Tema 1: La Biogeografía en el contexto de las Ciencias Ambientales. El concepto de Ecosistema, los Organismos Vivos y la Corología La biografía en el contexto de las ciencias ambientales Biotopos: (gr. Bios: vida; topos: lugar) Espacios que reúnen las condiciones fisicoquímicas necesarias para la vida de una biocenosis, junto con la cual constituye un ecosistema. Es la parte mineral o también llamado Medio Abiótico. Litosfera: (gr. Lithos: piedra; sphaera: esfera) Conjunto formado por la capa superficial (SIAL) y la capa intermedia (SIMA) de la Tierra con un espesor entre 15 y 50 km, separada por la discontinuidad de Mohorovicic del Núcleo. Hidrosfera: (gr. Hidro: agua; sphaera: esfera) Conjunto de las aguas de la superficie terrestre (94% en océanos y mares, 4% subterránea, 1'65% en glaciares, 0'16% lagos, 0'005% humedad del suelo, 0'001% vapor de la atmósfera, y 0'0001% en ríos) Atmósfera: (gr. Atmos: vapor; sphaera: esfera) Capa de aire que rodea a la Tierra compuesta básicamente por Nitrógeno (78%) y Oxígeno (21%). Según las características térmicas se divide en varias capas. Biocenosis: (gr. Bios: vida; Koinoo: reunir en común) Comunidad de organismos unidos por dependencias recíprocas que ocupan un territorio definido (biotopo) y que se mantienen y reproducen de modo permanente si no varían las condiciones del medio. Es la parte viva y orgánica de medio geográfico o también denominada Medio Biótico. Las biocenosis más comunes son la marina y la terrestre: • Zoocenosis: comunidad integrada por especias animales que viven interrelacionadamente o en común. • Fitocenosis: comunidad integrada por especies vegetales que viven interrelacionadamente o en común. • Edafocenosis: comunidad integrada por especies animales y vegetales, es decir, de naturalización híbrida, que viven en común en el suelo constituyendo una generación. Biosfera: (gr. Bios: vida; sphaera: esfera) Es un área de contacto muy difícil de limitar, entre la litosfera, la atmósfera y la hidrosfera, que penetra en cada una de ellas más o menos, y donde se desarrollan los fenómenos biológicos (la vida). Está en conjunción con el medio biótico y abiótico. Este concepto es el más global del ecosistema. Noosfera: Es la transformación de la biosfera por la especie humana. Los elementos del medio geográfico son sistemas, entendiendo por esto en conjunto de componentes de interacción, es decir, con unas relaciones causales entre sí que son complejas. La ciencia en general, y la geografía en particular, por razones de comprensión por un lado y por tradición por otro, siempre suele desarrollarse a partir de una metodología analítica o separativa. Los estudios geográficos son hechos que están integrados. Un ECOSISTEMA es un SISTEMA de SISTEMAS 1 Cualquier variación de uno de los biotopos (litosfera, hidrosfera, etc...) modificaría el ecosistema. Ecosistema El ecosistema es un sistema que funciona interactivo, formado por uno o más organismos vivientes y su entorno, en un sentido biológico, físico y químico. El ecosistema es un concepto teórico, un modelo para estudiar el medio. El término fue propuesto por TANSLEY. Con el paso del tiempo el ecosistema adquiere un carácter de unidad de estudio fundamentalmente de la ecología pero sin tener unas dimensiones espaciales y temporales concretas. La ciencia que estudia los ecosistemas es la ecología que se define como la biología de los ecosistemas, es decir, es la ciencia cuyo objeto de estudio es el ecosistema en cuanto a su evolución y organización. Para el ecólogo la parte central del ecosistema es la biocenosis. El biotopo solo tiene interés en la medida que explica la biocenosis. En este sentido, estudiando al ecosistema desde el punto de vista de la organización biológica, se compone de dos elementos biológicos: • Los autoalimentarios o autotróficos que son los que fijan la energía de la luz y utilizan la materia inorgánica, principalmente del suelo, pero también de la atmósfera. • Los elementos heterotróficos que son los que distribuyen y descomponen la materia orgánica que ha sido puesta al alcance por los componentes autotróficos. El GEÓGRAFO, por el contrario, da tanta importancia al biotipo como a la biocenosis. Los dos científicos trabajan a un mismo nivel y sobre el mismo tema, uno más sobre la biocenosis y otro más sobre la biosfera. ¿Porqué existen dos ciencias y no una? La respuesta se fundamenta en 3 hechos: 1º El objeto de estudio es muy ambicioso por lo complejo. Si aún no se conocen todos los seres vivos del planeta, ¿cómo es posible comprender el sistema en que se desarrollan? 2º Como eso es muy difícil, las distintas ramas de la geografía dedicadas al estudio del medio natural han desviado sus objetos de estudio a niveles más primarios, más sectoriales, y por lo tanto, menos complejos, y que, a su vez, tienen relación con otras disciplinas (Climatología, Geología, Edafología, Biología, Hidrogeología, etc...) compartiendo términos y metodologías. 3º El hombre está como colectivo, como una civilización que trastoca todos los sistemas a un ritmo de aceleración geométrica. ¿Cuál ha sido la evolución de la geografía como ciencia? • La geografía como ciencia no puede desprenderse del carácter global y de síntesis que tiene; el único hecho que no le pueden quitar es el nombre. • La geografía tiene que estar constantemente revisando cuál es su objetivo de estudio. • Desde la II Guerra Mundial todas las ciencias se han centrado en un cientifismo tecnológico, así la geografía se ha sentido atraída debido con un complejo de inferioridad. De aquí nace la especialización excesiva que ha experimentado la geografía. • Esto ha derivado en que el geógrafo sea un mal especialista en relación a los que trabajan en las ciencias de 2 base. • También se encuentra la competencia profesional por los campos de condicionamiento. No permiten que los geógrafos saquen beneficio de sus métodos. • Aparece la Ecología (HAECKEL acuñó el nombre en 1869) y los ecólogos recuperan una parcela de conocimiento científico que los geógrafos abandonaron y se conocía con el nombre de historia natural. Hay dos enfoques interdependientes del estudio de los ecosistemas: • Descripción de la abundancia y distribución de las especies y poblaciones (naturalistas y evolucionistas). • El punto de vista trófico −> circulación de la materia y energía (investigadores experimentalistas y ambientalistas). El enfoque que es más completo, más holístico (holos: entero) es el enfoque segundo. Definiciones de Biogeografía: FOTOCOPIA−1 PREGUNTA DE EXAMEN: La dehesa salmantina ¿se puede decir que es un medio natural? La noción de "paisaje" según los postulados metodológicos de la ciencia del paisaje. La noción que tradicionalmente se tenía y tiene tanto en geografía como en otras disciplinas y como en el contexto general de la cultura popular de paisaje es básicamente fisonómica coincidiendo en la práctica con la noción de unidad natural. Un paisaje es, a grandes rasgos, una asociación de relieve, clima, vegetación y suelos. Pero los postulados metodológicos de la ciencia del paisaje imprimen a este término un carácter que va más allá de lo puramente fisonómico. Así por ejemplo G. BERTRAND definió el paisaje del siguiente modo: "Es una porción de espacio caracterizada por un tipo de combinación dinámica, por consiguiente inestable, de elementos geográficos diferenciados físicos, biológicos y antrópicos, que al reaccionarse dialécticamente entre sí hacen del paisaje un conjunto geográfico indisociable." Según esta idea, es evidente que el concepto del paisaje que se propugnó desde la mencionada ciencia del paisaje, que va más allá de lo puramente fisonómico, se ajusta perfectamente a lo que se entiende por sistema. El concepto equivale al ecosistema en ecología; el que se define en la nueva geografía es el de geosistema, pero a diferencia de aquel, este si tiene una escala espacial y temporal, y sobretodo en él se da cabida no sólo al componente abiótico y biológico, sino al componente histórico y antrópico. Es, si se quiere, un concepto más equilibrado y amplio, desde el punto de vista teórico, que el de ecosistema, aunque limitado por la escala. A grandes rasgos, la ciencia del paisaje se fundamenta en una metodología donde en función de unas dimensiones espaciales, se clasifican los paisajes en una organización jerárquica o taxonómica en función de su dinámica. Se trata de compartimentar el paisaje en unidades homogéneas que puedan servir para una ordenación ecológica del territorio. Resumen de la taxonomía de la ciencia del paisaje según la escuela de Toulusse (Según Bertrand) La propuesta metodológica de la ciencia del paisaje de Bertrand se basa en tres grandes pilares: 1− El sistema taxonómico 3 El sistema taxonómico se resume en seis niveles divididos en dos grupos: • Unidades superiores: zona, dominio y región natural. Aproximadamente se corresponde con las definidas en otras clasificaciones y por otros autores. En general podemos decir que las dos primeras unidades se identifican o individualizan por criterios astronómicos (recepción de rayos solares por la superficie terrestre) y/o macroclimática, es decir, a pequeña escala. (ej. Zona templada, dominio mediterráneo). En la región natural, además de intervenir el clima como factor aglutinante, los criterios de identificación se apoyan más en los aspectos fisonómicos de tipo geológico − geomorfológico y topográfico, es decir, las morfoestructuras. En el concepto de Región Natural las dimensiones pueden variar. Ejemplo: La Pampa, el escudo brasileño, la cuenca del Duero, etc. • Unidades inferiores: geosistema, geofacies, geotopo. Geosistema: es la unidad principal de toda la taxonomía y abarca, aunque de manera muy flexible, entre 10 y 100 Km2. Es una unidad muy funcional que asocia elementos diferentes (clima, relieve, vegetación) y en la que la vegetación, interpretada como amplias formaciones, es el mejor criterio de identificación. Geofacies: abarca entre variar Hm2 a unos Km2, esta unidad es muy variable en el paisaje debido al carácter de homogeneidad que en sí misma posee y al contraste fisonómico con respecto a otras geofacies vecinas dentro del mismo geosistema. Por otro lado, aunque el criterio más habitual para individualizarla es la vegetación a escala de una formación muy concreta, la geofacies es heterogénea porque también permite otros muchos criterios (topográficos, litológicos, edáficos, antrópicos, etc). Las geofacies son claramente reconocibles y cartografiables en la fotografía aérea. Geotopo: abarca entre varios m2 hasta el centenar de m2. La existencia del geotopo se halla supeditada a la del elemento que lo ha originado (roca residual, una fuente, una diaclasa, etc.). Los geotopos pueden estar individualizados por muchos criterios, y lo que les debe unificar es que su presencia permita la observación de condiciones microclimáticas, las cuales pueden favorecer biocenosis muy concretas. 2− La dinámica Además de esta taxonomía, lo más novedoso y útil de la metodología de Bertrand es que hace intervenir a la dinámica como un importante factor explicativo del paisaje. Es decir, hay que valorar las unidades del paisaje en función de su grado de estabilidad. Bertrand, para aplicar la dinámica a su sistema taxonómico utilizó la terminología de la teoría de la bio−rexistasia, propuesta por un edafólogo llamado Ehrart. • Periodos de biostasia: domina la edafogénesis, es decir, la formación de suelos. • Periodos de rexistasia: domina la morfogénesis, es decir, se forma el relieve. Siguiendo la teoría de la bio−rexistasia de Ehrart, Bertrand distingue seis tipos de geosistemas agrupados en dos grandes conjuntos dinámicos: • Geosistemas en biostasia: 1º Geosistema climático y geosistema plesioclimático o subclimático. 2º Geosistema paraclimático. 4 3º " degradado con dinámica progresiva. 4º " degradado con dinámica regresiva sin modificación importante del potencial ecológico. • Geosistema en rexistasia: 5º Geosistema con geomorfogénesis natural. 6º " regresivo con geomorfogénesis ligada a la acción antrópica. 