Quistes viejos etapa Cosecha

UNIVERSIDAD VERACRUZANA
FACULTAD DE CIENCIAS AGRICOLAS
CAMPUS XALPA
DENSIDAD POBLACIONAL DE QUISTES Y LARVAS
(J2) Globodera rostochiensis EN SUELOS CULTIVADOS
CON PAPA EN EL PAISANO MUNICIPIO DE LAS VIGAS
DE RAMÍREZ
Tesis para obtener el grado de:
INGENIERO AGRONOMO
Presenta:
ANA MARIA MARTINEZ MARTINEZ
Director:
MC. ANGEL E. NUÑEZ SANCHEZ
Xalapa, Veracruz
Diciembre de 2011
El presente trabajo recepcional titulado “DENSIDAD POBLACIONAL DE
QUISTES Y LARVAS (J2) Globodera rostochiensis EN SUELOS CULTIVADOS
CON PAPA EN EL PAISANO MUNICIPIO DE LAS VIGAS DE RAMÍREZ”, el
cual fue realizado por Ana Maria Martinez Martinez y dirigido por el M.C. Angel
Enrique Nuñez Sánchez, con el asesoramiento del M. C. José
Francisco
Sánchez y el Dr. Gustavo Celestino Ortiz Ceballos, el cual ha sido revisado y
aprobado por los mismos.
Director del trabajo recepcional
M.C. Ángel Enrique Núñez Sánchez
Asesores
M. C. José Francisco Sánchez
Resp. Experiencia Recepcional
Dr. Gustavo C. Ortiz Ceballos
INDICE
RESUMEN
I INTRODUCION
1.1 Hipótesis………………………………………………….…...….……....……....4
1.2 Objetivos……………………………………………………………………..…...4
1.3 Objetivo General……………………………............………………………...…4
1.3.1 Objetivo específico………………….……………………….…….......4
II REVISION BIBLIOGRAFICA
2.1 Origen del cultivo de papa Solanum tuberosum…………..……..….…....…5
2.2 Descripción botánica de la papa……………………..…………….…….........5
2.3 Clasificación taxonómica de la papa…………….………………......…...…...7
2.4 Valor nutritivo……………………………………...………………....…….........7
2.5 Principales zonas de producción……………………………….................….8
2.5.1 Antecedentes de la nematologia ………..…………....………....….9
2.5.2 Generalidades de G. rostochiensis………………..................…..15
2.5.3 Características morfológicas y Anatómicas….………….….....…15
2.5.4 Ecología y distribución………………………….…..…....…….......17
2.5.5 Ciclo de Vida……………………………………………….......……17
2.6 Características parasíticas de los nematodos…………...………….....…..21
2.7 Sintomatología……………………………………………...……...……....….22
2.8 Hospederos………………………………………………...…………....….....23
2.9 Epidemiologia...………………………………………....…..………..............23
2.10 Diseminación………………………….………………….……....….......…..24
2.11 Patogenicidad y magnitud del daño ………….……….…….................…24
2.12 Medidas preventivas de infestación…………………………..…..............27
2.13 Medidas de control fitoparasitos …………………………….........……....27
2.13.1 Control químico…………………………………..….……........….27
2.13.2 Control físico………………………………………..….............….28
2.13.3 Inundación artificial y natural……………………..…….........…..29
2.13.4 Rotación de cultivos………………………………....…….......….29
2.13.5 Barbecho.……………………………………….………….....……29
2.13.6 Control genético........……………………………….................…30
2.13.7 Plantas antagonistas y cultivos trampa…………..…............….30
2.13.8 Legislación del control……………………………..…..….......….31
2.13.9 Control biológico….………………………………..................…..32
2.13.10 Uso de tubérculos-semilla libres de nematodos..................…32
2.13.11 Factores bióticos y abióticos………………………...................33
III MATERIALES Y METODOS
3.1 Localización del sitio de estudio………………………………...….....….…34
3.2 Datos geográficos de municipio Las Vigas de Ramírez, Veracruz….......35
3.3 Métodos…………………… ……………………………….…….…….……..37
3.4 Toma de muestra…………………………………..………….…….…..........38
3.5 Método de extracción de quistes………...……………….…………..….….38
3.6 Extracción de quistes ……………………...…….……………………...……40
3.7 Método de extracción de Larvas…………...…….……….…..……………..41
IV RESULTADOS………………..……………………...……….……………42
V DISCUSION………………………………..……………….…….…………..52
VI RECOMENDACIONES........................................................................58
VII LITERATURA CITADA ......................................................................59
VIII ANEXOS................................................................................................63
INDICE DE CUADROS
Pagina
Cuadro 1. Macronutrientes de la papa (100grs)
8
Cuadro 2. Producción de Papa en México (Toneladas)
8
Cuadro 3. Producción de papa en Veracruz (Toneladas)
8
Cuadro 4. Superficie cosechada de papa en Veracruz (Hectáreas)
9
Cuadro 5. Zonas infestadas con nematodo dorado de la papa
(Globodera rostochiensis) en México
13
Cuadro 6. Características identificativas de la especies de
Globodera
20
Cuadro 7. Densidad y clasificacion de quistesGlobodera rostochiensis
en predios de El Paisano, Municipio de Las vigas de Ramirez
en la etapa Siembra 2011
43
Cuadro 8. Densidad y clasificacion de quistes Globodera rostochiensis en
predios de El Paisano, Municipio de Las vigas de Ramirez en
la etapa Cosecha 2011
46
Cuadro 9. Densidad y clasificacion de quistes Globodera rostochiensis en
predios de El Paisano, Municipio de Las vigas de ramirez en
la etapas Siembra y Cosecha 2011
49
Cuadro 10. Densidad y clasificacion de larvas de quistes Globodera
rostochiensis en predios de El Paisano, Municipio de Las
Vigas de ramirez etapa Cosecha 2011
52
Cuadro 11. Porcentajes de Quistes Jovenes, Quistes Dañados, Quistes
Viejos y Larvas en la localidad El Paisano en las estapas Cosecha
y Siembra
54
Cuadro 12. Porcentaje de larvas en la localidad El Paisano en las
etapas Siembra y Cosecha
54
INDICE DE FIGURAS
Pagina
Figura 1. Representación gráfica de una planta de papa
Solanum tuberosum
7
Figura 2. Dispersión mundial de quistes de nematodos
11
Figura 3. Localización en México de zonas infestadas con
Globodera rostochiensis
12
Figura 4. Ciclo de vida de Globodera rostochiensis
20
Figura 5. Quistes y hembras de Globoderra rostochiensis
21
Figura 6. Sección trasversal de una raíz de papa con
hembra de Globodera rostochiensis (H) y sincitio
multinucleado(S) alrededor de la cabeza del nematodo
25
Figura 7. Localización de El Paisano de Las Vigas de Ramírez,
Veracruz
34
Figura 8. Toma de muestra de suelo
38
Figura 9. Estructura de Fenwick
39
Figura 10. Extracción de Quistes mediante el flotador de
Fenwick
40
Figura 11. Material para la extracción de quistes
40
Figura 12. Proceso de centrifugado
41
Figura 13. Comparación de Quistes/100gr en la localidad
El paisano, Etapa de Siembra
43
Figura 14. Total de Quistes/100gr en la localidad El paisano,
Etapa de Siembra
44
Figura 15. Porcentaje Quistes/100gr en la localidad El paisano,
Etapa de Siembra
44
Figura 16. Comparación de Quistes/100gr en la localidad El paisano,
Etapa de Cosecha
45
Figura 17. Total Quistes/100gr en la localidad El paisano,
Etapa de Cosecha
46
Figura 18. Porcentaje Quistes/100gr en la localidad El paisano,
Etapa de Cosecha
46
Figura 19. Comparación de Quistes/100gr en la localidad El paisano,
Etapa Cosecha y siembra
47
Figura 20. Total de Quistes/100gr en la localidad El paisano,
Etapa de Cosecha y siembra
48
Figura 21. Porcentaje Quistes/100gr en la localidad El paisano,
Etapa de Cosecha y siembra
48
Figura 22. Comparación de Larvas/1gr de suelo obtenidos en
la localidad El paisano, Etapa de Cosecha y siembra
49
Figura 23. Total de Larvas/1gr de suelo obtenidos en la
Localidad El paisano, Etapa de Cosecha y siembra
50
Figura 24. Porcentaje de Larvas/1gr de suelo obtenidos en la
Localidad El paisano, Etapa de Cosecha y siembra
50
Figura 25 A. Quistes Jóvenes/100gr en la localidad El paisano,
Etapa de Siembra
63
Figura 26 A. Quistes Dañados/100gr en la localidad El paisano,
Etapa de Siembra
63
Figura 27 A. Quistes Viejos/100gr en la localidad El paisano,
Etapa de Siembra
63
Figura 28 A. Porcentaje de Quistes Jovenes/100gr en la localidad
El Paisano, etapa de Cosecha
64
Figura 29 A. Porcentaje de Quistes Dañados/100gr en la localidad
El Paisano, etapa de Cosecha
64
Figura 30 A. Porcentaje de Quistes Viejos/100gr en la localidad
El Paisano, etapa de Cosecha
64
Figura 31 A. Comparación de Quistes Jóvenes/100gr en la localidad
El paisano, Etapas de Siembra y Cosecha
65
Figura 32 A. Comparación de Quistes Dañados/100gr en la localidad
El paisano, Etapas de Siembra y Cosecha
65
Figura 33 A. Comparación de Quistes Viejos/100gr en la localidad
El paisano, Etapas de Siembra y Cosecha
65
Figura 34 A. Densidad de Larvas/1gr de suelo obtenidos en
la localidad El Paisano, etapa de Siembra
66
Figura 35 A. Densidad de Larvas/1gr de suelo obtenidos en
la localidad El Paisano, etapa de Siembra
66
DEDICATORIAS
A TI SEÑOR
Por estar con migo en los momentos de tristeza y alegría, por ayudarme a
mantener la fe en ti, por ayudarme a culminar uno a uno de los anhelos trazados
en mi vida.
A MI MADRE
Ma. Luisa del Pilar Martinez Torres por tu cariño, amor y comprensión; por
todos tus desvelos y preocupaciones, por tu confianza y paciencia en esta larga
carrera por sacarme adelante y ayudarme a culminar mi formación profesional, y
por tu apoyo incondicional
A TODAS MIS TIAS Y TIO
Constancia Martinez Torres, Teresa Martinez Torres, Dolores Martinez Torres,
Guillermina Martinez Torres y Martin Martinez Torres por el apoyo y comprensión
brindado
AGRADECIMIENTOS
AL M.C.
Ángel E. Nuñez Sánchez por el apoyo incondicional recibido en mi
formación y por su amistad y confianza depositada en mi persona.
AL M.C.
José Francisco Sánchez por su participación como asesor de tesis así
como su apoyo desinteresado que me brindo en la elaboración de este trabajo.
Al Dr.
Gustavo C. Ortiz por su participación y asesoramiento en la elaboración de
este trabajo dándome sus sugerencias y observaciones.
