B IOGEOGRAFÍA 7 15 ¿PUEDE EL ANÁLISIS DE ENDEMICIDAD USARSE PARA LA IDENTIFICACIÓN DE TRAZOS GENERALIZADOS? F OCUS A RTICLE Leonardo Fernández-Badillo, Irene Goyenechea y Tania Escalante Los trazos generalizados, empleados en los de conectividad global, en donde se suma la análisis panbiogeográficos, representan biotas información de todos los trazos individuales para ancestrales ampliamente el determinar si los trazos son homólogos o no a pasado y que fueron fragmentadas por eventos través de índices de conectividad. Después se geofísicos (Morrone 2000). Actualmente existen construyen matrices de incidencia (i x j) por varios métodos que permiten la identificación de cada trazo individual (donde i= número de los trazos generalizados. localidades o puntos y j= segmento del trazo distribuidas en El primer método fue propuesto por involucrado). Éstas matrices identifican Croizat (1958, 1964). Éste es conocido como elementos comunes a los distintos trazos método manual, en el cual los mapas de los individuales. trazos individuales se superponen Craw para propuso el método de identificar aquellos que son congruentes en su compatibilidad de trazos en 1988. En este topología, de tal manera que la superposición de método se construye una matriz de presencia- dos o más trazos individuales da lugar a un trazo ausencia de áreas por trazos individuales, que generalizado (Croizat 1958, 1964, Morrone se analiza para buscar la compatibilidad entre 2004). Sin embargo, éste método genera los trazos. El conjunto de trazos compatibles imprecisiones, al depender de la apreciación del entre sí representa un “clique”, el cual se observador. emplea para construir el trazo generalizado desarrollaron Dada otros esta problemática, métodos de se índole (Craw 1988). El clique puede evaluarse cuantitativa, pero algunos de ellos no han sido estadísticamente, generando matrices al azar usados razones del mismo tamaño que la matriz real. Entre (Morrone y Escalante 2009). Page (1987) mayor sea el número de matrices obtenidas al propuso el método de matrices de conectividad e azar que presenten los mismos cliques o cliques incidencia, que utiliza un algoritmo para calcular extras la individuales estadística tendrá el trazo generalizado (Craw (Espinosa-Organista et al. 2002). En este 1988, Espinosa et al. 2002). Es posible también método, utilizar ampliamente congruencia una por entre vez varias trazos delineados los trazos de mayor tamaño, menor validez el programa CLIQUE del paquete de PHYLIP (Felsestein 1986) para llevar a cabo el conectividad (n x n) por cada trazo (donde n= método de compatibilidad de trazos (Morrone y número de localidades o puntos) y una matriz Lopretto 1994). individuales, se construye una matriz B IOGEOGRAFÍA 7 16 Rojas-Parra (2007) propuso un método de ellos pertenecen al mismo trazo. para obtener trazos individuales de manera Uno de los métodos más utilizado para computarizada, mediante el uso de una extensión la identificación de trazos generalizados es el llamada Trazos2004, en el programa ArcView Análisis de Parsimonia de Endemismos o PAE GIS 3.2 (ESRI 1998). Trazos2004 se basa en el (Morrone y Escalante 2009), en el cual se algoritmo de Prim para obtener los trazos obtiene un cladograma de áreas donde los individuales, a partir de los cuales dibuja un área trazos de influencia que permite identificar los trazos agrupamiento de áreas son considerados como generalizados (Rojas-Parra 2007). Por otro lado, trazos generalizados (Luna-Vega et al. 2000, Liria (2008) propuso un método combinado Morrone 2004). Por otra parte, una modificación basado en Sistemas de Información Geográfica y en análisis espacial. Panbiogeografía, es el PAE con eliminación individuales la que interpretación justifican del PAE el en Otra programa que permite llevar a cabo progresiva de caracteres llamado PAE-PCE análisis de trazos es Croizat (Calvanti 2009). En (Luna-Vega et al. 2000, García-Barros et al. él individuales 2002). El método básico se realiza de acuerdo mediante la implementación del algoritmo de con Morrone (2004) y Echeverry y Morrone Prim, pero utiliza también el algoritmo