ANABOLISMO AUTÓTROFO: F O T O S Í N T E S I S y Q U I M I O S Í

ANABOLISMO AUTÓTROFO: F O T O S Í N T E S I S y Q U I M I O S Í N T E S I S
Anabolismo autótrofo. Constituye el conjunto de reacciones o procesos metabólicos que permiten la transformación de sustancias
inorgánicas en sustancias orgánicas sencillas mediante el aporte de energía externa a la célula, es decir, incorporada a partir de una
fuente lumínica o de reacciones químicas, según se trate respectivamente de fotosíntesis o quimiosíntesis.
FOTOSÍNTESIS
Proceso por el cual determinados seres, llamados fotosintéticos (plantas, algas, cianobacterias...), transforman la energía lumínica,
procedente del sol, en energía química (ATP) y poder reductor (NADP.2H) y con ellos sintetizan materia orgánica (en principio, glúcidos)
a partir de moléculas inorgánicas (agua, CO2 atmosférico, sales minerales...)
BASES ESTRUCTURALES: FOTOSISTEMAS
- La fotosíntesis junto a la quimiosíntesis (ésta en menor grado) son los únicos procesos de formación de materia orgánica a partir de
materia inorgánica. Son, por tanto, las únicas fuentes primarias de materia orgánica y energía para toda la biosfera.
- Este proceso se realiza mayoritariamente en los cloroplastos gracias a la presencia de pigmentos capaces de aumentar su nivel
energético al incidir sobre ellos la energía luminosa.
- Tales pigmentos son Clorofila a y b, Caroteno, Xantofila y algunos otros. Están localizados en las membranas tilacoides, en plantas,
donde constituyen unas agrupaciones funcionales llamadas fotosistemas.
- Cada fotosistema es un complejo formado por pigmentos, asociados a proteínas, y otras sustancias
dadoras y aceptoras de electrones, en el que se distinguen . . . (Dibujos en pg. 218 a 221)
- La antena: Conjunto de pigmentos fotosintéticos llamados accesorios como carotenos, xantofilas y
varios tipos de clorofila a, b, que actúan como colectores para captar distintas longitudes de onda.
- El centro de reacción formado por . . .
a) La molécula diana (una molécula de clorofila especial, la única capaz de transformar la energía
luminosa en energía química), que recibe los e! excitados en la antena y los transfiere a . . .
b) un aceptor primario de electrones que transfiere los eG fuera del fotosistema.
c) un dador primario de electrones que cede eG a la molécula diana.
Se conocen dos tipos de fotosistemas que difieren en los pigmentos y las ë* que pueden absorber.
- Fotosistema I.Antena = Clorofila a y b y carotenos (en pl. superiores).
Molécula diana = Clorofila aI, llamada P700. Absorbe ë* no superior a 700 nm.
Aceptor primario = Aceptor X (Molécula poco conocida. Actualmente se piensa que es la ferredoxina).
Dador primario = Plastocianina.
Este fotosistema no origina desprendimiento de O2.
(Las bacterias fotosintéticas presentan algo similar al FS-I en sus mesosomas o cromatóforos, que son repliegues de la
membrana plasmática).
- Fotosistema II.Antena = Clorofila a y b y xantofilas (en pl. superiores).
Molécula diana = Clorofila aII, llamada P680. Absorbe ë* no superior a 680 nm.
Aceptor primario = Aceptor Q (Al parecer, una plastoquinona actualmente abreviada como PQB).
Dador primario = dador Z, poco conocido que contiene varios átomos de Mn. Obtiene electrones del H2O.
Este fotosistema origina desprendimiento de O2.
L Podemos resumir la función de un fotosistema diciendo que canaliza la energía luminosa, captada
por los pigmentos, hacia las moléculas de ATP, “acumulador” de energía química útil.
TIPOS de FOTOSÍNTESIS
- F. oxigénica o vegetal.- Propia de las plantas superiores, algas y cianobacterias, el dador de eG es el agua, con el consiguiente
desprendimiento de O2.
- F. anoxigénica o bacteriana.- Exclusiva de bacterias. La energía lumínica es captada por la bacterioclorofila, el dador de electrones
no es el agua, sino el SH2, H2 u otros sustancias, por lo que no se desprende O2.
