Fijación del CO

• Anabolismo
• Fotosíntesis: Importancia como proceso biológico. Organismos que la
realizan. Localización celular en procariotas y eucariotas. Fotosíntesis
oxigénica y anoxigénica: características y diferencias.
o Sistemas de captación de la luz: Fotosistema I (PSI) y Fotosistema II (PSII).
Características generales.
o Etapas del proceso fotosintético:
- Absorción y conversión de la energía luminosa: Localización. Cadena de
transporte electrónico. Componentes de la cadena. Producción de ATP y
NADPH.
- Fijación del CO2 y biosíntesis de fotoasimilados: Ciclo de Calvin (finalidad,
localización,fases). Ecuación global.
• Quimiosíntesis.
1. ANABOLISMO
Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición
Fuente de energía
Dador de
electrones
Orgánico
Heterótrofo
Luz
(fotótrofo)
Sustrato oxidable
(Quimiótrofo)
FOTOHETERÓTROFOS
Fotoorganotrofos
Bacterias rojas no
sulfúreas
QUIMIOHETERÓTROFOS
Quimioorganotrofo
FOTOAUTÓTROFOS
Inorgánico
Autótrofo
Fotolitótrofos
Plantas verdes, algas,
bacterias rojas y verdes
del azufre.
Animales, hongos, protrozoos,
mayoría de bacterias.
QUIMIOAUTÓTROFOS
Quimiolitótrofo
Bacterias del hidrógeno,
incoloras del azufre,
nitrificantes y férricas.
Heterótrofos
Una fuente de carbono:
Autótrofos
Litótrofos
Una fuente de hidrógeno
Organotrofos
Necesidades de los
organismos
Un aceptor último de
hidrógenos
Aerobios
Anaerobios
Una fuente primaria de energía
Fotótrofos
Quimiótrofos
Agua y sales minerales
El anabolismo es el conjunto de procesos bioquímicos
mediante los cuales las células sintetizan la mayoría
de las sustancias que las constituyen.
Se pueden diferenciar dos grandes grupos de procesos
anabólicos.
Unos permiten la obtención de moléculas orgánicas a
partir de moléculas inorgánicas y son, por tanto,
exclusivos de los organismos autótrofos. Según
empleen como fuente primaria de energía la luz o la
energía desprendida en la oxidación de ciertas
moléculas, se diferencian la fotosíntesis y la
quimiosíntesis.
Otros procesos anabólicos consisten en la síntesis de
moléculas orgánicas a partir de otras, también
orgánicas, y los realizan todos los seres vivos, tanto
autótrofos como heterótrofos.
2. FOTOSÍNTESIS
2. 1.- Fase lumínica
Pigmentos fotosintéticos
Pigmentos
fotosintéticos
Contienen un
cromóforo
Clorofilas
Carotenos
Clorofila a (E. luminosa a E.
química)
Clorofila b (plantas)
Clorofila C (diatomeas y
protozoos)
Xantofilas
Ficobilinas
En algas rojas (eucariotas ) y algas
verde-azuladas (procariotas)
La clorofila y los pigmentos accesorios absorben luz de distintas
longitudes de onda.
• No toda esa luz es útil para la planta.
• En general la clorofila se especializa en absorber las
longitudes de ondas que forman el violeta, el azul y el rojo.
• El resto es transmitida y reflejada.
La clorofila está en el
interior de los cloroplastos,
en
unas
membranas
especializadas,
los
tilacoides, junto a otros
pigmentos.
Fotosistemas
Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se
alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides.
Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados
formando unidades denominadas fotosistemas.
Cada unidad contiene de 200 a 400
moléculas de pigmento que captan la
luz y forman el llamado complejo
antena.
Cuando la energía de la luz se
absorbe por uno de los pigmentos de
la antena, pasa de una molécula a otra
de pigmento del fotosistema, hasta
que alcanza una forma especial de
clorofila a que constituye el centro
de reacción del fotosistema.
