Presentaciçon CITOESQUELETO 2013
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CITOESQUELETO Dra. Carmen Aída Martínez CITOESQUELETO Complejo de filamentos y túbulos interconectados que se extienden a lo largo del citosol, desde el núcleo hasta la cara interna de la membrana plasmática CITOESQUELETO Está formado por tres tipos de filamentos proteicos. Los filamentos de actina o microfilamentos, tienen un diámetro de 5 a 9 nm. Los microtúbulos miden 25 nm de diámetro y son cilindros huecos. Los filamentos intermedios tienen un diámetro de 10 nm. FUNCIONES DEL CITOESQUELETO Proporciona estructura arquitectónica a las células FUNCIONES DEL CITOESQUELETO Aporta un nivel de organización interna FUNCIONES DEL CITOESQUELETO Permite que la célula asuma y mantenga formas complicadas A diferencia de un esqueleto, el citoesqueleto tiene una naturaleza dinámica y plástica PROCESOS EN LOS QUE PARTICIPA Diferentes tipos de movimiento celular Cilios y flagelos Desplazamiento por prolongaciones de membrana Exocitosis y endocitosis División celular Movimiento de cromosomas Citocinesis PROCESOS EN LOS QUE PARTICIPA Posiciona y mueve organelos dentro del citosol Desplazamiento en microtúbulos Corriente citoplasmática Relacionado a procesos de señalización celular Relacionado con las uniones entre células CARACTERISTICAS Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos Estructura Tubo hueco con pared formada por 13 protofilamentos 8 protofilamentos unidos extremo a extremo (escalonados) 2 cadenas de actina entrelazadas Diámetro Exterior: 25 nm Interior: 15 nm 8-12 nm 7 nm Monómeros Tubulina a Tubulina b Varios tipos de proteínas G- actina Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos Polaridad Extremos (+), (-) Sin polaridad conocida Extremos (+), (-) Funciones •Axonema: •Soporte •Contracción motilidad celular •Citoplasma: organización y mantener forma Movimiento cromosomas Movimiento de organelos estructural •Mantener forma célula •Lámina nuclear •Reforzar axones •Fibras musculares muscular •Movimiento Ameboide •Locomoción celular •Corriente citoplásmica •Citocinesis •Mantener forma célula Microfilamentos Actina - G Proteína muy abundante en eucariotas 375 a.a. Se pliega en forma de “U” Cavidad central para unir ATP o ADP Se polimeriza y origina Filamentos de actina (actina F) Polimerización Filamento Ocurre en etapas: Nucleación (lento) Elongación (rápido) Estabilización (por proteínas de casquete) Presentan polaridad Ensamblaje de Microfilamentos Los filamentos están compuestos por 2 hebras de actina G Presentan polaridad Funciones: Contracción muscular (con miosinas) Unión célula-célula y célula-matriz Movimiento ameboide Mantener forma celular Movimiento celular sobre sustratos Rigidez estructural de la superficie celular (cortex celular) Corriente citoplásmica Citocinesis Facilita cambios de forma y movimiento celular Organización de los microfilamentos Haces Estructuras no ramificadas y altamente organizadas Brindan estructura a microvellosidades y estereocilios (h. paralelos) Forman estructuras de adhesión de la célula al sustrato (fibras de estrés o haces contráctiles) Fibras de Estrés Organización de los microfilamentos Redes Presentes en células que se desplazan Formadas por filamentos de actina enlazados transversalmente (filamina) Estructura laxa por debajo de la membrana plasmática Proteína motora asociada a actina Miosina Proteína contractil dependiente de ATP 18 clases diferentes Cadena pesada: Cabeza globular (ATPasa) Cola (variable) y y permite formar dímeros Cadenas ligeras (regulación) Migración celular En células no musculares Desplazamiento sobre sustrato Prolongaciones de la membrana (filipodios, lamelipodios) Migración celular 1. 2. 3. 