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Mecanismo de acción del herbicida y su relación con la
resistencia de malezas a herbicidas
JOSÉ CLAUDIONIR CARVALHO1
RAMIRO F. LOPEZ OVEJERO2
PEDRO J. CHRISTOFFOLETI3
1. Introducción
Elusode herbicidases la prácticadominante enel control de malezas.
Laselección delas poblaciones de malezasresistentesa los herbicidassurgiócon
mayor intensidada partir delos años 80, con el desarrollode productos
altamente eficientesyselectivos, aunquesensibles al problemade la
resistencia,comolosinhibidores de la ALS y la ACCasa.
Elmecanismo de acciónes laforma específica en queun
herbicidainterfieresignificativamenteenun procesobiológico particular(Kissmann,
2003).
A continuación se discutenlosmecanismosdeacción de los herbicidasque
presentan medio y alto riesgo de selección debiotipos resistentes.
GRUPOA -Inhibidores de la síntesisde lípidos(Inhibidores de la ACCasa)
Losariloxifenoxipropionatoyciclohexanodionas son dos grupos deherbicidas
químicosutilizados para el control degramíneas anualesy perennes
encondicionesde post-emergencia. Estos herbicidasse recomiendan
generalmentepara los cultivosque pertenecen ala clasedelas
dicotiledóneas(Vidal yFleck, 1997; Christoffoleti, 2001). Presentan como
mecanismo de acciónlainhibición de laACCasa(acetil-CoAcarboxilasa), que
esuna de lasenzimas responsables de lasíntesis de ácidos grasos.La
enzimaactúaenla etapa inicial dela síntesis deácidosgrasos, que
sonconstituyentes delos lípidosque se producenen las membranas celularesy
1
Eng. Agr., Dr., Departamento de Pesquisa e Desenvolvimento da Dow AgroSciences, Vice-Presidente Educacional da Associação
Brasileira de Ação a Resistência de Plantas a Herbicidas (HRAC-BR) . E-mail: [email protected]
Professor Associado, Universidade de São Paulo, Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (USP/ESALQ), Departamento
de Produção Vegetal, Área de Biologia e Manejo de Plantas Daninhas; Endereço: USP/ESALQ – Dep. Produção Vegetal – Caixa
Postal 09 – CEP 13.418-900 – Piracicaba – SP; e-mail: [email protected].
2
Eng. Agr., M.Sc., Doutorando do Curso de Agronomia, Área de Concentração Fitotecnia, da Universidade de São Paulo, Escola
Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (USP/ESALQ), Departamento de Produção Vegetal. E-mail: [email protected]
organelas. Estos lípidosregulanla permeabilidadselectiva(Kissmann, 2003). Los
herbicidasde este grupo soninhibidoresno competitivosy reversibles dela
enzimaACCasa(Merotto yVidal, 2001). Los herbicidasde este grupopueden
desarrollarresistencia cruzada, pero estono siempre sucede. Por ejemplo,
productostales comosethoxydimytepraloxidimhandemostradoresistencia
cruzada. Por lo tanto, el grupo deberíaser subdividido enA1yA2 (Kissmann,
2003). En el mundo, fueron encontrados32biotipos resistentesa este grupode
herbicidas(Weed Science, 2003).
GrupoB-inhibidores de laacetolactato sintasa(ALS)
Según Christoffoleti (1997), los herbicidas inhibidores de la acetolactato sintasa
(ALS) o la acetohydroxyacid sinthase (AHAS) pertenecen a diferentes grupos
químicos, entre ellos las sulfonilureas,imidazolinas y triazolopirimidinas, y los
pirimidiloxitiobenzoatos. Estos herbicidas tienen como un mecanismo de acción
la inhibición de la síntesis de aminoácidos alifáticos de la cadena lateral: valina,
leucinae isoleucina(Trezzi yVidal, 2001). Lavía biosintética deestos tres
aminoácidos presentanen común el uso deuna enzima llamadaALS, que
participa en la fase inicial delproceso metabólico, catalizando unareacción de
condensación(Christoffoleti, 2001). Losherbicidas inhibidores dela ALSimpiden
que esta reacción de condensaciónacontezca provocando, en consecuencia,
el bloqueo dela producción delos aminoácidosvalina, leucinae isoleucina.