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(*) ë = longitud de onda (relacionada con el color de la luz). En este caso, nos referimos a la ë que produce la máxima activación del pigmento.
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PROCESOS FOTOSINTÉTICOS (Referidos a fotosíntesis oxigénica)
La fotosíntesis se desglosa en dos fases, para su estudio:
I) F. LUMÍNICA o FOTOQUÍMICA.Fase de captación de energía luminosa que se da en las
membranas tilacoides.
Presenta dos modalidades (Ambas pueden coexistir en las plantas):
I-a) F. L. acíclica, en la que se sintetiza ATP (fotofosforilación)
y NADPH2 (poder reductor para la fase oscura) con intervención
de los dos fotosistemas FS-I y FS-II. En ella se desprende O2.
I-b) F. L. cíclica, en la que sólo se sintetiza ATP. Sólo actúa el
FS-I. No se desprende O2.
II) F. OSCURA o BIOSINTÉTICA.Proceso de asimilación del CO2 y síntesis de materia orgánica. Se realiza en el estroma del cloroplasto. Su nombre alude a que
se puede dar en ausencia de luz, pero depende de productos de la fase anterior (y algo más, como veremos).
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I) F. LUMÍNICA o FOTOQUÍMICA
I-a) F. LUMÍNICA ACÍCLICA.Intervienen los fotosistemas I y II, en ella que se sintetiza ATP (fotofosforilación) y NADP.2H (poder reductor para la fase oscura).
Al llegar la luz a las membranas de los tilacoides se desencadenan los siguientes procesos:
(De forma esquemática . . .)
1) Fotolisis del agua.- Ruptura de la molécula de agua
por la acción combinada del FS-II y la luz:
2 fotones
H2 O
2H+ + 2eG + ½ O2
2) Fotofosforilación.- La energía luminosa queda
almacenada en forma de energía química:
2 fotones
ADP + Pi
ATP + H2 O
3) Fotorreducción del NADP.- Se sintetiza poder
reductor para la asimilación del CO2 en la fase oscura:
4 fotones
NADP + 2H+ + 2e!
NADP.2H
Explicación detallada del proceso:
1) Fotolisis del agua.- Al incidir la luz sobre la clorofila (P 680) del FS-II, la energía de los fotones es captada por algunos electrones
de ésta que saltan a órbitas más energéticas, llegando incluso a desprenderse de la molécula, que queda ionizada (oxidada).
La molécula de pigmento recupera los e! perdidos mediante la fotolisis de la molécula de agua, a través de un dador “Z”.
2) Fotofosforilación.- Por su parte, los electrones perdidos, cargados con la energía de los fotones, son captados por un aceptor
primario (una plastoquinona = “PQB”), el cual los cede a una cadena de aceptores que se van reduciendo y oxidando alternativamente.
En estas transferencias, los electrones van perdiendo energía que, como veremos, será almacenada, en parte, en los enlaces fosfodiéster
del ATP (Y FOTOFOSFORILACIÓN).
3) Fotorreducción del NADP.- Dichos e- son captados por la clorofila (P 700) del FS-I, que previamente ha perdido otros 2eG
por impacto de la luz , los cuales, a través de un aceptor “X”, pasan a otra corta cadena de aceptores y llegan hasta la molécula de NADP.
Éste, junto a H+ presentes en el estroma, origina NADP.2H.
L En definitiva, se establece un flujo de eG y H+ desde el agua hasta el NADP, que proporciona energía para
recargar ATP y poder reductor en forma de NADP.2H, ambos necesarios para la fase oscura.
(Esquem a gráfico detallado en pg. siguiente ÷)
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FASE LUMÍNICA ACÍCLICA
I-b) F. LUMÍNICA CÍCLICA.En ella interviene solo el FS-I, el cual recupera los mismos eG que pierde, con lo que se sintetiza ATP pero no NADP.2H.
Su función es compensar el déficit de ATP que se produce durante la fase oscura (Se necesitan 3 ATP por cada 2 moléculas de
NADP.2H).
÷ FOTOFOSFORILACIÓN y TEORÍA QUIMIOSMÓTICA
En la transferencia de electrones entre ambos fotosistemas hay una caída de energía al pasar los eG de un nivel energético superior a
otro inferior. Sin embargo, no se emplea directamente en la formación de enlaces fosfato.
