ððððððððð ððððððð ððððððððððð 1.− Factores que afectan a la Distribución: 1.1.− Factores Extrínsecos: 1.2.− Factores Intrínsecos: 2.− Areas de Distribución: 2.1.− Tipos de Areas por su Interrelación: 2.2.− Tipos de Areas por su Superficie: 2.3.− Tipos de Areas en función del tiempo: 2.4.− Tipos de Areas Generales: 2.5.− Areas Geográficas de la Tierra: 2.6.− Areas Geográficas de la Península Ibérica: 3.− La Colonización: 3.1.− Utilización de los Vectores por Diásporas: 3.2.− Proceso final de la Colonización: 3.3.− Factores Intrínsecos que limitan la Colonización: 3.4.− Factores Extrínsecos que limitan la Colonización: 3.5.− Barreras Naturales: 3.6.− Las Plantas Invasoras: ðð ðððððððð ð ððððððððððð ððððððððððððð ððð ðððððððð 1.− Geología; nociones básicas: 1.1.− Principios de la Geología: 1.2.− Composición interna de la Tierra; las corrientes de convección: 1.3.− Fenómenos geológicos de Orogénesis: 1.4.− Tectónica de las Placas: 1 1.5.− Fenómenos Interplaca e Intraplaca: 2.− Configuración de la Tierra en los distintos Periodos Geológicos: 2.1.− Ciclos supracontinentales desde Pangea I hasta la actualidad: 2.2.− Sucesos geológicos recientes del Mediterráneo: 3.− El testimonio Paleoclimático: 3.1.− Historia general del Clima: 3.2.− Principales acontecimientos climáticos desde la formación de la orogenia Alpina: 3.3.− Etapas climáticas del Holoceno alrededor del Mediterráneo: 4.− Geomorfología y Clima actuales: 4.1.− Características generales de la geomorfología de España: 4.2.− Elevaciones actuales: 4.3.− El Ciclo Hercínico: 4.4.− El Ciclo Alpino: 4.5.− Hidrología: 4.6.− Bioclimatología: 4.7.− Litología: 4.8.− Edafología y tipos de suelo: ððð ðððððððð ððððððððððððð ðð ðð ðððððððððð ðð ðð ððððððððð ððððððð, ð ððððððððð ððððððð 1.− Evolución del Clima y Vegetación acompañante en la Península Ibérica: 1.2.− Evolución de la vegetación desde las grandes glaciaciones del Pleistoceno en la Península Ibérica: 2.− Sectorización Biogeográfica actual: 2.1.− Generalidades: 2.2.− La Sectorización de Reinos de Takhtajan (1985): 2.3.− Regiones del Reino Holártico y Provincias de Europa: 2.4.− Características generales de las provincias florísticas de la Península Ibérica: ðððð ððð ððððððð ðððððððð 2 1.− El Bosque de Coníferas: 1.1.− Bosques de Abetos: 1.2.− Bosques de Pinsapo: 1.3.− Bosques de pinos: 1.4.− Bosques de Enebros y Sabinas: 2.− El Bosque Caducifolio: 2.1.− Bosques de Hayas: 2.2.− Bosques de Robles: 3.− El Bosque Marcescente: 3.1.− Quercus formadores de Bosques Marcescentes: 4.− El Bosque Esclerófilo: 4.1.− Bosques de Encinas: 4.2.− Bosques de Alcornoques: 5.− Los Bosques de Rivera: ALGUNAS DEFINICIONES ððð ððððððððððððð 1.− Introducción y definición de conceptos básicos: 2.− Teorías de origen de la fauna y sus áreas de distribución: 2.1.− Principales teorías de dispersión Biogeográficas: 2.2.− Principales conceptos de la Historia Evolutiva Natural de la Fauna: 3.− Relaciones con la Filogenia: 3.1.− Escuelas que estudian la filogenia: 3.2.− Definiciones: 3.3.− La Escuela Cladista: 4.− Estudio de las Áreas de Distribución: 4.1.− Definiciones y conceptos: 3 4.2.− Principales Factores Ecológicos que afectan a la distribución: 4.3.− Factores bióticos que afectan a la distribución; Fenología y Ritmos relacionados con Luz, Temperatura y Humedad: 4.4.− Migración: 4.5.− Mareas y Fauna Costera: 5.− Origen de la Fauna en España: 5.1.− Origen de la fauna de Islas Baleares: 5.2.− Origen de la fauna de la Península Ibérica: ððððððððð ððððððð ððððððððððð La Biogeografía tiene por objeto el estudio de la distribución de los seres vivos actuales y pasados, y los factores que la determinan. Incluye no solo la Corología (áreas de distribución), sino también su relación con otros factores, como son por ejemplo, la Geología, la Climatología, o la influencia del ser humano o Factor Antrópico. Las principales disciplinas relacionadas son Botánica, Zoología, Geología, Geografía, Climatología, Meteorología y Edafología. Sus objetivos son por lo tanto, no sólo descriptivos (corología), sino también explicativos (factores de la distribución, barreras y límites de las áreas biogeográficas...). 1.