DENSIDAD POBLACIONAL DE QUISTES Y LARVAS (J2) DE Globodera
rostochiensis EN SUELOS CULTIVADOS CON PAPA EN EL PAISANO
MUNICIPIO DE LAS VIGAS DE RAMÍREZ
Ana María Martinez Martinez. Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad
Veracruzana
RESUMEN
El nematodo dorado Globodera rostochiensis es una de las principales plagas en
el cultivo de la papa Solanum tuberosum a nivel mundial; en México se encuentra
extendido prácticamente en toda las regiones donde se cultiva. Se han
determinado más de 70 especies de nematodos en el cultivo de la papa, S.
tuberosum; entre estos se encuentran los nematodos de quiste. Algunas especies
son importantes por los daños que causan a la producción y la calidad de los
tubérculos para semilla o para consumo, una de ellas y la más importante es el
nematodo dorado Globodera rostochiensis (Woll), debido a las pérdidas que
produce en el cultivo. Los objetivos de este trabajo fueron determinar en 18
predios cuantitativamente la presencia de G. rostochiensis y J2 en cultivos de
papa en la temporada de siembra y cosecha en predios de El Paisano municipio
de Las Vigas de Ramírez, Veracruz, México y conocer la densidad de población y
clasificación de quistes jóvenes, quistes dañados, quistes Viejos y Larvas J2.
Se tomaron muestras de suelo de la localidad antes mencionada. Los quistes se
obtuvieron mediante la técnica del flotador de Fenwick y las larvas mediante el
método tamizado-centrifugado de Jacobs y Van Bezoijen. La cantidad de quistes
obtenida fue de hasta 158 quistes/100grs de suelo y 12 larvas/1gr de suelo
obtenido. Esta evidencia nos indica la proporción de la tendencia de crecimiento
poblacional que existe.
Se encontró un mayor número de quistes jóvenes la etapa de siembra con
proporción a la etapa de cosecha: 158 a 75, correspondiente a quistes dañados
hubo una proporción de: 86 a 74 correspondiendo el mayor número de quistes a la
etapa de cosecha y con respecto a quistes viejos de la etapa de cosecha 98 y 72
en la etapa de siembra. Con respecto a las larvas (J2) se encontraron 4 larvas en
la etapa de siembra y 10 larvas en la etapa cosecha.
Palabras clave: nematodo, papa, quistes, Globodera rostochiensis, población
I INTRODUCCION
El nematodo dorado representa una gran amenaza en suelos del El Paisano
municipio de Las Vigas de Ramírez, Ver; ya que el cultivo de papa representa una
actividad vital importancia para la economía de los productores de esta hortaliza.
En México en el año de 1972 se iniciaron las primeras investigaciones sobre el
nematodo dorado y en 1980 el INIFAP informo la existencia de nematodo dorado
Globodera rostochiensis (Wollenweber) y el 17 de noviembre de 1987 se publicó
en el diario oficial de la federación dando como consecuencia la puesta de
cuarentena en el Cofre y valle de Perote, Veracruz.
El
nematodo
Globodera
rostochiensis
(Wollenweber)
es
un
nematodo
endoparásito sedentario con una gran capacidad de reproducción ya que las
hembras están cubiertas por una capa dura (corion) formando un quiste, de
manera que los huevos están bien protegidos. Los quistes permanecen
normalmente en el suelo hasta 20 años. Cada quiste joven contiene entre 200-500
huevos. Este nematodo es una de las principales plagas en el cultivo de papa
(Solanum tuberosum) a nivel mundial, en México se encuentra extendido
prácticamente en todas las regiones donde se cultiva.
Como su hospedante preferido, la papa, el quiste nematodo dorado de la papa ha
cubierto la mayor parte del mundo, inicialmente en el suelo se adhieren a los
tubérculos del suelo infestando pero también por otros medios como el trasporte
de suelo que contienen quistes.
Los quistes nematodos de papa han tienen muchos aspectos en su biología, que
muestran notable habilidad por colonizar adaptarse y sobrevivir en nuevos
ambientes en el mundo
Aunque la población de nematodos del quiste no se incrementa tan rápidamente
como sucede como con las bacterias patógenos de papa una vez que se
encuentran bien establecidos en las áreas de cultivo son, aun con la tecnología
moderna son difíciles de erradicar. Las condiciones ambientales que aseguran el
éxito de un cultivo comercial de papa, proporcionan también las condiciones
óptimas para la multiplicación y supervivencia de estos nematodos.
La velocidad de multiplicación y proporción de sesos son influenciados por la
densidad de la población de nematodos y por las características de la planta
hospedante. La disponibilidad de alimento estimula la multiplicación la que puede
alcanzar 60 veces más.
La diseminación local o a gran distancia, se realiza por la movilización de suelo
infestado, como por ejemplo la que se adhiere a la maquinaria, semillas o envases
para almacenaje.
Los tubérculos contaminados proporcionan durante la siembra condiciones ideales
para la diseminación y se cree que constituyen el factor principal en la distribución
mundial del nematodo. Los pájaros no son considerados de importancia en la
diseminación a gran distancia.
En la ausencia de un hospedero viable en suelos infectados por quistes nematodo
de papa pueden persistir por 20-30 años. Una vez en el segundo estado juvenil
(J2) que se han desarrollado dentro del quiste entran en extrema inactividad
conocida como letargo en que las condiciones del medio ambiente son
independientes, no pueden ser estimulados para eclosionar hasta que la etapa de
letargo haya finalizado. (Stone, 1979).
Así las poblaciones de quistes de nematodos de papa son introducidas a nuevas
regiones y pueden adaptarse a diferentes etapas de desarrollo del cultivo
hospedante con 2-3 años de establecimiento. (Mulvey RH. Y Estone AR.1976).
El nematodo del quiste se desarrolla bien en los suelos aparentes para la
supervivencia y movimiento de las larvas, tal es el caso de los suelos arcillosos
mediano a pesados bien drenados o arenosos con suficiente aireación, suelos
sedimentados o de musgo con un contenido de humedad de 50 a 75% de
capacidad de campo. El pH del suelo tolerable para la planta de papa, puede
aparentemente ser tolerado también por nematodos (Stone, 1979).
Debido a la fuerte infestación de Globodera rostochiensis, en la región de Perote,
donde se han registrado en promedio 1000 quistes/kg de suelo, la secretaria de
agricultura estableció la cuarentena interior permanente No. 17 (SARH, 1978), que
comprende
6,000 hectáreas dedicadas al cultivo de papa. La densidad de la
población del nematodo, obliga a la aplicación de agroquímicos, utilizando hasta
50kg de nematicidas por hectárea al momento de la siembra; las consecuencias
son: el incremento en los costos de producción, aumento de los riesgos de la
salud humana por los residuos químicos (Gommers, et. Al 1992), la contaminación
del suelo y mantos acuíferos y del desarrollo de resistencia del nematodo a los
nematicidas (Whitehead, et. Al 1994).
El estudio de organismos del suelo es un acercamiento que podría potencialmente
proporcionar una mejor comprensión de la estructura y función de los ecosistemas
subterráneos; en lo relacionado al nematodo Globodera rostochiensis.
Sin embargo en los predios que se cultiva con la papa en el ´Paisano municipio de
las Vigas de Ramírez, en las zona montañosa central no se tiene información
suficiente sobre la densidad poblacional de nematodo dorado, la mayoría de los
productores aplican nematicidas al suelo al momento de la siembra sin tener
conocimiento de estas plaga y la densidad que existen en los suelos de cultivo.
A raíz de la problemática que plantea esta plaga, surge la necesidad de desarrollar
un trabajo de investigación sobre su población. Con este estudio de investigación
se buscaba conseguir los siguientes objetivos:
-Dar a conocer la importancia de la plaga de nematodo dorado Globodera
rostochiensis
-Determinar el nivel de densidad de quistes y larvas de G. rostochiensis de los
predios de estudio
-Clasificar los quistes de G. rostochiensis de acurdo a su estado físico
-iniciar otros trabajos de investigación relacionados con este fitonematodo
1.1 Hipótesis
En suelos agrícolas de la localidad El Paisano pueden encontrarse altas
densidades de población de quistes de Globodera rostochiensis Woll
1.2 Objetivos
1.2.1 Objetivo general:
- Determinar la densidad de población de quistes y larvas (J2) de Globodera
rostochiensis Woll en el sitio de estudio, 18 parcelas en las etapas de
siembra y cosecha localizadas en El paisano, municipio de Las Vigas de
Ramírez, Ver.
1.2.2 Objetivo particular:
-
Determinación cualitativa y cuantitativa que presentan los quistes (quistes
jóvenes, quistes dañados y quistes viejos) y larvas (J2) de Globodera
rostochiensis Woll en la comunidad El Paisano
-
Proponer un manejo de control para evitar el aumento de la infestación
II REVISION BIBLIOGRAFICA
2.1 Origen del cultivo de la papa Solanum tuberosum
El centro de origen de la papa Solanum tuberosum y sus parientes más afines se
encuentra en América, y su distribución es desde el Sur-Oeste de Estados Unidos
de Norteamérica hasta las islas mojadas de los Chonos. A lo largo de toda la
cordillera andina encontramos una gran variabilidad especies y entre ellas 176 son
silvestres y sólo siete cultivadas. La mayor variabilidad de especies se ubica en los
andes peruanobolivianos, en donde los pueblos aborígenes empezaron a usar
tempranamente esta planta en su alimentación. Existen datos arqueológicos de
uso de papa en Perú con 8.000 años de antigüedad.
Las primeras siembras estuvieron cercanas a las orillas del lago Titicaca, entre las
fronteras de Perú y de Bolivia. En Europa fue introducida en el año de 1,570.
Actualmente su consumo se ha extendido, formando parte de la dieta alimenticia
en varios países del mundo.
2.2 Descripción botánica de la papa
Es una planta herbácea, vivaz, dicotiledónea, provista de un sistema aéreo y otro
subterráneo de naturaleza rizomatosa del cual se originan los tubérculos.
a) Raíces: son fibrosas, muy ramificadas, finas y largas. Las raíces tienen un débil
poder de penetración y sólo adquieren un buen desarrollo en un suelo mullido.
b) Tallos: son aéreos, gruesos, fuertes y angulosos, siendo al principio erguido y
con el tiempo se van extendiendo hacia el suelo. Los tallos se originan en la yerma
del tubérculo, siendo su altura variable entre 0.5 y 1 metro. Son de color verde
pardo debido a los pigmentos antociámicos asociados a la clorofila, estando
presentes en todo el tallo.
c) Rizomas: son tallos subterráneos de los que surgen las raíces adventicias. Los
rizomas producen unos hinchamientos denominados tubérculos, siendo éstos
ovales o redondeados.
d) Tubérculos: son los órganos comestibles de la patata. Están formados por tejido
parenquimático, donde se acumulan las reservas de almidón. En las axilas del
tubérculo se sitúan las yemas de crecimiento llamadas “ojos”, dispuestas en
espiral sobre la superficie del tubérculo.
e) Hojas: son compuestas, imparpinnadas y con foliolos primarios, secundarios e
intercalares. La nerviación de las hojas es reticulada, con una densidad mayor en
los nervios y en los bordes del limbo.
f) Inflorescencias: son cimosas, están situadas en la extremidad del tallo y
sostenidas por un escapo floral. Es una planta autógama, siendo si
androesterilidad muy frecuente, a causa del aborto de los estambres o del polen
según las condiciones climáticas. Las flores tienen la corola rotácea gamopétala
de color blanco, rosado, violeta, etc.
g) Frutos: en forma de baya redondeada de color verde de 1 a 3 cm. de diámetro,
que se tornan amarillos al madurar.
