparado y empaquetaje, que se denomina "Aparato de Golgi". Éste está constituido por 6 a 20 unidades de sacos membranosos en forma de platillos que se arriman unos encima de otros, envueltos en tenues contenedores membranosos o "vesículas". En la medida que las proteínas pasan a través de cada una de estas capas, éstas van sufriendo modificaciones químicas. Generalmente éstas consisten en la adición de azúcares para formar glicoproteínas. Muchas secreciones de las células, como el mucus, son glicoproteínas. Es por esto que las células endoteliales que secretan mucus, como es el caso de las células pulmonares y el cérvix, poseen Aparatos de Golgi (Fig. 1). 27 Empaquetamiento de las proteínas Exo y endocitosis: De una manera única, las proteínas viajan hacia los límites de la célula, a través de las cisternas del Aparato de Golgi. Es así como una sección del tubo endoplásmico conteniendo la proteína, se desprende del resto del RER y se cierra inmediatamente en ambos extremos, aprisionando la proteína en una vesícula, que luego se funde con la superficie del compartimento de Golgi más cercano, transfiriéndole su contenido. De este modo las proteínas se van moviendo de un saco de Golgi al siguiente y eventualmente se desprenden, quedando llenas de proteínas y listas para la secreción. A menudo estas vesículas secretorias se mantienen cerca del límite de la célula, listas y esperando para ser expelidas (fig. 1). El proceso de secreción en el cual las vesículas se funden con la membrana externa de la célula y expulsan su carga hacia afuera, se llama "exocitosis". Los citólogos, que son los biólogos que hacen de la célula su razón de estudio, han encontrado que en ocasiones el aparato de Golgi determina el destino de su carga con la ayuda de hidratos de carbono que actúan como indicadores, que sería como ponerle la etiqueta a la carga con la dirección a donde deben llegar. Así por ejemplo, agregándole a la proteína un azúcar como la manosa -6 fosfato, aseguran que ésta va a un organelo específico que se llama lisosoma. Con otro azúcar, la carga puede ir a otro lugar, como por ejemplo a la membrana celular. Otros destinos se logran no con un azúcar, sino con una "secuencia de señales" introducida en la cadena de la proteína. Esta forma de etiquetado intracelular, es lo que se llama "proteína marcada" (protein targeting). Los citólogos James Rothman y Lelio Orci, han demostrado también que las vesículas tienen en su cobertura una variedad de proteínas que pueden ayudar a formar la vesícula. Arcón destructor de basuras Huéspedes no invitados: La célula eucariótica no estaría completa sin una estructura donde deshacerse de la basura. Ellos son los "lisosomas". A diferencia de un tarro de basura, los lisosomas están llenos de bordes que poseen un cocktail de enzimas muy potentes, capaces de digerir los ingredientes básicos de la vida: ácidos nucleicos (DNA, RNA), proteínas, hidratos de carbono y lípidos. Su mayor función es digerir restos de organelos y partículas extrañas. También algunos de los glóbulos blancos, como es el caso de los fagocitos, usan lisosomas para destruir los patógenos. Los filtrados de los lisosomas pueden causar daño y aun matar a las células viejas. Los citólogos aún no saben cómo resiste la misma membrana del lisosoma al poder digestivo de las substancias químicas que contiene en su interior. Con todo, ellos saben que las enzimas se activan sólo bajo condiciones de extrema acidez, y tal vez es por ello que se logran mantener inactivas si por alguna razón se filtran al citosol. También hay estructuras del mismo tamaño, llamadas peroxisomas, que desarrollan funciones algo diferentes. Ellas contienen enzimas (peroxidasas) que catalizan reacciones donde el peróxido de 28 hidrógeno (H202) es un subproducto. Estas enzimas catalizan importantes reacciones, incluyendo la hidrólisis de ciertos tipos de lípidos, alcoholes y además la síntesis de ácidos biliares en el hígado. El problema es que el H202 es un poderoso oxidante y tóxico para la célula. Por este motivo, siempre se encuentra en los peroxisomas una enzima, la catalasa, que convierte el H202 a hidrógeno no dañino y agua. El proceso de manufactura y transporte de los materiales, es bien conocido, pero ¿qué hace la célula para obtener la energía? Para ello posee otros organelos, llamados "mitocondrias", donde se realiza la respiración aeróbica (la producción de energía en presencia de oxígeno). En cada una de las células eucarióticas se encuentra en su citoplasma, entre 40 a mil de estos organelos. Una doble membrana envuelve a cada mitocondria, en donde la interna esta doblada en numerosos y largos dedos (crestas). Pequeños dobleces o partículas protruyen de las crestas a intervalos regulares y están compuestas por verdaderas cuerdas de enzimas colocadas en una secuencia precisa, en que el substrato pasando por diferentes etapas metabólicas va generando energía. En el espacio interior, suspendido en un medio jaleoso, hay un trozo de DNA, unos pequeños ribosomas, además de enzimas y otras substancias químicas que se necesitan para la respiración. Las mitocondrias suelen ser muy numerosas en aquellas células que requieren mucha energía, como es el caso de los espermios y las células musculares del corazón. La bióloga Lynn Margulis por años ha sostenido que las mitocondrias antes fueron independientes. Según ella, antes tuvieron una existencia procariótica y después fueron engolfadas por las células mayores. A ello se ha llamado la "hipótesis endosimbiótica". La existencia de un aparato primitivo, sintetizador de proteínas (DNA, ribosoma y ciertas enzimas) en organelos como las mitocondrias y cloroplastos, soportan esta hipótesis (ver recuadro 3). Probablemente las procariotas fueron ingeridas durante la alimentación, pero en lugar de digerirlas, permanecieron en el citoplasma como huéspedes no invitados, que eventualmente llegaron a ser permanentes. De esta forma, su