Receptores y mecanismos neuromusculares periféricos.

Universidad Andrés Bello
Facultad de Odontología
Fisiología Oral
Texto de Apoyo;
Receptores y
mecanismos
neuromusculares
periféricos.
Los sistemas sensoriales codifican cuatro atributos del
estímulo que pueden ser correlacionados de forma
cuantitativa con una sensación.
Pese a la diversidad de sensaciones que experimentamos, todos
los sistemas sensoriales transmiten cuatro tipos básicos de información
cuando son estimulados: modalidad, localización, intensidad y
duración. Juntos, estos cuatro atributos elementales de un estímulo
originan una sensación. El hecho de que todos los sistemas sensoriales
transmitan el mismo tipo de información puede ser la razón por la cual
tienen una organización tan similar.
Los cuatro atributos fundamentales de la experiencia sensorial
son codificados dentro del sistema nervioso por subgrupos de
neuronas especializadas. La modalidad define una clase general de
estímulos, determinada por el tipo de energía transmitida por éste y
por los receptores especializados para sentir esa energía (fig. 21-1).
Los receptores, junto con sus vías centrales y sus áreas de
destino en el cerebro, forman un sistema sensorial, y la actividad
dentro de un sistema da origen a tipos específicos de sensaciones,
como el tacto, el gusto, la visión o el oído.
La localización del estímulo está representada por el conjunto de
receptores sensoriales dentro del sistema que son activos. Los
receptores están distribuidos de forma topográfica en un órgano
sensorial, de tal manera que su actividad no sólo señala la modalidad
del estímulo sino también su posición en el espacio y su tamaño. Como
un estímulo activa muchos receptores de forma simultánea, la
distribución de la población activa proporciona al cerebro una
importante información sobre la sensación.
La intensidad del estímulo está determinada por la amplitud de la
respuesta de cada receptor, que refleja la cantidad total de energía del
estímulo liberada al receptor. La duración del estímulo se define por el
momento en el que comienza y termina la respuesta del receptor, y
viene determinada por la rapidez a la cual la energía es recibida o
perdida por el receptor. Por ello, tanto la intensidad como la duración
del estímulo están representadas por los patrones de activación de las
neuronas sensitivas activas.
La modalidad sensorial viene determinada por la energía del
estímulo.
En cada sistema sensorial, el contacto inicial con el mundo se
produce a través de estructuras nerviosas especializadas, llamadas
receptores sensoriales. El receptor sensorial es la primera célula de
cada vía sensitiva y transforma la energía del estímulo en energía
eléctrica, estableciendo de esta manera un mecanismo de transmisión
de señales común para todos los sistemas sensoriales. La señal
eléctrica producida por el receptor recibe el nombre de potencial de
receptor. La amplitud y la duración del potencial de receptor están
relacionadas con la intensidad y la duración de la estimulación de ese
receptor en particular. El proceso por el cual la energía específica del
estímulo se convierte en señal recibe el nombre de transducción del
estímulo.
Los receptores están especializados morfológicamente para
transformar formas específicas de energía. Cada receptor tiene una
región anatómica especializada en la que se produce la transducción
del estímulo. La mayoría de los receptores sensoriales son
óptimamente selectivos para una única energía de estímulo, una
propiedad denominada, especificidad del receptor. El estímulo
particular que activa un receptor específico a un bajo nivel de energía
fue denominado estímulo adecuado por Charles Sherrington.
La especificidad de la respuesta en los receptores es la base del
código de línea marcado, que es el mecanismo de codificación más
importante para cada modalidad del estímulo. El hecho de que el
receptor sea selectivo para un tipo particular de energía de estímulo
significa que el axón del receptor funciona como una línea de
comunicación específica para una modalidad; la actividad del axón
transmite necesariamente información sobre un tipo particular de
estímulo. La excitación de una neurona sensitiva en particular, ya sea
de forma natural o artificialmente mediante estimulación eléctrica
directa, desencadena la misma sensación. Por ejemplo, la estimulación
eléctrica del nervio auditivo puede utilizarse en pacientes con sordera
causada por una lesión de los receptores del oído interno.