3− Las discontinuidades o umbrales Las discontinuidades o umbrales. Surge a la hora de cartografiar las unidades del paisaje. Si se pueden dividir dos paisajes claramente, son "Umbrales netos". Si el límite entre dos paisajes no son claros, son "umbrales discontinuos" Hay tres tipos de umbrales: • Umbral o discontinuidad "fuerte" • " "neto" • " "débil" o "difuso" Razones para abordar el análisis del paisaje natural Todo lo que se explique o se describa ha de hacerse en función de dos marcos de referencia de: • Marco temporal • Marco espacial Distribución de los seres vivos • Necrófagos: animales que comen otros animales muertos. • Saprófagos: animales que comen detritos o animales muertos en descomposición. • Parásitos: animales que viven junto a otros animales. Pueden ser endoparásitos o ectoparásitos. Los diferentes niveles de organización de la vida son: − Macromolecular − Intracelular − Masa intracelular − Célula − Tejido − Celular − Órgano − Complejo de órganos 5 BIOSISTEMAS − Individuo Autoecología − Población − Organismo − Comunidad − Fitocenosis − Complejo de Sineco − comunidades logía − Zoocenosis ECOSISTEMAS La autoecología es la relación de cada unidad vegetal morfológica con el medio. La biocenología es la parte de la biología que trata del estudio de las comunidades integradas por organismos animales y vegetales. La corología es la ciencia de la localización que estudia las leyes por las cuales se distribuyen las plantas y los animales sobre la Tierra. Se divide en: • Fitosociología: es la parte de la geobotánica que estudia las colectividades vegetales y sus relaciones con el medio. • Zoocorología. La sinecología es la parte de la ecología que estudia las relaciones entre las colectividades vegetales o sinecias, y su medio. La taxonomía es la clasificación general de las plantas. Es un sinónimo de botánica sistemática. Individuos (animal y vegetal) Individuos (animal y Biocenología vegetal) Comunidad (animal y Biocenología vegetal) biocenosis Medio abiótico Autoecología Comunidad (animal y vegetal) Biocenosis Medio abiótico Distribución espacial Jerarquía Biocenología Autoecología Corología Taxonomía Corología Sintaxonomía Fitosociología y Sinecología Zoosociología Sinecología 6 Distribución espacial Jerarquía Corología Corología Taxonomía Sintaxonomía El climax es este estado en el que todo está en equilibrio. FOTOCOPIA−2 Climax: robledal (autóctona de acuerdo con el clima). Subclimax: pinar (alóctona). Disclimax: chumbera (exótica). La Corología es la ciencia que dentro de la biogeografía se encarga del estudio de la distribución espacial de los seres vivos. El análisis corológico se realiza a nivel taxonómico. La distribución espacial de los seres vivos es lo que estudia esta rama de la biogeografía, que ha desarrollado la doble vertiente de desarrollos territoriales faunísticos o florales. Comunidades: Las plantas y animales de cualquier lugar aparte de su diferencia específica (la especie) presentan en su mayoría caracteres visibles a escala de grupo y que varían zonalmente y en altitud, y a veces también azonalmente. Se trata de los caracteres fisonómicos y la presencia en forma dominante de esos caracteres que pueden permitirnos elaborar una jerarquía o un orden taxonómico ya no de individuos, sino de conjuntos de individuos.. Formaciones: Al trabajar desde la taxonomía estamos individualizando los conjuntos biológicos que reciben el nombre de formaciones. Las formaciones biológicas de las especies no se distribuyen en el espacio ni de manera aleatoria y desordenada, sino que adoptan peculiares formas de asociarse en conjuntos. Esta agrupación de carácter eminentemente social da lugar a las llamadas Asociaciones animales o vegetales que son estudiadas por la fitosociología y la zoosociología. Si en vez de estudiar las relaciones del conjunto del sistema, es decir, del ecosistema, se analizan las relaciones de las especias que se agrupan en comunidades, en función de la competencia para reproducirse, estamos en el campo de la biocencología. Biocencología: parte de la biología que trata del estudio de las comunidades integradas por organizaciones tanto animales como vegetales. Si se estudian las relaciones entre cada especie y el medio en el que vive estamos hablando de la Autoecología. La autoecología es la relación de cada unidad vegetal morfológica con el medio y parte de la geobotánica. Sinecología: relación entre toda la comunidad y el medio, parte de la biogeografía que estudia las relaciones de toda una comunidad con su medio abiótico. Habría sinecología animal y vegetal. Conceptos de ecología o de análisis ecológico Equilibrio dinámico: hace referencia a que cualquier ser vivo o comunidad se desarrolla a lo largo del tiempo en un equilibrio con respecto a las condiciones del medio y con el resto de elementos del medio. 7 Clímax: si estas condiciones del medio son favorables se llega al estado de la clímax que es la máxima expresión del potencial biológico. Existe un dinamismo inherente a cualquier ser vivo que lo hace prosperar o no en estrecha relación con otros seres y con el medio físico. Estaríamos hablando de cuestiones relativas a la competencia, a la pirámide trófica. La clímax sería la tendencia final de un dinamismo global. El que una comunidad llegue a la clímax no quiere decir que no esté en dinamismo; la velocidad de que una comunidad llegue a la clímax es más lento de ida que de vuelta. Corología: (gr. Jolos: lugar, sitio determinado; logos: tratado) ciencia que dentro de la biogeografía se encarga del estudio de la distribución espacial de los seres vivos. Principalmente el análisis corológico se realiza a nivel taxonómico de las especies, aunque también se puede desarrollar a otros niveles o taxones como el género, familia, etc. Cuando se trata de la corología de las especies se llama autocorología. ¿Porqué existe la corología? Porque la mayoría de las especies o conjunto de especies (comunidades = biocenosis) no se distribuyen uniformemente por la superficie de la Tierra. Cada especie ocupa el área que le es propia por multitud de razones combinadas, es decir, cada especie ocupa una superficie de dimensiones variables, continua o discontinua. Áreas de distribución de las especies A excepción del parasitismo y la simbiosis se puede clasificar las áreas de distribución en cuatro tipos: Cosmopolitas Continuas Circumterrestres Disjuntas Discontinuas Endémicas • Áreas cosmopolitas (gr. cosmos: universo) Vive en toda la superficie del globo. Esta definición es más bien teórica y algunos autores prefieren hablar de sub − cosmopolitismo. No se puede confundir cosmopolita con ubiquista (lat. ubique: en todas partes) Éste último hace referencia a la aptitud que tiene una especie para ocupar los medios más diversos (lo que no significa que carezca de preferencias) con lo cual presenta una gran plasticidad en sus límites ecológicos. Ejemplos: plantas acuáticas (lenteja de agua), la mosca, la rata común, las malas hierbas (urtica, cerraja, etc). • Áreas circumterrestres Son aquellos cuyos medios se encuentran muy bien definidos por límites latitudinales muy precisos, es decir, 8 que tienen una distribución zonal. Ejemplos: Familia de las palmáceas (palmeras): distribución circumtropical Las grosellas: distribución circumtemplada. Los pingüinos: distribución circumpolar del Hemisferio Sur • Áreas disjuntas Son áreas que están fragmentadas en dos o más elementos. Son áreas circunscritas a un conjunto de localidades más o menos dispersas que en general suelen corresponderse con poblaciones distintas sin relaciones genéticas entre sí. Para cualquier especie existe un umbral de disjunción que es esa distancia que de forma natural se entiende no pueden rebasar ni semillas (gérmenes) ni individuos. Esta es la zona más habitual de distribución. Ejemplos: Género Tapir, la familia Camélidos y el género Famelus, las hayas del género Fagus en el hemisferio boreal y las del género Nothafagus en hayedos sudamericanos chileno − argentinos del Sur de los Andes. • Áreas endémicas Es una sola área de distribución localizada en un territorio de superficie muy variable aunque habitualmente de pequeña extensión a escala planetaria. Las especies endémicas son exclusivas de un solo territorio. Cuanto mayor jerarquía tenga el taxon, mayor superficie podrá tener el área endémica. Ejemplos: El Eucaliptus es endémico de Australia. El Pinus Canariensis es endémico de las Islas Canarias. La cabra (capra hispánica) es endémica de la Península (del Sistema Central) Las barreras de aislamiento en las áreas endémicas pueden ser de distintos tipos: • Geográficos: formación de una cadena montañosa, una trasgresión marítima, el factor de insularidad, etc... • Ecológicos: modificaciones del clima como las glaciaciones o el incremento de la aridez vinculada a una dieta alimenticia muy restringida: bambú − oso panda, eucalipto − koala, etc... • Genético: incompatibilidad sexual, esterilidad, endogamia, etc... Otros conceptos relacionados con endemismo: paleoendemismo (antiguo, normalmente del Terciario), Neoendemismo (reciente, post−glacial) 9 • Áreas Vicariantes El paso intermedio entre las áreas continuas y áreas discontinuas son las áreas vicariantes (lat. Vicario derivado de vicis: vez, alternancia). La vicarianza consiste en la existencia de taxones ecológicamente equivalentes en áreas que no se solapan y por lo tanto están bastante separadas geográficamente. La vicarianza se manifiesta a distintos niveles taxonómicos (género, especie y subespecie) sobretodo en los dos últimos. Para muchos autores la vicarianza es un factor de especiación. Ejemplo: El haya a nivel de género tiene una distribución disjunta pero a nivel de especie se puede considerar vicariante. Factores que influyen en la distribución de los organismos La distribución actual de los organismos resulta de la influencia tanto pasada como presente de factores internos, propios de los seres vivos, y factores externos, vinculados al entorno medioambiental donde viven. • Factores internos Depende de las potencialidades intrínsecas ligadas a su constitución genética tales como su capacidad de propagación, su amplitud ecológica y sus aptitudes evolutivas. • Capacidad de propagación La capacidad de propagación de una especie, sea animal o vegetal dependen de su potencial de reproducción y de su poder de diseminación • Las potenciales reproductivas de una especie se definen cuantitativamente en lo que se conoce como tasa de fecundidad. Esta tasa se define como la capacidad de reproducir nuevos individuos en un periodo de tiempo dado y en unas condiciones ambientales supuestamente óptimas. Los mamíferos se reproducen de forma directa. La reproducción indirecta es mediante semillas y esporas. Hay que tener en cuenta otros factores como la fertilidad, longevidad y mortalidad. • La diseminación representa la capacidad que tienen algunos organismos por sí mismos o por algunos de sus elementos (granos), de trasladarse o de dispersarse a distancias más o menos largas − Diseminación activa: La mayoría de los organismos animales por su intrínseca capacidad de desplazarse desarrollan la diseminación activa. Son las migraciones, que se originan por diversas razones como la escasez de alimento, la competencia territorial por un área de reproducción. También hay plantas que desarrollan una diseminación activa o autocoria (gr. Auto: uno mismo; joreo: cambio de lugar) porque tienen órganos que propulsan las semillas a la distancia suficiente para ocupar un territorio sin restar espacio a la planta progenitora (Ej. Leguminosas) Otras plantas se reproducen mediante la multiplicación vegetativa de alguno de sus órganos (helechos, los estolones de las fresas) − Diseminación pasiva: implica que un ser vivo necesita de un factor externo como agente de transporte para diseminarse. Por lo tanto hay cinco tipos de diseminación pasiva: 10 ⋅ Barocoría (gr. Baros: peso; joreo: cambio de lugar) diseminación por gravedad debido al peso de los frutos (granos, castañas, nueces, etc.) Ej. Nogal. ⋅ Anemocoría: (gr. Anemos: viento; joreo: cambio de lugar) diseminación por el viento de pequeños individuos (insectos, arañas, bacterias) y de las diásporas ligeras de algunos vegetales (esporas) o de las diásporas pesadas que están dotadas de dispositivos para volar (alas, plumas, etc). Con el término genérico de diáspora (gr. Diaspora: diseminación, dispersión) se designa al conjunto de órganos que tienen los vegetales para diseminarse. ⋅ Hidrocoría: (gr. Hidro: agua: joreo: cambio de lugar) es la diseminación por el agua de diásporas que tienen la facultad de flotar aunque sean muy pesadas (el placton, los cocos, los sargazos con sus flotadores, etc.) ⋅ Zoocoría: (gr. Zoo: animal; joreo: cambio de lugar) es la diseminación por animales en múltiples variantes. El tipo de zoocoría con más radio de acción es la ornitocoría (gr. Ornito: ave), es decir, aquélla cuyo agente de transporte son las aves, las cuales diseminan las diásporas transportándolas en sus patas, en su plumaje y en su aparato digestivo. Esta última variante, también desarrollada por otros animales como los mamíferos, recibe el nombre de endozoocoría (gr. Endon: dentro, interno). Cuando las diásporas son transportadas por tener la capacidad de asirse mediante ganchos en la piel al pelaje o plumaje de los animales se denomina epizoocoría (gr. Epi: sobre, encima). Un último tipo es la mirmecocoría (gr. Mirmeco: hormiga). ⋅ Antropocoría: (gr. Antropos: hombre; joreo: cambio de lugar) es la dispersión de las diásporas por el hombre: • Involuntaria: enganchadas en calcetines o en algún animal de compañía (Ej. El galápago de Florida) • Intencionada: para combatir plagas, por razones cinegéticas (perdiz griega, el faisán), para su explotación (el alcornoque, el visón). • Amplitud ecológica