presencia llegó a ser benéfica para el huésped. Probablemente la incorporación de la mitocondria a la célula le permitió la generación de energía química, como la de los cloroplastos (en las células vegetales), permitió la fotosíntesis. De esta forma liberaron a la membrana celular para que ejerciera otras actividades, como la exocitosis y la endocitosis. Los avances en nuestra comprensión de las estructuras y forma de trabajar de las células, han ido siempre mano a mano con los desarrollos tecnológicos en los campos de la microscopía y la bioquímica. Hace 50 años, antes del invento del microscopio electrónico, los biólogos pensaban que la célula era solo un núcleo con un citoplasma granuloso. Nunca se imaginaron el intrincado mundo de los organelos y de su ultraestructura. Probablemente si los conocimientos continúan generándose, más complejidades se irán describiendo en los años futuros. Mundo de organelos 29 Nuevas posibilidades médicas: La citología ha abierto el mundo de la patología subcelular y ha pavimentado el camino para el tratamiento de muchas enfermedades. Por ejemplo, la fibrosis quística ya se sabe que es la consecuencia de una proteína anormal de la membrana de las células pulmonares y del páncreas. Esta alteración impide que la sal escape de la célula, lo que condiciona un mucus seco y espeso que tapona los órganos y causa infecciones. Ahora ya se está ensayando un spray que contiene genes normales que entrarían a reemplazar los genes defectuosos que codifican dicha proteína. Muchas drogas psicoactivas trabajan simulando o retardando los movimientos de las vesículas secretorias que contienen substancias químicas que modifican los estados de ánimo (neurotransmisores) actuando en las células del cerebro. Del mismo modo, previniendo o estimulando el movimiento de las vesículas en células cancerosas, puede potencialmente usarse en el tratamiento de esta enfermedad que mata a tantos seres humanos. I.- Denominando las células Los seres humanos, los elefantes, las ratas y los claveles, todos tienen algo en común: los bloques basales de sus estructuras, que corresponden a células eucarióticas. Todos los organismos multicelulares están construidos de ellos. También son eucarióticos algunos organismos unicelulares que se han adaptado a vivir en pozas de agua. Tales el caso del "Paramecium", una criatura que nada en agua dulce, impulsándose con la ayuda de numerosos pelos o cilios. Las bacterias podrían estimarse como primitivas aberrantes eucariótica, pero bioquímicamente ellas son tan diversas y adaptadas como lo son sus primos avanzados, y de hecho colonizan exitosamente cualquier hábitat conocido. Ellas se manejan bastante bien, aún sin tener todas las sofisticaciones del citoplasma de los eucariotes. Su DNA está laxamente dispuesto en rollos, en contacto directo con el citosol, rodeado por otros numerosos pequeños trozos de DNA en anillos (plásmidos). Desde el punto de vista de la ingeniería genética, los plásmidos son muy útiles, ya que en ellos se pueden insertar genes ajenos a ellas. También los ribosomas de los procariontes son más simples y más compactos que los de eucariontes. La respiración de las procarióticas tiene lugar en una zona pegada a la membrana externa (mesosoma), que es funcionalmente equivalente a una mitocondria. Del mismo modo las bacterias fotosintéticas poseen unos pequeños cuerpos esféricos, que contienen un pigmento que atrapa la luz solar. Sin embargo carecen de la elaborada maquinaria que constituye el cloroplasto de una planta. Los procariontes están rodeados de una membrana externa, constituida por una substancia denominada peptidoglican, y puede estar envuelta por una fina cápsula que previene su 30 deshidratación. Tienen un flagelo, que no proviene como en el caso de los eucariontes de un microtúbulo (ver el texto), pero que facilita sus movimientos. Éste está hecho de una proteína, llamada flagelin, y tiene la forma de un tirabuzón. En lugar de oscilar, el cilio rota en un eje como una hélice (Figura 2). Figura 2. Célula Procariota. II.- La Membrana Celular A primera vista, la membrana celular parece ser algo más que una barrera protectora para demarcar los márgenes de la célula. En rigor, regula con precisión el intercambio molecular con el medio y realiza otras funciones vitales. Es extremadamente delgada, flexible y a menudo con pliegues. En casos extremos, estos pliegues forman verdaderas puntas de guante o "dedos" como las microvellosidades, lo cual permite aumentar el área de la superficie hasta 20 veces más, tal cual ocurre en la mucosa intestinal, sitio en el cual se incrementa la tasa de absorción de las moléculas constitutivas de alimentos que llegan a la corriente sanguínea. Todas las membranas (incluidas las de los organelos) están formadas por una doble capa de moléculas de fosfolípidos. Cada fosfolípido, a su vez, consiste en una cabeza de fosfato y una cola de lípidos. 31 Los fosfatos son hidrofílicos, es decir, se disuelven fácilmente en agua y, por lo tanto, son atraídos por medios húmedos. En contraste, las colas lipídicas son hidrofóbicas, o sea que "escapan" de los medios acuosos. En una membrana, las 2 capas de fosfolípidos se disponen por sus extremos de tal modo que la cabeza de fosfato encaja con los terminales lipídicos en ambos lados. Esto significa que todas las moléculas son "felices": la cabeza de fosfato contacta con el medio interior acuoso y el exterior de la célula y, simultáneamente, protege a la parte lipídica del contacto con el medio acuoso. El colesterol, presente en el interior de la membrana a intervalos, juega un importante rol otorgando rigidez y resistencia a la misma. Diversas sustancias de gran importancia bioquímica como hormonas esteroidales, oxígeno y C02, se disuelven con rapidez en el contenido interno oleoso de la doble capa, permitiendo su fácil difusión a través de la membrana de acuerdo a una gradiente de concentraciones. lncluso, moléculas