Cada clase de receptores sensoriales establece conexiones con
estructuras particulares del sistema nervioso central, al menos en los
primeros estadios del procesamiento de la información. Así la vista o el
tacto se experimentan porque se activa una estructura particular del
sistema nervioso central. La modalidad está representada, por lo tanto,
por el conjunto de neuronas conectadas a una clase específica de
receptores. Esos conjuntos de neuronas reciben el nombre de sistemas
sensoriales, y forman los sistemas somatosensoriales, visual, auditivo,
vestibular, olfatorio y gustativo.
Los receptores transforman tipos específicos de energía en
una señal eléctrica.
Los seres humanos tienen cuatro clases de receptores, cada uno
de los cuales es sensible primordialmente a una forma de energía
física: mecánica, química, térmica o electromagnética (cuadro 21-1).
Los mecanoreceptores del sistema somatosensorial intervienen
en la sensibilidad táctil, la propiosensibilidad (extensión o contracción
musculares) y la sensibilidad artrocinética, mientras que los
mecanoreceptores del oído interno intervienen en la audición y el
sentido del equilibrio. En la sensibilidad dolorosa, la sensibilidad al
picor y los sentidos del gusto y del olfato intervienen quimioreceptores.
Los termoreceptores de la piel notan la temperatura del cuerpo y
también del aire ambiental, así como los objetos que nos tocan. Los
seres humanos no poseen más que un tipo de receptor para la energía
electromagnética: los fotoreceptores de la retina.
Los mecanismos para la transformación de la energía del
estímulo en el potencial de receptor varían según los tipos de
estímulos físicos. Los mecanoreceptores notan la deformación física del
tejido en el que se encuentran. La presión mecánica, como la ejercida
sobre la piel o la extensión muscular, es transformada en energía
eléctrica por el efecto físico del estímulo sobre los canales catíonicos
de la membrana que están enlazados con el citoesqueleto (fig. 21-2
A).
La estimulación mecánica deforma el receptor de la membrana y
de esta forma abre los canales sensibles a la extensión y aumenta la
conductancia iónica que despolariza el receptor (fig. 21- 2 B).
El potencial de receptor despolarizante es por lo tanto similar, en
cuanto a su mecanismo, al potencial postsináptico excitador. La
amplitud del potencial de receptor es proporcional a la intensidad del
estímulo; al abrir más canales iónicos y durante un mayor tiempo, una
presión fuerte ejerce una mayor despolarización que una presión débil.
La suspensión del estímulo alivia la sobrecarga mecánica sobre la
membrana del receptor y hace que se cierren los canales sensibles al
estiramiento.
Los potenciales de receptor en los quimioreceptores y
fotoreceptores son generados por segundos mensajeros intracelulares
activados cuando la sustancia estimulante se enlaza a receptores de
membrana acoplados a proteínas G (fig. 21- 3). Los segundos
mensajeros producen cambios de conductancia localmente o en sitios
remotos.
Cada receptor responde a estrechos márgenes de energía del
estímulo.
Cada una de las principales modalidades tiene varias cualidades
constitutivas o submodalidades. Por ejemplo, el gusto puede ser dulce,
amargo, salado o agrio; los objetos que vemos difieren en color, forma
y movimiento, y el tacto tiene las cualidades de temperatura,
estructura y rigidez. Las submodalidades existen porque las distintas
clases
de
receptores:
quimioreceptores,
mecanoreceptores,
termoreceptores y fotoreceptores, no son homogéneas. En vez de ello,
cada clase contiene varios receptores especializados que responden a
limitados márgenes de energías del estímulo.
El receptor se comporta como un filtro para unos estrechos
márgenes, o anchura de banda, de energía. Por ejemplo, los
fotoreceptores no son sensibles a todas las longitudes de onda de la
luz, sino tan sólo a una pequeña parte del espectro. Decimos que los
receptores están afinados para un estímulo adecuado, el único que
activa un receptor de baja energía.
A pesar de esto, la sensibilidad de una fibra nerviosa sensitiva
para un tipo particular de estímulo no es absoluta.
La distribución espacial de las neuronas sensitivas activadas
por un estímulo transmite información sobre la localización
del estímulo.
La disposición espacial de los receptores activados dentro de un
órgano sensorial transmite importante información relativa al estímulo.