Cuandoel herbicidaestá presentedentro de la céluladeuna planta susceptible,
hay unainhibición no competitivapor el herbicidacon el sustrato, de tal manera
que nose produceformación delacetolactatoindispensablepara que las demás
reacciones prosigan para la formaciónde los aminoácidos.La paralizaciónen la
síntesis deaminoácidosda lugar auna interrupciónde la división celulary a
ladetencióndel crecimiento (Kissmann, 2003). Unbiotipo de malezaes
resistentea los inhibidores deALSdebido auna alteraciónen el gen
responsablepara la codificación deesta enzima(Shaner, 1991). En el mundo,
fueron encontrados79biotipos resistentesa este grupode herbicidas(Weed
Science, 2003).
GRUPOCHerbicidas inhibidores del fotosistema II
Los herbicidas actualmente en uso y que presentan mecanismo de acción de
inhibición de la fotosíntesis pertenecen a tres principales grupos químicos:
triazinas, ureas sustituidas y uracilo. El sitio de acción de estos herbicidas es
en la membrana del cloroplasto, donde se desarrolla la fase luminosa de la
fotosíntesis, más específicamente en el transporte de electrones (Christoffoleti,
1997). Una planta es susceptible a los herbicidas inhibidores de la fotosíntesis
si el herbicida se acopla al compuesto Qb, componente del sistema
fotosintético y, así, impide el transporte de electrones hasta la plastoquinona.
De esa forma, no existe la producción de ATP, pues el transporte de electrones
es interrumpido, así como la producción de NADPH2. Ya en una maleza
resistente hay un proceso de mutación en el compuesto Qb, de manera que el
herbicida no consigue acoplarse al compuesto, impidiendo el transporte de
electrones. Por lo tanto, una planta resistente a herbicidas inhibidores de la
fotosíntesis consigue efectuar el transporte de electrones en la fase luminosa
de la fotosíntesis, incluso en presencia del herbicida (Christoffoleti, 1997).
En el mundo, fueron encontrados 64 biotipos resistentes al Grupo C1, 20 al
Grupo C2 y 1 al Grupo C3 (Weed Science, 2003). El mecanismo de acción de
ureas sustituidas es el mismo del grupo de las triazinas / triazinonas; sin
embargo, el sitio de acción en el Qb compuesto es diferente, por lo que
generalmente no hay resistencia cruzada entre ellos (Christoffoleti, 2001).
GrupoD-Inhibidoresdel fotosistemaI (formación de radicales libres)
Losherbicidasparaquat ydiquatsonherbicidas del tipo bipiridilos, que presentan
como sitio de acción el fotosistema I, en la fase luminosade la fotosíntesis, por
lo tanto, en lamembranadelos cloroplastos. Cuandoel electrónes transferido
dela ferrodoxina al NADPse presenta la acción delos herbicidasbipiridilos. Dado
que los cationes de estosherbicidasson muy fuertes, desvíanel
electróndestinadoalNADP para el herbicida, reduciendo el mismo(serían
utilizadospara reducirel NADP aNADPH2). El herbicidaenestado reducidoes
inestable, de manera que vuelve a suestado normal,reducido, cediendo el
electróna una moléculadeO2. La molécula deO2juntamente conel electrón
cedido por elparaquatreducido, es llamadoradical libre(superóxido).
Elsuperóxidorápidamente se condensaconuna molécula de agua,para
formarH2O2(agua oxigenada). El agua oxigenada es un potente destructor de
membrana, a través de la peroxidación de lípidos(Christoffoleti, 1997).
GRUPO E -inhibidoresProtox(inhibidores de la formación detetrapirol)
LaProtoxestá presente enla rutade la síntesisde la clorofilaycitocromos, también
llamadala rutadesíntesis deporfirinasoTetrapirroles(Merotto yVidal, 2001). El
mecanismodeacción de los herbicidasinhibidores dela protoxse basa en la
inhibicióndela reaccióndetransformaciónde la
protoporfirinaenprotoporfirinogeno. Esta reacciónes catalizada por
laprotoporfirinogenooxidasa(PROTOX). Con la inhibiciónde esta enzima,
presente enel cloroplasto, hay una acumulacióndeprotoporfirinogenoque se
desplaza del cloroplastoal citoplasmay en contactocon el oxígeno,en
presenciade luz, forman radicales libresy provoca la peroxidaciónde los lípidos
de las membranas. Hasta este momento solo se hadetectadounbiotipo de
malezaresistenteaestos herbicidasen la agricultura, por lo tanto, la probabilidad
de selecciónesrestringida(Weed Science, 2003).
