09 Fotosíntesis C3 C4 CAM - SILADIN Oriente

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EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS.
LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso por el cual las plantas verdes convierten a energía potencial de
compuestos de carbono reducidos, desprendiendo simultáneamente oxigeno molecular. Este
proceso es indudablemente, el proceso más importante sobre la tierra, pues suministra directa o
indirectamente las substancias nutritivas esenciales para la mayoría de las formas de vida. 1
CLOROFILA Y LUZ SOLAR
Los autótrofos atrapan energía para fabricar carbohidratos en un proceso llamado fotosíntesis.
Ya debes saber que la luz blanca del sol está formada por una mezcla de colores que van desde
el rojo, pasado por el naranja, amarillo, verde, azul, azul índigo, hasta el violeta. Vemos los objetos
coloreados, por que ellos reflejan algunos de los colores de la luz blanca mientas que absorben
otros.
La mayoría de las plantas so verdes por que contienen clorofila. La clorofila refleja el color verde y
algo del amarillo y absorbe la energía de los demás colores del espectro de luz. Esta energía es la
que se almacena en los carbohidratos producidos durante la fotosíntesis.
2
EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS
Los aspectos químicos de la fotosíntesis se resumen como sigue:
6CO2 + 6H2O +ENERGIA ------- C6H12O6 + 6O 2
Desde el punto de vista de la energía, la fotosíntesis es el proceso opuesto a la respiración
aerobia, la fotosíntesis requiere energía, mientas que la respiración aerobia la libera. La
fotosíntesis ocurre en dos fases. Las reacciones luminosas y las reacciones oscuras.
1
www.monografias.com/trabajos10/clorofa/clorofa.shtml
2
Biggs Alton Biología La Dinámica de la Vida Mc- Graw Hill 2001, México, Interamericana.
UNAM, CCH. Plantel Oriente.Área de Ciencias Experimentales.BIOLOGÍA I, 2ª UNIDAD.
EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS.
Reacciones luminosas
Solo parte del proceso fotosintético requiere luz solar. En la fase de las reacciones luminosas, la
luz del sol excita algunos de los electrones de la clorofila, haciendo que salten de un nivel cuántico
a otro dentro de la molécula de clorofila. En el ambiente adecuado por ejemplo, en la hoja, estos
fotones (cuantum de luz) son capturados y utilizados para iniciar una cadena compleja de eventos
bioquímicos que finalmente culminan en la producción de glucosa. La captura de energía es
facilitada por la presencia de enzimas y estructuras de la membrana, así como por el apilamiento
preciso de a molécula de clorofila dentro de los cloroplastos. La luz solar puede excitar los
pigmentos de clorofila tanto en un tubo de ensayo como en la hoja y, de hecho, hace que
florezcan, sin embargo, esta luz fluorescente no es utilizada por las plantas, la clorofila absorbe
sólo ciertas longitudes de onda de la luz, especialmente la luz roja y la azul. Las plantas se ven
verdes por que la luz verde del espectro visible es reflejada y transmitida, más que absorbida.3
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos:
Síntesis de ATP o fotofosforilación que puede ser:
o
o
o
o
3
Cíclica o abierta
Cíclica o cerrada
Síntesis de poder reductor NADPH
Fotolisis del agua
Overmire Thomas G. Biología, 2001, México
UNAM, CCH. Plantel Oriente.Área de Ciencias Experimentales.BIOLOGÍA I, 2ª UNIDAD.
EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS.
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en
fotosistemas(conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz
captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila
diana" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una
serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.
Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de clorofila
que
absorben a
longitudes
de
ondas
largas (700
nm)y
se
conoce
como P700.
El
fotosistema
II
(FSII),
está
asociado
a
moléculas
de
que absorben a 680 nm. Por eso se denomina P680.
clorofila
4
Reacciones oscuras
En la segunda etapa de la fotosíntesis-las reacciones independientes de la luz (oscuras) el ATP y
el NADPH, formados durante la primera etapa, se usan para reducir el dióxido de carbono a un
glúcido sencillo. Así pues, la energía química, temporalmente almacenada en las moléculas de
ATP y NADPH, se transfiere a moléculas diseñadas para el transporte y el almacenada en la
célula del alga o en el cuerpo de la planta. Al mismo tiempo, se forma una cadena carbonada con
la cual pueden fabricarse otros compuestos necesarios. Esta incorporación de dióxido de carbono
4
www.arrakis.es/~lluengo/faseluminosa.html
UNAM, CCH. Plantel Oriente.Área de Ciencias Experimentales.BIOLOGÍA I, 2ª UNIDAD.
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en forma de materia orgánica. Se denomina fijación del carbono, y se produce en el estroma del
cloroplasto.5
Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de reducción
del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin.
5
Curtis Invitación a la Biología, 2002, México, Panamericana.
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La fijación del CO2 se produce en tres fases:
1. Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 difosfato, formándose un
compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico
conocido también con las siglas de PGA
2. Reductiva:El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, también conocido
como PGAL ,utilizándose ATP Y NADPH.
3. Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas
rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y
hacer que el ciclo de calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar
moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, amoinoácidos... etc; y en general
todas las moléculas que necesita la célula.
En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la enzima
Rubisco (ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como
oxidasa, según la concentración de CO2.