y fenotipo Amplitud ecológica y capacidad de propagación es lo que permite a una nueva especie prosperar en los medios alcanzados por su propia diseminación. • Amplitud ecológica: cada especie puede vivir solamente entre dos valores límites de cada uno de los factores del medio (edáficos, climáticos, etc.) Cuanto mayor es la diferencia entre los límites extremos, la especie en concreto lo tendrá más difícil para acomodarse al medio que habita. Todas las especies tiene en su amplitud ecológica un óptimo ecológico donde pueden vivir mejor, una zona de tolerancia donde viven si se adaptan morfológica y/o fenológicamente, es decir, si se adaptan a las condiciones difíciles que el medio les impone. Una zona letal es donde no pueden vivir de forma espontánea. • Fenotipo: (faino: hacer visible; typus: marca, modelo) es el conjunto de caracteres aparentes o externos de un organismo que evidencian la adaptación al medio en el que viven y que no es hereditaria (Ej. Un árbol 11 que viviendo en zonas con mucho viento acaba teniendo una morfología abanderada). La adaptación genotípica a las condiciones del medio es reconocible, sobre todo a escala de individuos. • Aptitudes evolutivas o potencial evolutivo, el genotipo y la ecotipificación y la especiación Las aptitudes de un taxon para conquistar nuevos medios no se mantienen inmutables desde su origen hasta su extinción o desaparición, sino que siempre está evolucionando en el tiempo genéticamente por causa de múltiples fenómenos cambiando así sus caracteres específicos de una determinada población. Los fenómenos más conocidos de evolución o variación genética a escala de las poblaciones son las mutaciones e hibridaciones: • Mutaciones: modificaciones súbitas y discontinuas que afectan a genes o cromosomas. • Hibridaciones: son cruzamientos entre individuos de genotipos diferentes. Así el medio va seleccionando los genotipos menos adaptados de las poblaciones y crea nuevas combinaciones genéticas. Genotipo: (gr. Genos: raza, origen) se define como el conjunto de factores hereditarios que regulan las normas de reacción del organismo ante las variaciones que se producen en el medio (Ej. El elefante de selva tiene unos caracteres genotípicos diferentes al elefante de sabana). Los cambios genéticos que conducen a una mejor adaptación de las poblaciones al medio se realizan por dos estrategias: ♦ La estrategia r (ratio o tasa endógena de multiplicación expresada numéricamente en la ecuación de Lotka − Volterra) o también conocida como la de los oportunistas, la cual privilegia la reproducción con un incremento excesivo del número de individuos, en detrimento de la longevidad. Las especies calificadas como estrategas de la r colonizan rápidamente hábitats con condiciones que cambian en poco tiempo (áreas de inundación esporádica, desiertos o semidesiertos, zonas áridas, etc.). Dichas especies se encuentran poco adaptadas al estado medio que es habitual en un determinado territorio pero un cambio repentino en el mismo (una lluvia en el desierto, altas temperaturas en zonas frías) favorecen una explosión demográfica extraordinaria contando que cuando el medio se estabilice a las condiciones normales, las tasas de mortalidad van a ser muy elevadas. Por lo tanto su desarrollo es muy rápido, alcanzando su capacidad reproductiva a una edad muy temprana y, en ocasiones, a través de sistemas unisexuales (partenogénesis: a partir de un óvulo fecundado; gr. Parteno: virgen; lat. Génesis: engendramiento) Se trata siempre de especies de reducido tamaño. Ejemplos: pulgas y pulgones de agua, algunas gramíneas o hierbas anuales, moscas, etc ♦ La estrategia k (del alemán) es coloquialmente conocida como la estrategia de los persistentes. Es desarrollada por especies que están adaptadas a condiciones medias del medio, es decir, a la estabilidad del medio. Las especies que tienen esta estrategia de ocupación colonizan con persistencia en el tiempo primando la longevidad a la excesiva reproducción que conduce a la superpoblación (Ej. 12 La mayoría de las especies leñosas o de animales como las rapaces (águila imperial), ballenas, elefantes, etc.). Así pues los estrategas de la k tienen una reproducción bisexual con poca descendencia y sólo tras largos periodos superiores a varios años alcanzan un peso y una talla próximos a los de sus progenitores. En sus ciclos vitales existen distintas fases (niñez − juventud − madurez − vejez) alcanzando su nivel reproductivo en la segunda fase. El aprendizaje está dentro de esta estrategia. ♦ También es muy frecuente que las especies se entremezclen (ratones, mosquitos) A través del proceso de variación genética y selección ecológica se constituyen nuevos taxones en los que los caracteres distintivos aparecen estrechamente relacionados con las condiciones locales del medio ambiente en el que viven. Esto es lo que explica que dentro de una especie surja la diferenciación de ecotipos. Los ecotipos son poblaciones de una determinada especie que se muestran diferentes tanto morfológicamente como fisiológicamente, porque se han adaptado a vivir en los hábitats particulares. Y esta adaptación sí es una diferenciación de carácter genotípico (porque es hereditaria) y no fenotípica. En las taxonomías de los reinos animal y vegetal generalmente los ecotipos son asimilables a los niveles taxonómicos de subespecies o variedad, o simplemente se les considera en principio como una nueva especie hasta que identifiquen bien los caracteres en los que se basa su diferenciación con respecto a la especie matriz. Ejemplo: el enebro común tiene una subespecie (nana) que es rastrera y está adaptada a vivir en las cumbres • Factores externos El desarrollo del área de cada taxon se ve limitado más tarde o más temprano por la intervención de uno o varios factores desfavorables del medio que constituyen un obstáculo al avance de la migración. Por eso, la mayoría de los taxones (sin contar con aquellos cuya migración se ve favorecida por las actividades humanas) presentan en la superficie de la Tierra un área de distribución real que generalmente es más reducida que su área de distribución potencial basada en sus capacidades de propagación o en sus amplitudes ecológicas. • Factores externos actuales • Los geográficos: una cadena montañosa, el océano, un río caudaloso, etc. • Los climáticos: destacan las condiciones térmicas y sobretodo los valores térmicos extremos (temperaturas máximas y mínimas) y las condiciones híbridas (tanto la disponibilidad de agua pos las precipitaciones como la humedad ambiental). • Los geológicos − edáficos: tipos de suelos (características físicas como profundidad, textura, estructura, etc, y características químicas como la acidez, relación C/N, la cantidad de materia orgánica, la humedad, etc.) • Los bióticos: presencia de depredadores y/o parásitos, la competencia con otros taxones por el alimento, el agua y la luz. • La intervención del hombre: en todos sus aspectos, desde la misma presencia, pasando por la modificación del territorio con los aprovechamientos o los usos hasta llegar a la intervención directa sobre una determinada especie que el hombre considere o muy rentable para sus intereses (Ej. El visón) o muy perjudicial (Ej. Una plaga). • Factores externos pasados 13 En muchas ocasiones hay que recurrir a ver cómo han influido esos tipos de factores en el pasado, en especial los referidos a los tres primeros tipos (los anteriores). Hay que tener en cuenta las transgresiones y regresiones marinas, las uniones y dislocaciones de los continentes, la aparición o hundimiento de cadenas montañosas, y sobre todo la modificación del clima a lo largo de la historia de la Tierra. El clima durante el cuaternario, con las últimas glaciaciones se produjeron varios e importantes desplazamientos en sentido zonal en numerosos taxones vegetales y animales. Los periodos glaciales de Europa permiten la expansión de especies boreales (sauces y abedules enanos, renos y mamuts) hasta llegar a las laderas mediterráneas en las cuales arrinconaron a otras especies incluso hasta el punto de la desaparición de aquellas especies templadas y subtropicales que eran supervivientes del Mesozoico (palmeras, magnolias, laureles, etc.) Durante los periodos interglaciares los desplazamientos tuvieron sentido inverso, las especies subtropicales suben de latitud, lo que ha motivado que las especies boreales desaparezcan, o que formen algunos enclaves formando áreas disjuntas. Para comprender bien las variaciones en el tiempo de las áreas de distribución el biogeógrafo debe apoyarse en los trabajos desarrollados por otras subdisciplinas como la paleogeografía, paleontología, paleoclimatología, paleobotánica, etc. Sistemática de los territorios biogeográficos Desde que en el S. XVIII hasta la actualidad se empiezan a inventariar los seres vivos surgen los intentos de sistematizar áreas de distribución en unidades territoriales jerarquizadas. En el S. XX gracias al perfeccionamiento de las técnicas es cuando las taxonomías comienzan a perfilarse. Todo intento de clasificar y sistematizar lo referido a la naturaleza está condenado de antemano a que sobre él surjan discrepancias y divergencias. Estas divergencias no existirían si se partiese de unas convenciones previas admitidas universalmente. Así, dependiendo del libro tendrá diferentes unidades taxonómicas y recibirá diferente nombre y abarca más o menos territorio dependiendo del autor. En principio una taxonomía no es ni mejor ni peor que otra, simplemente es diferente. Tema 2: La sistemática de las clasificaciones genéticas y morfológicas de las plantas. Los factores medioambientales de la distribución de las especies vegetales Sistemática de las clasificaciones genéticas y morfológicas de las plantas A partir del S XVI se empezó a utilizar el latín, la sistemática de las plantas se acaban definiendo por el género y la especie, y detrás el nombre de la persona que la definió que se llama autoridad. Si nos referimos a una especie y la indicamos en latín no hace falta el artículo. Se denomina sistema binomial (genero y especie). Flora: conjunto de especies que crecen en una determinada área. Lista completa y detallad de todas las especies de una zona. Vegetación: conjunto que resulta de la disposición en el espacio de los diferentes vegetales presentes en una porción de territorio. Modo en el que se disponen las plantas en un territorio. La denominación que da más idea del ecosistema vegetal es el de vegetación. 14 Clasificación sistemática de las plantas (Especie − Género − Familia − Orden − Clase − División) Especies Unidad taxonómica principal, las plantas de una diferente especie tiene las mismas características fisiológicas que se transmiten biológicamente (igual de genotipo). Los individuos de una misma especie no necesariamente suelen tener la misma morfología y por lo tanto pueden sufrir transformaciones bruscas o mutaciones que afectan a los cromosomas y por tanto a la herencia. Una especie puede subdividirse en varias subespecies en variedades e hibridarse con otras especies de igual género. Esta diversidad casi siempre responde a una adaptación a condiciones del medio específicas concretas. Si es así se habla de una ecoespecie. Ejemplo, Pinus canariensis. Género En la taxonomía de la flora es el escalón inmediatamente superior a la especie y, por lo tanto agrupa a todas las especies que son suficientemente próximas entre sí desde el punto de vista evolutivo y muy parecidas desde el punto de vista morfológico. Las especies de un mismo género tienen que poseer un carácter común que permitan diferenciarlas de los géneros más próximos. El género es una unidad natural que puede decirse de ella que es el taxón que es reconocido por cualquier persona en el idioma vernáculo sin necesidad de ser un experto. Cuando se instituyó esta unidad en la taxonomía botánica, el género agrupaba especies con la misma fructificación; por lo tanto, el género quercus agrupa todas aquellas especies que den bellota, el género pronus a todos como el ciruelo, almendra, melocotón, etc. Familia y orden. Todas aquellas tienen una desinencia en latín. Las especies que son híbridos llevan en su denominación una entre el género y la especie. Ejemplo: Populus canadiensis −> Chopo La subespecie va en letra recta y se indica con las siglas ssp, subsp. Ejemplo: Lavandula stoechas ssp pedunculata Si no se conoce la especie a la que pertenece se indica como sp Ejemplo: Lavandula sp −> lavándula sin especificar La autoridad es la letra que cita al botánico que descubrió la flor, es decir, el primero que la denominó Ejemplo: Fagus sylvatica L. (Linneo) Clase 15 Hace tres desinencias diferentes en función de que vean algas (−ficesas), hongos (−miceter), cormobiones (−atar, plantas con corteza) Cotiledon: con el prefijo di (dos), es la yema en el reino animal y en el vegetal las primeras hojas de la planta, también llamadas hojas primordiales, embrionaria