Biogeografía EGB 2010

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II. Historia breve de la Biogeografía
Dividiremos arbitrariamente en cinco períodos:
II. 1- Época antigua hasta mediados del S. XVIII
II. 2- Mediados del Siglo XVIII: época de las exploraciones
II. 3- Los lineanos pre-evolucionistas: finales del S. XVIII y principios del XIX
II. 4- Segunda mitad del S. XIX.
II. 5- Primera mitad del S. XX
II. 6- Segunda mitad del S. XX hasta la actualidad
II. 1- Época antigua hasta mediados del S. XVIII
Partimos de la interpretación y pensamientos de representantes de, o antecedentes, de la
"civilización occidental". Desconocemos, o no queda constancia escrita, del pensamiento de
sabios de otras civilizaciones (Asia, América), salvo probablemente los egipcios, parte de cuyo
ideario probablemente se transmitió al pueblo hebreo y probablemente se refleja en el Antiguo
Testamento. Esta fuente (junto con los "nuevos testamentos" que no modifican lo expuesto en el
Génesis), que contiene la idea de una Creación única y un fijismo macroambiental solamente
alterado por el Diluvio Universal, dominó el pensamiento de los europeos tras la cristianización.
Pero diversos pensadores antes y después del año 0 de nuestra Era expresaron ideas alternativas
que podrían considerarse precedentes (no secundados) del pensamiento actual.
Suelen, en todas las disciplinas de la Ciencia, exponerse tales antecedentes, que muestran
cómo el progreso en el conocimiento podría haber tomado otros derroteros de haber encontrado
eco en las sociedades de aquellos momentos. Sin embargo, como se verá, los primeros
antecedentes sólidos de una incipiente "ciencia biogeográfica" no tienen lugar hasta el Siglo XIX, y
su consolidación hasta el Siglo XX.
La noción de que la Tierra no es inmutable, de que las especies se acomodan de algún modo a su
entorno, y de que el paisaje vegetal (y consiguientemente, la fauna acompañante) depende de la
actividad humana, son relativamente antiguos:
Aristóteles (384 a. C. - 322 a. C.): la tierra firme no ha permanecido siempre igual.
Teofrasto de Ereso (372 a. C. - 287 a. C.) (=Tirtamo), sucesor de Aristóteles. De Causis
Plantarum: las especies se acomodan a su ambiente (precedente del concepto de nicho
ecológico).
Romanos, S. I: Plinio (23 - 79), Columela (60/70 - ?): el hombre modifica el entorno natural.
Avicena (Abu Alí al-Husayn ibn Abd Allah ibn Sīná, c. 980 - 1037, persa), Averroes (Abu l-Walid
Muhammad ibn Ahmad ibn Muhammad ibn Rushd, 1126-1198, cordobés): concepto de hábitat.
Al Idrisi (1100 - 1165/1166, geógrafo almorávide ceutí): divide el Mundo en siete regiones
climáticas; clasificación de los vegetales en función de las zonas climáticas que habitan.
Otros sabios europeos: interpretación bíblica (por omisión: las cosas fueron creadas una sola vez,
en el lugar que ocupan actualmente).
II. 2- Mediados del Siglo XVIII: época de las exploraciones
Domina una visión estática de la Tierra, clima y especies, que se acomoda a la explicación bíblica:
- origen de todos los seres vivos único, y puntual (creación).
- grandes rasgos físicos de la Tierra (conocida) esencialmente fijos, salvo gran alteración puntual
(diluvio) y otras menores (estacionalidad, retirada de las aguas del Mar Rojo, eclipses) a las que
no se atribuye importancia sobre la distribución de los seres vivos.
Tras la colonización por parte de los europeos de otras regiones (África, Asia, América) surge el
interés por la catalogación y descripción de productos naturales de interés, y por la acumulación
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de "curiosidades" en los gabinetes de historia natural de los aristócratas. Los catálogos de los
viajes y colecciones eventualmente son publicados como libros.
C. Linnaeus (Lineo) (1707-1778)
Linnaeus emplea el sistema binomial, luego adoptado como base de la nomenclatura biológica
(1753 plantas, 1758 animales).
Creación (hace unos 6000 años) en isla tropical montañosa (implícito el concepto de franjas
altitudinales/climáticas y pisos de vegetación). Es decir, el Paraíso Original fue una hipotética isla
tropical de gran altitud.
Diluvio: el Arca acabó varando en algún monte elevado próximo a la zona de acontecimientos
bíblicos, probablemente el monte Ararat (actualmente, Turquía). Representaba diferentes franjas
altitudinales que pudieron albergar los diversos elementos de la fauna/flora, que desde allí se
dispersaron al resto de lugares del mundo.