Según la teoría quimiosmótica, esta energía la utiliza el Complejo Citocromo b-f para bombear H+ (contragradiente, por transporte
activo) a través de la membrana tilacoidal, desde el estroma al interior del tilacoide. Tengamos en cuenta que la fotólisis del agua tiene
lugar en el interior del tilacoide liberando H+, mientras la reducción del NADP se hace en el estroma, retirando H+.
Todo ello genera un gradiente electroquímico de H+ que es realmente el que
proporciona la energía para la fosforilación,
es decir, el interior del tilacoide contiene una
energía potencial acumulada en forma de
gradiente de H+.
Dichos H+ vuelven al estroma a través del
canal de las partículas F o factores de
acoplamiento, donde las ATP sintetasas
aprovechan la energía liberada por este
transporte pasivo de H + para la
fotofosforilación del ADP (ADP + Pi ÷ ATP).
De esta manera, los productos resultantes de la
etapa lumínica se encuentran ya en el estroma,
donde serán utilizados para la etapa oscura.
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II) F. OSCURA o BIOSINTÉTICA: CICLO de CALVIN
Proceso de asimilación del CO2 que se incorpora a moléculas orgánicas existentes en la célula, en el que se utiliza el ATP y NADP.2H
de la fase anterior. Se realiza en el estroma del cloroplasto.
Su nombre es una tradición y alude a que se puede dar en ausencia de luz. Actualmente se sabe que intervienen en ella enzimas que
necesitan fotoestimulación y, por otra parte, depende de productos de la fase lumínica. El proceso incluye las siguientes etapas:
1) Fase de carboxilación:
El CO2 se adiciona a una pentosa, la ribulosa 1,5- difosfato dando un compuesto inestable de 6C que
se disocia en dos moléculas de 3C, concretamente,
ácido 3-fosfoglicérico (PGAc).
2) Fase de fosforilación y reducción:
El PGAc se fosforila, con ATP, y reduce (con
NADP.2H) originando 2 moléculas de 3-fosfogliceraldehído (PGAl). Con estas moléculas se sintetizan
todas las moléculas orgánicas necesarias para la
célula: PGAc ÷ Ac. grasos y AAc...
PGAl ÷ glicerina y glucosa...
3) Fase de regeneración: Parte del PGAl se emplea
en regenerar la ribulosa 1,5 di-P mediante una serie
de 12 reacciones muy complejas (que incluyen la
fosforilación de la Ru-5P ÷ Ru 1,5 diP, o sea, con
gasto de ATP).
÷ Para la producción de una molécula de hexosa, a partir de la fijación de CO2 , se requieren 6 vueltas de este
ciclo. La REACCIÓN GLOBAL de la fotosíntesis queda así (inversa a la respiración aerobia):
48 fotones
C6H12O6 + 6 O28 + 6 H2O
6 CO2 + 12 H2O
(clorofila)
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FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
El rendimiento de la fotosíntesis puede ser medido fácilmente por la cantidad de CO2 absorbido por la planta. En él influyen . . .
- La Intensidad y longitud de onda de la luz. Como sabemos, los carotenos y las clorofilas de los fotosistemas absorben fotones de
una determinada longitud de onda. Por lo tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de onda inadecuada o con una intensidad
insuficiente, los fotosistemas no se excitarán, la fotosíntesis no podrá realizarse y la planta no se desarrollará. Por otra parte, una
iluminación excesiva puede provocar la fotooxidación de los pigmentos (como ocurre a las plantas de sombra puestas a pleno sol).
- La temperatura. La fotosíntesis, como todo proceso químico, está influenciada por la temperatura. La movilidad molecular favorece
los encuentros enzima-sustrato. Ahora bien, un aumento excesivo de la temperatura puede desnaturalizar las enzimas que catalizan el
proceso y se producirá un descenso del rendimiento fotosintético.
- La concentración de CO2. Si el resto de los factores son favorables, un aumento en la cantidad de CO2 del aire aumentará el
rendimiento de la fotosíntesis hasta llegar a un valor máximo por encima del cual se estabilizará, por saturación de enzimas. En estudios
experimentales, en invernaderos, se ha llegado a triplicar una cosecha. En ensayos de campo, los resultados no son tan benignos...