no solubles en lípidos, más otras como azúcares, ácidos nucleicos, aminoácidos y proteínas, pueden pasar de un lado a otro. Otras proteínas pueden también ser dispersadas a través de la membrana. (Ver figura 3). Según el modelo de "mosaico fluido", todos los constituyentes moleculares se encuentran libremente flotando en la membrana. Según los que formularon este modelo, Singer y Nicholson, las moléculas proteicas forman un verdadero techo de "tejas" localizadas en una estructura de mosaico dinámico. Algunas proteínas transportan elementos bioquímicos hacia el interior y exterior de la célula contra un gradiente de concentración como es el caso de la bomba sodio-potasio que transporta estos elementos en las células nerviosas. Otras proteínas actúan como poros de agua, como anclaje de fijación de microfilamentos o catalizadores (enzimas) para la realización de reacciones químicas. 32 Por otra parte, en la cara externa de la membrana, se encuentran receptores que se unen a hormonas, proteínas que se unen a glúcidos y que actúan como marcadores (antígenos) que permiten al sistema inmune distinguir entre las células propias del organismo y agentes como virus y bacterias. III.- Células de plantas Organelos como el cloroplasto, las vacuolas y las paredes celulares, son exclusivas de las células vegetales. En las plantas verdes, los cloroplastos en forma de discos, manejan la fotosíntesis (la conversión de la luz solar en energía química). Del mismo modo que las mitocondrias, los cloroplastos mantienen su contenido, envuelto por una doble membrana. La maquinaria fotosintética (una colección de enzimas adheridas a la membrana y el pigmento clorofílico), reside en una cama de fluido gelatinoso (estroma), análogo a la matriz mitocondrial. Todas las células de las plantas, están envueltas por una pared que no es viva, compuesta principalmente de celulosa, que es un polímero de glucosa. Atados de alrededor de 2000 cadenas de celulosa (microfibrillas), están unidas en capas formando una red. La capa interna de la célula, está construida de la proteína pectina. Finas fibras provenientes del citoplasma penetran a intervalos la pared y se conectan con las células vecinas. La pared de la célula asegura que la célula esté hinchada con agua, la que le da la "turgencia". Se logra esto, manteniendo una concentración constante de sales y azúcar disueltas, lo que a su vez impide la expansión celular durante la entrada de agua. La turgencia mantiene a la planta viva y erguida. 33 Casi el 90% de la célula vegetal está constituida par vacuolas celulares. Estos son sacos membranosos que almacenan savia, que es una solución de azúcar y sales (Figura 4). (Patricia Davis. Traducción de su artículo aparecido en New Scientist del 23 de Nov. de 1996). Fuente: CRECES EDUCACION - www.creces.com 34 35 UNIVERSIDAD NACIONAL DE VILLA MERCEDES Curso de NIVELACIÓN en BIOLOGÍA 2016 UNIDAD 4: REPRODUCCIÓN CELULAR Destinatarios. Alumnos ingresantes de las carreras: Licenciatura en Enfermería Licenciatura en Kinesiología y Fisiatría Licenciatura en Obstetricia Técnico Superior en Gestión Ambiental Bioingeniería REPRODUCCIÓN CELULAR Las células se reproducen duplicando su contenido y luego dividiéndose en dos. La división celular, tiene como función biológica la reproducción de los organismos unicelulares y pluricelulares. En estos últimos posibilita, además, el desarrollo de un individuo a partir de una única célula y la reparación de los tejidos dañados (Figura 1). Así, un humano adulto debe producir muchos millones de nuevas células cada segundo simplemente para mantener el estado de equilibrio. Figura 1: Importancia biológica de la reproducción celular. (Extraído de VIDEOS\ embryo development.wmv). 1 A pesar de las diferencias entre procariotas y eucariotas, existen numerosos puntos en común entre la división celular de ambos tipos de células, las que deben pasar por cuatro etapas: Crecimiento. Duplicación del ADN. Separación del ADN original, de su réplica (para ello se empaqueta en forma de unidades discretas o cromosomas). División de la célula madre en dos células hijas. Cuando una célula se divide, la información genética contenida en su ADN debe duplicarse de manera precisa y luego las copias se transmiten a cada célula hija sin que se pierda nada del material genético en el proceso. En el caso de los procariontes, que tienen un ADN circular y pequeño, la replicación y el reparto de ADN a las células hijas se realizan con relativa facilidad y recibe, en conjunto, el nombre de fisión binaria. En los eucariontes, el contenido de ADN es mucho mayor que en los procariontes y además se encuentra asociado a una gran cantidad de proteínas, enrollado sobre ellas y compactado dentro del núcleo. En este estado, al ADN de los eucariontes se lo denomina cromatina. Para poder distribuir el ADN en forma equitativa a cada una de las células hijas, el material hereditario de los eucariontes se encuentra empaquetado y compactado en unas estructuras llamadas cromosomas (Figura 2). Figura 2: Organización celular del material genético en células eucariotas. (Extraído de Vida: La Ciencia de la biología. 7 Edición. 2004). 