2.3 Clasificación taxonómica de la papa
Reino: Vegetal
División: Magnoliophyta
Clase: Magnolipsida
Subclase: Asteridae
Orden: Solanales
Familia: Solanaceae
Género: Solanum
Especie: Solanum tuberosum L.
Figura 1.- Representación gráfica de una planta de papa Solanum tuberosum
2.4 Valor nutritivo
La papa está constituida por tres partes de agua y una cuarta parte de sólidos
(glúcidos, prótidos y lípidos). Es un alimento relativamente equilibrado, aunque
deficiente en calcio y fibras
Una sola unidad mediana de papa contiene cerca del contenido diario de vitamina
C requerido para un adulto, mientras que el arroz y el trigo no poseen esta
vitamina. Además el tubérculo hervido tiene más proteína y casi el doble de calcio
que el maíz. Es un alimento bajo en grasa, representando solo el 5 % de las
grasas contenidas en el trigo y un cuarto de las calorías del pan (CIP 2002).
Cuadro 1. Macronutrientes de la papa (100 gramos)
Fuente: www.siacon.sagarpa.gob.mx
2.5 Principales zonas de producción
En el año 2004, la producción mundial de papa fue de 327.624.417 ton para un
área de 18.630.196 ha. El continente Europeo es el mayor productor de este
cultivo, con 8.012.282 ha para una producción de 140.715.659 ton, le sigue el
continente Asiático con 129.133.030 ton. Centroamérica junto a Norte América
representan el tercer lugar en la producción mundial de papa, con 28.392.649 ton
en un área de 747.407 ha. África es el cuarto productor de papa en el mundo con
13.965.085 ton, luego están Suramérica con 13.714.214 ton y Oceanía con
1.703.780 ton (FAO 2005).
Cuadro 2. Producción de papa en México (toneladas)
Fuente: www.siacon.sagarpa.gob.mx
Cuadro 3. Producción de papa en Veracruz (toneladas)
Fuente: www.siacon.sagarpa.gob.mx
Cuadro 4. Superficie cosechada de papa en Veracruz (hectáreas)
Fuente: www.oeidrus-veracruz.gob.mx
2.5.1 Antecedentes de la Nematologia
Hasta la primera parte del siglo XVIII, los nematodos, aunque conocidos, no fueron
considerados como organismos infectivos sino agentes de enfermedades que
nacían espontáneamente en el ser humano como resultado de la putrefacción y
los cambios en los fluidos del cuerpo.
La fitonematología es una ciencia joven que se ha desarrollado en los últimos 70
años. La primera cita específica de un nematodo fitoparásito viene de Europa y
está estrechamente relacionada con el descubrimiento del microscopio. Turbeviii
Needham (1743) fue el primero en demostrar que Vibrio tritici = Anguina tritici era
la causa de las agallas en trigo. Needham extrajo de un grano de trigo lo que
aparentemente era una masa de fibras inmoviles, sin embargo, cuando las
humedeció, las fibras empezaron a moverse. Needham había descubierto el
nematodo del trigo y las "fibras" eran juveniles de segundo estado latentes. Linnó
(1767), Scópoli (1777) y Steinbuck (1799) observaron la misma especie y anotaron
que atacaba otros cereales.
Un estudio detallado de la morfología de este nemátodo, el primero que se hace
de una especie fitoparásita, fue realizado por Strubell en 1888. Bastian, como
resultado de sus estudios en ciertas áreas limitadas de Inglaterra, pudo describir
cien (1 00) especies nuevas pertenecientes a 30 géneros de los cuales 23 eran
nuevos. Con su MONOGRAPH OF THE ANGUILLULIDAE (1866) se inicia la
ciencia de la nematología ya que él presentó por primera vez las posibilidades de
recolectar intensivamente nematodos tanto del suelo como de los tejidos vegetales
y de agua salada y dulce.
Butschli nos dio las primeras descripciones detalladas de la morfología de los
nematodos de vida libre y señaló muchas de las características que son usadas
hoy en día para diferenciar géneros y especies. También él es responsable, junto
con Bastian, de establecer los principios sobre los cuales se fundó la nematología.
Otro clásico de la nematología es la monografía de J.G. de Man (1884) die
einheimschen, frei in der reinen erde und im sussen-wasser lebenden nematoden
der neiderlandischen fauna que hasta hoy día permanece como una de las
publicaciones fundamentales sobre el tema. Creó las hoy llamadas "Fórmulas de
deman" para expresar las medidas de los nematodos. Otros importantes trabajos
en Europa influyen aquellos realizados por Marcinowski (1909), Micoletzky (1 922),
Fiiipjev (1 934), T. Goodey (1933,
1951) y Goffart (1951).
En Inglaterra, T. Goodey publicó su primer trabajo sobre nematodos en 1922. En
su libro agrupó información relacionada con todos los nematodos fitoparásitos
conocidos para esa fecha. Este libro constituyó un paso importante en la dirección
de educar a los fitopatólogos, agrónomos y otros trabajadores agrícolas sobre el
papel que juegan los nematodos fitoparásitos en los cultivos.
En 1951 publicó otro libro, soil and fresh water nematodes. En 1953 se formó la
Sociedad Europea de Hematólogos (ESN).
En 1958, por primera vez, se demostró que un nematodo fitoparásito actuaba
como vector para una enfermedad virosa de las plantas. Aunque varios
investigadores habían intentado demostrar esta relación con anterioridad, no fue
sino en 1958 que Hewitt, Raski y Goheen, sin duda alguna, comprobaron que
Xiphinema index era el vector de la enfermedad virosa de la vid "Hoja abanico".
Antes de esta fecha había sido demostrado que la presencia de nematodos era
capaz de incrementar la severidad de ciertas enfermedades fungosas y
bacterianas, pero una relación tan estrecha nunca había sido señalada.
El quiste nematodo de la papa ha sido reportado en 65 países (EPPO, 1994) con
Globodera rostochiensis en todos los países y Globodera pallida en 41 de estos
países no parecen tener introducción solo da G. pallida sin embargo, la mezcla de
especies que ha cubierto el nivel de infestación en los países varia ampliamente,
tal que algunos tienen una relativa extensión de las áreas de infestadas con
ambas especies mientras el quiste nematodo dorado de la papa todavía es raro en
otros países como Norte América, Australia, India, Rusia y posiblemente China; y
otros que lo tienen aparentemente erradicado o con bajas infestaciones. Muchos
países continúan emprendiendo estudios para la detección de quistes nematodos
de la papa en áreas infestadas por ser confirmadas.
El quiste del nematodo se encuentra presente en la mayoría de los países del
norte y centro de Europa; en menor proporción en el sur de Europa, Islandia,
Terranova y Colombia Británica, lo mismo que en Grecia, Israel, Túnez, Rep. De
África del Sur, Nueva Zelanda. Fig. 2
Fig. 2 Dispersión mundial de quistes de nematodos
La original introducción de quistes de papa en Europa fue probablemente a lo
largo del establecimiento de papa con material introducido en 1850.
Tanto G. rostochiensis como G.pallida se encuentran presentes en Sudamérica y
Europa G. pallida ha sido identificada solamente en Colombia, Ecuador y gran
parte del Perú. En el sur del Perú, Bolivia y Argentina, G. pallida y G. rostochiensis
se presentan juntas y en chile, Venezuela y Centro América. En México solamente
se ha encontrado G. rostochiensis. Ambas especies se hayan presentes en los
países de Europa Central y Occidental, pero en el sur y este de Europa e haya G.
rostochiensis.
En
el
Reino
Unido
hay
áreas
circunscritas
donde
predominantemente se encuentra ya sea G. rostochiensis o G. pallida. En E.U.A.
solamente se presenta G. rostochiensis. En muchos países y áreas dentro de
ciertos países no se ha establecido la diferenciación de las especies (Stone,
1979).
La sospecha de la presencia de quistes nematodos de papa en México fue
confirmada por las muestras de suelo colectadas de las regiones donde se
desarrollaba el cultivo de papa en León, Guanajuato (Iverson, 1972).
Las inspecciones indicaron que los quistes nematodos de la papa que actualmente
se encuentran en 46 zonas de 9 estados. Las principales infestaciones ocurren en
el estado de México, Puebla y Tlaxcala. Fig. 3
Fig. 3 Localización en México de zonas más infestadas con Globodera rostochiensis
Solo G. rostochiensis se encuentra en México, y es porque esta no se reproduce
en papas con el gen H1; se presume por ser patotipo R.A., otra especie
estrechamente relacionada con Globodera en México (Sosa-Moss, 1987).
Cuadro 5. Zonas infestadas con nematodo dorado de la papa (Globodera rostochiensis) en México.
ESTADO
Coahuila
Distrito Federal
Hidalgo
Guanajuato
Estado de México
Nuevo León
Puebla
MUNICIPIO
Arteaga
Delegación Tlalpan y Delegación Milpa
Alta
Metztitán
León, San Francisco del Rincón, Silao,
Romita, Purísima del Rincón
Zinantepec, Temascaltepec, Calimaya,
San Antonio de la Isla, Santa Maria
Rayon, Amanalco de Becerra, San
Bartolo Morelos, Naucalpan, Donato
Guerra, Lerma, San Felipe del
Progreso, Valle de Bravo, Joquincingo y
Metepec
Galeana
Ixtacamaxtitlan, Saltillo, La Fragua,
TTlapanala, Guadalupe Victoria,
Tlaxcala
Veracruz
Atzitzintla, Tehuacan, Chalchicomula de
Sesna, Huitzilan de Serdan y
Tlachicuca
Cuapiaxtla, Altzayanca, El Carmen,
Huamantla, Terrenate, Taxco y Santa
Ana Chiautempan
Altotonga, Ayahualulco, Perote, Xico
Se considera que Globodera rostochiensis es originario de los países andinos
especialmente Perú y Bolivia. Sin embargo, estudios recientes de ADN ribosomal
hacen pensar que el centro de origen sea más bien México. Es importante señalar,
que Heterodera (=Globodera) rostochiensis, fue detectado por primera vez en
Alemania a partir de una población colectada en Rostok. En 1973, Stone observo
la existencia de poblaciones del nematodo cuyas hembras no presentan la
coloración amarilla, y basándose en características morfometricas de los estados
juveniles y la cromogénesis de las hembras, describió a esta población como
heterodera.(Globodera) pallida, nueva especie de nematodo que quiste de papa.
Posteriormente, los nematodos formadores de quistes fueron agrupados en 6
géneros incluyendo en el género Globodera, a las especies con quistes esféricos
como era H.rostochiensis y H. pallida. Desde Alemania el nematodo se dispersó a
otros países Europeos y continentes, incluyendo América Latina, probablemente
con el comercio de tubérculos de papa para semilla.