Surgen las primeras preocupaciones sobre la plausibilidad de la explicación bíblica:
1- ¿Cuántas especies pudo albergar el Arca de Noé?
2- ¿Por qué diferentes lugares de la Tierra con climas semejantes albergan conjuntos de especies
tan distintas?
3- Si se debe a la dispersión desde un lugar como el monte Ararat ¿es igualmente posible tal
"recolonización a larga distancia" para todos los tipos de organismos?
Buffon (G.-L. Leclerc, conde de Buffon, 1707-1788)
Admite la noción del "transformismo" en el mundo natural: las especies de seres vivos son
mutables, e igualmente el ambiente físico. Propone un origen boreal europeo de la fauna, que
posteriormente se habría desplazado hacia otros continentes y latitudes. A lo largo del proceso las
especies podrían haber "mejorado" o "degenerado" hacia formas no habituales (en zonas
distantes de su origen), lo que parece representar un cierto prejuicio en contra de, por ejemplo, las
nuevas naciones del norte de América (cuyos colonos europeos luchaban por la independencia de
sus naciones originarias).
Ley de Buffon. Representa el primer patrón biogeográfico explícitamente descrito (apoyado
en mamíferos y aves): regiones ambientalmente similares pero separadas o asiladas entre
sí albergan faunas diferentes.
II. 3- Los lineanos pre-evolucionistas: finales del S. XVIII y principios del XIX
Diversos viajes de exploración que persiguen un cartografiado más preciso o búsqueda de acceso
a nuevos recursos, permiten acumular observaciones más abundantes y precisas del mundo
natural. Los naturalistas realizan interpretaciones del porqué de la variación geográfica de la
diversidad, o intentan racionalizar esa diversidad. La "época de los naturalistas embarcados",
puede abarcar hasta los viajes de Darwin y Wallace hacia mediados de este Siglo, antes de la
postulación de la teoría de la evolución.
En este período queda documentado:
1- Se confirma la "Ley" de Buffon.
2- Las características de las biotas se relacionan con condiciones ambientales (luz, temperatura,
agua, altitud, latitud).
3- Las biotas insulares son peculiares (menos especies, riqueza relacionada con el área).
Cimientos de la biogeografía insular.
4- Se confirma que la riqueza de especies disminuya desde el ecuador a los Polos.
5- Importancia de los factores bióticos: la presencia de especies de organismos no solamente es
determinada por factores físicos, sino por la presencia o ausencia de otros organismos.
Expeciciones de circunnavegación de J. Cook, acompañado por J. Banks (primer viaje, HMB
Endeavour: 1768-1771) y J.R. Forster (HMB Resolution: 1772-1775).
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J.R. Forster (1729-1798)
- Primera propuesta de división (sectorización) biogeográfica, basada en la flora.
- Observa la disminución de diversidad hacia los polos.
L. Willdenow (botánico alemán) y sus discípulos A. von Humboldt y Augustin P. de Candolle:
L. Willdenow (1765-1812)
- sectorización florística de Europa.
- hipótesis de las creaciones múltiples para explicar la diversidad presente.
A. von Humboldt (1769-1859). Viajes a las colonias americanas de España (1800-1804) y a Asia
central (1829). Puede ser considerado el "padre" de la fitogeografía.
- concepto de "asociación"
- pisos de vegetación (zonación altitudinal) [en paralelo al americano J.Dana].
A.P. de Candolle (botánico suizo, 1778-1841)
- concepto de habitaciones (regiones, provincias) / estaciones (hábitats locales).
- usa endemismos para separar regiones florísticas (especies diagnósticas o
características).
- constata que las especies cosmopolitas son escasas.
- introduce el concepto de competencia entre especies.
II. 4- Segunda mitad del S. XIX
1- Estimación más realista de la edad de la Tierra, y constatación de su naturaleza dinámica
(paleontólogos y geólogos, A. Brogniart y C. Lyell).
2- Se establecen los principios de la evolución relacionados con la diversificación y la dispersión
de la especies (las especies surgen a partir de especies antecedentes: Darwin, Wallace).
3- Uniformitarismo (Lyell): las mismas fuerzas operan a través de los tiempos (intento de
racionalización).
4- Disparidad de criterios en cuanto a las formas de colonización: dispersión a larga distancia
(Darwin) o puentes geográficos hipotéticos (Hooker y otros).
Personajes relevantes: Darwin, Hooker, Sclater, Wallace, Forbes, Haeckel.
C.R. Darwin (1809 - 1882)
Coautor de la teoría de la evolución (con A.R. Wallace).
- Transformismo de las especies: teoría de la evolución por medio de la selección natural: como
consecuencia, la composición final de las biotas puede resultar de modificación de las
especies ancestrales por medio de la selección y (consecuentemente) la extinción.
- Partidario de la migración a larga distancia como medio de colonización.