2 Al dividirse, una célula debe repartir a sus células hijas todos los organelos citoplasmáticos y el material genético. Debido a ello, antes de llevar a cabo la división celular, las células sintetizan todas las sustancias necesarias para la formación de nuevos organelos, el crecimiento de la membrana celular y la replicación del ADN. Todos estos fenómenos, junto a la división celular, ocurren en una secuencia de fases conocidas como ciclo celular. El ciclo celular es la sucesión de fases de crecimiento y división que ocurren en la vida de una célula (Figura 3). Se puede dividir en dos grandes fases: la interfase y la división celular (ciclo celular = interfase + división celular). La interfase es la etapa preparatoria que se subdivide en 3 fases: G1, S y G2. La división celular, denominada también fase M está constituida por la mitosis (cariocinesis o división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma). -G1: Es una etapa de activo crecimiento y metabolismo celular, donde se sintetizan numerosas enzimas y otras proteínas y aumentan de tamaño y número la mayoría de los organelos citoplasmáticos. A partir de ARNr y proteínas, se produce el ensamble de nuevas subunidades de ribosomas. Las mitocondrias y cloroplastos se autoduplican. Durante esta etapa, se sintetizan también todas las enzimas necesarias para la replicación del ADN, que ocurre en la etapa siguiente. -S: En esta etapa, con los substratos y enzimas sintetizados en la etapa anterior, se lleva a cabo la formación de dos copias idénticas de todo el ADN celular y se produce la síntesis de las proteínas asociadas al ADN, las histonas. -G2: Es la etapa donde se completa la duplicación de los organelos citoplasmáticos y se llevan a cabo los preparativos finales para la división celular, los cromosomas recién duplicados dispersos en el núcleo comienzan a condensarse. Se completa la duplicación de los centríolos. En esta etapa también actúan determinados mecanismos de seguridad para controlar si el ADN ha completado su replicación. 3 Figura 3: Etapas del ciclo celular. (Extraído de Biología: La Vida en la Tierra, 7º Edición. 2008). MITOSIS La mitosis comprende la división del núcleo de la célula a partir de la cual se obtienen dos células hijas genéticamente idénticas entre sí e idénticas a la progenitora. Ocurre después de completarse las tres etapas preparatorias de la interfase. La mitosis es un proceso continuo, en el que se reconocen cuatro fases: Profase: En esta primera etapa, el material cromosómico llamado cromatina se condensa y aparece gradualmente como barras cortas y los cromosomas pueden comenzar a observarse con el microscopio. Cada cromosoma consta de dos hebras llamadas cromátidas hermanas (Figura 4), las cuales se mantienen unidas por una parte llamada centrómero. Poseen además, una zona externa llamada cinetocoro. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es la migración de dos pares de centriolos, previamente duplicados en G2, hacia extremos opuestos de la célula. Se forma un huso mitótico hecho de haces de microtúbulos, las fibras del huso. Los centriolos actúan como centros organizadores de microtúbulos, controlando la formación de esas fibras. A medida que ocurren estos eventos dentro de la célula, la membrana del núcleo y el nucléolo se desintegran y aparece una nueva estructura tridimensional denominada huso mitótico. Consiste de microtúbulos que se extienden por la célula. Las fibras del huso mitótico guían a los cromosomas en sus movimientos durante la mitosis. 4 Figura 4: Duplicación y distribución cromosómica durante la división celular. (Extraído de Biología: La Vida en la Tierra, 7º Edición. 2008). Prometafase: Los cromosomas se hacen más visibles, la envoltura nuclear se desorganiza y el huso mitótico totalmente organizado se extiende por la célula. Metafase: En esta etapa, los pares de cromátidas se mueven hacia el centro o ecuador de la célula. El centrómero de cada par de cromátidas se pega a una fibra del huso mitótico. Anafase: Al comienzo de la anafase, el centrómero de cada par se divide y los cromosomas son separados (Figura 5). Los cromosomas hijos son llevados hacia los polos o extremos del huso mitótico por las fibras del huso. Telofase: Es la última etapa de la mitosis, los cromosomas se encuentran en los extremos de la célula en división. Los cromosomas pasan a un estado no condensado o cromatina. El huso mitótico se rompe, reaparece el nucléolo y se forma una membrana nuclear alrededor de los cromosomas. La mitosis asegura la distribución exacta y equitativa de los cromosomas en cada una de las células hijas, de modo que cada célula tenga exactamente el mismo número y tipo de cromosomas que las demás células de la misma especie. Esto garantiza que la información genética (juego de cromosomas) se distribuya exactamente en cada uno de los núcleos hijos, en donde cada célula tendrá toda la información genética para la totalidad de las características del organismo. CITOCINESIS En esta etapa ocurre la distribución de todo el material citoplasmático a las células hijas: mitocondrias, ribosomas, estructuras del sistema de endomembranas, etc. Esta fase suele darse en forma simultánea a la última fase de 5 la mitosis. La división del citoplasma en los animales ocurre por un proceso de estrangulamiento, en el que participan las fibras del citoesqueleto celular. En los vegetales, en cambio, la citocinesis ocurre por la formación de un tabique sobre el cual se forma la pared celular (Figura 6). 6 Figura 5: Etapas de la mitosis. (Extraído de Biología: La Vida en la Tierra, 7º Edición. 2008). Figura 6: citocinesis animal y vegetal. (Extraído de Biología: La Vida en la Tierra, 7º Edición. 2008). MEIOSIS Todas las células de un individuo deben tener la misma información genética, o sea la misma cantidad de cromosomas. Existe entonces un proceso que garantiza la correcta distribución de las copias de ADN entre las células hijas cada vez que 7 ocurre la división. Este proceso es la mitosis y ocurre en las células somáticas, generando siempre dos células hijas con igual información genética. En los organismos con reproducción sexual, un nuevo individuo se forma a partir de la unión de dos gametos, el femenino y el masculino (en el caso de los animales serían el óvulo y el espermatozoide). El nuevo individuo que se forma tiene la misma cantidad de cromosomas que los demás individuos de su especie. Esto implica que cada gameto debe aportar la mitad del número total de cromosomas. Existe un proceso capaz de dar lugar a la formación de células sexuales con la mitad del número de cromosomas, de tal forma que al unirse los gametos se genere un individuo con la cantidad normal de