o seminal. División En general en el reino vegetal hay los siguientes grupos o divisiones: • Protófitas • Talófitas. • Briófitas • Pterodófitas • Espermatófitas Principales divisiones del reino vegetal FOTOCOPIA−3 • Las protófitas: son las plantas unicelulares, es decir, vegetales muy elementales y microscópicos, que suelen formar manchas coloreadas en una lámina de agua. Ejemplo: algas azules. • Las talófitas: son plantas inferiores caracterizadas por no tener ni raíces, ni tallos, ni hojas, solamente tienen talo. Dentro de las talófitas están los hongos, las algas y los líquenes. • Hongos: el aparato vegetativo es el talo formado por filamentos entremezclados. Los hay de diferente naturaleza y tamaño. Los hay sapófitos, es decir, que se alimentan de materia en descomposición o de detritos como la yesca. La mayoría de ellos viven en simbiosis con plantas superiores, en especial con sus raíces. La simbiosis entre un hongo y la raíz de otra especie se denomina micorrizas. El thalo es una retícula compuesta por una serie de hilillos llamados hifas que se expanden por el suelo. Con un potente ácido que circula por las hifas son capaces de hacerse con el alimento ya que la tarea principal es descomponer la celulosa a partir de la fermentación. Cuando desarrolla su aparato aéreo (seta) solo es para reproducirse. • Algas: son talófitas diferentes de los hongo; en la mayoría de ellas por su talo circula un pigmento fotoasimilador llamado clorofila (viven en un medio acuático). Las hay planctónicas y ventónicas. Además de captar la energía solar por la clorofila, actúan como donadores de hidrógeno en el agua por lo cual desprenden Oxígeno. Conclusión: las zonas con algas son zonas bien oxigenadas impidiendo la vida de unos seres y de otros no. Ejemplo: Fucus vesicolusus −> sargazo vejigoso • Líquenes: su significado es empeine. Son aquellos hongos que pueden vivir en asociación o en simbiosis con un alga. En esta sociedad la función del hongo es captar la humedad ambiental para proporcionar al alga y el alga tiene la función de facilitar al hongo los nutrientes básicos para su alimentación. Dentro del reino vegetal son seres más ubicuos, desde el Ecuador hasta los polos y desde el desierto a las montañas más altas. Son los primocolonizadores por excelencia de la superficie terrestre, en especial de los 16 medios rocosos. Su crecimiento es lento (0'1 mm al año) pero viven hasta 4000 años de media. Esta circunstancia ha promovido la creación de una disciplina que es la liquenometría. Ejemplo: Lecanora esculenta. • Las briofitas: es el grupo de los musgos y las hepáticas, las cuales no tienen raíces (se agarran al suelo mediante rizoides), ni flores pero sí tallos y hojas, reproduciéndose principalmente por esporas. Los musgos (17.000 especies) son propios de sitios húmedos aunque algunos resisten muy bien las sequías (como los que crecen en los tejados). Se dividen en tres grandes grupos: • Briales o musgos verdaderos • Andreales con dos géneros y cuyas cápsulas se abren longitudinalmente para liberar esporas. • Esfagnales o musgos de pantano que viven en las turberas y cuyas cápsulas son esféricas y oscuras. En él destacan los esfagnos que son las principales plantas de las turberas (trampales, tremendales, borreguiles, toallas, etc.). Tienen una reproductividad económica como combustible (dan carbón y turba) • Las pterodofitas: las plantas más importantes de este grupo son los helechos y se caracterizan porque tienen tallos subterráneos llamados rizomas, hojas y raíces pero carecen de flores y se diseminan por esporas. Su ciclo vital consta de dos generaciones: la esporofítica y la gametofítica. Los helechos presentan una característica peculiar, pues en lugar de existir un único individuo, existen dos formas adultas pluricelulares distintas: uno de los adultos produce esporas y el otro produce gametos. Además uno da lugar a otro, y por esta razón el ciclo biológico de estas plantas presenta alternancia de generaciones. Una de las formas adultas es lo que reconocemos visualmente como el helecho. Este adulto se denomina esporofito porque posee en el envés de sus frondes un conjunto de cápsulas de color pardo donde se forman las esporas. Estas esporas no son gametos, sino que al madurar se diseminan y caen al suelo, donde germinan y dan lugar a un nuevo individuo adulto microscópico, llamado gametofito, porque es el encargado de producir gametos. La reproducción por esporas necesita mucha humedad, tanto para que germinen como para que el gameto masculino nade hasta el gameto femenino y lo fecunde. Los helechos se encuentran ampliamente distribuidos por las zonas templadas y tropicales de la Tierra. Suelen limitar su hábitat a lugares húmedos y sombreados por dos razones: • Porque dependen del agua para su fecundación • Porque no pueden conservar la humedad en sus tejidos con la misma eficacia que las plantas superiores (fanerógamas). Sin embargo hay algunas especies que son rupícolas (creciendo sobre rocas en condiciones de semiaridez) y otras epífitas (sobre ramas de árboles). En los estudios paleográficos más recientes se dice que los helechos aparecieron en la flora terrestre durante el paleozoico, es decir, hace más de 300 millones de años, mucho antes que las espermatófitas. Cabe recordar que la muerte de aquellos helechos gigantescos del paleozoico, su descomposición y compresión determinó la formación de los estratos de carbón mineral de lo que hoy hemos convenido llamar periodo carbonífero. • Las espermatófitas: es el grupo de plantas más evolucionado y el principal, o sea, el de las plantas superiores. También se le conoce como fanerógamas. Se divide en dos ramas: • Gimnospermas: son las plantas cuyos carpelos están abiertos de manera que no hay pistilo y tiene más tarde o fruto verdadero. 17 Las gimnospermas son las plantas cuyas semillas no están encerradas en un órgano que las proteja. A este subgrupo (800 especies) pertenecen los árboles y arbustos (todos leñosos) cuyos órganos reproductores se agrupan formando conos o falsos frutos (piñas o estóbilos), es decir, las coníferas (500 especies). La mayoría de las coníferas tienen un follaje compuesto de agujas (acículas) como los pinos y abetos, u hojas escamosas como los cipreses. • Angiospermas: son las plantas que tiene las semillas encerradas en un fruto. Las especies identificadas de este gran grupo superan las 150.000 especies. Se dividen en dos grupos, según la semilla tenga uno o dos cotiledones, en los que se almacena las reservas suficientes para que se inicie el desarrollo de una nueva planta: • Monocotiledóneas: un cotiledón. • Dicotiledóneas: dos cotiledones. A grandes rasgos las monocotiledóneas son plantas herbáceas como todas las gramíneas (trigo) y, por su parte, la mayoría de los árboles frondosos son plantas dicotiledóneas. Las gimnospermas suelen tener el embrión con varios cotiledones. Tipos y formas biológicas FOTOCOPIA−4 FOTOCOPIA−5 Tipos biológicos según Raunkiaer Se distinguen tipos biológicos o formas de la vida vegetal según cómo adaptan su forma a la estación desfavorable, ya sea una estación fría o una estación seca. • Fanerófitos: su etimología significa planta visible, es decir, que se pueden ver en cualquier época del año y que en la estación desfavorable tienen sus yemas perdurantes a más de 25 − 50 cm de altura, con respecto al suelo. Así pues, son vegetales más expuestos a las inclemencias atmosféricas y, si consiguen prosperar, son dominantes sobre las plantas de menor porte, disponiendo con plenitud de toda la energía lumínica necesaria para hacer la fotosíntesis. La mayoría de los fanerófitos son plantas leñosas, es decir, que su actividad vegetal está dedicada a la producción de madera, con lo que el crecimiento es lento. Para compensar esto, los fanerófitos son plantas vivaces, esto es, que fructifican varias veces a lo largo de su existencia con lo que son de larga longevidad. En general, a este tipo pertenecen la mayoría de árboles y arbustos, y a su vez se distinguen subgrupos • Macrofanerófitos: árboles y arbustos de más de 2 m. • Nanofanerófitos: menos de 2 m. • Fanerófitos trepadores o lianas: plantas trepadoras con tallos de más de 0'5 m que son persistentes durante la estación desfavorable. Son comunes en las selvas intertropicales • Fanerófitos suculentos. • Fanerófitos herbáceos. • Caméfitos: son plantas vivaces. Son vegetales poco altos, sin un tallo principal, con las partes aéreas persistentes durante todo el año y que en la estación desfavorable mantienen sus yemas entre el nivel del 18 suelo y los 25 − 50 cm del suelo. Con el buen tiempo superan esa altura pero en el momento en que llegan a las condiciones difíciles de la estación desfavorable su talla se reduce quedando enterrados en la nieve o adoptando distintos mecanismos como secarse o mantener las yemas protegidas con hojas muertas o catafitos (escamas invernales) o adoptan una forma compacta del tipo a una almohadilla. Se distinguen los siguientes tipos: • C. Fruticosos: matas leñosas de tallos erectos como los tomillos y algunos brezos. • C. Sufruticosos: tienen las ramas inferiores lignificadas pero las superiores son herbáceas como algunos tréboles o algunas leguminosas. • C. En Espaldera: son leñosos pero adoptan una disposición sobre el suelo alfombrada o postrada como la gayuba, para protegerse del frío o del viento. • C. Pulviniformes: son matas leñosas cuyas ramas se disponen muy juntas, de manera que las plantas adoptan el aspecto de almohadilla o cojín, de formas redondeadas y muy aerodinámica para resistir el viento. Debido a su parte baja para defenderse de los herbívoros transforman las plantas de sus ramas en espinas apareciendo como erizos. • C. Graminoides: como las grandes gramíneas que forman macollas en las zonas semiáridas tales como nuestros pastizales mediterráneos. • C. Esfagnoides: los musgos que, gracias a su estructura, son capaces de atraer el agua como una esponja, creciendo por el ápice, mientras que la base muere y se descompone. Ej. Los esfangos que crecen en turberas de climas muy húmedos y fríos. • C. Suculentos: adaptados a periodos de sequía edáfica porque sus tejidos son capaces de almacenar el agua internamente. Crecen sobre suelos pobres o en las grietas de las rocas. • C. Trepadoras: como la raspalengua • Hemicriptófitos: son hierbas vivaces cuyas yemas perdurantes, en la estación desfavorable se sitúan a nivel del suelo. En el invierno no poseen tallos aéreos vivos, permaneciendo pegados al suelo en forma de roseta y reduciendo al mínimo los órganos que transpiran. Son abundantes en regiones frías. Se distinguen los siguientes tipos: • H. Cespitosos: son plantas que forman césped cubriendo densamente el suelo y que en la estación desfavorable protegen sus yemas en la roseta basal con las hojas secas. Dominan las gramíneas de los prados alpinos, de las estepas continentales y de las sabanas herbáceas tropicales. • H. Rosulados: son hierbas pequeñas cuyo follaje asimilador está situado a nivel del suelo en rosetas basales. • H. Escaposos: son hierbas que durante la estación favorable forman tallos aéreos foliosos, los cuales se secan en la desfavorable de manera que sólo quedan los órganos subterráneos, las yemas, situadas al nivel del suelo. • H. Reptantes: son hierbas con los tallos rastreros, aplicados al suelo, que se consideran como estolones epigeos. 