El medio Acuático y Suelo

EL MEDIO ACUÁTICO
Propiedades físicas y químicas del
entorno acuático
Agua, es el medio dominante, posee una capacidad
térmica específica muy elevada. Grandes volúmenes de
agua absorben o eliminan vastas cantidades de energía
calorífica, disfrutando muchos seres acuáticos de climas
muy estables, ya que el 90% de todo el medio líquido
oceánico no alcanza nunca temperaturas superiores a 4°C.
Debido a una relación temperatura-densidad, el agua fría
próxima a 4°C se hunde, y los fondos de los grandes
estanques, lagos y sus sedimentos raramente se congelan.
Propiedades físicas y químicas del
entorno acuático
Otras propiedades físicas significativas
del agua: absorción lumínica y la presión
hidrostática.
• Absorción
lumínica,
regula
la
distribución de los fototrofos y de la
producción primaria, y por lo tanto,
indirectamente, la distribución de
muchos
quimioorganotrofos.
La
intensidad lumínica en el agua pura
desciende un 53% tras el primer
metro, y un 50% en cada uno sucesivo
de profundidad.
Fotótrofos: Son los que utilizan la
LUZ como fuente de energía. Por
ejemplo las CIANOBACTERIAS,
ALGAS y PLANTAS VERDES, que
generan O2 a través de la
FOTOSÍNTESIS Oxigénica.
Propiedades físicas y químicas del
entorno acuático
• Presión hidrostática, está relacionada
también
con
la
profundidad,
incrementándose a razón de una
atmósfera por cada 10 m, estando
sometidas más del 90% de las aguas
oceánicas a presiones superiores a 100
atmósferas.
Esto
repercute
decisivamente en la fisiología de la flora
y la fauna y también afecta al diseño
del equipo de muestreo.
Propiedades físicas y químicas del
entorno acuático
• El agua marina contiene una media de sales
disueltas de 35 partes por mil (0/00), mientras que el
agua dulce blanda tiene una salinidad de 0,065 0/00,
y la dura de 0,3 0/00.
• El pH del mar fluctúa entre 8 y 8,3, mientras que en
la mayoría de las aguas dulces es de 6 a 9.
El medio acuático como hábitat
microbiano
• Las zonas oceánicas principales están
esquematizadas en la figura 2.1 que se
encuentra a continuación, incluyéndose las
regiones intermedias, tales como estuarios.
• Las aguas superficiales terrestres se clasifican
en fluyentes (lóticos) y estáticas (lénticas).
•
Aguas lenticas: Se refiere a cuerpos de agua en donde el agua esta quieta, por ejemplo lagos,
lagunas, pantanos.
El medio acuático como hábitat
microbiano
•
Aguas lenticas: Se refiere a cuerpos de agua en donde el agua esta quieta, por ejemplo lagos,
lagunas, pantanos.
•
Aguas lóticas: Incluyen todas las masas de agua que se mueven continuamente en una
misma dirección. Existe por consiguiente un movimiento definido y de avance irreversible.
Este sistema comprende: los manantiales, barrancos, riachuelos y ríos. Agua lótica en cambio
son aquellos que no presentan la misma velocidad en el movimiento del agua en todo el
cuerpo.
El medio acuático como hábitat
microbiano
• Los arroyos y ríos lóticos registran un medio
relativamente uniforme en toda su profundidad,
mientras que en los lagos lénticos tienen distintos
niveles, diferenciándose en la:
– temperatura,
– densidad,
– características químicas y biológicas.
Ver figura 2.2.
El medio acuático como hábitat
microbiano
• Así mismo, esta estratificación se da en el mar,
cuando se calienta la superficie y las
turbulencias son escasas para impedir la mezcla
de la columna de agua.
El medio acuático como hábitat
microbiano
• Termoclina: Es la capa oceánica de transición entre la
capa llamada de mezcla y la capa de agua profunda. La
definición de estas capas está basada en su
temperatura. La capa de mezcla se localiza cerca de la
superficie, donde la temperatura se aproxima a la
temperatura superficial. En la termoclina, la
temperatura de la capa de mezcla baja bruscamente y
alcanza la temperatura mucho más fría de la capa
profunda. En otras palabras, tanto la capa de mezcla
como la capa profunda son relativamente uniformes en
temperatura; la termoclina representa la zona de
transición entre ambas capas.