cromosomas de su especie. Este proceso es la meiosis. La meiosis se diferencia de la mitosis en que sólo se transmite a cada célula nueva un cromosoma de cada una de las parejas de la célula original. Cada gameto contiene la mitad del número de cromosomas que tienen el resto de las células del cuerpo y se denomina célula haploide (n). Las células diploides (2n), en cambio son aquellas células que tienen un número doble de cromosomas, es decir, poseen dos series de cromosomas, uno materno y otro paterno. Por ejemplo, las células somáticas del ser humano contienen 46 cromosomas, 23 pares de cromosomas (22 pares de cromosomas autosómicos y un par sexual) y este es su número diploide (Figura 7). Los gametos, originados en las gónadas por medio de meiosis de las células germinales, tienen solamente la mitad, 23, lo cual constituye su número haploide (Figura 8). Figura 7: Células diploides. 8 Figura 8: Células haploides. La meiosis consiste en dos divisiones celulares, estas se distinguen como Meiosis I y Meiosis II. Si bien al igual que la mitosis, la Meiosis I va precedida por las etapas preparatorias del ciclo celular, en donde ocurre la duplicación del ADN, ambos sucesos difieren significativamente entre sí. Cada división meiótica se divide formalmente en los estados de: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. De estas, la más compleja y de más larga duración es la Profase I. Profase I En la primera etapa de Profase I los cromosomas individuales comienzan a condensarse dentro del núcleo. Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar apareados en toda su longitud. El complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada, donde los cromosomas homólogos (paternos y maternos) se aparean. Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromátidas homólogas no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual. Los cromosomas continúan condensándose. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromátidas homólogas que intercambiaron material genético. El final de la Profase I, viene marcado por la desorganización de la membrana nuclear y del nucléolo y el comienzo de la formación del huso a partir de los centriolos que se han desplazado hacia los polos de las células (Figura 9). 9 Figura 9: Etapas de la Profase I de la Meiosis. (Extraído de www.genomasur.com). Metafase I: Las fibras del huso ya están formadas y los cromosomas homólogos se ubican en forma aleatoria uno frente al otro en el plano ecuatorial de la célula. Anafase I: Cada cromosoma del par homólogo es arrastrado hacia uno u otro lado de la célula independientemente de los otros pares. Telofase I: Finalizada la primera división meiótica las fibras del huso desaparecen y los cromosomas ubicados ya en los polos pierden la condensación del ADN. En la mayoría de los organismos, luego de esta primera división meiótica ocurre la citocinesis, o sea la división del citoplasma. El resultado de la Meiosis I son dos células con la mitad de cromosomas, ya que al separarse los cromosomas homólogos, el número total de cromosomas queda reducido a la mitad en las células hijas. Las dos células resultantes son diferentes entre sí, debido a que hubo separación de cromosomas homólogos, los cuales no son idénticos entre sí en 10 cuanto a la información genética que llevan. Son diferentes también porque ha ocurrido intercambio de material entre los cromosomas homólogos. Debido a que en la Meiosis I se reduce el número de cromosomas a la mitad, se dice que la Meiosis I es reduccional. Una vez finalizada la Meiosis I la célula entra a la Interfase II que se diferencia de la Interfase I porque no hay duplicación de ADN, este hecho es de gran importancia puesto que determina que las células resultantes sean haploides. Cada célula resultante de la Meiosis I, luego de un período muy corto, sufre la segunda división meiótica o Meiosis II. Profase II: Esta fase se caracteriza por la presencia de cromosomas compactos en número haploide. El ADN vuelve a empaquetarse reconstituyendo los cromosomas duplicados. Los centriolos se desplazan hacia los polos opuestos de las células. Desaparece la membrana nuclear y se reinicia la formación de las fibras del huso. Metafase II: Los cromosomas duplicados se disponen en la placa ecuatorial de igual manera que en una metafase mitótica. Anafase II: Las cromátides hermanas de cada cromosoma se separan obteniéndose cromosomas simples los que se desplazan hacia los polos opuestos. Telofase II: Es la última etapa, desaparecen las fibras del huso, la membrana nuclear se reorganiza y los cromosomas se descondensan (Figura 10). Como resultado final de la meiosis se obtienen cuatro células hijas que tienen la mitad del número de cromosomas de la célula que les dio origen. Las cuatro células resultantes son diferentes en calidad de información, debido al intercambio de ADN en la Profase I, la segregación al azar de los cromosomas homólogos en la Meiosis I y el reparto al azar de las cromátides hermanas en la Meiosis II. La Meiosis II es llamada ecuacional, porque no reduce el número de cromosomas, sino que solamente separa las cromátides hermanas de cada cromosoma. 11 Figura 10: Esquema de la meiosis. (Extraído de www.bioygeoaverroes.blogspot.com). La meiosis genera variabilidad en los gametos además de reducir a la mitad el número de cromosomas, para que al unirse un gameto masculino y uno femenino en la fecundación se obtenga una célula con el número normal de cromosomas de la especie. La variabilidad es generada por el crossing-over o entrecruzamiento en la Profase I y también en la Anafase I y Anafase II donde se produce la separación al azar de los cromosomas homólogos y las cromátides hermanas respectivamente (Figura 11). La variabilidad debida a la meiosis es tan grande que es casi imposible encontrar dos gametos con idéntica información genética. Por esta razón, una pareja jamás puede tener dos hijos idénticos, salvo que sean gemelos. 