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En el estroma hay una enzima denominada carboxilasa, que cataliza la reacción de una ribulosa
(ribu) 1´5 difosfato se une al dióxido de carbono dando como resultado dos moléculas de ácido
tres fosfoglicerico.
OTROS MODOS DE FOTOSÍNTESIS.
Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de
CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO 2 y H2O, y al
proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la
respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en
el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula
de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen
dos moléculas de PGA.
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www.arrakis.es/~lluengo/faseoscura.html
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EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS.
Este a su vez se tienen que volver a transformar en 3 fosfogliceraldehido, este puede entrar en un
ciclo formando glucosa y parte recompondrá la ribulosa, esto se produce mediante el ciclo de
Calvin.
La reacción de Hill produce iones libres de oxígeno e hidrógeno que efectúan la conversión de un
portador de electrones NADP+ a su forma reducida NADH.
En este complicado proceso se hace referencia a la intervención de dos sistemas. Fotosistema I (
 685 nm) y Fotosistema II ( 685 nm); ambos implican a 2 complejos clorofílicos que absorben
luz a distintas longitudes de onda (por encima y por debajo de 685 nm). El Fotosistema II produce
ATP y el Fotosistema I proporciona todas las formas reducidas del NADP y algunos ATP. En estas
reacciones a la luz, la molécula clorofílica captura energía solar y los electrones ceden el exceso
de energía que pasa a través de los portadores
(incluyendo en el caso del Fotosistema II
plastoquinona y varios citocromos) para generar ATP.
El Fotosistema I implica un aceptor de electrones desconocido y la subsiguiente reducción de
ferredoxina en la producción de NADPH. Los trabajos con isótopos han probado que el oxígeno
liberado durante la fotosíntesis proviene del H2O y no del CO2.
A continuación de las reacciones a la luz, una serie de reacciones en la oscuridad utilizan NADPH
en la reducción del CO2 a carbohidrato.
FOTOSÍNTESIS C4 Y C3
Las investigaciones sugieren que las plantas terrestres pueden ser clasificadas como plantas C3,
C4, intermedias C3-C4 y CAM en relación con los productos de la fotosíntesis.
Plantas C3: el conocimiento del ciclo de reducción del C se debe en gran parte a Calvin y sus
colaboradores y fue determinado en gran medida por métodos consistentes en la exposición de
plantas vivas (Chlorella) a CO2 marcado con 14C durante períodos de tiempos exactos (algunos tan
cortos como fracciones de segundos)
UNAM, CCH. Plantel Oriente.Área de Ciencias Experimentales.BIOLOGÍA I, 2ª UNIDAD.
EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS.
Un compuesto C3 (ácido fosfoglicérico) fue el formado en primer lugar con los elementos
marcados, pero luego, cuando se aislaron sistemas con 4, 5, 6 y 7 C se mostró que la ribosa 1,5
difosfato era la primera molécula que primero reaccionaba con el CO2 para dar 2 moléculas de
ácido fosfoglicérico.
Plantas C4: Algunas plantas que crecen en las regiones semi-áridas con elevada intensidad de
luz, poseen un sistema adicional de fijación del C, aunque menos eficiente en la utilización de la
energía, es más efectivo en cuanto a su utilización de CO 2 reduciendo así la fotorespiración y
pérdida de agua. Estas plantas son conocidas como C4 debido a que en presencia de luz
sintetizan ácido oxal-acético y otros de C4. La asimilación del C se basa en una modificación de la
anatomía y bioquímica de la hoja. En las células del mesófilo el piruvato es convertido en malato
por la vía del oxal-acético usando CO2 y el malato es transportado a las células de los haces
vasculares, allí se decarboxila oxidativamente de nuevo a piruvato, CO 2 y NADPH que es utilizado
en el ciclo de Calvin. Es de suponer que el piruvato vuelve a las células del mesófilo. Las plantas
que poseen esta posibilidad muestran dos tipos de células fotosintéticas que difieren por el tipo de
cloroplastos.
UNAM, CCH. Plantel Oriente.Área de Ciencias Experimentales.BIOLOGÍA I, 2ª UNIDAD.
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Plantas CAM (crassulacean acid metabolism): Fue en las Crassulaceas donde primero se detectó
un incremento del ácido málico durante las horas de oscuridad. Liliaceas, Cactaceas,
Euphorbiaceas poseen miembros con características similares. Al igaul que las C4 se trata de una
adaptación del ciclo fotosintético de los vegetales que viven en situación de sequía. Cuando no
disponen de H2O el CO2 respiratorio es reciclado en condiciones de oscuridad con formación de
ác. Málico como intermediario. Las pérdidas de CO 2 y H2O por la atmósfera son eliminadas,
condición que sería fatal para las plantas normales C3.
De la fructosa producida por el ciclo de Calvin, derivan otros componentes importantes como
glucosa, sacarosa y almidón. La glucosa 6-fosfato es uno de los primeros productos formados en
la fotosíntesis y es un importante intermediario en el ciclo oxidativo pentosa fosfato así como para
la conversión a glucosa 1-fosfato en la síntesis de polisacáridos.7
7
www.biol.unlp.edu.ar/farmacia/farmacognosia/fotosintesis_farmacognosia.htm
Imágenes C4 y C3 obtenidas de: www.botanica.cnba.uba.ar/. ../fotosintesis.html
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