− Factores que afectan a la Distribución: Los factores se pueden clasificar en dos tipos en función de su posición en el tiempo: Pasados y Presentes. También se pueden diferenciar en dos tipos en función del origen del Factor. Los Factores Intrínsecos son los que se deben a la propia especie cuya distribución se estudia. Los Factores Extrínsecos se deben a cualquier otra cosa externa a la especie estudiada. 1.1.− Factores Extrínsecos: • Geológicos / Geográficos: Elevaciones, Mares, Océanos... • Climatológicos: Condiciones Ombrotérmicas; Temperatura + Humedad. • Edafológicos: Tipos de suelos y aguas. • Antrópicos: Es, desde la era Colonial, el más destructivo; Ciudades, Contaminación, Destrucción de los Bosques, Desplazamientos, Centros Cinéticos, Campos de Golf... • Bióticos: Competencia entre seres vivos; Depredador/Presa, Compuestos alelopáticos. 1.2.− Factores Intrínsecos: • Colonización: Un ser vivo alcanza un punto del planeta virgen para su especie. Puede ocurrir por Dispersión (diásporas / descendientes) o por Ecesis o Migración. 4 • Capacidad de Propagación: Éxito de la descendencia. Se debe a la Reproducción (nº de descendencia) y a la Diseminación (propagación de la descendencia). • Amplitud Ecológica: Capacidad de Adaptación. Los Eurioicos se adaptan con facilidad a medios distintos. Los Estenoicos necesitan medios específicos. • Potencial Evolutivo: Relacionado con Capacidad de Mutar, y la Capacidad de Hibridar. La reproducción sexual activa reduce la capacidad de mutación. Los Animales tienen poca capacidad de hibridar. 2.− Areas de Distribución: Las relaciones entre seres vivos y los medios en los que viven son muy intensas. Se trata de una relación causa−efecto: El conjunto de seres vivos transforman el medio en que viven, y el medio determina que especies pueden vivir en él. La Corología estudia la distribución espacial de determinada Categoría Taxonómica en el globo. La Biocenología estudia la distribución de las Comunidades o conjuntos de especies que comparten un medio en el globo. Una comunidad habita en Biocenosis. El Ecosistema es el conjunto total de seres vivos + suelo + clima + biocenosis. SERES VIVOS Animal (fauna) Vegetal (flora) Comunidad Animal Comunidad Vegetal (Vegetación) BIOCENOSIS AREAS DE DISTRIBUCIÓN (Biotopos) Los Biotopos son las Áreas de distribución de las Comunidades. Influyen sobre los Territorios Biogeográficos, en la Edafología, la Bioclimatología y la Geomorfología. CLIMA RELIEVE VEGETACIÓN FAUNA SUELO Influencia leve Influencia a largo plazo Unitario Pueden diferenciarse las Áreas por su Interrelación, por su Superficie y en función del tiempo. 5 2.1.− Tipos de Areas por su Interrelación: • Areas Continuas: Puede haber cruzamiento entre todos los individuos de la especie. • Areas Discontínuas: Existe una Barrera geográfica que impide el cruzamiento entre los individuos de zonas separadas por dicha barrera. 2.2.− Tipos de Areas por su Superficie: Por un lado podemos dividir las Areas por su extensión: • Eurícoras: Extensas. • Estenócoras: Reducidas. Por otro lado podemos diferenciarlas por su forma: N • Masivas. (1) • Alargadas Meridionales. (2) O E (3) • Alargadas Zonales. (3) (1) (2) S 2.3.− Tipos de Areas en función del tiempo: Las Áreas de distribución son dinámicas en función del tiempo. Hay una clara variación biológica entre las distintas Eras Paleológicas. La distribución puede evolucionar de dos modos con el tiempo: • Regresión: La población disminuye. • Expansión: La población va en aumento. Los factores que influyen sobre la evolución de las Áreas son los Factores Intrínsecos y Factores Extrínsecos, del pasado y presente. 2.4.− Tipos de Areas Generales: • Cosmopolita: Muy extendida; ocupa todo el espacio que su nicho le permite en la superficie de la tierra. • Circunterrestre: Su distribución se reduce a un cinturón terrestre. Por ejemplo, Circuntropical (Palmaceae), Circunantártico (pigüino). • Disyunta: Areas disgregadas, separadas por barreras geográficas − reproductoras. • Endémica: Taxón originario de un lugar, y que nunca ha habitado otro en el pasado. Ejemplo: Viola cazorlensis; Sierra de Cazorla. (2− Taxón que vive sólo en un lugar concreto). • Relíctica (Relicta): Taxón en regresión, cuyos fósiles están más extendidos que los ejemplares vivos. Ejemplo: Gingko biloba (Endémica según la definición 2−). • Vicariante: Son vicariantes dos taxones distintos de la misma categoría taxonómica (por ejemplo, dos especies del mismo género) cuando comparten nichos ecológicos similares, pero son autoexcluyentes (no conviven), y no se encuentran fósiles de ambos juntos en el espacio, salvo en el lugar de origen. Ejemplo: Fagus (Boreal) y Nothofagus (Austral) (Geográfico, Fisiográfico (altitud), Estacional). 