Una o ambas especies se encuentran también en el norte y sur de África, Asia,
Nueva Zelanda, en la isla de Terranova en Canadá y Long Island, en el estado de
New York (E.U.A.). A veces ambas especies pueden estar presentes en una
misma unidad de producción.
2.5.2 Generalidades de Globodera Rostochiensis
Posición taxonómica
 PHYLUM: NEMATA
 CLASE: SECERNENTEA
 SUBCLASE: TYLENCHIA
 ORDEN: TYLENCHIDA
 SUBORDEN: TYLENCHINA
 SUPERFAMILIA: HOPLOLAIMIODEA
 FAMILIA: HETERODERIDAE
 GENERO: GLOBODERA
 ESPECIE: PALLIDA Y ROSTOCHIENSIS
2.5.3 Características morfológicas y anatómicas
Su largo oscila entre los 300 a 1,000μm por 15 a 35μm de ancho. Tienen
generalmente forma de anguila con cuerpos lisos no segmentados, sin apéndices.
Algunas hembras se hinchan en la madurez con forma de pera o cuerpos
esferoides.
Son más o menos transparentes, con una cutíc
ula incolora, que a menudo
poseen estrías u otros detalles, esta despliega la muda a través de sus distintas
etapas larvarias.
Poseen un sistema digestivo que está formado por un tubo hueco que se extiende
desde la boca pasando por el esófago hasta el intestino, recto y ano, Por lo regular
existen seis labios que rodean la boca. Los nematodos fitoparasíticos poseen un
estilete hueco o lanza que utilizan para perforar las células vegetales.
El sistema reproductor se ha desarrollado, las hembras poseen uno o dos ovarios
seguidos por un oviducto y un útero que termina en la vulva. El macho posee un
testículo, una vesícula seminal y termina en un orificio común con el intestino;
existe un par de espiculas copulatorias que sobresalen.
Las hembras son hinchadas o esféricas, inmóviles y con un tamaño aproximado
de 0,5-0,8mm. Según la fase de su ciclo y la especie pueden ser de color blanco o
amarillo anaranjado.
Al morir, las hembras oscurecen y endurecen su cutícula transformándose en un
quiste de color pardo o marrón, con forma redondeada (carácter diferenciador de
otros géneros) y un tamaño que oscila entre 0,3 y 1,0mm. Presenta una
protuberancia en su parte anterior (carácter diferenciador de otros géneros); “el
cuello”, que es por donde se une a las raíces de la planta y opuestamente a éste
se encuentra el cono vulvar. Otro carácter diferenciador entre géneros es el tipo de
fenestra (membrana de espesor menor que la cutícula del quiste que se encuentra
rodeando la apertura vulvar).
Los machos son vermiformes, móviles y migratorios, con una longitud de 1 mm,
aproximadamente. Tanto los machos como las hembras y larvas, presentan en la
boca un estilete, a modo de aguja hipodérmica, que es clavado en las células
vegetales para obtener el alimento.
Las larvas son vermiformes y presentan en la cola una zona clara o transparente.
Su largo oscila entre los 300 a 1,000μm por 15 a 35μm de ancho. Tienen
generalmente forma de anguila con cuerpos lisos no segmentados, sin apéndices.
Algunas hembras se hinchan en la madurez con forma de pera o cuerpos
esferoides.
Son más o menos transparentes, con una cutícula incolora, que a menudo poseen
estrías u otros detalles, esta despliega la muda a través de sus distintas etapas
larvarias.
Poseen un sistema digestivo que está formado por un tubo hueco que se extiende
desde la boca pasando por el esófago hasta el intestino, recto y ano, Por lo regular
existen seis labios que rodean la boca. Los nematodos fitoparasíticos poseen un
estilete hueco o lanza que utilizan para perforar las células vegetales.
El sistema reproductor se ha desarrollado, las hembras poseen uno o dos ovarios
seguidos por un oviducto y un útero que termina en la vulva. El macho posee un
testículo, una vesícula seminal y termina en un orificio común con el intestino;
existe un par de espiculas copulatorias que sobresalen.
2.5.4 Ecología y distribución
La temperatura, humedad y aireación del suelo afectan a la supervivencia y al
movimiento de los nematodos en el suelo. Su mayor abundancia esta entre los 0 a
15 cm. de profundidad.
La distribución en el suelo, de los nematodos esta regida por su propia capacidad.
No logra recorrer más de un metro de distancia, con mayor rapidez en películas
delgadas de agua. A través del equipo agrícola, la irrigación, el drenaje de agua,
patas de animales, semillas infectadas, plantas de viveros, etc., es como logra
dispersarse a través de grandes distancias.
2.5.5 Ciclo de vida
El quiste representa el cuerpo de la hembra adulta con los huevos en su interior, el
cual al final de la vida de la hembra, se desprende de la raíz, quedando como
inoculo en el suelo. En el interior de los quistes nos podemos encontrar larvas
además de huevos como resultado del avivamiento de éstos. El número de
huevos y larvas en el interior del quiste el muy variable, incluso podemos
encontrarnos alguno que esté vacío, estando aproximadamente el máximo entre
los 600 y 800 (Junta de Andalucía, 1994).
En el interior del quiste las larvas pueden pasar por una fase de reposo, en la cual
la capacidad de eclosión o emergencia de las mismas se ve disminuida o
interrumpida, en función de las condiciones ambientales: temperatura (a más de
30-35 ºC quedan inactivos) y de la iluminación (a iluminación constante no existe
reposo). La emergencia es más lenta en otoño e invierno y se acelera en
primavera y verano, aunque depende también de la variedad cultivada, de la raza
del nematodo, etc.
Cuando las condiciones son favorables, los huevos comienzan su desarrollo
embrionario hasta alcanzar la primera fase larvaria en la que la larva se encuentra
doblada o replegada en el interior de la cubierta del huevo.
Tras atravesar una muda pasan a la 2ª fase larvaria que emerge del huevo, por la
acción estimulante de los exudados radiculares, emanados de las plantas
huéspedes. Las larvas o juveniles de la 2ª fase, libres en el suelo, buscarán raíces
de una planta hospedante a la que infectar, por lo que constituyen el estado
infectivo propiamente dicho. Penetran en la raíz, y comienzan a alimentarse. Las
larvas mediante las sustancias enzimáticas inyectadas a través del estilete,
provocan a nivel de los tejidos más internos la formación de células gigantes
multinucleadas (sincitios) que se forman por la disolución de las paredes y
absorben después las sustancias nutritivas hasta que el nematodo alcanza su
completa madurez. La penetración de las larvas hasta los vasos conductores de
savia se realiza a nivel de los pelillos radiculares, cerca de la cofia.
Cuando las larvas no emergen de los huevos, según hemos visto puede ser
debido a la inexistencia de exudados radiculares o P.D.R., como se denomina en
inglés, entonces se dice que están en estado de quiescencia, o bien porque
aunque existe P.D.R., no se dan una serie de requerimientos específicos
necesarios para la emergencia, a lo cual se denomina estado de diapausa. La
salida de las larvas se produce de forma escalonada durante varios años y a
medida que pasan los años, la proporción de huevos viables en el interior de los
quistes decrece poco a poco.
La larva de 2ª edad aumenta de tamaño pasando a través de las 3ª y 4ª fases
larvarias (tras la 2ª y 3ª mudas). En la 3ª fase larvaria empiezan a formarse los
órganos reproductores. La larva macho se alarga y se repliega sobre sí misma
dentro de la cutícula de 3ª edad. Tras la 4ª muda el macho se transforma en un
gusano alargado y delgado, abandona la raíz y vive en la rizosfera, donde busca a
las hembras para fecundarlas. Es atraído por la sustancia emitida por la hembra
joven, llega hasta ella y se aparea, tras fecundarla muere, ya que solo puede vivir
en el suelo unos diez días.
La larva hembra, al madurar se hace globosa y provoca la ruptura del tejido
radicular, sobresaliendo al exterior de la raíz con casi todo su cuerpo, pero queda
fijada a la raíz por el cuello. Es de color blanquecino y de gran tamaño y en su
interior contiene los huevos, los cueles empieza a depositar en una masa
gelatinosa. Algunos huevos se desarrollan inmediatamente produciendo larvas
que salen al exterior para buscar nuevas raíces. Durante la floración de la papa,
es posible ver las hembras adultas sobre las raíces observándolas detenidamente,
pues aparecen como bolitas de color blanco perlado.
Al final de su vida el cuerpo de la hembra se transforma en un quiste, que caerá a
la rizosfera. En la recolección de la papa, los quistes se desprenden de la raíz y
quedan en el suelo, que así protegidos, pueden sobrevivir en estado de
quiescencia más de 20 años, hasta que los exudados radiculares del siguiente
cultivo de patatas estimulen la emergencia de larvas que darían origen a un nuevo
ciclo.
Generalmente tienen una generación al año, aunque en algunas condiciones
pueden completar una segunda generación, dependiendo de que la variedad de
papa cultivada sea precoz o tardía.
Globodera puede completar su ciclo en tres meses no obstante la duración de éste
depende estrechamente de las condiciones climáticas (temperatura e iluminación),
edáficas (humedad del terreno, pH, etc.) y del cultivo. Las fases larvarias en las
raicillas suele durar un mes y medio aproximadamente. Tras este período,
aparecen las hembras jóvenes blancas, que después de 10-15 días se tornarán a
un color amarillo anaranjado, en el caso de G. rostochiensis. En esta fase suelen
permanecer varias semanas y después mueren, transformándose entonces en
quistes de color marrón.
En condiciones ambientales adversas al desarrollo del nematodo, la relación
numérica entre sexos se inclina a favor de los machos, que tienen menor
necesidad nutritiva respecto de las hembras ya que éstos cuando están dentro de
la raíz no son activos, mientras que las hembras siguen alimentándose. También
influye la densidad de población del nematodo y las características genéticas del
cultivo huésped.
Fig 4. Ciclo de vida de G. rostochiensis portilla
Cuadro 6. Características identificativas de las especies de Globodera
Fig. 5 Quistes y hembras de G. rostochiensis
2.6 Características parasíticas de los nematodos
Un nematodo para que pueda ser considerado parásito debe de cumplir con
ciertas características:
a) Que esté morfológicamente adaptado al parasitismo de las plantas
(presencia de estomatoestilete, odontoestilete u onchoestilete) y el tipo de
esófago por su actividad enzimática.
b) Que el nematodo se alimente de las plantas con una acción continua de su
estilete, ya que puede alimentarse ocasionalmente y no ser parásito de
plantas.
c) Que el nematodo se reproduzca en la planta o en su rizosfera, está es la
condición más importante.
2.7 Sintomatología
Producen síntomas tanto en las raíces como en los órganos aéreos de las plantas.
Los síntomas de la raíz aparecen en forma de nudos, agallas o lesiones en ella,
ramificación excesiva de la raíz, puntas dañadas de esta última y pudriciones de la
raíz cuando las infecciones por nematodos van acompañadas por bacterias y
hongos saprofitos o fitopatógenos. Estos síntomas
con frecuencia van
acompañados por síntomas no característicos en los órganos aéreos de las
plantas y que aparecen principalmente en forma de un menor crecimiento,
síntomas de deficiencias en nutrientes como el amarillamiento del follaje, el
marchitamiento excesivo en clima cálido o seco, una menor producción de las
plantas y una baja calidad de sus productos.