19 • H. Trepadores: son hierbas vivaces con tallos trepadores (zarcillos) que mueren cada año como las verzas o arvejas y las guijas. • Criptófitos o geófitos: son hierbas vivaces (viven más de un año) y pasan la estación desfavorable con las yemas persistentes enterradas en el suelo. Tienen órganos subterráneos cargados de sustancias nutritivas de reserva, como bulbos, rizomas y tubérculos, que les permiten brotar cuando llega el buen tiempo, aunque no tengan órganos verdes que hagan posible la fotosíntesis. Se distinguen los siguientes: • G. Fúngidos: son todos los hongos que tienen el micelio enterrado en el suelo, tanto los hongos hipogeos como las trufas, que tienen los esporocarpos aéreos (setas) que son diseminados por el viento. • G. Parásitos: son hongos subterráneos que viven parasitando las raíces de otras plantas. • G. Bulbosos: son plantas con unos órganos subterráneos cargados de sustancias nutritivas los cuales se reproducen vegetativamente y están muy bien adaptados a la aridez estival. • G. Rizomatosos: son geófitos cuyos órganos subterráneos crecen horizontalmente (rizoma) y por ello provocan un desplazamiento local de los tallos aéreos que surgen año tras año. Son frecuentemente en los bosques caducifolios húmedos. • G. con yemas radicales: en la estación desfavorable las yemas permanecen enterradas en la base del suelo. • Terófitos: son vegetales que completan su ciclo vital, desde la germinación a la muerte, en un tiempo inferior a un año y por ello también se denominan plantas anuales. Durante la estación desfavorable, éstas plantas herbáceas no poseen órganos vegetativos de ningún tipo, sino únicamente semillas en estado de reposo. Los terófitos son muy abundantes en los desiertos subtropicales y en las regiones de clima mediterráneo, con suaves inviernos y veranos secos. Son frecuentes en otras zonas de la Tierra, asociadas a comunidades ruderales, bordes de caminos muy transitados o nitrófilas, y arvenses. Ejemplos: gramíneas anuales como el trigo y el centeno que germinan en otoño y mueren al principio del verano. • Hidrófitos: son vegetales que viven más de un año y que durante la estación desfavorable tienen los órganos persistentes protegidos por una capa de agua. Los subtipos son: • Flotantes: que no están arraigados • Adnatos: que están adheridos al sustrato pero no arraigados (algas) • Radicantes: plantas de follaje sumergido o con hojas flotantes como el nenúfar o, también como las que tienen una parte de sus órganos por encima del nivel del agua en la estación favorable (el carrizo). • Epífitos: utiliza a otra planta como soporte, no extrae de ella nada y no tiene que ser parásita. El espectro biológico En un territorio concreto, el conjunto de los porcentajes de cada uno de estos tipos forma lo que se llama 20 como espectro biológico de ese territorio, representado por un diagrama circular. La porción de cada uno de éstas categorías es muy variable dependiendo de las distintas zonas climáticas. Todos estos valores porcentuales son generales y hacen referencia al número de especies que dominan en un cierto territorio. El espectro biológico no indica superficie ocupada por cada uno de los tipos sino la cantidad de ellos. Si se quiere expresar esta idea se debe recurrir al espectro de recubrimiento, cuyo diagrama circular no tiene porqué coincidir con el espectro biológico. En el espectro biológico mundial dominan las fanerófitas (46%) seguidas de las hemicriptófitas (26%), terófitas (13%), caméfitos (9%) y geófitos (6%). El espectro biológico variará dependiendo de la zona que sea. Las leyes generales de los espectros biológicos son: • A medida que se asciende en latitud o en altitud, cuando las temperaturas son más rigurosas, el espectro biológico comienza a resaltar la presencia de hemicriptófitos o geófitos. • Cuando las condiciones climáticas se van acercando a las de humedad y calor de la zona ecuatorial, han desaparecido del espectro las geófitas y hemicriptófitas, pasando a un dominio absoluto de las fanerófitas. • Si las condiciones climáticas se endurecen por la escasez de precipitaciones, las caméfitas se revelan como el tipo biológico dominante. Una distribución más equilibrada del espectro biológico se corresponde con la zona climática de zonas medias. FANERÓFITOS CAMÉFITOS HEMICRIPTÓFITOS GEÓFITOS TERÓFITOS MUNDIAL 46 9 26 6 13 Zona 1 21 69 4 0 6 Zona 2 0 24 68 4 4 Zona 3 88 12 0 0 0 Zona 4 1 22 61 0 16 Zona 5 27 6 39 23 5 ◊ Zona 1: Zona con aridez, con dominio de matorrales con árboles dispersos. No hay geófitos porque necesitan agua para almacenar las sustancias nutritivas de reserva y existen temperaturas elevadas. Zona tropical de sabana (de acacias). Ej. Sahara noroccidental. ◊ Zona 2: Zona con temperaturas bajas, no hay árboles, hay agua pero en forma de hielo y nieve. Zona de alta montaña templada porque el viento no deja crecer árboles, y la Tundra. ◊ Zona 3: Dominan los árboles, temperaturas elevadas y alta humedad. Abundante agua. Es una zona tropical (selva). Ej. El Congo. ◊ Zona 4: Temperaturas bajas, con presencia abundante de hemicriptófitos, escasez de agua. Zona polar (tundra)Ej. Narveja. ◊ Zona 5: Es una zona templada. Bosque templado. Ej. Alemania. En el bosque mediterráneo hay presencia de los cinco tipos biológicos con predominio de caméfitos. 21 Los tipos biológicos y la estructura fisonómica de las plantas (árboles, arbustos y hierbas) Los tipos biológicos de las plantas superiores (espermatofitas o fanerógamas) pueden ser agrupados en tres grandes denominaciones morfológicas que todo el mundo conoce y usa pero que es preciso concretar por su significado ambiguo: árboles, arbustos y hierbas. Árbol: vegetal leñoso que en su fase de madurez supera los 5 metros de altura, y cuya parte aérea consta de un tallo simple, llamado tronco, que va desde el suelo hasta lo que se denomina cruz, donde se ramifica y forma la copa, que es donde crecen las hojas. Arbusto: vegetal leñoso que en su fase de madurez no supera los 5 metros de altura, y que a diferencia del árbol no tiene tronco preponderante sino que se ramifica desde su base. Popularmente el término arbusto no se suele utilizar y se suele utilizar el término mata. Hierba: planta no leñosa o apenas lignificada, presentando consistencia blanda en todos los órganos tanto subterráneos como epígeos. Comúnmente las hierbas son plantas anuales y en menor medida, y aunque muy visibles, son perennes. Raíces De las raíces o de la parte subterránea hay que saber que la mayoría tienen una raíz principal o pivotante con la que se agarran al suelo. Además hay raíces secundarias, algunas de ellas son rastreras, es decir, que prosperan horizontalmente en el nivel superior del suelo. De éstas últimas algunas especies tienen la particular propensión a echar retoños o renuevos (en general todas las fagáceas como el roble). Dichos retoños reciben diferentes nombres vernáculos como el de chirpial o raicilla, que son las encargadas de absorber agua y los nutrientes del suelo con los que se alimenta el árbol. Clasificación forestal de las especies arbóreas de la zona templada por sus sistemas radicales Tipos 1º Dibujo Características Ejemplos Quercus robur Raíz principal penetrante y profunda con las secundarias Quercus suber poco desarrolladas Quercus petraea Abies alba 2º Tanto la raíz principal como Pinus sylvestris las secundarias son penetrantes y profundas Pinus pinates 3º Castanea sativa Raíz principal poco profunda Pinus nigra y las secundarias más profundas que ellas Pinus pinea Quercus ilex Quercus pyrenaica 22 Quercus faginea Celtis australis Pinus halepensis Pinus uncinata Tanto la raíz principal como Fagus sylvatica las secundarias poco Betula pubescens profundas 4º Los representantes de los géneros Ulmus, Populus, Fraxinus, Acer, Eucalyptus Picea abies Todas las raíces son muy someras 5º La mayor parte de las especies arbóreas de tipo rupícula (Salix) Tronco Hay que tener en cuenta no sólo la forma sino el aspecto de su corteza. Este último factor es uno de los elementos a los que se recurre para identificar las especies. La corteza del árbol no tiene el mismo aspecto en la fase de juventud como en la madurez. Igualmente hay árboles que tienen una corteza diferente en la base del tronco respecto a la parte alta (pinus sylvestris) En latitudes medias es muy importante la orientación (umbría: líquenes, musgos) En corte los árboles de las medias y altas latitudes presentan las siguientes partes o anillos desde el perímetro exterior al centro. • La corteza: con un súber (lat. Suber: corcho) más o menos grueso, que tiene como función proteger el tronco. • El líber o floema: que es la zona por donde discurre la savia elaborada. Conviene recordar que las plantas vasculares tienen dos tipos de savia: • La savia ascendente: (lat. Sapa: jugo, mosto) es fluida puesto que se compone de agua absorbida por las raíces junto con las sales minerales y que discurre por los vasos leñosos. • La savia descendente o elaborada: es igual que la anterior pero está modificada por el metabolismo vegetal, conteniendo disuelta en ella distintas sustancias orgánicas. • El cambium: es una pequeña capa de células que por sucesivas divisiones de las mismas va generando hacia el exterior células liberianas, y hacia el interior células leñosas. Es por lo tanto, una zona generatriz entre el leño y el líber. • La albura: es la parte exterior del leño y se corresponde con los anillos de células leñosas que aún tienen vida y que contribuyen a la nutrición del árbol. • El duramen: es la parte interior del leño y ocupa el eje del tronco. Está constituido íntegramente por células muertas, es decir, madera. 23 Cada temporada el ciclo vegetativo (1 año) el cambium añade a la albura un nuevo anillo de células leñosas, el cual, a su vez, es transformado por dos subanillos de crecimiento. El interior corresponde a la primavera que es el más grueso por estar formado por células de mayor trabajo y el exterior que es mucho más fino, corresponde al crecimiento de otoño. Esta división en los anillos no se produce en los árboles de la zona intertropical porque no hay parada del ciclo vegetativo por el frío ni sequía. En los árboles de las zonas templadas y frías el duramen puede presentar una excentricidad con respecto a la sección del tronco. La dendrocronología es la ciencia y método de datación y caracterización del clima en un pasado reciente, basado en los anillos de crecimiento anual de los árboles. Un árbol hueco puede sobrevivir incluso producir mucho fruto mientras conserve el líber Ejemplos: Castanea sativa, Fraxinus angustifolia Hojas FOTOCOPIA−6 Están compuestas por peciolo (rabo) limbo y estípula (pequeña hoja o lado del peciolo). Cuando una hoja nace directamente y no tiene peciolo se denomina sesil. La primera diferencia de las hojas es la morfología general, siendo según el limbo: Simples Compuestas 24 Las hojas pueden ser según su forma: − Acicular: largas, estrechas y puntiagudas. − Escuamiforme: con forma de escama. Simples − Laminar: entera. − Laminar − pinnatilobada. − Laminar − palmatilobada. − Trifoliada. − Bifoliada. − Unifoliada. Compuestas − Paripinnada. − Bipinnada. − Tripinnada − Palmaticomuesta. Las hojas pueden ser según la sección de la hoja: • Redondeada o rolliza. 25 • Tigona: de sección triangular. • Triqueta: de sección triangular con tres caras cóncavas. • Plana: de margen no curvado. • Plano − convexa. • Acanalada. • Semicilíndrica. Según el borde de la hoja en sección: • Incurvada: borde curvado hacia el haz. • Recurvada: borde curvado hacia el envés. • Ericoide: estrecha y recurvada ocultando el envés. • Involuta: borde enrollado hacia el haz. • Revoluta: borde enrollado hacia el envés. • Falsamente rolliza: muy estrecha y recurvada. Las hojas se enrollan porque sufren algún tipo de estrés, generalmente la aridez, para protegerse. Hay varias clasificaciones de las hojas dependiendo de su forma, borde, disposición de las hojas, etc. Las hojas según su disposición en el tallo tenemos: • Alternas. • Opuestas. • Opuestas y enfrentadas • Verticiladas. • Fasciculadas o en hacecillos. • En falsos verticillos. • En roseta basal. • Disticas (tejo) • Imbricadas o empizarradas (cipreses). • Esparcidas o en espiral. La clasificación según el tamaño del limbo es: • Leptóficas (< 25 mm2) • Nanóficas (25 − 225 mm2) • Micrófilas (225 − 2.025 mm2) • Mesófilas (2.025 − 18.225 mm2) • Macrófilas (18.225 − 164.025 mm2) • Megafilas (> 164.025 mm2) La clasificación según los tipos de textura es: • Membranosas (arces, chopos). • Finas. • Coriáceas o esclerófilas. • Suculentas. La clasificación por su longevidad es: • Perenne: duran varios años biológicos. • Caduca: duran un año biológico y se caen todas a la vez. 26 Frutos Partes del fruto La carpología es la parte de la botánica que trata la forma de los frutos. Los tipos de frutos son: • Los falsos frutos de las gimnospermas o carpoides: ♦ Piña o estrobilo leñoso: se forma a partir de las flores femeninas y se compone de un eje leñoso, en torno al cual se disponen unas piezas protectoras (escamas o brácteas). Entre éstas y el eje se encuentran los piñones en los que puede haber de 1 a 9 semillas. Ejemplo: pinos, cipreses. ♦ Gálbula o arcéstida: corpoide carnoso bacciforme (con forma de baya) e indehiscente (que no se abre) que encierran unas pocas semillas. Ejemplo: enebros y sabinas ♦ Arilocarpo: semilla rodeada de una cubierta carnosa denominada arilo ♦ Sarcocarpo: semilla con una cubierta externa carnosa denominada sarcotesta. Ejemplo: Gingo • Los frutos verdaderos de las angiospermas: ♦ Frutos verdaderos secos ◊ Lamento: legumbre articulada e indehiscente que en la madurez se descompone en fragmentos. Ej. Coronilla. ◊ Legumbre: fruto monocarpelar (una sola hoja) y dehiscente que se abre en dos valvas por el nervio medio del carpelo. La mayoría son alargadas y su tamaño va desde 1 mm hasta 0'5 mm. Ej. Garbanzo, retama. ◊ Silícula: fruto bicarpelar (con dos hojas) y con dos cavidades placentarias separadas por un tabique placentario. Son los frutos de la familia de las crucíferas (rábano, mostaza, colza). Ej. Vella pseudocytisus. ◊ Folículo: fruto monocarpelar y dehiscente que se abre lateralmente por la sutura ventral. Ej. Peonia (Paeonia officinalis). ◊ Sámara: aquenio o nuez provisto de alas para volar y diseminarse. Las hay dobles como la disámara del arce. Ej. Olmo (Ulmus campestris), arce (Hacer pseudoplatanus). ◊ Glande: aquenio policarpelar provisto de cúpula o cascabillo (bellota). Ej. Coscoja (Quercus coccifera). ◊ Cápsula: fruto con carios carpelos que contienen varias semillas y que es dehiscente. Ej. Jaras (Cistus sp.), adormidera (Papaver sommniferum). 