4. Formación de protrusión en extremo frontal Unión de protrusión al sustrato (contacto focal y fibras de estrés) Generación de tensión que empuja célula hacia delante Liberación de uniones y retracción de la cola Migración celular Tipos de protrusiones Lamelipodio Estructura en forma de red (gelatinosa o laxa) Filipodio Estructura delgada (haces) Movimiento ameboide Pseudópodos Amebas, mohos y leucocitos Capa externa de citoplasma gelatinoso y espeso (ectoplasma) Capa interna de citoplasma fluido (endoplasma) Permite el desplazamiento y fagocitosis Ameba Corriente citoplasmatica Ciclosis Flujo celular de organelos alrededor de las vacuolas en células vegetales Permite la movilización de agua y nutrientes (similar a vasos sanguíneos) Anillo de contracción Estructura de haces contráctiles de actina y miosina II que se forma por debajo de la membrana plasmática durante la mitosis y permite la citocinesis Esta estructura desaparece después de la citosinesis y los monómeros de actina reensamblan el citoesqueleto de actina Anillo de contracción y Citocinesis Microtúbulos Elementos más grandes del citoesqueleto Son cilindros rectos y huecos Diámetro exterior: 25 nm Diámetro interior: 15 nm Longitud: 200 nm – mm Pared formada por 13 protofilamentos Protofilamento formado por heterodímeros de a y b tubulina Ensamblaje de los microtúbulos La orientación de los dímeros de tubulina es la misma en todos los protofilamentos de un microtúbulo, esto le confiere polaridad Extremo (-) Extremo (+) Ensamblaje de los microtúbulos 1. Nucleación: Dímeros de tubulina se agregan para formar oligómeros que constituyen un núcleo Etapa lenta Ensamblaje de los microtúbulos 2. Elongación: 3. El microtúbulo crece por la adición de tubulinas en sus extremos Más rápida Equilibrio: Polimerización y despolimerización a igual velocidad Ensamblaje de los microtúbulos Inestabilidad dinámica de microtúbulos Para que haya polimerización, los heterodímeros deben estar unidos a GTP Se forma un casquete de tubulina GTP, donde ocurre mayor polimerización Inestabilidad dinámica de microtúbulos Si la concentración de tubulina es baja, se favorece hidrólisis de GTP a GDP Desaparece el casquete GTP El microtúbulo se acorta Origen de los microtúbulos En la mayoría de células, los microtúbulos parten de un centro organizador microtubular (COMT), que funciona como: Lugar donde inicia ensamblaje de microtúbulos Punto de anclaje para el extremo menos del microtúbulo (polaridad de la célula) Polaridad de los microtúbulos en las células Centriolo Formado por 9 tripletes de microtúbulos, giran sobre sí mismos y tienen polaridad (extremos distal y proximal) Los tripletes se unen mediante la proteína nexina (A con C) En el extremo proximal tiene una estructura de nueve radios (rueda de carro) Centros organizadores de microtúbulos 1. Centrosoma En células animales y vegetales inferiores cerca del centro de la célula (centrosfera) Compuesto por 2 centriolos (diplosoma) rodeados de material pericentriolar El ensamblaje de microtubulos requiere de tubulina g En vegetales superiores no existen centriolos Los centriolos no son imprescindibles para la formación de COMT 2. Cuerpo basal Origina microtúbulos que estructuran a los cilios y flagelos de las células eucariotas Poseen la misma estructura que los centriolos Movimientos dependientes de los microtúbulos De cromosomas Intracelular Celular (cilios y flagelos) Movimiento intracelular Los microtúbulos permiten el desplazamiento de vesículas y organelos. El trabajo mecánico depende de proteínas motoras asociadas a los microtúbulos (MAPS motoras) MAPS motoras Se movilizan a través de la hidrólisis de ATP Poseen cabeza globular con función de ATPasa La dineína requiere de un adaptador para unirse al orgánulo o vesícula MAPS motoras Moléculas Dineína citoplásmica Dineína del axonema Quinesinas Función típica Movimiento hacia el extremo menos del microtúbulo Activación del deslizamiento en los microtúbulos flagelares Movimiento hacia el extremo más del microtúbulo Movimiento de cromosomas Durante la división celular , los microtúbulos de la interfase se disgregan y se reensamblan para formar el Huso mitótico. La duplicación del centrosoma forma 2 centros organizadores de microtúbulos, que migran hacia polos opuestos del huso mitótico. Tipos de microtúbulos Microtúbulos del huso mitótico Tipo de microtúbulo Funciones Cinetocórico Unirse al cromosoma y desplazarlo Astral Atraer a los centrosomas hacia los polos Polar Estabiliza el huso y separar los centrosomas Movimiento cromosomal en metafase Movimiento cromosomal en Anafase Estructura del Axonema o Filamento Axial Proviene de un centro organizador de MT llamado cuerpo basal Es una