de Bron y (2010) construyendo los trazos individuales y el Kerbosch (1973) para analizar la compatibilidad mapeo de éstos trazos sobre un universo de de trazos, tal como se hace en el programa estudio elegido. Después se construye una CLIQUE (Felstestein 1986). En Croizat los trazos matriz de presencia-ausencia (r x c) donde las son evaluados a partir de grafos aleatorios filas (r) son las unidades geográficas y las regulares, con base en la propuesta de Craw columnas (c) son los trazos individuales. (1989) y Henderson (1989, 1991). Además, este Además se añade un área externa con programa permite llevar a cabo análisis nodales sólo ausencias para enraizar el cladograma. para cuantificar la importancia de los nodos. Las unidades geográficas que se utilizan son es posible construir MartiTracks trazos (Echeverría-Londoño y las unidades predefinidas en las que se Miranda-Esquivel 2011) es otro programa que se subdividió el área de estudio. Éstas áreas utiliza para realizar análisis de trazos mediante pueden ser polígonos regulares o irregulares, un nuevo algoritmo que utiliza aproximaciones naturales geométricas para construir los trazos individuales cuadrículas, y para encontrar la congruencia entre ellos. Este países, entre otras). La matriz se analiza con un programa permite evaluar los trazos repetidos algoritmo de parsimonia, y se obtiene el o los mediante un análisis de similitud de trazos cladogramas más parsimoniosos. individuales o generalizados y determinar cuáles o arbitrarios provincias (por ejemplo: biogeográficas, o B IOGEOGRAFÍA 7 17 En el caso de obtener más de un PROPUESTA DEL MÉTODO cladograma igualmente parsimonioso, se realiza De acuerdo con la propuesta de Fernández- un consenso estricto de ellos. Posteriormente se Badillo (2013), para detectar a los trazos conectan las áreas incluidas en cada clado generalizados, se plantea llevar a cabo un sustentado por al menos dos trazos individuales análisis de endemicidad (en adelante AE), como parte de un mismo trazo generalizado. mediante el uso del programa NDM/VNDM Para realizar un PAE-PCE, se desconectan los (Goloboff trazos individuales que sustentan los clados algoritmo de optimización basado en el concepto obtenidos en un primer análisis para detectar de área de endemismo, mediante el cual es clados sustentados por otros, se realiza un posible evaluar cuántos y que tan endémicos son segundo análisis proceso el repite los taxones de un área determinada, de tal no haya manera que aquellas áreas caracterizadas por al sinapomorfías en los cladogramas. Finalmente, menos dos taxones e índices de endemicidad se dibujan en un mapa los trazos generalizados. definidos por el investigador, serán seleccionadas hasta el Este programa incluye se sucesivamente y 2002). que ya Si se considera que un trazo generalizado como áreas de endemismo (Szumik et al. 2006). se forma a partir de la congruencia de dos o más Esas áreas las consideraremos como unidades trazos individuales (Croizat 1958, 1964, Morrone equivalentes a los trazos generalizados. 2004), y las áreas de endemismo se conforman a En la selección de los parámetros de partir de la congruencia en los rangos de NDM/VNDM, Fernández-Badillo (2013), sugiere distribución de por lo menos dos especies seleccionar en la opción de llenado, un valor de (Szumik et al. 2006), se hace evidente que para cero para el caso de los registros inferidos y un ambos conceptos es necesario detectar la valor de 10 para los registros asumidos. Esto con congruencia distribucional en dos o más taxones. la finalidad de no ampliar de manera artificial la Por esta razón se ha considerado que los trazos distribución de los organismos. generalizados son análogos a las áreas de En la ventana para llevar a cabo el AE en endemismo (García-Marmolejo et al. 2008) y por NDM/VNDM, se propone que se puede modificar tanto es posible entonces utilizar el método de ligeramente el valor mínimo de endemismo para optimización endemicidad el área. En este caso el índice de endemismo (E) desarrollado para la búsqueda de áreas de del área puede ser de 1.5, valor por debajo de lo endemismo (Szumik et al. 2002, Szumik y establecido por defecto en el programa (E: 2.0). Goloboff El E igual a 2 indica que se requieren como o 2004) análisis como un de método detección de trazos generalizados. para la mínimo dos especies que se ajusten perfectamente a un área (es decir, que cada una posea un valor de índice de endemicidad de 1.0) B IOGEOGRAFÍA 7 18 para considerar un área de endemismo. Sin 2014), GlobalMapper (Blue Marble Geographics embargo, para la búsqueda de los trazos 2014), DIVAGIS (Hijmans et al. 2002), entre generalizados se decidió no ser tan estrictos otros. En el SIG es necesario sobreponer los (E:1.5), debido a que los trazos individuales que trazos individuales de las especies que integran forman cada un trazo generalizado deben ser una de las áreas de endemismo congruentes en la mayoría de su topología pero identificadas en el análisis, de esta manera es no necesariamente idénticos. Por ejemplo, dos posible observar cuáles especies presentan un especies con valores individuales de 0.75 serían patrón congruente de distribución que podría suficientes para conformar un posible patrón de considerarse como un trazo generalizado, tal congruencia. De cualquier modo, al generalizar a como se hace en el método manual propuesto una cuadrícula en NDM, es necesario regresar a por Croizat para la identificación de trazos los datos originales para verificar la superposición generalizados. de los trazos individuales. En la Figura 1 se presenta el esquema de En la opción de áreas superpuestas se la secuencia de pasos para detectar trazos sugiere “retener áreas superpuestas si 40 % de generalizados las especies son únicas”, sin embargo, este valor endemicidad. puede modificarse y evaluar los por medio del análisis de distintos resultados. Por ejemplo, es posible que un trazo ESTUDIO DE CASO: LA HERPETOFAUNA DE generalizado LA PENÍNSULA DE BAJA CALIFORNIA, no tenga especies que se compartan con ningún otro trazo, y entonces MÉXICO puede seleccionarse este valor incluso por arriba Para ejemplificar el método antes mencionado, del 90% (ver Noguera-Urbano 2013). se utilizó parte de la base de datos utilizada en el A las áreas de endemismo resultantes trabajo de Fernández-Badillo (2013), de la cual puede aplicárseles la opción de “área consenso”, se seleccionaron 2286 registros de 37 especies por ejemplo con similitud mínima del 60%, de lagartijas y serpientes distribuidas en la aunque este valor también puede modificarse península de Baja California, en México. Dicha (ver Aagesen et al. 2013). Las áreas consenso información se obtuvo a partir de bases de datos obtenidas pueden ser consideradas como trazos en línea así como de la base de datos generalizados potenciales. Sin embargo, para proporcionada por el Centro de Investigaciones poder establecer qué áreas en realidad forman Biológicas del Noroeste A. C. (CIBNOR). Los un trazo generalizado, es necesario utilizar un trazos individuales de las 37 especies se Sistema de Información Geográfica (SIG), por obtuvieron con la herramienta automatizada ejemplo, ArcView (ESRI 1998), ArcGIS (ESRI Trazos 2004 (Rojas-Parra 2007), implementada 2008), QuantumGIS (QGIS Development Team en el programa ArcView 3.3 (ESRI 1998). B IOGEOGRAFÍA 7 19 Fig. 1. Pasos para la identificación de trazos generalizados mediante el Análisis de Endemicidad. Para el análisis de optimización se seleccionaron los parámetros anteriormente áreas consenso (Fig. 2). Estas áreas consenso presentan valores de E entre 2.1 y 6.8 (Cuadro 1) descritos y se utilizó una grilla de 1° x 1° latitud- y longitud. El análisis identificó nueve áreas de generalizados. endemismo, las cuales se agruparon en siete representan siete posibles trazos Sin embargo, la superposición de los B IOGEOGRAFÍA 7 20 Cuadro 1. Áreas consenso resultantes del análisis de endemicidad para las 37 especies de lagartijas y serpientes de la península de Baja California. Se indica el número de celdas del área consenso, su valor de endemicidad y entre paréntesis el índice de endemicidad para cada especie. Área de consenso Número de celdas Valor de Endemicidad 0 12 3.502-4.502 1 6 