27 ◊ Cipsela: aquenio o nuez procedente de un ovario ínfero y que está provisto de un vilano para volar y diseminarse. Típico fruto de la familia de las compuestas. Ej. Diente de león (Taraxacum officinale) ◊ Nuez: aquenio o fruto indehiscente cuyo mesocarpo está endurecido y con una sola semilla. Ej. Avellano (Coryllus avellana). ◊ Esquizocarpo: fruto indehiscente originado por un giniceo de dos o más carpelos que en su madurez se descompone en dos mitades o mericarpos. Ej. Perejil (Petroselimum crispum), Cicuta (Conicum crispum), Hinojo (Foeniculum vulgare). ◊ Elaterio: cápsula que puede ser seca como la de las euforbias (que se desarticula en tres piezas o metacarpos) o carnosa. Ej. Lechetrezna, pepinillo del diablo. ◊ Pexidio: fruto cápsulas con dehiscencia transversal a modo de tapa que deja al descubierto la parte seminífera o urna donde se encuentran las semillas. Ej. Beleño negro (Hyosciamus niger) ♦ Frutos verdaderos carnosos ◊ Drupa: (lat. Drupa: aceituna) fruto carnoso con hueso en su interior (endocarpo leñoso) una parte carnosa (mesocarpo) y una piel interior protectora (epicarpo, pericarpo) Ej. Cerezo (Prunus avium) ◊ Pluridrupa o mora: fruto carnoso compuesto por pequeñas drupas o drupeolas unidas entre sí. Ej. Zarzamora. ◊ Pomo: (lat. Pomum: fruta) fruto carnoso procedente de un ovario ínfero (parte de una flor) y generalmente pentacarpelar (cinco carpelos) con forma redondeada o piniforme indehiscente, con una parte central dividida en tantos compartimentos como carpelos que tienen consistencia pergaminosa y encierran pepitas. Ej. Manzano (Malus doméstica), peral, membrillero. ◊ Sorosis: fruto carnoso compuesto de varios frutos concrescentes: infrutescencia del moral. Ej. Morera, piña. ◊ Sicono: infrutescencia compuesta por un receptáculo puriforme hueco en su interior con una apretura apical protegida por pequeños hipsófilos. En su interior y pegadas a las paredes carnosas se encuentran las flores que gracias a la polinización de un himenóptero especial − avispa − llamada Blastophaga grossorum, posteriormente se convierte en diminutos frutos. El proceso se llama caprificación. Ej. Higuera (Ficus carica) ◊ Balausta o granada: fruto indehiscente procedente del ovario ínfero con el epicarpo coriáceo y cuyo interior está dividido en cavidades mediante telillas que encierran semillas jugosas. Ej. Granado (Punica granatum). ◊ Pepónida: (lat. Pepo, −onis: melón) fruto sincárpico (conjunto de frutos soldados entre sí procedentes de una sola flor) que se forma a partir de un ovario ínfero (de 3 ó 5 carpelos) carnosos y con las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje del fruto a la pared carpelar. Ej. Familia de las cucurbitáceas (pepino). 28 ◊ Hesperidio: fruto carnoso procedente de un ovario con un epicarpo delgado rico en esencia, un mesocarpo fungoso y un endocarpo membranoso (con varios gajos) revestido en su interior de numerosos tricomas repletos de jugo. Ej. Limonero, mandarino. ◊ Eterio: fruto originado por un gineceo apocárpico (con los carpelos separados o libres) que está formado por un conjunto de frutillos (drupeolas) independientes nacidos de una sola flor y sin coherencia alguna entre ellos. Ej. Fresa. ◊ Cincorrodón: pseudofruto complejo de las rosas de cuya formación participa el receptáculo floral que se vuelve rojo llevando en su interior numerosas y diminutas nueces. Ej. Zarzarrosa. ◊ Baya: (lat. Baca: fruto carnoso) fruto con el epicarpo muy delgado y el mesocarpo y endocarpo muy jugosos y blandos, salvo las semillas. Las bayas suelen tener forma redondeada y vivos colores. Ej. Tomatera (Solanum lycopersicum). Porte o tamaño de los árboles y arbustos Existen muchas o variadas clasificaciones globales respecto al tamaño de las plantas y, exceptuando en el valor de 2'5 m para señalar el límite de los arbustos, apenas coinciden en los umbrales. Clasificación de Dansereau (1957) por el tamaño de las platas Tipo morfológico Adjetivo Tamaño o porte de la planta Árbol Arbusto Hierba Árbol Arbusto Hierba Musgos y líquenes Árbol Arbusto Hierba Musgos y líquenes Alto Medio Bajo + 25 m 2−8m −2m 10 − 25 m 0'5 − 2 m 0'5 − 2 m −2m 8 − 10 m − 0'5 m − 10 cm Clasificación (únicamente forestal) de Ramos Figueras (1979) Magnitud Alturas Ejemplos de especies 1ª 35 − 45 m Pinus sylvestris, Pinus nigra, Abies alba, y Eucaliptus aclimatado 2ª 25 − 35 m Pinus pinaster, Pinus canariensis, Pinus pinea, Fagus sylvatica. Quercus robur, Quercus petrea, y representantes 29 del género Populus y Ulmus Pinus alepensis, Pinus uncinata, 3ª 15 − 25 m Quercus pyrenaica, Quercus ilex, Quercus faginea, Quercus suber Taxus baccata, Salix (arbóreos), 4ª 8 − 15 m Olea europea, Ceratonia siliqua, Quercus coccifera El árbol más alto del mundo No existe una correlación directa entre los árboles más viejos y los más altos, aunque los individuos del género Sequoia son los que ostentan el record de altura y además son muy longevos. El árbol más alto que se ha talado fue en el S XIX y medía 132 m. Era un Eucalyptus de Australia. El más viejo es un pino de Colorado (Pinus edulis) de 4000 años. Los eucaliptos son los de mayor porte del mundo. El record histórico de altura (árbol talado) lo ostenta un ejemplar de Eucaliptus reginas que fue cortado en Tasmania con una altura de 132 m. El árbol más alto de Salamanca es una secuoya. Las secuoyas tienen el record de volumen. La estructura de las comunidades vegetales Si se atiende, no a un vegetal determinado, sino a un conjunto de individuos de la misma especie o no, veremos en la naturaleza que se pueden individualizar por diferentes estratos verticales. La estructura vertical La estructura vertical de cualquier formación vegetal obedece, primeramente, a la madurez y al tipo morfológico de las plantas que lo componen, y en segundo lugar, a una lucha que las distintas especies ejercen entre sí por captar la luz del sol. Cuando no necesitan la competencia por la luz por condiciones extremas (desiertos, zonas polares) todas las especies vegetales ven reducido su tamaño hasta el enanismo más evidente. El relativo enanismo de las plantas no está relacionado con la competencia por la luz, sino por condiciones que tienen que ver con la profundidad del suelo, disponibilidad de nutrientes, etc. No se debe olvidar que, en esas situaciones, un porte pequeño no es otra cosa que una adaptación fisonómica y morfológica a esos factores limitantes (fuertes vientos helados o fuertes y cálidos vientos secantes). De igual forma, si la competencia por la luz es el factor que jerarquiza por estratos una determinada formación vegetal hay que decir que es imposible que nos encontremos una formación en la que superficialmente dominen todos los estratos por igual. 30 • Estrato arbóreo: (para la península ibérica se puede adoptar como referencia cuantitativa más de los 7 metros) es el más importante no sólo por su dominio fisonómico sino por el simple hecho de que condiciona a todos los demás. El estrato arbóreo genera un microclima especial bajo las copas de los árboles, manteniendo la humedad y la temperatura con las mínimas variaciones. Por último, este estrato está formado por macrofanerófitos. • Estrato arbustivo: ocupa el nivel inmediatamente inferior al arbóreo y está compuesto tanto por árboles jóvenes o de poco porte, es decir nanofanerófitos (lo que habitualmente denominamos arborescente), como por algunos arbustos de gran porte, o sea caméfitos. En las formaciones de las latitudes templadas y, concretamente en la península, se puede adoptar como umbrales de referencia para este estrato, los 7 metros como máximo y 1'5 m como mínimo. • Estrato subarbustivo o sufricitoso: es también un estrato arbustivo pero de menor porte (menos de 1'5 m para estas latitudes, aunque lo más frecuente es una media de 60 cm) y lo forman, sobre todo, caméfitos, aunque también hay que considerar la presencia de nanofanerófitos. • Estrato herbáceo: compuesto por plantas de consistencia herbácea y que pertenecen a los siguientes tipos biológicos: hemicriptófitos, geófitos y terófitos. • Estrato muscinal: estructuralmente ocupa el mismo nivel que el anterior, originando en muchas circunstancias y según las diferentes metodologías de inventarios, un estrato conjunto denominado herbáceo − muscinal. No obstante, hay casos particulares de comunidades vegetales donde el estrato muscinal puede individualizarse porque las talófitas son dominantes (líquenes terrícolas, hongos, musgos y hepáticas) todas estas plantas precisan de la humedad que les ofrece el horizonte superficial del suelo. • Estrato escandente: está constituido por lianas, o sea, plantas que enraizan en el suelo pero necesitan un soporte para poder desarrollarse y dirigirse a captar la luz. • Estrato subterráneo: formado por todos los órganos subterráneos de las plantas superiores así como por otras formas biológicas tales como los micelios de los hongos. • Estrato epífito: lo constituyen vegetales que no enraizan en el suelo sino que se desarrollan sobre otras plantas, lo que les confiere una gran dependencia de la humedad ambiental (líquenes epífitos). La estructura horizontal En cuanto a la estructura horizontal al margen del grado de cobertura de las especies o de lo que se entiende por abundancia/dominancia, se puede hablar, en función del recubrimiento de una determinada formación vegetal con respecto al suelo, de: ♦ Vegetación cerrada: término que se utiliza para definir aquella formación en la que las plantas que la componen, desde la perspectiva de la proyección sobre el suelo, lo recubren por completo, tocándose entre sí sus respectivas copas. ♦ Vegetación abierta: se corresponde con aquellas formaciones en las que la proyección de las plantas sobre el suelo deja espacios sin recubrir. ♦ Vegetación dispersa: se trata del extremo opuesto al de vegetación cerrada, en el sentido de que en la proyección planimétrica las plantas son muy escasas o están aisladas en el conjunto. La funcionalidad o periodicidad de las formaciones 31 Se habla de formaciones vegetales caducifolias o deciduas para referirse a aquéllas cuyas especies dominantes tienen hojas durante una sola temporada, cayéndose en la estación desfavorable todas a la vez. Ejemplos: Bosques mesófitos templados: abedules, castañares, hayedos y robledales. Bosques riparios templados: fresnedas, alisedas y saucedas Se habla de formaciones vegetales perennes cuando sus especies siempre tienen hojas, es decir, que no pierden el follaje en la estación desfavorable y sus hojas tienen un ciclo que dura varios años hasta que mueren y se caen de la planta espaciada en el tiempo. Ejemplos: Bosques de coníferas de latitudes templadas: pinares, sabinares. Bosques esclerófilos: encinares, alcornocales, coscojares. Bosques de coníferas de alta montaña o altas latitudes: abetales y taiga (bosque hudsoniano) Las formaciones vegetales marcescentes son aquéllas en las que los árboles caducifolios como el quejigo, aunque se le sequen las hojas en otoño, no las pierden hasta muy avanzado en invierno, permaneciendo con ellas secas en el árbol durante largo tiempo, incluso durante todo el invierno si los meteoros no son muy violentos, y hasta que le broten de nuevo las hojas en primavera. Análisis gráfico y cartográfico de la vegetación Clasificación estructural de la vegetación Página 10 y 11 del dossier Independientemente de la escala de análisis y del tipo de unidades de trabajo que use comunidades de vegetación real o de vegetación potencial, formaciones fisonómicas, unidades paisajísticas individualizadas por criterios de vegetación, etc.) la representación cartográfica de la vegetación como todos los elementos del medio que poseen una expresión territorial tiene una normativa y una simbología propias que hay que conocer y aplicar. Así pues, al margen de lo sofisticado de las nuevas técnicas cartográficas, cualquier mapa de vegetación tiene que observar por un lado los criterios cartográficos y por el otro los propios convencionalismos establecidos que la impriman el máximo carácter universalista. Lo más recomendando como modelo para elaborar un mapa de vegetación es seguir la simbología de la UNESCO, la cual está inspirada en autores como Gaussen, y plenamente aceptada por la Escuela Fitosociológica de Zürich − Montpellier. Las reglas básicas están relacionadas con condiciones climáticas en las que prosperan los diversos tipos de vegetación. Los colores fundamentales son: Rojo − R Naranja − O Amarillo − Y Azul − B Violeta/Púrpura − P Gris − G Verde − V Marrón − M 32 La tendencia de la graduación de los colores es: Cuando la vegetación es de clima... ... muy seco o cálido ... seco o moderadamente cálido ... templado (en temperatura y humedad) ... húmedo y frío Humedad Clima muy seco Clima con humedad media Clima muy húmedo Color Rojo Amarillo Verde Azul Color Rojo Amarillo Azul Estructura de la vegetación Bosque Matorral Pastizal Calor Clima muy cálido Clima templado Clima muy frío Tonalidad Fuerte Normal Pálido Color Rojo Amarillo Gris Trama Factores medioambientales de la distribución de las especies En la distribución espacial de las plantas y las comunidades influyen entrelazadamente todos los factores medioambientales, y como es lógico, dependiendo de las características particulares de cada lugar, la influencia de uno y otros es variable. Habitualmente todos estos factores se agrupan en cuatro grandes conjuntos: ♦ Los climáticos − astronómicos. ♦ Los geomorfológicos − topográficos. ♦ Los edáficos. ♦ Los bióticos. La influencia de los dos primeros es sobre todo global, o sea, a escala de todo el planeta. Cuando se adoptan escalas regionales o locales, aunque pueden destacarse tanto el clima como el relieve como factores influyentes, en la distribución vegetal lo normal es que pesen más los edáficos y los bióticos. • Los factores climáticos − astronómicos Son los que más influyen en la distribución de la vegetación. Dentro de este grupo destacan estos tres: agua, luz y temperatura, todos ellos actuando conjuntamente y siendo imprescindibles para llevar a cabo los dos procesos que conducen al crecimiento de las plantas, transpiración y fotosíntesis. La elevada temperatura, la baja humedad atmosférica y los vientos favorecen el proceso de transpiración, es decir, la pérdida de agua. La estructura de las plantas, y principalmente de sus hojas, determinan la velocidad de pérdida de agua. De ahí que las plantas con gran superficie foliar y con hojas anchas (latifolias) transpiren más que las que tienen hojas estrechas (angustifolias), espinosas (espiniformes) o pequeñas y coriáceas (esclerófilas). 