Grupo F-inhibidores dela biosíntesis decarotenosHerbicidas
Losherbicidasdeeste grupoprovocanla inhibición de lasíntesis de los
carotenoides, con posteriorgeneración deestrés oxidativo, que destruyelas
membranas celulares, lo que conduce ala muertede las plantas(Kruse, 2001).
El caroteno esun pigmentode las plantasresponsable, entre otras funciones, de
proteger a la clorofila de lafoto-oxidación; por lo tanto,
lasplantassusceptiblestienen los síntomasdel albinismo("blanqueamiento") de
los tejidosfotosintéticos. En cuanto a laposibilidad de desarrollode
biotiposresistentes esnecesario dividirlosherbicidas coneste modo de acciónen
tres grupos: a)los inhibidores dediterpenos(clomazoneGrupoF3) b) inhibidores
de la enzimahidroxifenilpiruvatodioxigenasa(isoxaflutole GrupoF2)yc)
inhibidores dela fitoenodesaturasa(norflurazón, GrupoF1) (Christoffoleti et al.
2001). En el mundo, fueron encontrados dos biotipos resistentesa este grupode
herbicidas(Weed Science, 2003).
GrupoG -Inhibidores de laEPSPs(glifosato)
El primersíntoma observadodespués del tratamiento conglifosatoesla inhibición
del crecimiento, seguido dela clorosisdelos tejidos tratados. Elmecanismo de
acciónes la inhibición dela biosíntesis deaminoácidosaromáticos(fenilalanina,
tirosinaytriptófano) a través de la inhibición delaenzimaEPSPs(5-sintasa
enolpiruvinilshikimate-3-fosfato) en la vía deshikimato. Sobreel motivodela
apariciónde malezasresistentes al glifosatoexisten muchas dudas, pero lo
quese sabe esque la acumulación deshikimatono se produceyasí, al parecer, la
EPSPnose inhibe. La teoríaactualmenteaceptada es quelas malezasresistentes
al glifosatono mueven al sitio de acciónen el cloroplasto. Es difícil que se
produzca la aparición demalezas resistentesal glifosato; hasta ahora se
informasólo cuatrobiotipos(Weed Science, 2003).
GRUPO K1 - Los herbicidas que inhiben la formación de microtúbulos
Pendimethalin y trifluralina son herbicidas utilizados en los cultivos que
presentancomo mecanismo de acción la inhibición de la división celular,
impidiendo la polimerización de los microtúbulos durante la formación del huso
en la división celular. Los microtúbulos son responsables del movimiento de los
cromosomas durante la división celular (Vidal y Fleck, 2001). Durante el
proceso de la mitosis (profase y metafase) existe la formación del huso en la
división cromosómica, para que en la anafase se produzca una separación
cromosómica del proceso de división celular. Esta huso de la división celular
está formado a partir de una proteína llamada tubulina (Christoffoleti, 2001). En
el mundo, fueron encontrados 10 biotipos resistentes a este grupo de
herbicidas (Weed Science, 2003).
5. Clasificación de los herbicidas (véase la Tabla 1 al final del texto)
Hay muchos criterios para agrupar los herbicidas; el más utilizado es de
acuerdo con el mecanismo de acción. Las tablas agrupan productos con
mecanismo de acción similar. Estos son útiles para la selección de diferentes
herbicidas.
Bibliografía
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Trezzi, MM; VIDAL, AR herbicidas inhibidores de ALS. Herbicidologia / Vidal, RA,
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Weed Science. Encuesta internacional de malezas resistentes a los herbicidas.
Disponible: http://www.weedscience.org/in.asp. 01/05/2003.
Tabla 1. Mecanismo de acción de los principales grupos químicos de herbicidas
comercializados en Brasil (adaptado de CARH, 2001).
Inhibidores ACCasa (acetil CoAcarboxilasa). Grupo A
Ariloxifenoxipropiônicos: quizalofop-p-etilo, propaquizafop, fluozifop-p-butilo, haloxifopp-metilo, clodinafop de propargilo, cyalofop-butilo, diclofop-metilo, fenoxaprop-p-etilo.