La mayoría de los daños causados por los nematodos parecen ser ocasionados
por una secreción de saliva que el nematodo inyecta a la planta al alimentarse. La
rapidez de la alimentación es apreciable en algunas especies. En algunas otras la
alimentación es más lenta y pueden permanecer por horas o días en la misma
posición; estas especies así como las hembras que se establecen dentro o sobre
las raíces, son las que causan mayores daños.
La alimentación de los nematodos, provoca que las células reaccionen causando
la muerte o el debilitamiento de las yemas y puntas de la raíz, la formación de
lesiones y la degradación de los tejidos, hinchamientos y agallas de varias clases,
tallos y follaje retorcido y deformado. Estos síntomas pueden deberse tanto a la
disolución de los tejidos como infectados por las enzimas, lo que produce la
muerte de células y su desintegración de los tejidos o el alargamiento anormal de
10 las células (hipertrofia), cese de la división celular o la estimulación de ella que
se efectúa en una forma controlada, dando como resultado la formación de agallas
o de una gran cantidad de raíces laterales en o cerca de los puntos de infección
2.8 Hospederos
La papa Solanum tuberosum es el más importante hospedero del nematodo
dorado, aunque el tomate Licopersicum esculentum y la berenjena Solanum
melonogena pueden ser afectados (Evans 1993). Otros hospederos en los cuales
se pueden encontrar el nematodo incluyen Solanum Sarachoides, S. rostratum, S.
eleagnifolium,
S.
xatii,
S.
integrifolium,
algunas
espececies
del
genero
Lucopersicum y Datura stramonium (Evans 1993; Stone 1973). En estudios
realizados sobre el rango de hospederos se han determinado alrededor de 90
especies de Solanum como potenciales hospederos del nematodo dorado (Franco
1997).
2.9 Epidemiologia
Las condiciones ambientales que aseguran el éxito de un cultivo comercial de
papa proporcionan también las condiciones óptimas para la multiplicación y
supervivencia de estos nematodos. Los nematodos de quistes prosperan donde la
temperatura del suelo es fresca; aunque se les encuentra en regiones tropicales y
bajo condiciones de clima cálido, generalmente no llegan a establecerse en forma
permanente como para alcanzar la importancia económica que tienen en los
lugares de clima frio. Las larvas se vuelven activas a 10°C y la máxima invasión de
las raíces se realiza a 16°C. Temperaturas del suelo de 26°C por periodos
prolongados limitan el desarrollo del nematodo y reducen su proporción. Se
desarrolla bien en suelos arcillosos mediano a pesados bien drenados o arenosos
con suficiente aireación, suelos sedimentados o de musgo con un contenido de
humedad de 50 a 75% de capacidad de campo. El pH del suelo tolerable para la
planta de papa puede aparentemente ser tolerado también por los nematodos. El
nivel nutricional del suelo parece tener poco o ningún efecto sobre los nematodos,
con excepción de aquel que ejerce sobre el comportamiento del cultivo. (Franco
1997).
2.10 Diseminación
La diseminación natural de los estados juveniles es baja y se limita a la cercanía
de las raíces de la planta hospedera. La diseminación local o a larga distancia de
los quistes ocurre con el movimiento del suelo, el cual puede estar asociado con
semillas de papa, planta de vivero, bulbos de flores, otras plantas enraizadas,
papa par industria, contenedores, herramientas, equipo, maquinaria, agrícola, etc.
El más importante modo de dispersión de estos nematodos es el movimiento de
semilla tubérculo de papa.
La capacidad de los quistes de resistir prolongada desecación ha facilitado su
dispersión mundial, probablemente con el suelo adherido a los tubérculos de papa
(Evans 1993).
2.11 Patogenicidad y magnitud del daño
Los nematodos del quiste de la papa, son considerados como la plaga más
importante del cultivo de la papa en las áreas de clima frio o templado.
El efecto sobre el alimento varía de acuerdo a la densidad de nematodos
presentes en el suelo, de ser alta puede ser la causa de un completo fracaso en el
cultivo. Puede también incrementar la susceptibilidad a las marchites causadas
por Verticilium albo atrum y la malla causada por Pseudomonas solanacealum
(Franco 1997).
La falta de cultivares comerciales disponibles resistentes y la variación constante
de patotipos del nematodo hacen difícil llevar a cabo un buen control, situación
que se presenta más seria en el caso de G. pallida. El daño causado,
principalmente referido al peso de los tubérculos, está muy relacionado al número
de huevo de nematodos por unidad de suelo; se estima que aproximadamente 2
t/ha de papa se pierden por cada 20 huevos/g de suelo. Arriba del 80% de
pérdidas de cultivo se puede alcanzar cuando la población de nematodos alcanza
niveles altos en cultivo de rotación (Franco 1997).
A nivel histológico el daño es representado por necrosis de las células de las
raíces atravesadas por los juveniles de segundo estado. Cuando éstos se
detienen en el lugar definitivo de alimentación, las células alrededor de la cabeza
del nematodo sufren una profunda transformación. De 3 a 10 células alrededor de
la cabeza de cada nematodo se funden, la pared celular engrosa, el citoplasma se
torna denso y se origina el sincitio multinucleado de alta actividad metabólica, el
cual es indispensable para la alimentación del nematodo. La formación del sincitio
ocasiona una interrupción de los vasos cribosos y leñosos limitando notablemente
la funcionalidad de las raíces.
Debido a esto, las plantas de papa atacadas por el nematodo presentan
crecimiento y rendimiento reducidos, la senectud se anticipa y, a veces, en suelos
muy infestados, el follaje presenta un ligero amarillamiento. Las reducciones de
rendimiento dependen del nivel poblacional del nematodo al momento de la
siembra. Fig. 6
Fig. 6 Sección trasversal de una raíz de papa con hembra de G. rostochiensis (H) y sincitio
multinucleado (S) alrededor de la cabeza del nematodo.
Ensayos realizados en Europa y Chile han determinado que el límite de tolerancia
de la papa a los nematodos formadores de quistes es de aproximadamente 1.9
huevos/g de suelo. El rendimiento de la papa puede ser reducido entre 20 y 50%
cuando el nivel poblacional del nematodo en el suelo alcanza 16 y 32 huevos/g de
suelo, respectivamente. El cultivo puede ser destruido completamente cuando la
población inicial del nematodo es de 64 huevos/g de suelo. Con la excepción de
un ensayo realizado en Italia a 650 msnm, estos datos se refieren a ensayos
realizados cerca del nivel del mar. En muchos países andinos, incluyendo
Venezuela la papa se cultiva hasta más de 3000msnm y en suelos con altos
contenidos de materia orgánica factores que pueden afectar la relación entre el
nivel poblacional del nematodo en el suelo y el rendimiento de la papa.
La magnitud del daño ocasionado por estos patógenos también depende del
patotipo. A nivel mundial han sido identificados cinco patotipos de G. rostochiensis
(Ro1, Ro2, Ro3, Ro4, Ro5) y seis de G. pallida: tres en Europa (Pa1, Pa2, Pa3) y
tres en la zona andina (P4A, P5A, P6A). La identificación de los patotipos se hace
basándose en la tasa de reproducción de las distintas poblaciones en una serie
standard de clones de Solanum spp. (5). Métodos basados en separación de
proteínas, enzimas y pruebas de ADN, hasta ahora, no han dado resultados
satisfactorios.
De todas formas, mientras la mayoría de los investigadores
coinciden en señalar como patotipos a Ro1 y Pa1, existen fuertes dudas en
relación a considerar el resto como tales (15). Por lo tanto, muchos especialistas
prefieren hablar de poblaciones que se reproducen en uno u otro clon de Solanum
con genes de resistencia a uno de los nematodos, antes que hablar de verdaderos
patotipos.
2.12 Medidas preventivas de infestación
La finalidad de estas medidas es evitar el traslado de quistes de parcelas
contaminadas a las que aún no lo están y son las siguientes:
-Utilización de patata de siembra certificada.
-Limpiar los aperos de labranza, maquinaria, calzado, etc. antes de entrar en una
parcela no infestada. Se aconseja trabajar en las parcelas contaminadas en último
lugar.
-Evitar la entrada de ganado.
-Evitar el monocultivo de patata o cualquier otra solanácea.
-Realizar análisis de tierra con el fin de controlar que la población de nematodos
se encuentre sobre 0,3 quistes/g de tierra o menos.
2.13 Medidas de control de nematodos fitoparasitos
Con el fin de evitar que el ataque de nematodos afecte el crecimiento y desarrollo
de las plantas cultivadas, es necesario efectuar una evaluación de los niveles de
población que desde un punto de vista económico y ecológico justifique,
dependiendo de la condición específica de cada sistema productivo, la inversión
que implica la utilización de uno o varios de los métodos de control.
2.13.1 Control químico
En países europeos donde se cultiva papa, la aplicación de nematicidas esta
dirigida a los nematodos formadores de quistes (Mulder et al., 1990). Winslow y
Willis (1972) indican que, en general, el tratamiento con nematicidas para el
control de G. rostochiensis no ha sido económicamente recomendable, debido a
sus altos costos, los implementos especiales requeridos para su aplicación y la
fitotoxicidad de algunos de ellos. Muchos de los nematicidas inician su actividad
cuando el crecimiento de la planta es avanzado, sin embargo, hacen notar que
cuando el suelo esta mojado y frío los materiales o substancias aplicadas tienden
a difundirse menos, a degradarse y a disminuir su efectividad aunque las
condiciones sean óptimas, la eliminación de las larvas casi siempre es incompleta.
Los
principales
nematicidas
utilizados
son
el
DD
(1,3
dicloropropeno,
1,2diclopropano con hidrocarbono, el DB (etileno dibromo) y el DBCP (1,2
dibromo-3cloropropano) los cuales son altamente tóxicos y solubles en agua. El
DD ha sido el nematicida más ampliamente utilizado y es fitotóxico. El uso del
DBCP fue suspendido en California durante 1977 y cancelado su registro en
diversos lugares de Estados Unidos, ya que se demostró que los mantos freáticos
estaban contaminados con nematicidas como el EDP y el DD (Whitehead et al.,
1994). En México los nematicidas que más se utilizan son los carbamatos, aldicarb
(Temik) carbofuran (Furadan) y oxamyl (Vydate) (CONPAPA, 1994). Los
nematicidas además de ser costosos sus residuos pueden permanecer en el
tubérculo hasta después de la cosecha (Gommers et al., 1992).
2.13.2 Control físico
Una técnica no contaminante es el uso de la energía solar, la cual consiste en
calentar el suelo hasta una temperatura letal para los estados móviles del
nematodo. El efecto invernadero que se produce bajo el plástico permite que la
temperatura del suelo alcance valores de 5-12°C, superiores a los del aire, esto es
letal para los nematodos hasta 20-30 cm de profundidad. Este método es efectivo
con niveles poblacionales medios-bajos del nematodo del quiste de la papa (25
huevos/g de suelo).
Sin embargo es poco utilizado ya que se requiere que el terreno este libre de
cultivos en el verano y que la temperatura sea muy elevada, lo cual no es factible
donde se cultiva papa ya que las temperaturas a lo largo del año son muy bajas.