J.D. Hooker (1817 - 1911)
Precursor de la biogeografía de la vicarianza (las diferencias entre biotas aisladas son
consecuencia de la diferenciación a partir de una "primitiva biota original" porteriormente dividida).
Para ello postula "puentes terrestres" hipotéticos (extensionismo), idea que permanecería bien
afincada hasta entrado el Siglo XX.
- Extensionismo: puentes de tierras emergidas o continentes hipotéticos que luego
desaparecieron, y en su día permitieron la migración de fauna y flora.
P.L. Sclater (1829 - 1913)
Se interesa por la clasificación de las biotas terrestres (sectorización). Para explicar la existencia
de diferentes regiones biogeográficas, propone la idea de las "creaciones separadas".
- Propuesta razonada de sectorización terrestre (seis regiones biogeográficas).
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- Justificación de las diferencias entre regiones mediante la idea de "creaciones separadas" (una
modificación de la idea creacionista básica que solo requiere que esta pudiera operar no en
un lugar único, sino en varios a la vez, con diferente resultado en cada uno).
En resumen, las regiones de Sclater son:
- Neártica (Nearctica)
- Neotropical (Neotropica)
- Etiópica (Aethiopica)
- Paleártica (Palaearctica)
- Australiana (Australiana)
- Índica (Indica)
A.R. Wallace (1823 - 1913)
Se le considera el padre de la biogeografía, escribió libros de tema explícitamente biogeográfico
(The distribution of Animals, 1876). Su explicación de la similitud biótica es dispersionista y, como
co-autor de la teoría de la evolución, su punto de vista es no-creacionista (a diferencia de Sclater).
- sectorización: refina las regiones biogeográficas propuestas por Sclater.
- define la llamada "línea de Wallace", cuya ubicación exacta sería tema de debate durante
generaciones (S.E. de Asia, islas Bali/Lombok).
- racionaliza diversos patrones observados para alcanzar una serie de conclusiones o síntesis que
representa principios metodológicos o patrones que posteriormente han sido útiles. Estos
pueden formularse como los "principios de Wallace".
"Principios de Wallace":
1- la distancia entre biotas no determina la afinidad de las mismas ("Ley" de Buffon)
2- El clima influye en la similitud taxonómica entre regiones, pero esta relación no es
necesariamente lineal.
3- El registro fósil es evidencia de migraciones de organismos en el pasado.
4- La biota actual de un área está fuertemente influida por los eventos geológicos y
climáticos más recientes.
5- Áreas disjuntas pueden resultar tanto de la extinción como de la discontinuidad de los
hábitats.
6- Las disyunciones de géneros son más antiguas que las de especies.
7- La migración a larga distancia es la explicación más probable para la colonización de
áreas remotas y geográficamente aisladas.
8- La presencia compartida de organismos terrestres con baja capacidad de dispersión es
evidencia de pasadas conexiones terrestres.
9- Las islas pueden clasificarse como a) continentales (originadas por separación de un
continente) o b) oceánicas (surgidas a partir de vulcanismo o arrecifes coralinos).
10- El estudio de biotas insulares es importante por que constituyen sistemas ecológicos
relativamente simples.
E. Forbes (1815-1854) - primer tratado amplio sobre biogeografía marina (zonación horizontal y
vertical, importancia de clima, composición química del agua y profundidad).
E. Haeckel (1834-1919) - define corología (ciencia de la expansión geográfica y topográfica de los
organismos), con interpretación evolutiva, y por tanto sinónimo de Biogeografía [corología se
emplea actualmente de modo más restrictivo].
II. 5- Primera mitad del S. XX
1- Crecen enormemente los conocimientos paleontológicos sobre vertebrados terrestres.
2- Se incrementa el interés por las relaciones filogenéticas y trabajo taxonómico básico.
3- Se comienza a sintetizar los patrones biogeográficos de diversos taxones.
4- Conviven explicaciones basadas en puentes hipotéticos y en migración de largo alcance.
5- Muchos autores ponen énfasis en localizar los "centros de origen" y su dispersión desde ellos,
de los taxones estudiados.
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Destacan, entre otros (y diversos taxónomos que incorporan argumentos biogeográficos en sus
trabajos) los norteamericanos G.G. Simpson y E. Mayr:
G.G. Simpson (1902 - 1984), paleontólogo.
- Trata de sistematizar la metodología de clasificación.
- Cultiva la noción de "centro de origen y dispersión".
E.W. Mayr (1904 - 2005)
- Interés en la variación geográfica de las especies.
- Trata las formas de especiación (alopátrica, etc.).
- Racionaliza conceptos taxonómicos relacionados con la biología evolutiva (hasta Mayr y Ashlock,
1991, Principles of Systematic Zoology).