El medio acuático como hábitat
microbiano
HABITATS MICROBIANOS
Hábitat
Definición
Terminología Subdivisiones
vulgar
1. Neustónico
Película superficial
interfase aire/agua
Neuston
2. Planctónico
La columna de
Plancton
agua; sus habitantes
libres
3. Béntico
En y sobre los
sedimentos
permanentemente
sumergidos
Bentos
(a) Psammon o hidropsammon
(liquido intersticial entre
las partículas de arena)
(b) Epipsammon (en las
partículas de arena)
(c) Epipeplon (en el fango)
El medio acuático como hábitat
microbiano
Hábitat
Definición
Terminología
vulgar
Subdivisiones
4. Epibiótico
Sobre superficies vivas y no
vivas lo suficientemente
grandes como para permitir
una microflora flora mixta.
Perifiton
(todos los
m.o.
asociados)
(a) Epifiton (en las
plantas)
(b) Epizoon (en los
animales)
(c) Epilitico (en las
rocas y piedras)
5. Sestónico
Entéricofecal
En los contenidos intestinales
de los animales y en sus
heces; también sobre materia
orgánica particulada.
Entérico
Fecal
Seston
Metodología
La detección de los m.o. y el registro de la actividad
microbiana es más sencilla en el agua que en el suelo.
Los sedimentos presentan dificultades ya que, al igual
que los suelos, constituyen entornos no homogéneos,
estableciéndose frecuentemente estratos óxicos y
anóxicos próximos, que son perturbados por la
manipulación del equipo del muestreo y revelan
diferentes grados de compacidad.
Metodología
En el muestreo de aguas y de sedimentos son
indispensables: contenedores, garfios y
despepitadores. Los problemas principales son
la necesidad de examinar grandes volúmenes de
agua por la escasa concentración de los
gérmenes, y las diferencias de temperatura y
presión existentes. Por tanto el equipo ideal
para tomar muestras grandes en profundidades
marinas y mantenerlas no contaminadas y a
temperatura y presión originales durante el
muestreo y en el laboratorio son costosos, (6000
m de profundidad) y requieren de un nivel
tecnológico y de ingeniería elevados.
Metodología
• En cambio los instrumentos que se utilizan
para muestrear hasta unos pocos cientos de
metros
incluyen
contenedores
más
convencionales y sencillos.
Muestreo de sedimento superficial
Metodología
A fin de cultivar y calcular la cifra de m.o. acuáticos relativamente
dispersos es necesario concentrarlos y en ocasiones, separarlos
de otros grupos en la muestra de agua por ejemplo, mediante
fraccionamiento por tamaño. Esto se consigue fácilmente
atrapando las células en filtros selectores por el tamaño del poro.
Las estimaciones de gérmenes en el agua tiene los mismos
principios y los mismos inconvenientes para los suelos. Las
muestras filtradas pueden teñirse para realizar recuentos
microscópicos directos o pueden depositarse sobre medios
nutritivos para el desarrollo de microcolonias. Las técnicas del
“número más probable” (MPM) se emplean para enumerar
ciertos grupos. Dentro de la metodología se menciona también la
prueba del ATP.
La poblacion microbiana
Las bacterias aisladas del medio acuático
frecuentemente son los bacilos gramnegativos, y de hecho, el 90% de todos los
aislamientos pertenece a esta categoría,
incluyendo por lo general especies de
Vibrio, Pseudomonas y Flavobacterium u
organismos relacionados.
Sin embargo ríos y arroyos presentan
elevadas concentraciones de tipos grampositivos, probablemente debido a las
aportaciones del entorno terrestre pero, no
obstante, predominan los gram- negativos.
La población microbiana
Los sedimentos contienen un % muy superior de gérmenes grampositivos, principalmente Bacillus spp. En vista de que el agua es
esencial para los m.o. se plantea el interrogante de si existe un
germen verdaderamente “acuático”.
Los hongos (H) predominan más en las aguas dulces que en las
saladas y prevalecen en la descomposición de los residuos
vegetales recientes.
La población microbiana
Los H inferiores con zoosporas flageladas, tales como las
quitridios, son considerados como esencialmente acuáticos, e
incluyen parásitos de las algas plantónicas de aguas dulces y
saladas, así como especies fermentadoras capaces de crecer en
sedimentos anóxicos (algunos de estos también se encuentran en
el rumen). Se han hallado levaduras plantónicas en los océanos a
profundidades de hasta 3000 m.