El efecto detrimente en otros agentes de control biológico en el suelo tiene que ser
también considerado (Mani et al., 1993).
2.13.3 Inundación Artificial y Natural
Las inundaciones matan a los nematodos del suelo, pero las inundaciones
artificiales resultan ser una herramienta costosa en el control de nematodos, aún
para los productores comerciales, y no es recomendable para los pequeños
productores (Bridge, 1996). En México, la mayoría de la superficie dedicada al
cultivo de papa se localiza en zonas de montaña bajo régimen de temporal
(CONPAPA, 1994).
2.13.4 Rotación de cultivos
La rotación de cultivos es efectiva en la lucha contra G. rostochiensis, que tiene un
rango de hospedantes limitado, se pueden lograr buenos resultados cultivando
papa cada cuatro o cinco años en suelos infectados. Estudios dirigidos en Bolivia
demostraron que la mejor secuencia después de cultivar papa para reducir
densidades de quistes, fue cultivando cebada y frijol lima, por un año,
posteriormente barbechar y sembrar papa otra vez (Canto-Sáenz y Mayer de
Scurrach, 1993).
Para poder recomendar una rotación efectiva, es necesario determinar el nivel
poblacional de los nematodos (Trudgill, 1991). El ciclo de siembra primaveraverano es el más favorable para la reproducción del nematodo y ocasiona el daño
más grave, la tasa de reproducción de G. rostochiensis es en promedio de 39%
con siembra de y el 8-9% con siembra en verano e invierno (Greco y Moreno,
1992).
2.13.5 Barbecho
Según estudios, un terreno tras año y medio en barbecho presenta una población
por debajo de los 20 quistes/100 cm3 de tierra (valor que supone < 0,3 quistes/g
de tierra) y si el barbecho se tiene durante un período equivalente a un ciclo de
cultivo la reducción de la población es de un 20%, debido al efecto de la
emergencia espontanea (Bello A. y González J.A., 1994).
2.13.6 Control genético
El cultivar de papa juega un papel importante sobre la dinámica de Globodera
pallida y G. rostochiensis. Se conocen cultivares susceptibles a ambas especies y
cultivares resistentes o parcialmente resistentes a una sola de ellas, que afectan la
tasa de reproducción de los nematodos. En presencia de cultivares resistentes los
juveniles de segundo estadío salen del quiste, penetran en las raíces, pero no se
desarrollan. A veces, la reducción poblacional, utilizando un cultivar resistente,
puede ser mayor que utilizando un cultivo no huésped o dejando el suelo en
barbecho. El uso de cultivares resistentes ejerce una presión selectiva sobre el
nematodo, debido a que no existen cultivares resistentes a ambas especies o a
todos los patotipos de la misma especie (Greco y Moreno, 1992).
La resistencia a G. rostochiensis ha sido buscada en Solanum tuberosum,
subespecies andigena y la resistencia de los híbridos resultantes de las cruzas
con S. andigena, lo que ha hecho necesario continuar con las investigaciones
teniendo en cuenta al patotipo presente en cada región, puesto que las variedades
resistentes no se comportan de igual manera con todos los patotipos existentes
(Kirkham y Marshall, 1996). incidencia de una especie o patotipo, pero favorece el
desarrollo de la otra. Se ha determinado que el uso continuo de un mismo cultivar
resistente ocasiona la selección de patotipos que antes no eran importantes.
Las razas se diferencian por su patogenicidad o por la habilidad que tienen de
multiplicarse en los clones con resistencia proveniente ya sea de S. tuberosum
subsp. andigena, S. multidissectum, S. vernei y S. kutzianum (Evans y Stone,
1977).
2.13.7 Plantas antagonistas y cultivos trampas
Muchas plantas poseen propiedades nematicidas; las más reportadas son las
Tagetes spp. como las caléndulas africanas T. erecta, caléndula francesa T.
patula, la caléndula sudafricana T. minuta, al igual que la mostaza y espárragos
que al producir elementos tóxicos son factibles para el control o reducción de
nematodos y otros en ciertas circunstancias (Sukul, 1992).
Sin embargo pocas veces las legumbres son utilizadas por los productores,
porque los abonos verdes no generan ganancia directa y al usarlos solo para el
control de quistes de nematodos no será económicamente viable (Prot et al.,
1992).
2.13.8 Legislación del control
En los países donde se encuentra presente el nematodo dorado de la papa, una
de las primeras prácticas llevadas a cabo son las cuarentenas, ya que es la
manera inmediata de prevención que impide la diseminación del parásito (EPPO,
1997). En el mismo campo, de manera que el uso de un cultivar resistente puede
reducirla por otro lado, ambas especies o diferentes patotipos de ellas, pueden
encontrarse
Vegetal establece cuarentenas en regiones afectadas, la cual comprende
aspectos oficiales que deben cumplirse para fomentar y proteger contra el ataque
del nematodo dorado a la producción nacional de papa (siembra, cosecha,
tratamiento, transporte y movilización de semillas, entre otras).
Sin embargo, está cuarentena no se ha cumplido en la región del Cofre de
Perote, ya que se continúa sembrando papa en los campos abiertos y se siguen
eliminando áreas de bosque para dicho cultivo.
El quiste de la papa puede difundirse con los tubérculos utilizados como semilla,
es necesario que la papa para semilla sea producida en áreas donde estos
parásitos no estén presentes y debe ser certificada como libre de nematodos y
otros patógenos. En muchos países el uso de semilla certificada es limitado;
mucha semilla es producida por los mismos agricultores o por otros de la misma
zona, sin ningún tipo de control fitosanitario (Trudgill, 1991).
2.13.9 Control biológico
Varios aspectos del control biológico de los nematodos parásitos de plantas han
sido revisados por Mankau (1981) y han impulsado, el estudio de los enemigos
naturales para el control de nematodos (Sayre y Walter, 1991). El manejo
apropiado de organismos antagónicos dispuestos a la protección de la planta
contra patógenos constituye una forma de control biológico y una alternativa para
el control de nematodos (Azcon Aguilar y Barea, 1997).
Organismos como hongos, bacterias, virus y protozoarios han sido identificados
como parásitos o predadores de nematodos (Dackman et al., 1992; Adams, 1990;
Deacon, 1991; Stirling, 1991).
Existen hongos que son parásitos de Globodera, y otros que son depredadores.
Los primeros parasitan bien a los huevos (Verticillium) o bien a las hembras
(Catenaria, Nematophthora, etc.), mientras que los segundos actúan capturando
las larvas de 2ª fase (Arthrobotrys y Dactilaria) (Junta de Andalucía, 1994).
2.13.10 Uso de tubérculos-semilla libres de nematodos
Debido a que los nematodos del quiste de la papa pueden difundirse con los
tubérculos utilizados como semilla, es muy importante que estos estén libres de
nematodos. Para lograr este objetivo es necesario que la papa para semilla sea
producida en áreas donde estos parásitos no estén presentes y debe ser
certificada como libres de nematodos y otros patógenos. La ubicación de áreas
libres de nematodos, donde se pueda producir papa semilla, debe estar
reglamentada. Estrictas medidas cuarentenarias son también cuando la papa
semilla es importada de otros países posiblemente la traída de este tipo de
material de propagación.
Desafortunadamente, en muchos países el uso de semilla certificada es limitado.
Mucha semilla es producida por los mismos agricultores o por otros de la misma
zona sin ningún tipo de control fitosanitario. A menudo, el agricultor en el momento
de la cosecha selecciona los tubérculos más grandes para la venta y los más
pequeños son utilizados para la siguiente siembra. Esto está ocurriendo
actualmente en Venezuela; debido a la crisis económica por la cual está
atravesando el país, la importación de semillas certificadas es demasiado costosa
para la mayoría de los agricultores, los cuales siembran la pasilla o recurren al
contrabando.
El uso de semilla sexual, todavía en fase de estudio podría ser un método muy
efectivo para evitar la diseminación de plagas, incluyendo los nematodos.
2.13.11 Factores bióticos y abióticos
La temperatura óptima para el desarrollo del nematodo se sitúa en torno a
15-20ºC. Las larvas no suelen emerger del huevo a temperaturas inferiores a 710ºC y cesa su desarrollo si durante períodos prolongados la temperatura es
superior a 26ºC, viéndose de esta forma limitada la reproducción.
Se desarrolla bien en suelos de textura arenosa, turbosos y bien drenados,
presentando un contenido en humedad de 50-75 % de la capacidad de agua,
probablemente porque es mejor la aireación (Junta de Andalucía, 1994).
Un pH próximo a la neutralidad (pH 6) es el adecuado para su desarrollo.
III MATERIALES Y METODOS
3.1 Localización del sitio de estudio
El Paisano, municipio de Las Vigas de Ramírez, Ver. Se localiza a 2,980 metros
sobre el nivel del mar, en la zona baja del Parque Nacional “Cofre de Perote” y
cuenta con una población aproximada de 811 habitantes.
La vía de comunicación es por medio de un camino de terracería en forma de
calzada, que comunica directamente con la cabecera municipal a una distancia
aproximada de 12 kilómetros.
Fig. 7 Localización de El paisano municipio de Las Vigas de Ramírez, Veracruz
3.2 Datos geográficos del Municipio Las Vigas de Ramírez
Veracruz
3.3 Métodos
En el trabajo de investigación se realizó en dos fases. Una de campo en pedios de
productores de papa en El Paisano, municipio de la Vigas, Ver. Durante las etapas
siembra y cosecha
La segunda fase: de laboratorio; se realizó en el laboratorio de Parasitología y
Control Biológico de la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad
Veracruzana, Campus Xalapa; durante el año 2011.
Los materiales y equipo utilizados en campo fueron: pala recta, bascula, bolsas co
capacidad de 1Kg y etiquitas. En el laboratorio se utilizó: microscopio
estereoscopio, flotador de Frenwick, tamices de 120, 60 y 20 mallas por cm 2, cajas
Petri, vaso de precipitado, pizetas, agujas de disección, papel filtro, jabón en polvo
y cubetas.
3.4 Toma de muestras
En cada una de las de las localidades y en los predios con una superficie de 1ha
cultivados con papa, se formaron 10 submuestras (100 gramos c/u), distribuidas al
azar, durante el ciclo enero-julio 2011 y posterior mente en el ciclo agostodiciembre 2011. Las submuestras se tomaron de los primeros 20cm de
profundidad, con pala recta, eliminando la materia orgánica superficial. Cada
muestra se etiqueto con los datos del predio y la fecha de recolección.
Fig. 8 Toma de muestra de suelo
3.5 Método de extracción de quistes
Uno de los métodos más importantes es el método de extracción Fenwick, creado
en 1940 por D.W. Fenwick. Este consiste en un aparato hecho de acero, con una
altura de 30 cm; este se estrecha hacia la cima y presenta una base inclinada;
tiene un agujero de 2.5 cm de diámetro, ubicado en el lado más bajo de la base
inclinada, que se cierra con un tapón de caucho cuando se utiliza; debajo del
borde del Fenwick hay un cuello inclinado con un borde vertical de 6 cm de alto; el
cuello se estrecha hacia la salida hasta 4 cm de ancho; opcionalmente puede
presentar un pequeño tubo de entrada a 5 cm de la cima, conectado al
abastecimiento de agua para llenar el Fenwick; además posee un embudo grande
de acero de 20.5 cm de diámetro, con un eje de 20.5 cm de largo, el cual en su
interior posee un cedazo de 1 mm de abertura; de la salida del cuello se colocan
tamices de 840μm y 250μm (Figura ) (Shepherd 1986).