12 Figura 11: Variabilidad genética en la meiosis. A: en la Anafase I. B: en la profase I. (Extraído de www.studyblue.com/). La meiosis da lugar a la formación de cuatro células con la mitad del número de cromosomas y con diferente información genética para los mismos caracteres. Este tipo de división ocurre solamente en las células germinales (Figura 12), es decir, las células que forman los gametos. En el caso de los humanos, el proceso se denomina espermatogénesis, produce espermatozoides y se realiza en las gónadas masculinas o testículos. Si se realiza en las gónadas femeninas u ovarios, el resultado son óvulos y se denomina ovogénesis. 13 Figura 12: Células somáticas y células de la línea germinal. (Extraído de www.hnncbiol.blogspot.com). Resumiendo: La reproducción celular es un proceso biológico importante el cual se lleva a cabo por dos mecanismos diferentes: la división mitótica y la división meiótica. Estos mecanismos presentan diferencias y similitudes, las cuales pueden ser repasadas en la Figura 13 y la Tabla 1. 14 Figura 13: Diferencias entre la mitosis y la meiosis. (Extraído de www.genomasur.com). 15 Tabla 1 Cuadro comparativo entre la mitosis y la meiosis. Células implicadas Mitosis Meiosis Se produce en células Sólo se produce en células somáticas. germinales ( células madre de gametos). Numero de divisiones Una división nuclear. Dos divisiones celulares. En la Anafase… Separación de la En la Anafase I, cromátides hermanas. separación de cromosomas homólogos, y en la Anafase II separación de cromátides hermanas. Crossing-over No se produce. Se produce entre cromosomas homólogos. Duración Corta Larga Resultado Dos células hijas Cuatro células hijas genéticamente idénticas. genéticamente diferentes, con la mitad de la información genética de la madre. Importancia Biológica Crecimiento y renovación Continuidad de la especie de células y tejidos. y variabilidad genética. ACTIVIDADES REPRODUCCION CELULAR 1. La figura siguiente representa el ciclo celular. Nombre las etapas numeradas. Dibuje un cromosoma durante los periodos 3 y 5. 16 2. En el siguiente dibujo se observan dos procesos de división celular: Modelo 2 Modelo 1 a. ¿Qué procesos son? ¿Qué células seguirán el modelo 1 y cuáles el modelo 2? b. ¿Qué diferencia hay entre el material genético de las células hijas en ambos casos? 3. En un ser humano, ¿Cuántos cromosomas tiene las siguientes células? Una célula de la piel. Un espermatozoide. Una célula muscular. 17 Una célula del cerebro. Un óvulo recién formado en el ovario. Una célula ósea. 4. Explique las siguientes afirmaciones: Dos cromosomas homólogos no son idénticos. Las dos cromátidas de un cromosoma son idénticas. 5. ¿Cómo y cuándo se forma el huso mitótico? Indique que función cumple en cada una de las etapas de la mitosis y la meiosis. 6. El entrecruzamiento es un proceso muy importante de la meiosis. Indique en qué fase de la meiosis se produce y explique la importancia del mismo. 7. Distinga los siguientes términos: ciclo celular/división celular, mitosis /citocinesis, cromátida /cromosoma, centríolo /centrómero. 8. ¿Qué es un cromosoma? ¿Cómo se relaciona con la cromatina? 9. ¿Cuándo ocurre la citocinesis?¿Qué diferencias existen entre la citocinesis de una célula animal y una célula vegetal? 10. ¿Qué son las células haploides y diploides? 11. ¿Qué entiende por recombinación genética? ¿Cuándo ocurre? 12. ¿Qué es una tétrada o bivalente? 13. Ordene cronológicamente los siguientes fenómenos en el transcurso de una meiosis. A. Sinapsis entre cromosomas homólogos. B. Aparición de quiasmas. C. Cromosomas de dos cromátidas migrando a cada polo. D. Cromátidas migrando a cada polo. E. Cromosomas en el plano ecuatorial. F. Tétradas en el plano ecuatorial. G. Crossing-over. H. Condensación de cromosomas. 18 14. ¿Los cromosomas que se separan en la primera división meiótica, son iguales a los que comenzaron el proceso de división? 15. Esquematice la mitosis y la meiosis, de una célula cuyo número cromosómico al inicio de la división es de 6 cromosomas (3 pares). Represente los cromosomas con dos colores, un color para los cromosomas maternos y otro color para los paternos. Cada par de cromosomas represéntelo de diferente tamaño, un par grande, otro mediano y el tercero más pequeño. 16. Lea el artículo “Cuando reducir sí importa”, elabore un resumen del mismo previo intercambio de ideas con sus compañeros. Cuando reducir sí importa Sab, 3 sep 2011 | Publicado en Biomedicina y Salud, Estudiantes, Tribunas De 46 a 23 en humanos, de 40 a 20 en ratón, de 24 a 12 en algunos saltamontes, dependiendo de la especie el número cambia, pero la necesidad de dividir por la mitad el número cromosómico es la misma en todos los organismos con reproducción sexual. El inicio de una nueva vida comienza con la unión de un óvulo y un espermatozoide, cada una de estas células lleva la mitad de la información genética necesaria para crear un nuevo ser vivo. Pero ¿cuál es el proceso por el cual una célula llega a tener la mitad de los genes? La respuesta está en un especializado tipo de división celular denominado meiosis. Fallos en este proceso dan lugar a descompensaciones cromosómicas que pueden derivar en esterilidad, la muerte del feto durante el desarrollo o en síndromes como Down. La palabra meiosis deriva del término griego meio (“μείον”), menos. Fue acuñado en el año 1887 por el biólogo belga Edouard Van Beneden, aunque existe un estudio anterior realizado por el zoólogo alemán Oscar Hertwig en 1876 que demostró la reducción cromosómica en los gametos del erizo de mar. La meiosis no se produce en cualquier tipo de células, sino sólo en unas determinadas de la línea germinal, las gonias. Tras Van Beneden y Hertwig, muchos otros científicos han comprobado que la meiosis no es sólo una reducción del material genético a la mitad: los cromosomas se reparten equitativamente durante dos divisiones sucesivas (primera y