Los quitridios son los más primitivos hongos y son mayormente saprofitos (degradando quitina y queratina).
Muchos quitridios son acuáticos (la mayoría de agua dulce). Existen aproximadamente 1.000 especies, en 127
géneros, distribuidos en 5 órdenes.
Distribución y actividad de la
población microbiana
La
distribución
de
los
organismos
quimioorganotróficos en la columna de agua
sigue, en esencia, el mismo modelo que la de
los productores primarios activos.
Eutrofización
Las masas de agua eutróficas tienen un alto nivel de productividad y de biomasa en todos los
niveles tróficos; tienen aguas profundas pobres en oxígeno y un crecimiento intenso de las
plantas acuáticas.
Oligotrofia
En contraste, la ausencia de grandes cantidades de algas indican la oligotrofía del cuerpo de
agua. Sistemas oligotróficos, poseen concentraciones bajas de nutrientes, poseen mayor
diversidad en las comunidades de plantas y animales, un bajo nivel de productividad primaria y
de biomasa y una buena calidad del agua para distintos usos.
Quimioorganotrófico
Organismo que utiliza material orgánico como fuente de energía y carbono para su crecimiento.
Oligotrofia
Determinadas
bacterias
acuáticas
son
consideradas oligotróficas; en este contexto
significa que el m.o. es capaz de desarrollarse
en concentraciones muy bajas de nutrientes.
Estas concentraciones son comparables con los
niveles de carbono en las aguas oceánicas,
pero son miles de veces inferiores al contenido
de carbono disponible de muchos medios de
laboratorio.
Oligotrofia
Ritmos de crecimiento de las bacterias planctónicas en las
aguas naturales
Localización
Período de
observación
Tiempo de
generación (h)
Método
Lagos oligotróficos
(Mirror Lake, New
Hampshire)
Media anual
Septiembre Febrero
(bajo hielo)
60-188
29
>2,400
Estimación de la
biomasa por el
consumo de 35 SO 24
Aguas saladas (Báltico,
costa sueca)
Mas de 1 año
10-100
Frecuencia de la
división celular
Aguas saladas, costera Julio-Octubre
(Báltico, Fiordo de kiel) Noviembre-Junio
70-111
0-1.980
Cultivos de difusión
(en el laboratorio)
Aguas saladas, no
costeras
Julio-Octubre
105-1.510
Cultivos de difusión
(en el laboratorio)
(Báltico, Bahía de kiel)
Noviembre-Junio
0-3.040
Barofilia y bioluminiscencia
Barófilos: seres v. que se desarrollan en
ambientes con presión alta. Ej.,
bacterias que habitan las fumarolas o
brechas de la corteza terrestre en el
suelo marino, a miles de m. de profund.
Extraen su energía del sulfato de hidrógeno y de otras
moléculas que emergen del suelo marino mediante la
quimiosíntesis, que no requiere de la luz.
Se conoce como bioluminiscencia a la producción de luz de ciertos organismos vivos. La bioluminiscencia es un
fenómeno relativamente frecuente en muchas especies marinas; las últimas estimaciones consideran que hasta un
90% de los seres v. que habitan en la porción media y abisal de los mares podrían ser capaces de producir luz de
un modo u otro. En hábitats terrestres la bioluminiscencia no es tan común.
Barofilia y bioluminiscencia
La presión hidrostática en el fondo oceánico (de
380 atm de media) afecta de manera notoria al
comportamiento de los organismos marinos, dado
que la mayoría de las reacciones biológicas sufren
un retardo a presiones superiores a 300 atm. De
haber actividad microbiana apreciable cercana al
fondo oceánico y sus sedimentos, los participantes
deberán ser bien barófilos (más activos a presión
elevada).
Barofilia y bioluminiscencia
El concepto de una flora abisal barofílica activa sufrió
una sacudida brusca con el hundimiento del
sumergible Alvin en 1968. Tras su recuperación
después de permanecer 11 meses a 1540 m, se halló
una cesta con bocadillos de embutido de boloña y
manzanas. El estado de los alimentos era excelente,
pero se estropearon con rapidez a la presión de
atmosférica.
Abisal: región más profunda del mar o del océano, a partir de los 2.000 m, o relacionado con
ella. A la zona abisal no llega la luz del Sol.