Inicialmente se llena el Fenwick con agua y se mojan los tamices; se coloca la
muestra dentro del embudo, en el cedazo y se incorpora agua a presión; la
materia orgánica y algunas partículas de suelo rápidamente flotan hasta el cuello y
pasan a los tamices; utilizando este método se recuperan el 70% de los quistes
(Shepherd 1986).
Fig.9 Estructura del Fenwick
(Fuente: Shepherd 1986)
3.6 Extracción de quistes
El material obtenido en el tamiz de 125 mallas/cm 2 se vertió a un vaso de
precipitados el cual en su interior contiene una tira de papel filtro humedecido
procurando no desprender la tira de papel, finalmente se agrega un poco de
detergente en polvo, para romper la tensión superficial y de esta manera los
quistes se adhieran al papel filtro; una vez que el material se adhirió al papel, este
se sacó y se colocó en una Caja Petri para observar los quistes y al microscopio.
Fig. 10 y 11
Fig.10 Extracción de quistes mediante el flotador de Fenwick
Fig. 11 Material para la extracción de quistes
3.7 Método de extracción de larvas
Para las larvas con el método de tamizado-centrifugado de Jacobs y Van Bezoijen.
Fig.12 Proceso de Centrifugado
IV RESULTADOS
En la localidad El Paisano Municipio de Las Vigas de Ramirez, Veracruz se
tomaron muestras de suelo en 18 predios dedicados al cultivo de papa.
Los quistes se obtuvieron mediante la técnica del flotador de Fenwick y las larvas
mediante el método tamizado-centrifugado de Jacobs y Van Bezoijen. La cantidad
de quistes obtenida fue de hasta 158 quistes/100grs de suelo y 12 larvas/1gr de
suelo obtenido. Esta evidencia nos indica la proporción de la tendencia de
crecimiento poblacional que existe.
Se encontró un mayor número de quistes jóvenes la etapa de siembra con
proporción a la etapa de cosecha: 158 a 75, correspondiente a quistes dañados
hubo una proporción de: 86 a 74 correspondiendo el mayor número de quistes a la
etapa de cosecha y con respecto a quistes viejos de la etapa de cosecha 98 y 72
en la etapa de siembra. Con respecto a las larvas (J2) se encontraron 4 larvas en
la etapa de siembra y 10 larvas en la etapa cosecha.
Cuadro 7. Densidad y clasificacion de quistes G. rostochiensis en predios de El
Paisano, Municipio de Las vigas de Ramirez en la etapa Siembra 2011
PROPIETARIO
1.- Eligio Torres Guzmán
2.-Eliseo Torres Gutiérrez
3.-Herazto Hernández
4.-Alfredo Martínez
Hernández
5.-Carmelo Morales
6.-Agustín Martínez
7.-Agustín Hernández
Guzmán
8.-Juan Hernández
9.-Pablo Flores Hernández
10.-Ezequiel Guzmán
11.-Pedro Martínez Guzmán
12.-José Luis Córdoba
Hernández
13.-Martin Villegas
14.-Jose Ruperto Guzmán
Hernández
15.-José Hernández
Guzmán
16.-Ausencio
17.-Reynaldo Hernández
Córdoba
18.-Juan Hernández
QUISTES
JOVENES
47
32
34
0
QUISTES
DAÑADOS
6
13
47
0
QUISTES TOTAL EN
VIEJOS 100gr/suelo
19
72
26
71
47
128
0
0
30
4
11
6
3
13
9
4
8
45
11
32
158
8
26
111
62
22
12
30
50
74
38
7
22
60
58
218
27
78
221
194
108
46
55
22
72
33
235
91
14
15
18
47
20
39
41
63
18
35
79
110
42
28
20
90
Guzmán
Clasificacion de Quistes Etapa de
Siembra
No. de Quistes
200
150
Q.Jovenes
100
Q. Dañados
50
Q. Viejos
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Productores
Fig.13 Comparación de Quistes/100gr en la localidad El Paisano, Etapa de Siembra
No. de Quistes
Total de Quistes Periodo Siembra
300
200
100
Total
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Productores
Fig.14 Total de Quistes/100gr en la localidad El Paisano, Etapa Siembra
Porcentaje de quistes Jovenes,
Quistes Dañados y Quistes Viejos
en la etapa Siembra
28%
44%
QUISTES JOVENES
QUISTES DAÑADOS
28%
QUISTES VIEJOS
Fig.15 Porcentaje de Quistes/100gr en la localidad El Paisano, etapa Siembra
En esta barra circular podemos apreciar que los quistes jóvenes dominan
en
número con un 44% ante los quistes dañados y viejos teniendo el mismo
porcentaje de 28% en la etapa de siembra
Cuadro 8. Densidad y clasificacion de quistes G. rostochiensis en predios de El
Paisano, Municipio de Las vigas de Ramirez en la etapa Cosecha 2011
PROPIETARIO
1.- Eligio Torres Guzmán
2.-Eliseo Torres Gutiérrez
3.-Herazto Hernández
4.-Alfredo Martínez Hernández
5.-Carmelo Morales
6.-Agustín Martínez
7.-Agustín Hernández Guzmán
8.-Juan Hernández
9.-Pablo Flores Hernández
Quistes
Jóvenes
33
8
23
17
30
38
20
28
7
Quistes
Dañados
22
12
9
12
17
37
25
24
9
Quistes
Viejos
20
16
15
23
34
40
35
23
5
TOTAL EN
100gr/suelo
75
36
47
52
81
115
80
75
21
10.-Ezequiel Guzmán
11.-Pedro Martínez Guzmán
12.-José Luis Córdoba Hernández
13.-Martin Villegas
14.-Jose Ruperto Guzmán
Hernández
15.-José Hernández Guzmán
16.-Ausencio
17.-Reynaldo Hernández Córdoba
18.-Juan Hernández Guzmán
71
52
34
75
42
55
58
13
86
25
30
73
27
98
11
156
183
74
259
78
7
38
14
28
13
14
20
24
15
14
10
23
35
66
44
75
100
50
Q. Jovenes
Q. Dañados
0
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13
Q. Viejos
14 15 16 17
18
Productores
Fig. 16 Comparación de Quistes/100gr en la localidad El Paisano, etapa Cosecha
Total de Quistes periodo Cosecha
300
No. de Quistes
No. de quistes
Clasificacion de Quistes Etapa Cosecha
250
200
150
100
Total
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Propietario
Fig. 17 Total de Quistes/100gr en la localidad El Paisano, etapa Cosecha
Porcentaje de Quistes Jovnes,
Quistes Dañados y Quistes viejos en
la etapa Cosecha
33%
36%
QUISTES JOVENES
QUISTES DAÑADOS
31%
QUISTES VIEJOS
Fig. 18 Porcentaje de Quistes/ en la localidad El Paisano, etapa Cosecha
En esta barra circular observamos la mayor incidencia de quistes jovenes con el
36% seguido de los quistes viejos con un 33% y por ultimo a los quistes dañados
con tan solo el 31% en la etapa de cosecha. Al igual que en la etapa de siembra
los quistes jovenes siguieron dominando con un mayor porcentaje encontrado, en
comparacionen con la etapa de cosecha se obtuvieron mas quistes dañados y
viejos que en la etapa de siembra.
Cuadro 9. Densidad y clasificacion de quistes G. rostochiensis en predios de El
Paisano, Municipio de Las vigas de Ramirez en la etapas Siembra y Cosecha
PROPIETARIO
1.- Eligio Torres Guzmán
2.-Eliseo Torres Gutiérrez
3.-Herazto Hernández
4.-Alfredo Martínez Hernández
5.-Carmelo Morales
6.-Agustín Martínez
7.-Agustín Hernández Guzmán
8.-Juan Hernández
Q. Jóvenes
Siembra
47
32
34
0
30
4
11
158
Q. Jóvenes
Cosecha
33
8
23
17
30
38
20
28
Q. Dañados
Siembra
6
13
47
0
6
3
13
22
Q .Dañados
Cosecha
22
12
9
12
17
37
25
24
Q. Viejos
Siembra
19
26
47
0
9
4
8
38
Q. Viejos
Cosecha
20
16
15
23
34
40
35
23
12
30
50
74
55
46
7
71
52
34
75
42
14
20
39
42
7
38
14
28
9.-Pablo Flores Hernández
10.-Ezequiel Guzmán
11.-Pedro Martínez Guzmán
12.-José Luis Córdoba Hernández
13.-Martin Villegas
8
26
111
62
108
14.-Jose Ruperto Guzmán Hdz.
15.-José Hernández Guzmán
16.-Ausencio
17.-Reynaldo Hernández Córdoba
18.-Juan Hernández Guzmán
7
22
60
58
72
22
9
55
58
13
86
25
33
5
30
73
27
98
11
15
41
63
28
13
14
20
24
18
18
35
20
15
14
10
23
Quistes Jovenes, Dañados y Viejos
durante las etapas Siembra y Cosecha
No. de quistes
200
Q.J. Siembra
150
Q.J. Cosecha
100
Q.D. Siembra
50
Q.D. Cosecha
Q.V. siembra
0
0
5
10
15
20
Q.V. Cosecha
Productores
Fig. 19 Comparación de Quistes/100gr en la localidad El Paisano, en las etapa Cosecha y siembra
Comparacion de Resultados de
Quistes en las etapas Siembra y
Cosecha
300
No. de Quiste
250
200
150
Siembra
100
Cosecha
50
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Fig. 20 Total de Quistes/100gr en la localidad El Paisano, en las etapas Cosecha y siembra
Porcentaje de Q. Jovenes, Q.