33 Las especies de las selvas lluviosas ecuatoriales han desarrollado hojas latifolias para captar la mayor cantidad de radiación solar que puedan y, a su vez, están provistas de acanaladuras o desagües para desprenderse del agua sobrante de las precipitaciones. Bajo condiciones de escasa precipitación y evaporación elevada sólo sobreviven aquellas plantas que reducen la transpiración mediante una especial estructura de sus hojas (espinas). Esta estructura ha abandonado la función de transpiración que tienen todas las hojas y se han especializado en una única tarea: defender a la planta de los animales que van a ella en busca de un depósito de agua. La transpiración de los cactus la realizan los troncos colocando unos pocos estomas en el fondo de las acanaladuras. El hecho de que sea el tronco el que tiene que transpirar es la razón por la cual los cactus son verdes, ya que es el tronco el que realiza la función clorofílica. Según la necesidad de agua de las distintas especies se habla: Sustantivos y adjetivos que definen las necesidades de agua de las plantas Según el ambiente donde vive la planta Ambiente seco Ambiente medio Ambiente húmedo Xerófito Xerofítico Mesófito Mesofítico Higrófito Higrofítico Según las preferencias de la planta Xerófilo Mesófilo Higrófilo Según el hábitat de la planta Xeromorfo Mesomorfo Higromorfo Si decimos que una planta es un xerófito con ello sólo estamos expresando el hecho de que esa planta vive en un lugar de carácter seco o árido, lo cual no quiere decir que tenga ninguna preferencia por este tipo de ambiente. Puede ser que se encuentre allí localizada porque en otros ambientes la competencia que ejercen otras plantas es muy intensa. De esta manera, una planta puede ser xerófita o calificarse de xerofítica, sin ser xerófila ni xeromorfa. Si se quiere indicar que una planta prefiere los ambientes secos y áridos se les aplica el adjetivo de xerófila, lo cual no significa que obligatoriamente deba tener un aspecto xeromorfo. Algunos terófitos viven en zonas desiertas prosperando únicamente después de una lluvia estacional y no presentar ningún rasgo morfológico de adaptación a la sequía. Por último, el adjetivo xeromorfo aplicado a cualquier vegetal sólo nos está indicando que su forma es la que habitualmente corresponde a un ambiente seco, es decir, que presenta adaptaciones para soportar la aridez (espinas, pocas hojas, extensos aparatos radicales, etc...). Lo corriente es que una planta xeromorfa pueda ser calificada de xerófila y xerofítica, pero no necesariamente tiene que ser así. Las hidrófitas, hidrófilas e hidromorfas son plantas que viven en el agua al menos durante gran parte del año; por lo tanto son vegetales acuáticos o subacuáticos. Ej. el mangle (Rhizophora mangle), el nenúfar (Nymphaea alba), etc. Las higrófitas, higrófilas o higromorfas son plantas que están adaptadas a una fuerte humedad edáfica, o sea, que necesita tener sus raíces cerca de los niveles freáticos. Ej. los sauces (Salix sp.) Las mesófitas, mesófilas o mesomorfas son plantas que necesitan una cantidad media de agua (robles, quejigos, muchos pinos, etc) y no presencian una tendencia clara ni hacia la aridez, ni hacia la humedad. Las xerófitas, xerófilas o xeromorfas son plantas que soportan una sequía edáfica y ambiental más o menos pronunciada (cactus). 34 Las tropófitas y tropófilas son plantas que están adaptadas a una alternancia de estación seca y estación húmeda. Ej. Baobab, acacia, encina, etc. A. Las adaptaciones y mecanismos de las plantas según su necesidad de agua 1º Relación entre el volumen del aparato radical y el aparato aéreo que evapora el agua Los xerófitos suelen disponer de un gran volumen de raíces y de órganos aéreos de pequeñas dimensiones. En los territorios de ambiente árido las plantas parecen separase unas de otras con el fin de distribuirse mejor el agua disponible en el suelo, aunque en realidad están en contacto unos individuos con otros a través de raíces muy extensas. Los hidrófitos presentan un sistema radical muy pequeño en comparación con el aparato radical aéreo. Es más, existen algunos que absorben el agua y los nutrientes minerales por toda su superficie aérea, con lo cual pueden prescindir totalmente de sus raíces. 2º La superficie foliar Hay que recordar que la intensidad de la evaporación depende en gran parte de la superficie transpirante de las hojas. Los xerófitos tienen una superficie foliar más pequeña (plantas pequeñas), incluso no tener hojas (Cactus), los higrófitos en cambio poseen abundantes hojas con lo cual su crecimiento es rápido lo que les ayuda con respecto a las especies competidoras. 3º La forma y consistencia de los aparatos aéreos Aunque existen xerófitos con hojas blandas (malacoides) es frecuente que presenten tallos muy lignificados y hojas coriáceas y duras, lo cual a pesar de que las condiciones ambientales les hagan perder mucho agua, les permite conservar su estado normal sin marchitarse. El carácter coriáceo y brillante de las hojas está relacionado con el hecho de que la cutícula es gruesa, impermeabilizando la epidermis. Así mismo, también es propio de algunos xerófitos la suculencia de algunos elementos de sus aparatos aéreos (hojas y tallos) lo que nos indica una acumulación de reservas de agua. Los hidrófitos por el contrario tienen tejidos herbáceos, que en los casos extremos de hidromorfía dejan espacios huecos a través de los cuales penetra el aire y llega a las raíces que están empapadas de agua. Un junco hueco es un hidrófito. 4º La espiniscencia y la producción de fuertes olores Entre los xerófitos son abundantes las plantas espinosas y las aromáticas. Ambos mecanismos están relacionados con la defensa ante el ataque de los herbívoros que viven en las zonas áridas. Por lo que se refiere a la producción de aromas fuertes también está relacionada con el hecho de dificultar la palatabilidad de sus tejidos con respecto a los herbívoros. A medida que aumenta la altitud se pierden estas dos características. 5º La producción de parafinas y ceras Hay muchos xerófitos que reducen la transpiración y la pérdida de agua generando una pátina de una especie de parafina que cierra sus estomas, les da aspecto plateado o blanquecino, como la chumbera (Opuntia ficus − 35 indica). En Centroamérica se llaman tunas al higo chumbo, y nopal a las chumberas propiamente dichas. 6º Las raíces respiratorias Debido a que algunos vegetales hidrófitos o acuáticos tienen dificultades para respirar por estar enraizados en un suelo embebido en agua y por no disponer de tallos aéreos huecos, generan en sus raíces ramificaciones porosas que crecen verticalmente hacia arriba y al sobresalir del agua, permite la respiración. Este es el caso del mangle (Rhizophora mangle) 7º La modificación a las necesidades de agua Se califica de tropófitos a los vegetales que son capaces de cambiar de aspecto en el curso del año. El primer mecanismo de tropofilia es el de los árboles caducos y semicaducos, y después todos los tipos biológicos: hemicriptófitos y los criptófitos o geófitos. B. Las adaptaciones y mecanismos de las plantas según la necesidad de luz Las variantes de iluminación en el planeta son considerables según latitud y época del año, pero la luz solar es suficiente para el desarrollo de las plantas en todas partes. La intensidad que recibe los polos por la oblicuidad es compensada por el aumento de horas de insolación en el verano polar. La irradiación solar se vuelve difusa en nubes pero con nubes altas y blancas la iluminación sigue conservando gran intensidad, se reduce sólo a un 25% ó 30%. Con nubes de color negruzco y media − bajas la irradiación es sólo de un 5%. Las plantas reflejan, dependiendo del tipo y de la formación vegetal, cierta cantidad de la irradiación recibida: se habla del albedo. En bosque cerrado es sólo de un 5% y en una pradera de 30%. En las formaciones vegetales con una estructura vertical muy completa, unos se dan sombras a otros y así las plantas se deben adaptar. Ejemplo: avellanos y hayas. Este tipo de plantas que adelantan el ciclo vegetativo anual antes de que otras superiores le impidan la irradiación recibe el nombre de Vernales (primaverales) o también prevernales. Asimismo, los fanerofitos no suelen requerir la misma iluminación durante todas las fases de la vida. En la fase inicial de retoño (pimpollo, pinos) algunos individuos de la familia de las Fagáceas requieren cierto ambiente de sombra. En general las especies pueden ser: • Heliófitas: (adj. Heliófilo/a) Aquellas cuya fotosíntesis debe realizarlo a plena luz, como la mayoría de las hierbas y arbustos, árboles como el abedul y la mayoría de los pinos. • Esciófitas: (adj. Esciófilo/a) Aquellas que evitan la luz excesiva y son capaces de realizar su asimilación clorofílica con una iluminación menor. Otro sinónimo de estas voces son el sustantivo umbrófito y el adjetivo umbrófilo. Ej. la hiedra. Cuando las plantas que necesitan luz viven en un lugar sombrío, se ahilan, crecen de forma anormal, alargando las ramas tiernas, ya que el objetivo es sari de la zona de umbría. Si no lo consiguen se ponen pálidas y acaban muriendo. C. Las adaptaciones y mecanismos de las plantas según la temperatura 36 Las temperaturas altas actúan sobre todo elevando la transpiración y las temperaturas bajas dificultan la absorción de agua y su circulación. Para evitar ambos efecto existe un mismo mecanismo: el revestimiento de sus hojas con una pilosidad más o menos densa y blanca (tomento). Los mecanismos para protegerse del frío son: ♦ Reducir la circulación de la savia haciéndola más espesa a base de glucosa y almidones. ♦ Las plantas caducifolias pierden las hojas. ♦ Los caméfitos secan en gran medida los tejidos de sus tallos. ♦ Los geófitos y hemicriptófitos pierden el aparato aéreo o lo reducen. ♦ Los terófitos entran en letargo en forma de semilla. ♦ Tener un follaje grueso y coriáceo como el de las coníferas que cierran los estomas. ♦ Reducen el tamaño, no sólo de las hojas y tallos sino también de las flores. ♦ Adaptan partes que permiten almacenar el calor como las plantas almohadilladas que crecen en la Tundra o alta montaña; los brotes no sobresalen del semiglobo y pueden fructificar (pulviniformes, en forma de cojín). ♦ Al mantener sus hojas muertas sobre el tronco se desciende de bajas temperaturas como el senecio arborescente. ♦ Plegar durante la noche sus anchas hojas hacia el centro y por la mañana desplegarlas de nuevo para atrapar toda la insolación posible. Cada especie tiene un óptimo de temperatura de aire en el cual la asimilación clorofílica y la transpiración se hace mejor. Óptimo de temperatura Superior a 20º C Entre 12º − 15 º C A partir de 5º C Tipo de especie (adjetivo) Megaterma Mesoterma Microterma Ejemplo Palmeras Robles Alerce Es muy necesario conocer las temperaturas mínimas que resisten las plantas. Recibe el nombre de punto de congelación, la muerte por frío. Ejemplos: El olivo muere cuando la temperatura es inferior a −13º C El roble resiste hasta los −25º C Los alerce resisten temperaturas por debajo de los −60º C La oscilación térmica absoluta es un ipso de adaptación: • Plantas estenotermas: plantas que resisten una oscilación térmica pequeña (menor de 5º C). • Plantas euritermas: plantas que resisten una oscilación térmica grande (mayor de 5º C). La velocidad del cambio térmico estacional es muy importante ya que aunque las plantas sean euritermas a ninguna especie le conviene que los cambios térmicos estacionales sean bruscos. El fuerte descenso de temperaturas en otoño provoca que el lento endurecimiento sea rápido; así acelera las grietas y propician los hongos, sobre todo más en las frondosas que en las coníferas. El endurecimiento invernal tampoco es conveniente que se produzca de forma rápida y antes de tiempo porque cualquier helada posterior deteriora las plantas en algunas de sus partes (flores y hojas). 