Fauna o flora abisal: que habita esta región, adaptada a sus especiales condiciones
ambientales: peces, algas abisales.
EL SUELO
Aspectos físicos de la estructura del suelo
• Un suelo es una mezcla compleja de
compuestos orgánicos e inorgánicos, la
combinación de la roca madre,
topografía, clima, tiempo y actividad
biológica.
• En un suelo de un buen terreno agrícola,
la materia mineral procedente de las
rocas erosionadas normalmente alcanza
el 50% del volumen, mientras que la
fracción orgánica derivada de las plantas,
animales y m.o. el 10-15%.
Aspectos físicos de la estructura del suelo
• La mayor parte del volumen restante está ocupado por aire y
por agua, encajonados ambos en un complejo sistema de
poros y canales en donde la relación entre aire y poros está en
función del contenido en agua del suelo.
• En general, los organismos v. quedan restringidos a menos del
1% del volumen total del suelo. Otros tipos de suelo pueden
contener proporciones muy superiores de materia orgánica
(hasta el 30% en turberas) o muy inferiores (tan solo el 1% en
tundras).
Turbera
Aspectos físicos de la estructura del suelo
• Para estudiarlo al suelo es conveniente considerar
independientemente a los componentes orgánicos e
inorgánicos, sin embargo no hay que olvidar que todo terreno
es una unidad, dependiendo sus propiedades del intercambio
e interacciones entre ambas fracciones.
• La roca madre se disgrega en pequeños fragmentos debido a:
• oscilaciones térmicas,
• acción del agua,
• alcalinidad o
• acidez extremas y
• otras acciones químicas producidas por la actividad biológica.
Aspectos físicos de la estructura del suelo
Líquenes
Aspectos físicos de la estructura del suelo
• Los elementos más abundantes en el suelo son Si, Al, Fe, O2
encontrándose en forma de silicatos .
• La composición de la fracción mineral de un suelo influye
marcadamente sobre las propiedades del mismo.
• Una de las consecuencias más importantes de la erosión es la
producción de arcillas
Aspectos físicos de la estructura del suelo
• Los sistemas de clasificación de los suelos reflejan con
frecuencia el potencial agrícola y las propiedades de textura.
• La textura es una característica relacionada con el tamaño de
las partículas. En un gráfico piramidal pueden representarse
las proporciones relativas a los tipos de residuos derivados de
los procesos de sedimentación o de tamización. Ver fig 1.2. En
el se observa que un suelo arenoso posee una textura gruesa,
con buenas propiedades de drenaje, pero pobre en nutrientes
como consecuencia de la falta de arcilla.
Aspectos físicos de la estructura del suelo
• Una representación de los agregados del suelo
se ilustra en la fig. 1.3 .
• Los m.o. están presentes en los poros más
grandes, pero también hay poros muy
pequeños para permitir el acceso de los
gérmenes y que contienen materia orgánica y
plaquitas de arcilla.
Aspectos físicos de la estructura del suelo
• La estructura de los agregados del suelo,
conducen a concluir que la vida microbiana
debe existir en multitud de microhábitats que
pueden sufrir fluctuaciones ambientales
independientes.
• Los horizontes se han establecido en base al
color, textura y contenido mineral y orgánico.
• Los tres horizontes principales son: A, B y C
(Fig. 1.4 )
Aspectos físicos de la estructura del suelo
• En la representación de los perfiles del suelo, el
nivel superior Ao, es donde se acumulan los
materiales del humus derivados de los restos
vegetales y animales y se caracteriza por ser una
zona de eluviación máxima. Generalmente se
subdivide en un estrato superior, rico en humus, y
otro inferior, en el que la filtración de silicatos , Fe
y Al es más intensa.
•
•
Eluviación: es la migración de coloides (arcillas, humus, óxidos) de un horizonte del
suelo hacia abajo.
Iluviación: es la acumulación de coloides en un horizonte, provenientes de un horizonte
superior.
Aspectos físicos de la estructura del suelo
• Debajo se encuentra el horizonte B, donde se
acumulan éstos, es el lugar principal de
iluviación.
• El C, es una zona poco afectada por los
procesos biológico, está constituido en gran
parte por la roca madre no erosionada.
Aspectos físicos de la estructura del suelo
• El grosor y características de cada horizonte
depende principalmente de la:
• topografía del lugar,
• cubierta vegetal,
• pH y
• régimen de lluvias.