4.458-4.708 2 49 5.086-6.875 3 36 2.411-2.661 4 13 2.173-2.423 5 60 3.223-3.473 6 19 2.722-2.972 Especies endémicas Anniella geronimensis (0.0-0.799), A. pulchra (0.420-0.844), Aspidoscelis labialis (0.214-0.350), Elgaria multicarinata (0.2880.609), Petrosaurus mearnsi (0.0-0.405), Sceloporus occidentalis (0.417-0.744), S. vandenburgianus (0.547-0.850), Xantusia henshawi (0.495-0.800), X. vigilis (0.0-0.267) Elgaria paucicarinata (0.833), Petrosaurus thalassinus (0.875), Phyllodactylus unctus (1.000), Sceloporus hunsakeri (0.958), S. licki (0.792) Crotalus enyo (0.569-0.8.29), C. ruber (0.190-0.921), Hypsiglena ochrorhyncha (0.849-0.942), Masticophis fuliginosus (0.278-0.888), Phrynosoma coronatum (0.143-0.928), Pituophis vertebralis (0.4310.757), Sceloporus zosteromus (0.373-0.895), Tantilla planiceps (0.0 -0.727), Thamnophis hammondi (0.0-0.595), Trimorphodon lyrophanes (0.809-0.839) Arizona pacata (0.415), Bipes biporus (0.296), Bogertophis rosaliae (0.556), Elgaria velazquezi (0.775), Hypsiglena slevini (0.369) Aspidoscelis labialis (0.531), Coleonyx switaki (0.531), Urosaurus lahtelai (0.714), Xantusia vigilis (0.398) Aspidoscelis labialis (0.769), Coleonyx switaki (0.0875), Crotalus oreganus (0.244), Masticophis lateralis (0.291), Petrosaurus mearnsi (0.460), Xantusia wigginsi (0.583) Arizona pacata (0.833), Bipes biporus (0.608), Hypsiglena slevini (0.688), Petrosaurus repens (0.594) trazos individuales de 21 especies que integran distinta, lo cual puede deberse en parte a los cada una de las áreas consenso obtenidas, bajos puntajes individuales de las especies (Fig. permitió la identificación de únicamente cuatro 6). Lo mismo sucede con las especies del área 6, trazos generalizados (Figs. 3, 4, 5 y 7). Estos localizadas en la parte centro y sur de la trazos generalizados corresponden a las áreas 0, Península (Fig. 8), por lo tanto no fue posible 1, 2, 3 y 5. ubicar un patrón congruente y por ello no fueron Al sobreponer los trazos individuales de consideradas como un trazo generalizado. las especies que integran las áreas 4 y 6, se observó que no existía congruencia suficiente en DISCUSIÓN sus distribuciones para considerarlas como un El uso del método de optimización para la trazo generalizado (Figs. 6 y 8). Por ejemplo, detección de trazos generalizados presenta aunque las especies del área 4 se localizan en la diferentes ventajas, como son la capacidad de parte norte y centro de la Península de Baja detectar las congruencias distribucionales entre California, cada una muestra una distribución las especies (o en este caso los trazos B IOGEOGRAFÍA 7 Fig. 2. Áreas consenso detectadas para las 37 especies de lagartijas y serpientes. 21 B IOGEOGRAFÍA 7 22 Fig. 3. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes. A: Área consenso 0. B: Trazos individuales de las nueve especies identificadas dentro del área consenso 0 (Anniella geronimensis en rosa, A. pulchra en azul, Aspidoscelis labialis en azul claro, Elgaria multicarinata en morado, Petrosaurus mearnsi en verde fuerte, Sceloporus occidebtalis en amarillo, S. vandenburgianus en verde fosforecente, Xantusia henshawi en rojo y X. vigilis en azul agua). C: Se muestran sólo los trazos individuales de las cuatro especies consideradas como parte de un trazo generalizado (Anniella pulchra en azul, Elgaria multicarinata en morado, Sceloporus occidebtalis en amarillo y S. vandenburgianus en verde fosforecente). D: Trazo generalizado resultante. Fig. 4. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes. A: Área de endemismo 1. B: Trazos individuales de las cinco especies identificadas dentro del área consenso 1 (Elgaria paucicarinata en color rojo, Petrosaurus thalassinus en color azul, Phylodactylus unctus en color amarillo, Sceloporus hunsakeri en color rosa y S. licki en verde. C: Trazo generalizado resultante de la congruencia distribucional de las cinco especies anteriores. D: Área de endemismo 2. E: Trazos individuales de las 10 especies identificadas dentro del área consenso 2 (Crotalus enyo en color azul agua, C. ruber en color verde fosforescente, Hypsiglena ochrorhyncha en color rosa, Masticophis