En las modalidades de sensación somática y de visión, la distribución
espacial de los receptores transmite información sobre la localización
del estímulo en el cuerpo o en el mundo exterior. En estas
modalidades, el reconocimiento espacial implica tres cualidades
perceptivas distintas: 1) la localización del sitio de estimulación sobre
el cuerpo o de la fuente del estímulo en el espacio; 2) la discriminación
del tamaño y de la forma de los objetos; y 3) la resolución del detalle
fino del estímulo o el ambiente. Estas capacidades espaciales están
ligadas a la estructura del campo receptivo de cada neurona sensitiva,
que es el área dentro de la capa receptiva donde la estimulación excita
la célula. La posición del campo receptivo es un factor importante en la
percepción de la localización de un estímulo sobre el cuerpo.
Los campos receptivos de las neuronas sensitivas de los
sistemas somatosensorial y visual definen la resolución
espacial de un estímulo.
El campo receptivo de una neurona sensitiva en la sensación
somática y en la visión asigna una localización topográfica específica a
la información sensorial. Por ejemplo, el campo receptivo de un
mecanoreceptor para el tacto es la región de la piel inervada
directamente por los terminales de la neurona receptora, y así incluye
toda el área de la piel a través de la cual un estímulo táctil puede ser
conducido para alcanzar los terminales nerviosos (fig. 21-5).
Cada receptor responde sólo a la estimulación dentro de su
campo receptivo. Un estímulo que afecta a un área mayor que el
campo receptivo de un receptor activará los receptores adyacentes.
Por lo tanto, el tamaño de un estímulo influye en el número total de
receptores que son estimulados. Un objeto grande, como una pelota
de baloncesto que se mantiene sujeta con ambas manos, entrará en
contacto y activará más receptores táctiles que un lapicero sujetado
por los dedos pulgar e índice.
La densidad de los receptores en una parte concreta del cuerpo
determina hasta qué punto el sistema sensorial puede resolver el
detalle de los estímulos en esa área.
Una población densa de receptores permite una resolución más
fina del detalle espacial, porque los receptores tienen campos
receptivos más pequeños (fig. 21-6).
Ahora bien, la resolución espacial de un sistema sensorial no es
uniforme a través de toda la capa receptora. Por ejemplo, la
discriminación espacial es muy aguda en las yemas de los dedos y en
la parte central de la retina, donde hay muchos receptores sensitivos y
donde los campos receptivos son pequeños. En otras regiones, como el
tronco o los bordes externos de la retina, la información espacial
señalada por los nervios individuales es menos precisa, porque los
receptores son menos numerosos en esas áreas y por lo tanto tienen
campos receptivos más grandes. Estas diferencias en la densidad de
receptores se reflejan en el sistema nervioso central a través de los
mapas del cuerpo creados por la disposición topográfica de las señales
aferentes. En cada mapa las regiones del cuerpo más inervadas
ocupan las áreas más grandes, mientras que las regiones escasamente
inervadas ocupan áreas más pequeñas, debido al menor número de
señales que reciben.
La intensidad del estímulo en los nervios sensitivos es
codificada por la frecuencia de los potenciales de acción.
El cambio del potencial de membrana producido por el estímulo
sensorial se transforma en un código de pulsación digital en el que la
frecuencia de los potenciales de acción, refleja la amplitud del
potencial de receptor. Los estímulos intensos provocan potenciales de
receptor más grandes, que generan un mayor número y una mayor
frecuencia de potenciales de acción. Además de aumentar la
frecuencia de activación de las neuronas sensitivas individuales, los
estímulos más intensos también activan un mayor número de
receptores. Por ello, la intensidad de un estímulo está también
codificada por el tamaño de la población receptora que responde.
Estos códigos de población dependen del hecho de que los receptores
individuales de un sistema sensorial difieren en cuanto a sus umbrales
sensitivos. La mayoría de los sistemas sensoriales tienen por lo menos
dos clases de receptores: de umbral bajo y de umbral alto. Según va
aumentando la intensidad del estímulo, de débil a fuerte, responden
primero los receptores de umbral bajo y después loas de umbral alto.
La duración de una sensación viene determinada en parte por
la velocidad de adaptación de los receptores.
Las propiedades temporales de un estímulo están codificadas
como cambios en la frecuencia de la actividad de la neurona sensitiva.
Los estímulos aparecen, crecen en intensidad, fluctúan o permanecen
estables y, finalmente, desaparecen. Muchos receptores señalan la
velocidad a la que el estímulo aumenta o disminuye de intensidad
mediante un rápido cambio en su ritmo de activación. Por ejemplo,
cuando una varilla toca la piel, la activación inicial es proporcional
tanto a la velocidad a la que se deprime la piel como a la cantidad total
de presión.