Aspectos químicos de la
estructura del suelo
Para determinar la estructura de este material, se
han aplicado técnicas especiales de extracción,
diseñadas para obtener varios tipos de compuestos
que frecuentemente se les ha caracterizado como si
fuesen entidades químicas distintas y separadas.
La fracción orgánica del suelo contiene pequeñas
cantidades de diferentes compuestos orgánicos que
están en proceso de transformación (intercambio
iónico y estructura de agregados).
Aspectos químicos de la estructura del
suelo
Existe cierta correlación cualitativa y cuantitativa entre la
actividad enzimática y la fertilidad del suelo.
Fósforo orgánico del suelo
La fracción orgánica de los suelos
contiene más del 90% de fósforo.
Humus
La mayor parte de la materia orgánica
de los suelos está constituida por un
residuo pardo insoluble conocido como humus.
Aspectos químicos de la estructura
del suelo
Lejos de ser homogéneo el humus
en su composición, varía con las
distintas clases de terreno y con
las
diferentes
localizaciones
dentro del mismo tipo de suelo.
La síntesis microbiana es en parte
también responsable de la
formación del humus.
El humus con toda certeza es el fruto de una colaboración entre
los m.o. que hidrolizan y modifican las ligninas y los que sintetizan
polímeros fenólicos.
Metodología
Teniendo presente la heterogeneidad del
suelo y la existencia de diversos
microhábitats que pueden ser colindantes, la
adaptación al análisis del mismo de la
mayoría de las técnicas microbiológicas
actualmente disponibles arroja datos que
representan una media o una suma de
actividades
microbianas
en
muchos
microhábitats.
Existen una variedad de métodos con el fin de relacionar las condiciones del
suelo y la actividad microbiana.
En la siguiente tabla consta una lista de dichas técnicas.
La metodología aplicada de los suelos.
OBJETIVO
1. Aislamiento
2. Enumeración
PROCEDIIENTOS
a) Directo
Micromanipulación
Filtración y dilución
Siembra en masa o en superficie en medios
nutritivos
b) Indirecto
Procedimientos de enriquecimiento
a) Directa
Recuento microscópico de los m.o.
b) Indirecta Procedimientos de recuento de viables
Utilización de substratos
3. Biomasa
a) Total
Cálculos basados en el recuento microscópico
ATP
Fumigación con Cl3CH
b) Grupos
específicos
Cálculos basados en el recuento microscópico
Análisis de substancias de grupo
Tabla. La metodología aplicada de los
suelos.
OBJETIVO
4. Distribución
5. Crecimiento y actividad
PROCEDIIENTOS
a) Directa
Análisis microscópico de las preparaciones
del suelo
Microscopía de barrido de las
preparaciones del suelo
b) Indirecta
Portaobjetos, capilares, nylon, etc.,
enterrados
Variaciones en el valor de la biomasa
“Replica plates” del suelo
Medición del consumo e O2
Medición de la evolución del CO2
Medición de la utilización del substrato
Medición de los productos originados
Medición del incremento de la temperatura
por microcalorimetría
La textura del suelo y su relación
con el agua
El régimen de aguas de un suelo está en función de
la capilaridad, que a su vez dependen de la textura
del suelo y, por ende, del tamaño de las partículas.
La mediciones del contenido de agua en base al
volumen o al peso no indican, cuanto hay de agua
disponible para las plantas y los m.o.
La textura del suelo y su relación
con el agua
Por esta razón, se acostumbra a describir las relaciones
acuosas de los m.o. en lenguaje termodinámico, más
que a relacionar el crecimiento y la actividad
microbianas con el contenido de agua.
Otras consecuencias de la
existencia del microhábitat
Una suposición que debe derivarse del
concepto de microhábitat es que un cambio
ambiental puede alterar el equilibrio
microbiológico de un hábitat sin afectar
necesariamente a los colindantes.
Las mediciones del pH del suelo no dan
indicación alguna de las variaciones del
mismo en los agregados del terreno, o a lo
largo de distancias cortas, en la capa
superficial cargada de las partículas de arcilla .
La atmósfera del suelo
La atmósfera del suelo ocupa los
poros libres de agua entre las
partículas o los agregados.