segunda división meiótica) y además son 19 capaces de formar combinaciones genéticas nuevas que harán de cada uno de nosotros un individuo único. Dos divisiones para reducir el material genético: Juntos para separarse Para entender el complejo mundo de la meiosis, debemos asentar algunos conceptos básicos. Poniendo como ejemplo a la especie humana, cada una de las células de nuestro cuerpo tiene 23 pares de cromosomas (46 cromosomas en total), un cromosoma de cada pareja ha sido donado por el óvulo de nuestra madre y el otro por el espermatozoide de nuestro padre. A las parejas de cromosomas se les denomina homólogos, por tanto tenemos una pareja de cromosomas homólogos 1, una pareja de cromosomas homólogos 2 y así sucesivamente. Este hecho de duplicidad cromosómica es lo que caracteriza a todos los organismos diploides (2n). Necesariamente, si en la fecundación el óvulo y el espermatozoide se van a fusionar, los gametos femeninos y masculinos deben tener un paquete único de 23 de cromosomas para poder conservar el número cromosómico de la especie generación tras generación. La mayoría del tiempo, la célula se encuentra en un estado que se denomina interfase, en el cual cada uno de los 46 cromosomas está formado por una única molécula de ADN. Previo a la división celular, el ADN se duplica (replicación), de manera que los cromosomas pasan a tener dos moléculas de ADN idénticas llamadas cromátidas hermanas. Figura 1: Alineamiento e interacción de cromosomas homólogos al inicio de la meiosis. Inmunofluorescencia sobre un espermatocito de saltamontes. Valdeolmillos PloS Genetics 2007. Al comienzo de la meiosis los cromosomas homólogos aún poco condensados, con su material genético duplicado interaccionan en el núcleo (Figura 1: etapa de interacción de cromosomas hómologos en la meiosis de saltamontes macho, se buscan, se alinean, han estado separados durante toda su vida celular y cuando llega el momento de crear gametos se unen, el cromosoma 1 que heredamos de nuestra madre busca al cromosoma 1 que heredamos de nuestro padre y por un proceso de roturas programadas en sus moléculas de ADN intercambian su material genético, sus genes, de forma recíproca. Esto técnicamente se llama entrecruzamiento o recombinación meiótica recíproca. En muchas ocasiones he oído al Dr. Julio Sánchez Rufas, catedrático de Biología Celular de la Universidad Autónoma de Madrid, hablar de forma coloquial de este proceso como “el sexo cromosómico”. Sánchez Rufas lleva años estudiando la meiosis en organismos como chinches, saltamontes o ratones y lidera uno de los grupos de referencia en España. Volviendo al tema que nos ocupa, esos puntos de intercambio genético que se crean entre las parejas de cromosomas homólogos, permiten por un lado crear combinaciones genéticas nuevas y únicas y por otro que lleguen como una unidad hasta el momento de su segregación, el bivalente. Una vez todas las parejas de cromosomas han interaccionado correctamente en el núcleo de la célula, la envoltura nuclear se rompe y las parejas se alienan en el centro empujados por unas estructuras fibrilares denominadas microtúbulos, los cuales se unen a unas regiones especializadas de los cromosomas, los cinetocoros. Llegamos así a una etapa denominada metafase I, donde los cromosomas han alcanzado su grado máximo de condensación. 20 Figura 2: Metafase I de espermatocito de ratón. En azul está teñida la cromatina y en rojo los cinetocoros. Imagen tomada de Parra 2009. En la imagen 2 se observa una metafase I de una célula de ratón macho cursando la meiosis, en azul observamos los cromosomas y en rojo los cinetocoros (Parra y colaboradores. PLoS Genetics. 2009). Algunos científicos han denominado al proceso previo al alineamiento de los cromosomas en el ecuador celular, baile cromosómico. Hace poco más de un año Todd Stukenberg y Daniel R. Foltz del departamento de Bioquímica y Genética Molecular de la Universidad de Virginia publicaron un artículo en la revista Current Biology donde revisan la interacción citocoro-microtúbulo, la cual consideran que “orquesta el minueto cromosómico”. Una vez todas las parejas de baile han alcanzado su posición, se activa la alarma de división celular, entramos en la anafase I y un cromosoma de cada pareja, con sus dos cromátidas, migra a un polo celular, produciéndose una segregación cromosómica reduccional. Esquema de un bivalente en metafase I. Es decir, un cromosoma 1, un cromosoma 2, un cromosoma 3 etc., migran a un polo y el otro cromosoma 1, 2 y 3 migran a otro polo, constituyendo dos nuevos núcleos con el número de cromosomas de la especie reducido a la mitad. Pensemos en números lo que está ocurriendo aquí. Cuando entramos en el ciclo de división, la célula tenía 23 pares de cromosomas con dos cromátidas idénticas (moléculas de ADN) cada uno, es decir, teníamos 46 cromosomas duplicados. Al separase las parejas de cromosomas homólogos en dos núcleos (primera división meiótica o meiosis I), se han separado paquetes cromosómicos y cada nuevo núcleo tendrá 23 cromosomas solteros pero con su material genético duplicado en dos cromátidas. Tras una breve reorganización nuclear, cada núcleo con 23 cromosomas con 2 cromátidas cada uno se dispone a afrontar una nueva división, ahora no se duplicará el material genético, cada cromosoma ya tiene dos moléculas de ADN. En esta segunda división meiótica o meiosis II lo que se van a separar son precisamente las cromátidas hermanas de cada cromosoma. De nuevo nos encontramos en una etapa de alineamiento cromosómico, metafase II, seguida de la segregación las cromátidas hermanas, anafase II dando lugar finalmente a 4 núcleos constituidos por 23 cromosomas formados por una única cromátida, una única molécula de ADN. 21 De manera que a partir de una célula madre que entra en meiosis se obtendrán cuatro células hijas con la mitad del material genético original, por lo que son consideradas haploides (n). Estas