Durante una presión constante, el ritmo de activaciones
disminuye a un nivel proporcional a la depresión de la piel. Las
activaciones cesan cuando se retira la varilla. Así pues, las neuronas
señalan importantes propiedades de los estímulos no sólo cuando
lanzan impulsos sino también cuando dejan de hacerlo.
Aunque la activación continua de una neurona sensitiva codifica
la intensidad del estímulo, si éste persiste durante varios minutos sin
cambiar su posición o su amplitud, su intensidad disminuye y se
pierde la sensación.
Esta disminución recibe el nombre de adaptación. Todos los
receptores sensitivos se adaptan a una estimulación constante. Se
piensa que esta adaptación constituye una importante base nerviosa
de adaptación perceptiva en la que un estímulo constante deja de ser
consciente.
Los receptores pueden adaptarse en forma lenta o rápida. Los que
responden a una estimulación prolongada y constante se conocen
como receptores de adaptación lenta. Estos receptores son capaces de
señalar magnitudes de estímulos durante varios minutos. La duración
del estímulo es señalada por la despolarización y la generación
persistente de potenciales de acción a lo largo del período de
estimulación (fig. 21-9 A).
Estos receptores se adaptan gradualmente a un estímulo como
resultado de una activación lenta de los canales de Na+ o de Ca++ por
el potencial de receptor despolarizante, o como resultado de la
activación de canales de K+ dependientes del calcio.
Algunos receptores dejan de activarse en respuesta a una
estimulación de amplitud constante y sólo se activan cuando aumenta
o disminuye la intensidad del estímulo.
Estos receptores de adaptación rápida sólo responden al
comienzo y al final de un estímulo, y señalan el ritmo o la velocidad de
la estimulación (fig. 21-9 B). La adaptación de los receptores de
adaptación rápida depende de dos factores. En primer lugar, en
muchos de ellos la despolarización prolongada del potencial de
receptor activa el mecanismo de generación de impulsos en el axón.
En segundo lugar, la estructura del receptor filtra los componentes
constantes del estímulo cambiando de forma, por lo que disminuyen la
señal eléctrica generada por el receptor (fig. 21-10).
La existencia de dos clases de receptores (sensores de
adaptación lenta y rápida) demuestra otro importante principio de la
codificación de las sensaciones.
Los sistemas sensoriales detectan contrastes en estímulos
individuales, es decir, cambios del patrón de estimulación en tiempo y
espacio. Los receptores de adaptación rápida captan los derivados
temporales de los estímulos (velocidad y aceleración) que señalan
movimiento. Los ritmos de activación de estos receptores son
proporcionales a la velocidad del movimiento y dejan de lanzar
impulsos cuando el estímulo entra en fase de reposo. La activación de
los receptores de adaptación rápida al comienzo y al final de la
estimulación envía información sobre el medio sensorial cambiante al
cerebro.
Los sistemas sensoriales tienen un plan común.
Los diferentes sistemas sensoriales utilizan códigos nerviosos
similares para las propiedades de modalidad, localización, intensidad y
duración de los estímulos físicos. Cuando una neurona sensitiva se
activa comunica al cerebro que se ha recibido una determinada forma
de energía en una localización específica del órgano sensorial. Los
detalles del código del potencial de acción informarán al cerebro de
cuánta energía se ha recibido en ese lugar, cuándo empezó, cuándo se
detuvo y con qué rapidez cambió la intensidad.
La información sensorial es transportada por grupos de
neuronas sensitivas que actúan de forma conjunta
La actividad de grupos completos de neuronas sensitivas está
provocada por los miles y miles de estímulos que normalmente inciden
a la vez en los receptores. Los mensajes de los sensores individuales
son integrados, y no simplemente sumados, según convergen las
señales en los centros de procesamiento del sistema nervioso central.
La comprensión del modo en que la información sensitiva es
transportada por receptores activados de manera simultánea es
procesada en vías paralelas antes que se combinen en los centros más
altos de la corteza cerebral constituye la base para la comprensión de
la percepción sensorial.
El procesamiento paralelo tiene una importancia particular en la
visión, en la que casi todos los fotoreceptores de la retina reciben de
forma simultánea estímulos luminosos de tono y de brillo diferentes.