estructura formada por 9 dobletes de microtúbulos que forman la pared y 2 microtúbulos en el centro arreglo 92 +2 El cuerpo basal tiene una estructura 93 +0 Movimiento Ciliar y flagelar Algunas células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía Estructura del cuerpo basal Estructura del Axonema Brazo externo de dineína Radio Vaina interna nexina Microtúbulos centrales Membrana plasmática Brazo interno de dineína Microtúbulo A Microtúbulo B Microtúbulos externos Estructura del Axonema o Filamento Axial Cada microtúbulo A está constituido por 13 protofilamentos, mientras que el microtúbulo B solo tiene 11, así forman un doblete Los 9 dobletes que forman la pared del axonema están unidos por filamentos de nexina, esta proteína evita el deslizamiento de los microtúbulos, por lo que únicamente se doblan al ser traccionados por los brazos de dineína Dineína ciliar o flagelar Proteína formada por 9-12 cadenas polipeptídicas Posee actividad ATPasa: actúa como enzima hidrolítica frente al ATP en presencia de Ca2+ y Mg2+ El brazo de dineína conecta al microtúbulo A con el microtúbulo B del doblete y lo mueve Ubicación de los brazos de dineína sobre el microtúbulo A Movimiento de los microtúbulos mediante dineína Dobletes aislados: la dineína permite el deslizamiento de los microtúbulos Dobletes en flagelos: la dineína solo dobla a los microtúbulos Movimiento ciliar y flagelar El movimiento del cilio o flagelo se debe al doblez que ocurre a nivel del axonema El flagelo se mueve en forma de ondas de una amplitud constante Estas ondas se forman desde la base hasta el final del flagelo Cilios Células que revisten el tracto respiratorio y los oviductos en vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada. Flagelos Existen en los gametos masculinos (espermatozoides) y le permiten desplazarse El espermatozoide tiene una vaina mitocondrial, con mitocondrias dispuestas helicoidalmente, para generar ATP para el movimiento Filamentos Intermedios (IF) Son fibras proteicas resistentes, parecidas a cuerdas, que desempeñan una función estructural o mecánica en la célula. Abundan en las células que están sometidas a importantes tensiones mecánicas Varían según el tipo celular. Entre ellos están: • Los filamentos de queratina de las células epiteliales. • Los neurofilamentos de las células nerviosas. • Los filamentos de vimentina y otras proteínas relacionadas, como la desmina. • Los filamentos de la lámina nuclear. Filamentos Intermedios (IF) Diámetro aproximado: 8-12 nm Desempeñan un papel estructural o de mantenimiento de la tensión Son más estables y menos solubles que otros componentes del citoesqueleto, por lo que funcionan como el andamiaje que soporta dicha estructura Parecen no tener polaridad Clases de Filamentos intermedios Clase Proteína del IF P.M. (kDa) I Citoqueratinas ácidas 40-56,5 Células epiteliales Resistencia mecánica II Citoqueratinas básicas 53-57 Células epiteliales Resistencia mecánica III Vimentina Fibroblastos, células de origen mesenquimal, cristalino Mantener forma célula III Desmina Células musculares (m. liso) Soporte estructural III Proteína GFA 50 Células gliales y astrocitos Mantener forma célula IV P. de neurofilamentos (L, M y H) 62, 102 y 110 Sistema nervioso central y periférico Rigidez y determinar tamaño de axón V Láminas nucleares (A, B y C) 70,67 y 60 Todos los tipos celulares Forma al núcleo y andamiaje cromat. VI Nestina 240 Células madre nerviosas (embrionario) desconocida 54 53-54 Tejido Función Ensamble de filamentos intermedios Todas las proteínas que forman IF tienen un dominio central en forma de bastón, altamente conservado (tamaño, estructura y secuencia) que les permite enrollarse con otra proteína para forma dímeros Ensamble de IF a) b) c) d) 2 polipéptidos se enrollan uno sobre otro y forman una hélice 2 dímeros se alinean lateralmente, forman un protofilamento tetramérico Los protofilamentos se alinean por sus extremos Filamento ensamblado con 8 protofilamentos Importancia de los IF Se localizan en lugares sometidos a estrés mecánico (resistentes a la tensión) desmosomas y hemidesmosomas Son dinámicos Lámina nuclear se fosforila y la envoltura nuclear se desensambla durante mitosis o meiosis