células sufrirán un proceso de especialización y serán finalmente los gametos, los cuales tienen la mitad del material genético necesario para constituir un individuo. Ha costado un poco llegar hasta aquí pero así podemos perpetuar la especie por reproducción sexual. Esquema de la reducción cromosómica en meiosis. La imagen en azul es una anafase I de un espermatocito de ratón segregando cromosomas homólogos. Consecuencias clínicas de fallos en la meiosis Evidentemente aquellas personas que no puedan llevar a cabo satisfactoriamente la división meiótica serán estériles, no pudiendo generar gametos capaces de fecundar o de ser fecundados. Es importante resaltar que fallos en la meiosis no son la única causa de esterilidad, todo el proceso de especialización de las células resultantes tras la división es clave para dar lugar a óvulos y espermatozoides funcionales. Pero más allá de fallos drásticos, problemas a pequeña escala pueden tener graves consecuencias. Lo sorprendente del proceso de la meiosis es que para que se separen correctamente las parejas de cromosomas homólogos tienen primero que unirse y formar una estructura cromosómica única que engloba a las 4 cromátidas de los dos cromosomas homólogos. Es lo que se denomina bivalente. La formación de los bivalentes es básica para una adecuada segregación reduccional, ya que si no estuvieran juntos cuando se activa la señal de división en la meiosis I podría ocurrir que dos cromosomas homólogos fueran al mismo polo, obteniendo dos núcleos descompensados los cuales pueden, desde no concluir la meiosis hasta generar gametos con una cantidad errónea de material genético, que en caso de llegar a ser fecundados o a fecundar pueden dar lugar a la pérdida del feto o a diversas patologías clínicas. 22 Este tipo de fallos en la segregación en la meiosis I es el más común, pero la meiosis II no está exenta. En cualquier caso, el resultado es gametos descompensados en número cromosómico. Ejemplos de patologías derivadas de fallos en la segregación durante la meiosis es el síndrome de Down, el de Klinefelter, el de Patau o el síndrome de Edwards entre otros. Estudio de la meiosis La investigación en meiosis puede desarrollarse desde muchos campos y utilizando muchos modelos diferentes. En el mundo hay muchos grupos desarrollando investigaciones encaminadas al estudio de los procesos básicos que llevan a la formación de gametos en organismos como el ratón de laboratorio, levaduras, el gusano Caenorabditis elegans, saltamontes o plantas entre otros. Cada dos años la Organización de Biología Molecular Europea (EMBO: European Molecular Biology Organization) promociona un congreso de carácter internacional con la meiosis como eje conceptual. Este año tendrá lugar entre el 17 y 21 de Septiembre en Capaccio, Italia. Organizado por la Dra. Adriana La Volpe del Instituto de Genética y Biofísica de Nápoles, congregará a los mayores especialistas de este especial tipo de división celular. Estas conferencias europeas se realizan en años alternos con los congresos organizados por la Gordon Research Conference (GRC), una organización norteamericana gestionada para y por el beneficio de la comunidad científica. La próxima reunión de la GRC de meiosis tendrá lugar en junio de 2012. En España hay varios grupos de investigación que realizan excelentes estudios en meiosis. En la Universidad Autónoma de Madrid ya se ha mencionado al grupo del Dr. Julio Sánchez Rufas, pero además encontramos en esta institución a otros especialistas como el Dr. José A. Suja o el Dr. Jesús Page. Su investigación analiza modelos como el ratón de laboratorio, marsupiales, jerbos, saltamontes o chiches. En la Universidad Complutense de Madrid destaca el grupo del catedrático de Genética el Dr. Juan Luis Santos, el cual estudia los mecanismos de sobrecruzamiento e interacción cromosómica en plantas. El grupo del Dr. José Luis Barbero del Centro de Investigaciones Biológicas del CSIC enfoca su investigación en el conocimiento del control de la segregación de los cromosomas en mamíferos. En la Universidad Autónoma de Barcelona se encuentra el grupo de la Dra. Montserrat García Caldés, quien acaba de publicar un estudio sobre el patrón de recombinación (entrecruzamiento) en tres especies de monos. No son los únicos grupos españoles que estudian la meiosis, hay otros muchos repartidos por la geografía de este país. Todos ellos han contribuido desde acercamientos diversos y diferentes modelos de experimentación a conocer más a fondo el complejo mundo de la división celular que da lugar a los gametos, esas células especializadas que permiten crear una nueva vida. En este link podeis ver un video explicativo de la meiosis: http://www.youtube.com/watch?v=6xMXKU7JnMQ&feature=related Imagen 1 tomada del artículo de Valdeolmillos y colaboradores: Sequential loading of cohesin subunits during first meiotic prophase of grasshoppers. PLoS Genet. 2007 Feb; 3(2): e28 Imagen 2 tomada del artículo de M.T. Parra y colaboradores: Sequential assembly of centromeric proteins in male mouse meiosis. PLoS Genetics. 2009. Mar; 5(3):e1000417. 23 24 UNIVERSIDAD NACIONAL DE VILLA MERCEDES Curso de NIVELACIÓN en BIOLOGÍA 2016 Destinatarios. Alumnos ingresantes de las carreras: Licenciatura en Enfermería Licenciatura en Kinesiología y Fisioterapia Licenciatura en Obstetricia Técnico Superior en Gestión Ambiental Bioingeniería Bibliografía Curtis H., S. Barnes, A. Schnek y G. Flores. 2000. Biología. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires. Sadava D., Heller C., Orians G., Purves W., Hillis D. 2009. La Ciencia de la Biología. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires. 1 Campbel N., Reece. J. 2007. Biología. Séptima edición. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires. Curtis H., S. Barnes, A. Schnek y A. Massarini. 2008 Curtis Biología. Séptima edición en español. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires. 2