Los intercambios entre la atmósfera del terreno y las capas
superiores de aire son lentos, y vulnerables a las oclusiones
de los poros de aquel. Consecuentemente, la composición de
la atmósfera del suelo se diferencia de la del aire normal,
registrando una depleción de O2 y un incremento de CO2, por
la respiración de los m.o. del terreno y de las raíces de los
vegetales.
La atmósfera del suelo
Las concentraciones elevadas de CO2 inhiben el
crecimiento de muchos m.o.
La atmósfera del suelo contiene también otros gases
biológicamente activos, incluyendo del NH3 y varios
metabolitos volátiles, el etileno (C2H4) entre otros. El
C2H4 es bien conocido como regulador del crecimiento
vegetal
La distribución y composición de
la microflora del suelo
Los suelos que en invierno están helados presentan un alza
microbiana inmediatamente después del deshielo primaveral.
El arado disgrega a los agregados del suelo, lo que hace que se
incremente la disponibilidad de nutrientes y aumente el
volumen microbiano.
El suelo es un depósito gigantesco de organismos ya que todos
los seres tarde o temprano acaban en el mismo, por lo que la
constitución de la población nativa y transitoria no queda bien
definida.
• El podzol es un tipo de suelo característico de
climas fríos y húmedos (Canadá, Escandinavia
y Rusia septentrional) o templado frío
(vertiente atlántica de Europa), con
abundantes precipitaciones, se caracteriza por
una alta lixiviación, que propicia que una gran
cantidad de sustancias superficiales migren a
niveles inferiores. El horizonte B se caracteriza
por un alto depósito de óxidos, que confieren
a esta capa unas tonalidades rojizas
características.
La distribución y composición de
la microflora del suelo
Las clases de m.o. están relacionados con los tipos de suelos.
El número de m.o. se relaciona con la humedad, el pH, el
contenido orgánico y la temperatura. Así los suelos neutros
fértiles en áreas relativamente cálidas y lluviosas tienden a
presentar las cifras más elevadas de m.o.
Existe una correlación significativa entre el contenido orgánico
y los recuentos microbianos, lo que se evidencia por el
incremento de m.o. en la rizosfera y la asociación de estos con
las capas de humus en los perfiles de suelo.
La distribución y composición de
la microflora del suelo
Así, el recuento mayor se halla en el estrato superior
correspondiente al horizonte A, rico en humus,
apareciendo un segundo pico de recuento en los
podsoles en el estrato superior rico en humus del
horizonte B. Sorprendentemente, las bacterias
anaerobias se localizan en mayor cantidad en las
capas superiores, corroborando la hipótesis de la
existencia de m.o. anóxicos a cualquier profundidad,
dependiente del régimen de aguas.
Los ritmos de crecimiento
microbiano y el flujo de la energía
Los datos de conteo y de biomasa dan una idea de
la población de m.o. en un suelo determinado,
pero no indican a qué velocidad aumentan los
m.o. o si están realmente creciendo.
En la práctica no hay ningún método que pueda
medir directamente el crecimiento microbiano,
sin originar perturbaciones.
Generalmente se acepta que el tiempo medio de
generación de las bacterias del suelo, va de 12-25
h hasta sobrepasar los 10 días.
Los ritmos de crecimiento
microbiano y el flujo de la energía
La energía total consumida puede ser desglosada en la
utilizada para el crecimiento y la consumida para el
mantenimiento. Así:
Velocidad global
de consumo de
Energía
=
Velocidad de consumo
de Energía para el
crecimiento
+
Velocidad
de
consumo
de
Energía para el
mantenimiento
Relación de la microflora del suelo
con respecto a la atmósfera
La atmósfera contiene un gran número de diferentes
clases de entidades biológicas particuladas, desde los
m.o. hasta los granos de polen y otros tipos de esporas
vegetales. El comportamiento de los m.o. en la tmósfera
es de suma importancia para los fisiopatólogos
(gobiernos interesados en las implicaciones de la guerra
bacteriológica). Hay un amplio contingente de datos
que pretenden explicar la dispersión de las nubes de
partículas en términos matemáticos.
Relación de la microflora del suelo
con respecto a la atmósfera
Las población bacteriana sobre
áreas terrestres refleja en gran
medida la de los suelos. En la
práctica existen muchas más
bacterias justo sobre el suelo que
en la altura. Las cifras bacterianas
sobre los océanos son por lo
general inferiores
FIN
Noviembre, 2012