Hay dos tipos de fotosistemas:
1.
2.
Fotosistema I (PS I)
Fotosistema II (PS II)
•
En el fotosistema I (PS I) la molécula reactiva de clorofila a
se denomina P700 (máximo de absorción a 700 nm).
•
Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y
en la periferia de los grana.
•
Se asocia con la reducción del NADP+
•
El Fotosistema II (PS II) también contiene una molécula de
clorofila a reactiva, denominada P680, que absorbe
preferentemente a 680 nm.
•
Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el
desprendimiento del oxígeno.
•
Se localiza, preferentemente, en los grana.
•
Los dos fotosistemas se
encuentran espacialmente
separados
en
las
membranas tilacoidales.
Ambos fotosistemas, al ser
excitados por la luz ceden
e- a un aceptor primario,
quedando ellos oxidados
(necesitan recuperar los ecedidos)
•
Relación entre ambos fotosistemas
Transporte de electrones
• Los dos fotosistemas se activan simultáneamente con
la luz
• Los electrones activados van pasando por una cadena
de moléculas transportadoras.
1. En el caso del PSI llegan hasta el complejo NADP
reductasa
2. En el caso del PSII, llegan hasta el PSI
Durante
este
paso
de
electrones, se va liberando
energía, que se aprovecha para
bombear protones (en el
complejo de citocromos) al
lumen tilacoidal, creando en
este
espacio
un
fuerte
gradiente de protones (fuerza
protomotriz)
Fot.I
P700*
Fdx
Fot.II
P680 *
NADP
reductasa
Potencial Redox
Feof.
NADP+
NADPH
Luz
PQ
2e-
2e-
Cit
H+
H2O
H+
PC.
2e2H+
1/2 O2
Fot.I
P700
Fot.II
P680
2 Fotones de luz
2 Fotones de luz
Fotofosforilación no cíclica
•
•
•
•
Intervienen los dos fotosistemas
Se reduce el NADP+ a NADPH
Se rompe el H2O: se libera O2.
Se sintetiza ATP
Fotofosforilación no cíclica
El ATP se genera de manera similar al proceso de
formación en las mitocondrias.
Existen complejos ATP
sintetasas semejantes a los
de las mitocondrias.
El flujo de H+ por el
complejo enzimatico sirve
para catalizar la formación
de ATP
H+
Estroma
ATP
ADP + Pi
Membrana
tilacoidal
Lumen
tilacoidal
H+
H+
H+
H+
H+
Fotofosforilación cíclica
• Sólo interviene el fotosistema I.
• No se reduce el NADP
• No se rompe el H2O: no se libera
O2.
• Se sintetiza ATP.
• Se activa cuando hay desequilibrio
entre ATP y NADPH. En las células
vegetales suele haber más
demanda de ATP que de NADPH,
en dichas circunstancias se
produce la fotofosforilación
cíclica, sin síntesis de moléculas
orgánicas.
2. 1.- Fase oscura
• El proceso se conoce también
como vía C3, o asimilación o
fijación de CO2.
• Se produce tanto haya luz o no.
• Se necesitan 3 moléculas de
CO2 para formar
cada
gliceraldehído-3P , a partir del
cuál
pueden
sintetizarse
moléculas orgánicas.
• La Rubisco capta CO2 .
• En este proceso , el ciclo de
Calvin o de las pentosas, es
necesario el consumo de ATP y
NADPH que se formaron en la
fase lumínica.
El ciclo de Calvin consta de tres fases:
- Fijación del CO2. la enzima Rubisco cataliza la reacción entre la
ribulosa-1,5-difosfato y el CO2, para dar dos moléculas de
3-fosfoglicerato (PGA)
- Reducción del átomo de carbono procedente del CO2. El PGA
sufrirá una serie de transformaciones, en las que se consumirá
ATP y NADPH, hasta dar gliceraldehído-3P. Este puede tener
varios destinos: síntesis de hexosas, a la glucólisis para obtener
energía, precursor de otras rutas anabólicas, o a regenerar la
ribulos-1,5-difosfato que permita continuar el ciclo.
- Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato. En esta fase es
necesario el consumo de ATP.
Animación sobre el ciclo de calvin
http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/calvin.html
Animación sobre la fotosíntesis
http://www.johnkyrk.com/photosynthesis.html
http://www.cix.co.uk/~argus/Dreambio/photosynthesis/photosynth
sis%20animation.htm
RUBISCO
RuBisCO es la forma abreviada con que
se designa a la ribulosa-1,5-bisfosfato
carboxilasa oxigenasa.
Cataliza dos procesos opuestos:
1. La fijación del CO2 (carboxilasa).
2. La fotorrespiración, en la que actúa
como oxigenasa del mismo sustrato.
• Es un enzima compuesto de 8
subunidades.
• Sólo fija 3 moléculas de CO2 por
segundo (muy lenta comparada con
otras enzimas).
• Por esto es tan abundante en los
cloroplastos y puede alcanzar el
15% de sus proteínas, y de hecho,
es la proteína más abundante en la
biosfera.
Balance energético
Para formar una molécula de glucosa (6C) se necesitan fijar 6
CO2 y gastar 18 ATP y 12 NADPH (formados previamente en la
fase luminosa)
Fotorrespiración
•
•
•
•
•
Es la actuación de la Rubisco como
oxigenasa.
Se produce cuando la [CO2] es
baja y la de [O2] alta.
Este proceso ocurre durante el
día, se captura O2 y se desprende
CO2 .
Es un proceso donde la energía se
pierde, y no se produce ni ATP ni
NADH
Supone una limitación a la eficacia
fotosintética. Su función no está
muy clara aunque se supone que es
un mecanismo para proteger a las
plantas de la fotooxidación, que a bajas concentraciones de
CO2, puede causar daños irreversibles en los cloroplastos.
Las plantas C4
Algunas
plantas
de
climas
calurosos y sometidas a una
fuerte insolación, tienen que
cerrar los estomas durante el día
para evitar la pérdida de agua, lo
que dificulta la entrada de CO2.
Algunas de estas plantas, que se
denominan plantas C4, presentan
una anatomía foliar peculiar con
el fin de reducir el problema de
la fotorrespiración. Para ello
captan CO2 durante la noche, que
es cuando pueden abrir los
estomas sin perder agua y lo
almacenan en forma de ácido
málico, compuesto de 4 átomos
de carbono que se incorpora al
ciclo de Calvin por el día.
Las células del mesófilo fijan el CO2 y
las envolventes del haz realizan el
ciclo de Calvin
• Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono (ruta
de Hatch-Slack) son denominadas C4, entre las cuales se
distinguen el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon
dactylon (Bermuda grass), el sorgo y el amaranto.
• La fijación de CO2 por este sistema tiene un mayor coste
energético que en las plantas de vía C3, pero se compensa por la
casí nula fotorrespiración que presentan.
• Son especialmente eficientes en condiciones de altas
temperaturas y baja humedad relativa (climas tropicales y
sutropicales)
Factores que influyen en la fotosíntesis
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Concentración de CO2 ambiental
Concentración de O2 ambiental
Humedad
Temperatura
Intensidad luminosa
Tipo de luz
1.
Concentración de CO2 ambiental
La concentración de CO2 en la atmósfera no es
óptima para la fotosíntesis, en la práctica
agrícola se utiliza una adición artificial de CO2
gaseoso, bajo condiciones de iluminación
constante, para aumentar la tasa fotosintética
y con ésta el rendimiento en la producción de
materias biológicas.
Por
encima
de
un
determinado
valor
(el
óptimo), el rendimiento
fotosintético
se
estabiliza.