- La cantidad de agua. La escasez de agua disminuye el rendimiento fotosintético: al cerrarse los estomas, para evitar evaporación,
la planta sólo dispone del CO2 interno generado en su respiración.
- Concentración de O2. Un aumento en la concentración de O2 inhibe la fotosíntesis, ya que el oxígeno inhibe la rubisCO, enzima que
incorpora el CO2 a la Ribulosa-1-5-difosfato.
IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis desempeña un papel fundamental: servir como soporte de la vida en la Tierra.
1) Es el proceso responsable del mantenimiento del ciclo de la materia transformando la materia inorgánica en orgánica (Interviene en
todos los ciclos biogeoquímicos).
2) Es la fuente primaria de alimento/energía para toda la biosfera, utilizada por los propios seres fotosintéticos y por todos los
heterótrofos en las cadenas alimenticias.
3) Es el proceso complementario a la respiración aerobia al producir oxígeno y consumir CO2 atmosférico (además, contribuye a frenar
el efecto invernadero).
4) Desde el punto de vista evolutivo, la aparición de la fotosíntesis sobre la Tierra marcó un hito que condujo hacia la actual situación
de nuestro planeta:
a.- Se piensa que el metabolismo más primitivo debió ser semejante a las actuales fermentaciones, a partir de materia orgánica, abundante en el medio acuático, en condiciones
anaerobias, dada la escasez de oxígeno atmosférico.
La fotosíntesis oxigénica supuso un aporte de materia orgánica y permitió el desarrollo
de los seres aerobios al proporcionar O2 a la atmósfera.
b.- Por otra parte, el O2 sufrió el efecto oxidante de las radiaciones ultravioleta del sol,
que hasta entonces impedían la vida fuera del medio acuático, y se fue transformando en
ozono 7 (O3) que produjo un efecto de filtro para buena parte de dichas radiaciones lo que
facilitó la salida de los seres del medio acuático al aéreo y su posterior evolución.
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Gráficos varios
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QUIMIOSÍNTESIS
CONCEPTO
La quimiosíntesis es el proceso anabólico autótrofo por el que algunas bacterias transforman sustancias inorgánicas en sustancias
orgánicas utilizando como fuente de energía química la desprendida en reacciones exergónicas de oxidación, que ellas mismas
realizan, sobre sustancias inorgánicas existentes en el medio extracelular.
FASES
Por analogía con la fotosíntesis, la quimiosíntesis se puede dividir en dos etapas:
I) La primera etapa consiste en la obtención de poder reductor en forma de NAD.2H y de energía en ATP.
Para ello, los electrones (del hidrógeno) procedente de esas reacciones de oxidación son llevados a una cadena de transportadores
(citocromos) de la membrana bacteriana (parecida a la cadena respiratoria, pero independiente de ella) donde se libera energía que se
emplea en crear un gradiente de protones en dicha membrana y, finalmente, en formar ATP por fosforilación.
(Este proceso se podría asemejar a un “catabolismo de sustancias inorgánicas”).
II) La segunda etapa es la propiamente biosintética, semejante a la fase oscura vista en la fotosíntesis, es decir, se incorpora CO2 que
se reduce y forma, junto con el agua, distintos compuestos hidrocarbonados por reacciones parecidas a las del Ciclo de Calvin.
También se incorporan nitratos, para obtener compuestos nitrogenados (algunas especies pueden captar el N2 atmosférico).
Según las reacciones de oxidación utilizadas para obtener energía, se diferencian distintos grupos de bacterias.
Citaremos algunos ejemplos, . . .
÷ Bacterias del nitrógeno. Incluye dos grupos de bacterias que actúan de forma consecutiva:
- Bacterias nitrosas, que oxidan el amoníaco, producido en la putrefacción de la materia orgánica, hasta nitritos:
NH3 ÷ NO2G.
- Bacterias nitrificantes, que oxidan los nitritos a nitratos) útiles para las plantas: NO2G ÷ NO3G.
÷ Bacterias que oxidan compuestos de azufre como sulfuros, sulfitos, etc.
÷ Bacterias del metano, que oxidan el CH4 ÷ CO2.
÷ Bacterias del hidrógeno, que oxidan el H2 ÷ H2O.
÷ Bacterias del hierro, que oxidan compuestos ferrosos a férricos.
÷ Etc.
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