37 Ejemplo: las hayas, si pierden sus hojas por una helada tardía, ya no recupera hasta otro año, mientras el roble sí. Existen también cultivos a los que les beneficia un cambio brusco de temperatura diaria. Ejemplo: el tomate es óptimo si durante el día alcanza los 25º ó 27º C y por la noche desciende hasta los 17º C. De igual forma hay cultivos que son oriundos de zonas templadas pero precisan de ciertas horas de frío. Ejemplo: el melocotonero. La cantidad de calor es un índice agroclimático y consiste en sumar las temperaturas medias diarias de todo el año. Se han establecido unos umbrales para realizar bien su ciclo vegetativo. Cultivo Patata Cebada Maíz Calor 1.000º − 1.400º C 1.400º − 2.200º C 2.200º − 3.500º C INTERRELACIONES ENTRE EL CLIMA Y LAS PRINCIPALES ESPECIES ARBÓREAS QUE CRECEN EN ESPAÑA • Los factores geomorfológicos − topográficos Sin entrar en las modificaciones macroclimáticas (a escala global) introducidas por el relieve, o sea en los pisos altitudinales de vegetación, el modelado y la topografía influyen, sobre todo, en la creación de condiciones mesoclimáticas que determinan el desarrollo de comunidades vegetales a partir de dos factores: la pendiente y la orientación. Las pendientes pronunciadas propician que la escorrentía superficial sea más rápida, con lo que la erosión superficial es mayor (se producen los arrastres) y el suelo tiene menos tiempo para empaparse de agua que absorberán las plantas. Por el contrario en vertientes de suave pendiente el agua penetra y permanece en el suelo, el cual, como suele ser más evolucionado, es susceptible de mantener comunidades vegetales más biodiversas y complejas. La orientación de las vertientes o exposición también influye directamente sobre la vegetación porque modifica la cantidad de irradiación solar que reciben las plantas e influye en aspectos microclimáticos generando zonas húmedas y secas. Además, dependiendo de la exposición topográfica, una comunidad vegetal puede o no estar resguardada de los fuertes vientos desecantes o de los húmedos y suaves vientos llovedores. Finalmente la combinación entre exposición y latitud puede generar ubicaciones diferentes para las mismas formaciones. Ej. El alcornocal en las sierras del Sur peninsular ocupan vertientes de umbría y en el Norte prefieren la solana. • Los factores edáficos A pequeña escala hay que hablar de adaptación de comunidades vegetales a los distintos regímenes edáficos: 38 ♦ Podzolización, lateralización y gleycización a los que se asocian las plantas acidófilas. Ej. Quercus suber. ♦ Calcificación con las plantas basófilas. Ej. Quercus petraea. ♦ Salinización con las plantas halófilas propias de zonas costeras (marismas, albuferas, restingas, etc.) o áreas continentales donde existen afloramientos diapíricos. Las plantas halófilas desarrollan distintos mecanismos para desprenderse del exceso de sal que tienen los suelos sobre los que crecen. Ej. los taray o tamarindos como Tamarix africana; las sosas y salicores como la Salicornia fructicosa; los salados como Limoniastrum monoplelatum. ♦ El régimen de los suelos procedentes de afloramientos de yesos: plantas gipsófilas. Ej. Ononis tridentata, arbusto de leguminosa propio de las cuestas yesíferas de Castilla y León (El Cerrato palentino). Todos estos procesos, al margen del carácter que tenga la roca del substrato tienen su correspondencia con los regímenes climáticos que contribuyen a su formación. A gran escala, en cambio, habría que hablar de cómo los factores ambientales locales determinan el desarrollo de ciertas comunidades vegetales: la estructura y textura del suelo. Para empezar, cuando estamos hablando de plantas que crecen sobre roca dura o litosuelos, ya sea en grietas o sobre canchales más o menos inestables, reciben el nombre de rupícolas (lat. Rupes, is: roca; cola, de colere: habitar) o saxícolas (lat. Saxum: piedra). También existe un nombre específico para las plantas y comunidades que prosperan en grietas: fisurícola. Se trata de comunidades permanentes (en tanto que mientras no cambie la estructura del suelo siempre será la misma) y pioneras (en tanto que constituyen la primera fase en la evolución hacia la climax). Lo mismo ocurre con los vegetales que prosperan sobre suelos arenosos (dunas y litorales) que reciben el nombre de psamófilas. También entran en este apartado aquellas plantas que están adaptadas a vivir en suelos con demasiada cantidad de Nitrógeno por encontrarse en zonas muy transitadas o frecuentadas tanto por animales como por el hombre: las nitrófilas o ruderales ( lat. Rudus, eris: ruinas, escombros). Igualmente son bastante nitrófilas aquellas plantas que de forma espontánea crecen asociadas a los cultivos del hombre: son los que propiamente los agricultores identifican con el nombre de malas hierbas y de manera más culta, se califican de plantas arvenses (lat. Arvensis, de arvum: campo en sentido agrícola). En general toda la vegetación que está compuesta por plantas sin ninguna preferencia por características específicas relativas a las propiedades del suelo o a la humedad del suelo, recibe el nombre de vegetación mesófila o climatófila. La que por razones edáficas muestra una adaptación a condiciones especiales, se denomina edafófila o edafo − higrófila. Ejemplos: Vegetación edafo − higrófila: Tamarix africana Salicornia fructicosa Vegetación nitrófila: Datura stramonium Eryngium campestre 39 Convolvulus arvensis • Los factores bióticos Un territorio con una fauna variada tiene más posibilidades de desarrollar una vegetación más diversa. • Plantas que precisan de animales para la polinización • Insectos (orquídeas y abejas) • Pájaros como los colibríes que han desarrollado unos picos largos y puntiagudos capaces de llegar al néctar del fondo de las flores. • Mamíferos: el duriam (un árbol de la isla de Borneo) sólo florece por la noche porque es un animal nocturno el encarado de polinizarlo. • Plantas que precisan de animales para la distribución de las semillas • Insectos: las hormigas (mirmecocoría) • Pájaros, como el arrendajo, que se encarga de enterrar bellotas para épocas de escasez y a pesar de su buena memoria, siempre se olvida alguna. • Mamíferos. Las gramíneas son hierbas que usan de los animales para deshacerse de sus competidoras como, por ejemplo ocurre en la sabana africana por el elefante. Las gramíneas, a diferencia de otras hierbas, tienen la facultad de romperse nada más que un gran mamífero intenta partirlas, manteniendo su aparato radical intacto y propagando sus semillas a través de los excrementos de los herbívoros. Hay ardillas que hacen lo mismo que el arrendajo. Hay factores bióticos: • Directos: muy controlados por aduanas, leyes forestales. Dos especies introducidas por el hombre directamente en España son el Pinus radiata y el Eucalyptus. • Indirectos: se expanden, se asilvestran (acacias). Se propagan por la mala gestión del territorio o descuidos, involuntariedades. Hay que destacar los incendios forestales aunque el fuego ha sido una técnica agrícola para favorecer pastos. También hay plantas pirófitas como el Eucalyptus y los pinos. Tema 3: Conceptos de biogeografía Comunidad vegetal Es el término más usado desde hace mucho tiempo (principios del S. XIX) en las ciencias biológicas. Hace referencia al conjunto de plantas que viven en común sobre un mismo hábitat. La comunidad vegetal son los diversos conjuntos de plantas que se pueden distinguir en un tapiz vegetal, es decir, son lotes o grupos de especies que viven juntas en un mismo espacio de condiciones ambientales muy concretas. Cabe recordar que se aplica el nombre de biocenosis a las comunidades de seres vivos animales y vegetales que en un espacio determinado comparten unas mismas condiciones de vida. Las comunidades vegetales están fijas en un determinado lugar y ello les convierte en el marco natural de las biocenosis compuestas a su vez por plantas y animales. Las comunidades vegetales, o sea, las agrupaciones de plantas, sus interrelaciones y su dependencia del 40 medio ambiente vivo e inanimado es el objeto de estudio de la Fitosociología, término éste que sensu lato es sinónimo de Sinecología porque la sinecia es una comunidad vegetal y entonces la Sinecología es la parte de la ecología que estudia las relaciones entre las comunidades vegetales o sinecias y su medio. Una definición de Fitosociología más precisa es: Ciencia que estudia las comunidades vegetales por las formas que tienen las especies de asociarse UUAA (1986) Diccionario de geografía. Ed. Anaya, Madrid. Asociación vegetal Sin embargo el término comunidad vegetal es uno de esos términos genéricos que son usados por varias disciplinas, con lo que la fitosociología, en vez de utilizarlo, recuperó para su uso y su terminología el de asociación vegetal. Asociación vegetal es un término compuesto por Humbolt en 1805 para hacer referencia a la composición florística de cualquier comunidad vegetal. En el Congreso de Botánica de 1910 se definió así a la asociación vegetal: Es una comunidad vegetal de composición florística determinada, propia de condiciones ecológicas uniformes y de fisonomía uniforme En otras palabras, la asociación vegetal es una comunidad vegetal más o menos estable en equilibrio con el medio en la cual determinados elementos indican con su presencia una ecología particular y autónoma. En el concepto de asociación vegetal se distinguen una o varias especies dominantes y otras que son subordinadas o compañeras. Los dominantes suelen ser tanto más numerosas cuanto más favorable es el medio para el desarrollo de la vegetación. Para la escuela de Fitosociología de Zürich − Montpellier fundada por Braun − Banquet, la asociación se convirtió en la unidad fundamental de su sistemática y la definen como: ... una comunidad vegetal de carácter abstracto a cuyo conocimiento se llega mediante el estudio comparativo de la composición florística de poblaciones vegetales concretas mediante el instrumento metodológico del inventario florístico. Ejemplo: un jardín urbano es una comunidad vegetal pero no es una asociación. Al igual que ocurre con la sistemática y la taxonomía de las especies, los fitosociólogos diseñan una sistemática semejante donde las asociaciones de composición florística se pueden reunir en grupos o en unidades superiores y en unidades subordinadas. Esta taxonomía o jerarquía de la sistemática fitosociológica recibe el nombre de Sintaxonomía, es decir, que a la palabra taxonomía se le añade la preposición griega que significa con. Formación vegetal Al igual que el de comunidad, el término de formación vegetal se ha introducido en la Geobotánica a principios del S. XIX (Grisebach, 1838) con un sentido fisionómico, pero en otras épocas ha sido utilizado con el mismo significado que comunidad y asociación. Actualmente se entiende por formación vegetal: 41 Comunidad vegetal individualizada por sus caracteres fisionómicos dominantes y significativos. En primer lugar que se trate de árboles, arbustos o hierbas y en qué proporción aparecen. Después el grado de mono o poli especifidad, el carácter de las hojas y su ritmo de renovación; las densidades; las formas de las copas, troncos o tallos; los ritmos fenológicos y cualquier otro rasgo visible o significativo. Como se puede apreciar el término formación vegetal hace referencia al aspecto de las comunidades vegetales sin entrar en cuestiones complejas de índole botánica y quedándose en las formas que adoptan los distintos conjuntos de tipos biológicos que en los distintos idiomas tienen una denominación de uso general. 48 Semilla Embrión Endocarpo (hueso) Mesocarpo (pulpa, carne) Epicarpo (piel) Pedúnculo (rabo) MÁS HUMEDAD Juniperuis thurifera (sabina) Pinus nigra Quercus cuccifera (coscoja) Pinus halapensis (pino carrasco) Fagus sylvatica Betula pubescens Pinus pinaster Quercus pyrenaica (rebollo) Castanea sativa 42 (Castaño) Abres alba (abeto) Pinus sylvestris Quercus faginea (quejigo) Quercus robur Quercus suber (alcornoque) Pinus pinea Ceratonia siligua (algarrobo) Olea Europaea (olivo) Quercus ballota (Clima mediterráneo) MENOS HUMEDAD FRÍO − SECO CLIMA FRÍO FRÍO − HÚMEDO CALIENTE − SECO CLIMA CÁLIDO CALIENTE − HÚMEDO 43