Para comprender una escena, el sistema visual necesita agrupar
señales producidas por objetos individuales, separarlas y distinguir los
objetos de interés del fondo común. Así en los seres humanos, todas
las modalidades sensoriales, la más desarrollada es la visión, más de la
mitad de la corteza procesa información visual.
Los sistemas sensoriales procesan la información en una serie
de núcleos de relevo
Las vías que constituyen los sistemas sensoriales tienen una
organización seriada. Los receptores proyectan sus señales a las
neuronas de primer grado del sistema nervioso central, las cuales lo
hacen a su vez a las de segundo grado y superiores. Esta secuencia de
conexiones establece una jerarquía funcional muy clara. Por ejemplo,
en el sistema somatosensorial, las fibras aferentes primarias convergen
en neuronas de segundo orden, localizadas por lo general en el
sistema nervioso central, y de allí en neuronas de tercer orden y
superiores (fig. 21-11).
Los núcleos de relevo sirven para procesar la información
sensorial y determinan si se transmite o no a la corteza. Filtran ruidos
o actividades esporádicas de las diferentes fibras y no transmiten más
que las secuencias fuertes de actividad reiterada de las fibras
sensitivas individuales o la actividad transmitida de forma simultánea
por múltiples receptores. Las conexiones convergentes de los
receptores sensitivos dentro del núcleo de relevo permiten a cada una
de las neuronas de una orden superior la interpretación del mensaje
sensorial en el contexto de la actividad de los canales de entrada
vecinos.
Como las neuronas receptoras, las que están en cada núcleo de
relevo sensitivo tienen un campo receptivo. Este campo está definido
por el grupo de células presinápticas que convergen en él. Los campos
receptivos de las neuronas sensitivas de segundo orden o superior son
mayores y más complejas que las neuronas receptoras. Son mayores
porque reciben información convergente de muchos cientos de
receptores, cada uno de ellos con un campo receptivo ligeramente
diferente, pero superpuesto. Son más complejos porque son sensibles
a características específicas del estímulo, como el movimiento en una
dirección particular en el campo visual.
Las interneuronas inhibidoras presentes dentro de cada
núcleo de relevo ayudan a afinar el contraste entre los
distintos estímulos.
Al contrario que el campo receptivo uniformemente excitador del
receptor sensorial, el campo receptivo de las neuronas sensitivas de
órdenes superiores de los sistemas visual y somatosensorial tiene tanto
regiones excitadoras como inhibidoras. La inhibición es producida por
interneuronas inhibidoras en los núcleos de relevo. La región inhibidora
de un campo receptivo es un medio importante para realzar el
contraste entre distintos estímulos, y de esta forma otorga a los
sistemas sensoriales una capacidad adicional para resolver el detalle
espacial.
Las interneuronas inhibidoras son activadas por tres vías distintas
(fig. 21-12).
La más importante es aquella en la que las fibras aferentes de los
receptores o las neuronas de relevo de órdenes inferiores establecen
conexiones con interneuronas inhibidoras que tienen conexiones con
neuronas de proyección cercanas en el núcleo. Esta inhibición por
alimentación anterógrada por fibras aferentes permite a las aferentes
más activas reducir la salida de información de las neuronas de
proyección adyacentes, menos activas. Esto permite lo que sherrington
denominó singularidad de acción, una estrategia según la cual el
ganador se lo lleva todo, que asegura la expresión de sólo una de dos
o más respuestas competitivas.
Las interneuronas inhibidoras también pueden ser activadas por
las neuronas de proyección del núcleo de relevo a través de colaterales
axónicas recurrentes procedentes de las neuronas de proyección. Esta
inhibición por retroalimentación permite a las neuronas de salida más
activas limitar la actividad de las menos activas. Estas redes
inhibidoras crean zonas de actividad contrastante dentro del sistema
nervioso central: una zona central de neuronas activas rodeadas de un
anillo de neuronas menos activas (fig. 21-11 B).
Además de los circuitos de alimentación anterógrada y
retroalimentación locales para inhibición en un núcleo de relevo, las
interneuronas inhibidoras pueden ser activadas por neuronas de sitios
más distantes, como la corteza cerebral. De ésta manera, centros
cerebrales más altos pueden controlar el flujo de información a través
de los núcleos de relevo.