Ciclohexanodionas: butroxidimAlloxydim, clefoxidim, cletodim, tralkoxydim,
tepraloxydin, sethoxydim, cicloxydim.
Inhibidores de ALS (acetohidroxiácidosintase). Grupo B
Sulfonilureas: chlorimuron-etilo, etoxysulfuron, metsulfurón metilo,
Flazasulfurón, pirasulfuron-etilo, halosulfuron, nicosulfuron, oxasulfurón,
foramsulfuronyodosulfurón. Imidazolinona: imazamox, imazetapir, imazapic, imazaquin,
imazapyr. Triazolopirimidina: flumetsulamdiclosulan, chloransulan-metilo.
Pirimidiloxibenzoatos: piritiobac en sodio, sodio-bispiribac.
Inhibidores de la fotosíntesis (fotosistema II). Grupo C
C1: triazinas: atrazina, ametrina, simazina, cianazina, prometrina. Triazinonas:
METRIBUZIN, hexazinone.
Grupo C2: Ureas sustituida: diurón, linurón y tebuthiuron. Amidas: propanil.
C3: Benzotiadiazoles: Bentazone
Los inhibidores de la fotosíntesis (fotosistema I). Grupo D
Bipiridiluns: Paraquat y diquat
Inhibidores de protox (PPO) (oxidasa Protoporfirinogen). Grupo E
Difenil: sodio acifluorfeno, oxifluorfen, diclofop-metilo, fomesafen, lactofen. Ftalimidas:
fumiclorac-pentilo, flumioxazina. Oxadiazoles: oxadiazon. Triazolinona, sulfentrazona,
Carfentrazona, azefendim.
Inhibidores de la biosíntesis caroteno (PDS). Grupo F
Grupo F1: piridazinona: norflurazona.
Grupo F2: IsoxazolIsoxaflutolTricetonas: mesotriona.
Grupo F3: Isoxazolidinona: clomazona.
EPSP de inhibidor. Grupo G
Los derivados de glicina: glifosato y sulfosato.
Los inhibidores de la GS (glutamina sintetasa). Grupo H
Ácidos fosfínicos: glufosinato.
La inhibición de la formación de los microtúbulos. K1 Grupo
Dinitroanilinas: trifluralin, pendimenthalin, orizalina.
Piridazinas: ditiopir, tiazopir.
Ácidos benzoico: DCPA.
Los inhibidores de la división celular. Grupo K3
Cloroacetamidas: alaclor, metolaclor, acetoclor, butaclor y dimethanamid. Acetamidas:
napropamida y difenamid.
Auxinas sintéticas. El Grupo
Ácidos fenoxi acético: 2,4-D, MCPA. Ácidos benzoico: Dicamba. Piridinas: Quinclorac;
ftalimidas: fluroxipyr, triclopyr, picloran.
Desconocido. Grupo Z
Organoarsenicais: MSMA, Otros
Notas: 1. Cada familia química de los herbicidas puede contener uno o varios
herbicidas diferentes. Es importante que en el momento de la selección del herbicida se
identifica que la familia química herbicida pertenece, y por lo tanto el mecanismo de
acción. 2. Algunos grupos / subgrupos que no se incluyeron en la lista, ya que no hay
productos comercializados en Brasil, por ejemplo K2 y L.
Agr., El doctor del Departamento deInvestigación y Desarrollo deDowAgroSciences,
Vice-Presidente de la Asociación deEducaciónAcciónPlantResistencia aHerbicidas
(CARH-BR). E-mail: [email protected]
Profesor Asociadode la Universidad deSãoPaulo, EscolaSuperior de Agricultura"Luiz
de Queiroz" (USP/ESALQ), Departamento de Producción Vegetal, Biología y Gestiónde
Malezas; Dirección:USP /ESALQ-Dep.Producción Vegetal-Buzón09- CEP13418-900Piracicaba-SP,e-mail: [email protected].
Agr., M.Sc., Ph.D. Cursode Agronomía, Crop ScienceÁrea de Concentraciónde la
Universidad deSãoPaulo, EscolaSuperior de Agricultura"Luiz de Queiroz"
(USP/ESALQ), Departamento de Producción Vegetal. E-mail: [email protected]