2.5.− Areas Geográficas de la Tierra: Por el Hemisferios: • Boreal (norte). • Austral (sur). 6 Por la región del globo: • Tropical (Paleotropical / Neotropical). • Boreotemplada. • Austrotemplada. • Polar (Ártica / Antártica). • Mediterranea. • Eurasiática. • Indomalaya. • Africana. • Australiana. • ... > Ver: Zonación Latitudinal de la Tierra; Distribución Cosmopolita de Poaceae). 2.6.− Areas Geográficas de la Península Ibérica: • Pirenaica. • Cántabra. • Nevadense. • Guadarrámica. • Balear. • Tinerfeña. • Macaronésica (Canarias / Azores). • Lucense • ... 3.− La Colonización: Un área de Distribución Biogeográfica no es estática; hemos visto que puede ser muy dinámica en cortos tiempos (muy cortos en la escala geológica). La Colonización es, en concreto, la expansión de un área de distribución. Puede darse por Dispersión y por migración. • Dispersión: Capacidad de disgregación de la descendencia de un ser vivo en cortas distancias a partir de su área inicial. Área Colonizada Área Inicial DISPERSIÓN • Migración (Ecesis): Capacidad de desplazamiento de un ser vivo que le permite alcanzar un emplazamiento lejano a su área inicial, y colonizarlo. MIGRACIÓN Área Inicial Área Colonizada Tanto en el caso de la Dispersión como en el de la Migración, existen dos fundamentales Vías de Colonización: Aire y Agua. Los Vectores que hacen posible la colonización son de distintas índoles: 7 • Viento. • Corrientes marinas. • Animales (pelo, excrementos...). • Hombre. 3.1.− Utilización de los Vectores por Diásporas: Las diásporas son los descendientes inmaduros de las especies vegetales: En Espermatófitos puede tratarse de plantas completas, frutos, o simplemente semillas. En Criptógamas se trata siempre de esporas. La mayoría de las diásporas utilizan el viento como vector. Muchas diásporas son frutos con alas y capacidad para volar. Es el caso de (en imagen): Aquenio con Estilo plumoso (A); Aquenio con vilano y pico (B) (Compuestas); Disámara (C) (Arce). En ocasiones, toda la flor puede ser la diáspora con capacidad de dispersarse. En el caso del Tilo (imagen G), se trata de una inflorescencia con capacidad de volar. En el caso de algunas compuestas con brácteas ganchudas en el involucro (imagen F) las inflorescencias están provistas de ganchos para quedar enganchadas a pelos de mamíferos y aprovechar su capacidad de movimiento. En algunos casos particulares, la propia planta o su cadáver puede ser de por sí una diáspora. Es el caso de las Plantas rodantes, la Rosa de Jericó (imagen H) o el Cardo corredor. Después de la floración, la parte anual de estas plantas hemicriptófitas se seca y libera de la roseta basal. Cargada de semillas, la parte liberada se desplaza gracias al viento. 3.2.− Proceso final de la Colonización: El asentamiento de las diásporas en sus nuevos nichos es fundamental; no siempre es posible. Depende principalmente de la capacidad de adaptación de la especie. Existe una serie de factores que limitan la expansión de un área de distribución. De nuevo, se dividen en Factores Intrínsecos y Factores Extrínsecos. 3.3.− Factores Intrínsecos que limitan la Colonización: Los tres principales factores son la Capacidad de Propagación, la Capacidad de Adaptación y la Amplitud Ecológica. La Capacidad de Propagación depende por un lado del Ciclo Reproductor y por otro de la Diseminación. El Ciclo Reproductor influye por el número de descendientes por generación y por la longevidad del individuo. La Diseminación puede ser Activa (vector interno) o Pasiva (vector externo; caso de vegetales). La dispersión pasiva puede ser de distintos tipos: • Anemocoria: Viento. • Zoocoría: Animales. • Hidrocoria: Agua. • Antropocoria: Humano. En el caso de algunos vegetales, la Capacidad de propagación depende también de la multiplicación vegetativa. La Amplitud Ecológica es la variabilidad ecológica que puede soportar la especie. Las especies Esteroicas soportan poca variabilidad, y las especies Eurioicas soportan mayor variabilidad y suelen presentar áreas más 8 extensas, incluso todos sus nichos en el mundo. La dispersión de seres Eurioicos da lugar a Colonización. La dispersión de seres Esteroicos suele desembocar en el fracaso, o la Especiación por Selección Natural. La Capacidad de Adaptación o Potencial Evolutivo es la capacidad de un individuo de Mutar o Hibridar. Está muy relacionada con lad dos anteriores. 