Concentración de O2 ambiental
Asimilación CO2
0.5% de O2
20% de O2
Intensidad de luz
En similares situaciones de
intensidad luminosa, las
plantas sometidas a una
menor concentración de O2
tienen un rendimiento
fotosintético más alto (evitan
la fotorrespiración)
Humedad
Asimilación CO2
Si disminuye la humedad, se
cierran los estomas, no
entra CO2 y disminuye el
rendimento.
Si aumenta la humedad, se
abren los estomas y aumenta
el rendimiento
Humedad
Humedad
Apertura
estomas
Entrada de
CO2
Rendimiento
fotosintético
Temperatura
Asimilación CO2
La temperatura óptima
coincide con el óptimo de los
enzimas encargados de la
fotosíntesis. A partir de ese
valor, el rendimiento disminuye
Temperatura
El rendimiento óptimo depende
del tipo de planta
Intensidad luminosa
En general, a mayor intensidad
luminosa, mayor actividad
fotosintética. Pero, cada especie está
adaptada a unos niveles de iluminación
óptima, de intensidad variable. Si se
superan esos niveles, se llega a la
saturación lumínica e, incluso, podrían
deteriorarse los pigmentos
fotosintéticos.
El exceso de luz puede
provocar fotoinhibición
Tipo de luz
•
•
•
•
La clorofila a y la clorofila b absorben energía
lumínica en la región azul y roja del espectro
Los carotenos y xantofilas, en la azul
Las ficocianinas, en la naranja
Las ficoeritrinas, en la verde.
Fotosíntesis anoxigénica
• Proceso exclusivo de bacterias.
• No se genera oxígeno
• Las bacterias no poseen cloroplastos,
realizan la fotosíntesis en los mesosomas
• Solo tienen un fotosistema.
• El transporte de electrones es cíclico.
• Los pigmentos fotosintéticos son
bacterioclorofila y carotenoides.
• Solo se produce ATP.
• El poder reductor cuando es necesario se
obtiene por un transporte inverso de
electrones (consumo de energía) y es en
forma de NADH, no de NADPH
Organismos que realizan este tipo de
fotosíntesis: bacterias purpúreas del S,
las bacterias verdes…
Membranas lamelares
de bacterias púrpura
halófilas
Importancia biológica de la fotosíntesis
1. Conversión de materia inorgánica en orgánica, y con ello
base de las cadenas tróficas.
2. Conversión de la energía luminosa en energía química
3. Fijación de CO2 (actualmente combate el incremento de
efecto invernadero)
4. Proporciona O2
y en su momento fue el proceso
responsable del cambio deO2la atmósfera primitiva anaerobia
y reductora a la actual.
Quimiosíntesis
Bacterias del nitrógeno
Quimiosíntesis
Tipos
Bacterias del azufre
Bacterias del hierro
Bacterias del hidrógeno
Fuente de carbono CO2 ambiental
Nutrición autótrofa no fotosintética
La energía procede de reacciones de
oxidación de sustancias inorgánicas
Exclusiva de bacterias
Los organismos quimiosintéticos presentan una serie de
características comunes:
1. Son procariotas autótrofas.
2. Viven de una fuente inorgánica: agua, sales, O2, CO2 y
compuestos inorgánicos de cuya oxidación obtienen energía.
3. Obtienen la energía de una reacción química específica.
Solamente crecen con compuestos específicos de origen
inorgánico, o producidos por la actividad de otros organismos
(descomposición, excreción).
4. Son aerobios. Utilizan el oxígeno como último aceptor de
electrones.
5. Sintetizan materia orgánica por medio del ciclo de Calvin.
Las bacterias quimiolitotrófas tienen un papel crucial en el reciclado del N , C, y S en
todo el planeta, puesto que convierten gases y sales sin utilidad para plantas y animales
en compuestos orgánicos a su disposición: la conservación de la biosfera depende de su
virtuosismo metabólico.