Otros científicos:
Por ejemplo C. Raunkaier - clasificación eco-morfológica de las plantas de acuerdo con la posición
de sus partes persistentes. Otros datos y sabios en Lomolino et al.: capítulo 2.
II. 6- Segunda mitad del S. XX hasta la actualidad
En buena parte una continuación de la actividad del período anterior, que se reactiva tras la
segunda Guerra Mundial, pero con avances conceptuales importantes para la biogeografía, y
mejoras técnicas que potencian esta y otras ciencias relacionadas (ecología, genética, etc.).
1- Se acepta la teoría de la Tectónica de Placas y la Deriva Continental (a pesar de que su
postulación era bastante anterior: F.B. Taylor, 1910; A.L. Wegener, 1912, 1915, 1966: The
Origin of Continents and Oceans).
2- Propuesta de la cladística como método de reconstrucción filogenética, y aplicación de los
principios cladísticos a la reconstrucción de historias biogeográficas de taxones (W. Hennig).
3- Abundante investigación en biogeografía ecológica, incluyendo factores bióticos (competencia,
predación, mutualismo, etc.).
4- Teoría de la biogeografía insular (R.H. MacArthur [1930 - 1972] y E.O. Wilson [1929 - ]).
5- Experimentos en islas (D. Simberloff y E.O. Wilson).
6- Se suceden y contienden diversas escuelas metodológicas (por ejemplo, en BG histórtica:
Croizat, Platnick, Nelson).
7- Publicación de textos o tratados sobre Biogeografía.
8- Últimas décadas: aparición de revistas científicas específicas sobre Biogeografía, asociaciones
científicas locales e internacionales y departamentos o cátedras de la especialidad.
Colateralmente
9- Síntesis de la teoría evolutiva
10- Desarrollo de la justificación del método comparativo com metodología de investigación válida
en biología evolutiva.
11- Concepto, difusión y definición del término "Biodiversidad".
Avances tecnológicos
12- Computación: evolución y abaratamiento de los ordenadores, profusión de aplicaciones de
cálculo. Sistemas de Informagión Geográfica (SIG o GIS) y bases de datos.
13- Avances en genética, PCR: secuenciación de ADN (reactiva los estudios sobre filogenia y
relaciones entre poblaciones).
14- Tecnología basada en satélites: cartografía y fotografía, medición de variables y climatología.
GPS (localización de puntos geográficos y navegación).
En resumen, la Biogeografía pasa de ser una "especialidad rara" con posición marginal dentro de
otras disciplinas (evolución, genética, ecología o taxonomía) (Crisci et al.) a ser una disciplina con
carácter integrador y entidad propia, por desgracia demasiado amplia para que ningún científico
pueda abarcarla en su totalidad (Lomolino et al.).
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Cuestiones propuestas
1- Mencionar cuando menos dos personajes autores de, o antecedentes de conceptos
importantes en biogeografía, de la Edad Media o anteriores, parte de cuya biografía esté
estrechamente relacionada con la Península Ibérica o las actuales España y Portugal.
2- Explicar en qué consiste la llamada "Ley de Buffon".
3- Explicar de qué modo justificarían Darwin y Wallace la similutud y las diferencias entre biotas
lejanas y aisladas entre sí, por ejemplo dos grandes islas o dos continentes.
4- Mencionar dos textos del Siglo XIX que hayan sido de relevancia para fundamentar la actual
biogeografía, y sus autores.
5- ¿Qué es el "extensionismo"?
6- ¿Hay antecedentes a C. Darwin en el concepto del "transformismo"? Mencionar y explicar
brevemente.
7- Indicar algún patrón o idea general que haya sido bautizado con el nombre de Alfred R. Wallace
por haber sido él quien lo postulase.
8- Mencionar al menos tres de las llamadas "Reglas o Principios de Wallace".
9- Mencionar dos viajes trans-oceánicos con importantes consecuencias para la fundación de la
biogeografía realizados durante el Siglo XIX. ¿Es posible dar algún detalle: capitán,
naturalista/s, recorrido, años, nombre de la embarcación?
10- Indicar aproximadamente la época correspondiente al trabajo principal, en relación con la
biogeografía, de los siguientes científicos (por ejemplo: mediados del XIX, segunda mitad
del S. XX, etc.): G.G. Simpson, E. Mayr, G. Buffon, A.L. Wegener, A.P. de Candolle, A. von
Humboldt, E.O. Wilson, Al-Idrisi.
11- ¿A quién podemos atribuir la autoría del primer tratado sobre biogeografía de las masas
oceánicas?
12- ¿A quién o quiénes podemos atribuir la primera propuesta de sectorización biótica de las
tierras emergidas del Globo? Justificar brevemente, indicar si existe algún antecedente o
precursor.