3.4.− Factores Extrínsecos que limitan la Colonización: Los principales factores son Factores Geográficos como las montañas y los océanos y Geológicos como los cambios en el relieve. También influyen los Factores Climáticos (Ombrotérmicos, Meteorológicos), Edáficos (compatibilidad con el sustrato) y Bióticos (Depredadores, parásitos, competencia...). Estos últimos se expresan a más corto plazo. 3.5.− Barreras Naturales: El asentamiento de los seres vivos coloniales o introducidos en sus nuevos emplazamientos puede producirse a distintos niveles, y conlleva superar una serie de Barreras Naturales que pueden interponerse. La definición de estas barreras y el Estatus de los taxones que pueden superarlas se encuentran esquematizadas en el documento adjunto. 3.6.− Las Plantas Invasoras: Las plantas invasoras son plantas capaces de superar todas las Barreras: Son Alóctonas o Introducidas, Naturalizadas y capaces de superar las Barreras Reproductoras. La mayoría de ellas han sido transportadas por los humanos con fines industriales y ornamentales. Su situación en España, y las principales Invasoras de la P. Ib. están descritas en los documentos adjuntos a continuación, junto con la descripción particular de cuatro de estas plantas. En Corología, no se considera el área invadida como área de distribución de la especie. ðð ðððððððð ð ððððððððððð ððððððððððððð ððð ðððððððð 1.− Geología; nociones básicas: La Paleogeología estudia la historia geológica de la tierra; el mayor condicionante para la Vida. Sin embargo, no existen constataciones experimentales anteriores a 700 Ma, mientras la edad estimada de la Tierra es de unos 6000 Ma. La tierra emergida ha cambiado su distribución de forma continua a lo largo de las eras geológicas. Esta variación implica un Fenómeno, un Mecanismo y Factores Implicados. Hay tres Teorías implicadas, totalmente interrelacionadas: • Teoría de Tectónica de Placas. • Teoría de las corrientes de Convicción. • Teoría de la expansión oceánica. 9 1.1.− Principios de la Geología: Wegener observó por primera vez que los límites de todos los continentes podían casar perfectamente y haber formado en otros tiempos un único gran continente. Dedujo así que las tierras emergidas se desplazan sobre el planeta. Su error fue atribuir estos movimientos a la influencia de la luna y las mareas: Creía que los continentes flotaban en el agua. Los estudios del interior de la tierra no comienzan hasta el siglo XX gracias a la tecnología de las ondas. Conocer la composición y el estado físico de las rocas subyacientes a la corteza del continente fue el paso decisivo para conocer el mecanismo de la Deriva Continental, la Orogénesis y la Aparición de Océanos. 1.2.− Composición interna de la Tierra; las corrientes de convección: La región más externa recibe el nombre de Corteza (Continental / Oceánica) o Litosfera: Es sólida. La capa más externa está recubierta de Sedimentos. Después Silicato Alumínico o Granito (SIAL), y, separado por la Discontinuidad de Conrad, Silicato Magnésico (SIMA) o Basalto. Se diferencian tres tipos básicos de Corteza terrestre, además de los transicionales: SEDIMENTOS Erosión SIAL Disc. De Conrad SIMA OCEÁNICA CONTINENTAL CORDILLERAS En la corteza transicional entre Continente y Océano se presentan los mayores cúmulos de Sedimentos por erosión. Los sedimentos erosionan de los puntos más altos de la litosfera conmtinental, y son desplazados por el agua y el viento hasta los puntos de menor altitud, donde son depositados. De este modo suavizan las elevaciones. La Discontinuidad de Moho es la división entre Corteza y Manto. El Manto está dividido también en dos capas. La capa más externa recibe el nombre de Astenosfera: Por las condiciones de T y P cercanas al punto de fusión, la roca presenta un comportamiento plástico, o semifluído. Se crean así corrientes de convección responsables del movimiento de las placas de Litosfera. La más interna es la Mesosfera, sólida y rígida por la deshidratación, que actúa como soporte. 10