fulginosus en color anaranjado, Phrynosoma coronatum en verde, Pituophis vertebralis en color negro, Sceloporus zosteromus en color rojo, Tantilla planicieps en pardo, Thamnophis hammondi en color amarillo y Trimorphodon lyrophanes en color gris. F: Trazo generalizado resultante de la congruencia distribucional de las 10 especies anteriores. se detectan tanto un mayor número de áreas de endemismo como áreas de endemismo continuas y de gran extensión, mientras que con tamaños de celda pequeños es posible detectar áreas más pequeñas (Casagranda et al. 2009). De tal manera que se podrían obtener áreas que individuales) con base en un criterio basado representen explícitamente para ello (Szumik et al. 2006). extensión Además la posibilidad de modificar y trazos áreas generalizados que de representan gran trazos generalizados restringidos. algunos parámetros, como son el valor mínimo Finalmente, contar con valores numéricos del área de endemismo y las opciones de de cada área considerada como un trazo llenado, permiten al investigador probar distintas generalizado así como del valor de endemicidad opciones los que cada especie aporta a cada área (trazo patrones. Por otro lado, la capacidad de modificar generalizado en este caso), permite analizar de el tamaño de la grilla permite evaluar las manera cuantitativa los resultados y tomar patrones, por ejemplo a mayor tamaño de la grilla decisiones sustentadas en esos valores, al de búsqueda para detectar B IOGEOGRAFÍA 7 23 Fig. 5. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes. A: Área de endemismo 3. B: Trazos individuales de las cinco especies identificadas dentro del área consenso 3 (Arizona pacata en color azul, Bipes biporus en color rojo, Bogertophis rosaliae en color anaranjado, Elgaria velazquezi en color verde e Hypsiglena slevini en color rosaolor gris. C: Se muestran sólo los trazos individuales de las tres especies consideradas como parte de un trazo generalizado (Arizona pacata, Bogertophis rosaliae e Hypseglena slevini). D: Trazo generalizado resultante de la congruencia distribucional de las tres especies anteriores. Fig. 6. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes. .A: Área de endemismo 4. B: Trazos individuales de las cuatro especies identificadas dentro del área consenso 4 (Aspidoscelis labialis en color azul, Coleonyx switaki en color rojo, Urosaurus lahtelai en color amarillo y Xantusia vigilis en color azul agua). considerar o no a una especie como parte de un trazo. En general, los puntajes bajos (tanto de las especies como de los trazos) permiten suponer que la sobreposición no será completa y por lo tanto el trazo generalizado pueda ser sólo un Fig. 7. Patrones biogeográficos de lagartijas y serpientes. A: Área de endemismo 5. B: Trazos individuales de las cinco especies identificadas dentro del área consenso 3 (Aspidoscelis labialis en color azul, Coleonyx switaki en color rojo, Crotalus oreganus en color azul claro, Masticophis lateralis en color rosa, Petrosaurus mearnsi en color verde y Xantusia wigginsi en color amarillo. C: Trazos individuales de las dos especies consideradas como parte de un trazo generalizado (Crotalus oreganus y Masticophis lateralis). D: Trazo generalizado resultante de la congruencia distribucional de las dos especies anteriores. artificio metodológico. El uso de técnicas cada vez más precisas para la identificación de los trazos, tanto individuales como generalizados posibilita el desarrollo de la panbiogeografía, cuyos principios metodológicos han quedado establecidos desde tiempo atrás. Por lo tanto, consideramos que en la medida en que se avance en dicho conocimiento, ésta será cada vez una disciplina más robusta. B IOGEOGRAFÍA 7 24 REFERENCIAS Aagesen L, Szumik C. Goloboff P. 2013. Consensus in the search for areas of endemism. Journal of Biogeography 40 (11): 2011-2016. Blue Marble Geographics. 2014. Global Mapper v15.2. Recuperado de http:// www.bluemarblegeo.com/products/globalmapper.php. Bron C, Kerbosch J. 1973. Algorithm 457: Finding all cliques of an undirected graph. 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