Dañados y Q. Viejos en las etapas
Siembra y Cosecha
15%
Q.J. Ene-Jul
24%
Q.J. Ago-Dic
15%
Q.D. Ene-Jul
17%
14%
Q.D. Ago-Dic
15%
Q.V. Ene-Jul
Q.V.Ago-Dic
Fig. 21 Porcentaje de Quistes/100gr en la localidad El Paisano, en las etapas Cosecha y siembra
En esta grafica circular encontramos un mayor numero de quistes jovenes en las
dos etapas consecuentando a la obtencion de un menor numero de quistes
dañados y viejos. Teniendo del 14 al 15% de estos y como mayor numero
encontrado entre estas dos etapas el 24% de quistes en la etapa de siembra
Cuadro 10. Densidad y clasificacion de larvas (J2) Globodera rostochiensis en
predios de El Paisano, Municipio de Las Vigas de Ramirez etapa Siembra y
Cosecha 2011
PROPIETARIO
1.- Eligio Torres Guzmán
2.-Eliseo Torres Gutiérrez
3.-Herazto Hernández
4.-Alfredo Martínez Hernández
5.-Carmelo Morales
6.-Agustín Martínez
7.-Agustín Hernández Guzmán
LARVAS
SIEMBRE
0
0
0
0
2
2
3
LARVAS
COSECHA
0
0
1
1
0
1
0
TOTAL en 100gr
de suelo
0
0
1
1
2
3
3
8.-Juan Hernández
9.-Pablo Flores Hernández
10.-Ezequiel Guzmán
11.-Pedro Martínez Guzmán
12.-José Luis Córdoba
Hernández
13.-Martin Villegas
14.-Jose Ruperto Guzmán
Hernández
15.-José Hernández Guzmán
16.-Ausencio
17.-Reynaldo Hernández
Córdoba
18.-Juan Hernández Guzmán
1
4
0
4
0
5
8
0
1
9
8
4
2
1
1
0
3
1
0
2
1
1
0
0
0
12
1
10
0
0
1
0
0
Larvas G. rostochiensis en las
etapas Coseha y Siembra
No. de Larvas
10
8
6
4
Cosecha
2
Siembra
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Productores
Fig. 22 Comparacion de Larvas/1gr de suelo obtenidos en la localidad El Paisano,
etapas siembra y cosecha
Total de Larvas en sus etapas
Siembra y Cosecha
14
No. de Larvas
12
10
8
Siembra
6
Cosecha
4
2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Fig. 23 Total de Larvas/1gr de suelo obtenidos en la localidad El Paisano, etapa Cosecha y Siembra
Porcentaje de Larvas en los
Periodos Siembra y Cosecha
46%
54%
Siembra
Cosecha
Fig. 24 Porcentaje de
Larvas/1gr de suelo obtenidos en la localidad El Paisano, etapas Siembra y
Cosecha
En el caso de las larvas se encontro mayor incidencia en el periodo de cosecha
siendo la diferencia solo del 4% entre las dos etapas, de siembra y cosecha.
Teniendo un porcentaje mayor del 54% en la etapa de cosecha.
Etapa
% Q. Jovenes
% Q. Dañados
% Q. Viejos
% Larvas
Siembra
24%
15%
15%
46%
Cosecha
17%
14%
15%
54%
Cuadro 11. Porcentajes de Q. Jovenes, Q. Dañados, Q. Viejos y Larvas en la localidad El Paisano en las estapas
Cosecha y Siembra
Etapa
% de Larvas
Siembra
46%
Cosecha
54%
Cuadro 12. Porcentaje de larvas en la localidad El Paisano en las etapas Siembra y Cosecha
V DISCUSION
Los resultados indican un mayor número de quistes en la etapa de siembra con 15
quistes jóvenes/100gr de suelo. Referente a los quistes dañados se encontró
mayor numero con en la etapa de cosecha y de quistes viejos se encontró mayor
incidencia en la etapa de cosecha con 96 quistes/100gr de suelo.
En larvas se encontró una mayor incidencia en la etapa de cosecha con 10
larvas/1gr de suelo mencionando que en la etapa de siembra se encontraron como
promedio 4 larvas por gramo de suelo.
Los datos obtenidos soportan la hipótesis de que existen altas densidades de
población de quistes de Globodera rostochiensis los suelos agricolas de las zona
productora de papa de El Paisano municipio de Las Vigas de Ramírez.
El predio con más cantidades de quistes encontrados fue el del Sr. Juan
Hernández con 1560 Quistes en la etapa de siembra seguida del Sr. Martin
Villegas con 980 Quistes Dañados en la etapa de Cosecha y con mejor cantidad el
Sr. Alfredo Martínez con cero Quistes Jóvenes, Dañados y Viejos encontrados en
la etapa Siembra.
En aquellos predios cultivados con papa se encontró el mayor número de larvas
de Globodera rostochiensis a partir de la segunda evaluación, la cual se realizó 90
días después de la siembra; ya que como menciona Perry (2002) la mayor
eclosión de larvas de G. rostochiensis ocurre entre los 15 y 45 días después de la
siembra debido al crecimiento del sistema radical y la presencia de sus exudados.
El menor índice de población en el primer monitoreo, realizado antes de sembrar
los cultivos, está directamente relacionado con la ausencia de las plantas, ya que
como se registra en algunos estudios la vegetación presente en el suelo es
determinante en la composición de la nematofauna debido a las relaciones que
ciertas especies de nematodos establecen con la planta para la obtención de sus
recursos alimenticios (Yeates, 1999), esta opinión coincide con los resultados
obtenidos ya que en el primer monitoreo de siembra se encontró mayor número de
Quistes Jóvenes con un porcentaje del 24%; sin embargo en la etapa de cosecha
se encontró una mayor incidencia de larvas (J2), sugiriendo que ciertos estudios
describen que las perturbaciones físicas (labranza) y químicas (adición de
fertilizantes o plaguicidas), pueden alterar las poblaciones de nematodos.
La problemática del nematodo dorado de papa en la zona ha sido consecuencia
de un conjunto de factores, entre ellos la falta de control para evitar su dispersión,
la carencia de un sistema de rotación y las excesivas aplicaciones de
agroquímicos, esto último ha originado la disminución de los enemigos naturales
así como la resistencia del fitoparasito a ciertos compuestos químicos (Choo et al.,
1998; tiyagi et al., 2004). Además de dichos factores, se debe tomar en cuenta
que la alta densidad de Globodera rostochiensis, que existe en el paisano puede
ser el resultado de condiciones ambientales más favorables que aquellas a las que
la especie estaba adaptada en su lugar de origen (las altas montañas de la región
Andina en Sudamérica), y de sus estrategias de sobrevivencia: 1) una alta tasa de
reproducción y 2) la formación de quistes. Lo que provee de individuos suficientes
para repoblar si el hospedero está presente y si no es así, la progenie es
resguardada del estrés ambiental y los enemigos naturales en el interior del quiste
(Koenning y Sipes, 1998; McSorley, 2003).
La población de quistes en el suelo aumenta cada año cuando se establece un
cultivo de papas en el terreno. El umbral económico para predios recomendado
por FAO para cultivar papa es de hasta 400 quistes por kg de suelo en esta
evaluación se encontraron 1560 quistes y 10 larvas por gramo de suelo; el U.E.
recomendado por la FAO es de 1 larva por gramo de suelo (FAO 1996).
La proporción en la que aumenta el número de quistes depende del nivel de
infestación inicial del mismo, produciéndose los mayores aumentos cuando hay
entre 0,5 y 1,5 quistes/gramo de tierra y fuera de este intervalo, al que se
denomina “zona peligrosa”, tanto por encima como por debajo del mismo el
aumento es menor. Por lo tanto a la localidad del Paisano lo denominamos “zona
de peligro” ya que la infestación está por arriba del umbral económico.
A pesar de que a niveles altos de infestación la proliferación de nematodos
disminuye, pues no hay competencia por el espacio y el alimento en las raíces, da
origen a que se produzcan continuamente oscilaciones anuales en las
poblaciones, siempre van a moverse alrededor de un umbral que normalmente ya
es perjudicial para el cultivo.
Se analizaron dos índices nº quistes/g de suelo y n° de larvas (J2) (nº de huevos y
juveniles)/g de suelo, ya que el que se consiga hacer descender uno de los índices
no significa que el otro también se rebaje. La velocidad de multiplicación depende
en cierta medida del tipo de suelo. En suelos arenosos salen más nematodos de
los quistes que en los terrenos arcillosos, aunque el factor determinante es la
propia densidad de población.
Cuando los quistes están en el suelo y no hay plantas huésped, también puede
ocurrir que salgan los juveniles, pero morirán al no encontrar las plantas
apropiadas para alimentarse. Este fenómeno de emergencia espontánea da lugar
a que anualmente se produzca un descenso natural de la población de nematodos
en el suelo. En suelos frescos como es el caso de El Paisano este descenso no
supera el 18% y aunque en suelos con temperaturas superiores a 30ºC puedan
salir hasta el 95% de los juveniles, siempre queda un remanente de nematodos
que se multiplicará rápidamente en presencia de cultivo el de papa.
La época de siembra también afecta la dinámica de los nematodos.
Generalmente, las siembras de primavera son las que favorecen más su tasa de
reproducción (población final/población inicial), alcanzando valores de 40-65 % de
la población por cada ciclo de cultivo en el caso de El Paisano se alcanzó un
porcentaje del 24% de quistes en la etapa de siembra y de larvas un 54% en la
etapa de cosecha. En climas cálidos, las siembras de verano y las que se realizan
hacia finales de otoño, ocasionan una menor tasa de reproducción (entre 8 y 9),
reduciéndose, por lo tanto, el efecto negativo sobre el próximo ciclo de cultivo.
Cuando la cosecha se realiza al final del ciclo biológico de la papa, todos los
nematodos que han penetrado en las raíces alcanzan el estado de quiste,
logrando un nivel poblacional muy alto. Este nivel alto ya lo tenemos en el paisano
de 1560 quistes/kg de suelo debido a las malas prácticas que se han llevado a
cabo durante años en estas tierras agrícolas cultivadas con papa, el cambio de
estas prácticas proporcionaría un mejor manejo del cultivo para reducir las
poblaciones de nematodos y larvas (J2) que existen , tomando en cuenta que no
ocurre así cuando se cosecha temprano la papa, de esta forma muchos
nematodos se encuentran todavía en los estados juveniles y el nivel poblacional
en el suelo permanece bajo, aunque no está por demás implementar un sistema
diferente de manejo
por ejemplo: solarizar el suelo antes de ser cultivado,
introducir la rotación de cultivo, realizar un buen barbecho o implementar un
control físico, genético, biológico y hasta químico.
En presencia de cultivares resistentes los juveniles de segundo estado salen del
quiste, penetran en las raíces, pero no se desarrollan. A veces, la reducción
poblacional, utilizando un cultivar resistente, puede ser mayor que utilizando un
cultivo no huésped o dejando el suelo en barbecho. Organismos como hongos,
bacterias, virus y protozoarios han sido identificados como parásitos o predadores
de nematodos (Dackman et al., 1992; Adams, 1990; Deacon, 1991; Stirling, 1991).
Algunos hongos que pueden ser utilizados en el paisano y otros que son
depredadores para el control de población son los hongos de Globodera que
parasitan o bien a los huevos (Verticillium) o bien a las hembras (Catenaria,
Nematophthora, etc), mientras que los segundos (depredadores) actúan
capturando a las larva (J2) (Arthrobotrys y Dactilaria) (JUNTA DE ANDALCIA
1994)
El uso de cultivares resistentes en El Paisano podría ejercer una presión selectiva
sobre el nematodo, debido al hecho de que no existen cultivares resistentes a
ambas especies o a todos los patotipos de la misma especie. Por otro lado, ambas
especies o diferentes patotipos de ellas, pueden encontrarse en el mismo campo,
de manera que el uso de un cultivar resistente puede reducir la incidencia una
especie o patotipo, pero favorece el desarrollo de la otra especie o de otro
patotipo. Se ha determinado que el uso continuo de un mismo cultivar resistente
ocasiona la selección de patotipos que antes no eran importantes. Otra técnica
recalcada aplicada para evitar el crecimiento de la población del nematodo es la
utilización de rotación de cultivos en los predios ya que durante décadas los
suelos de El paisano han sido utilizados para la siembra de papa y en los últimos
años para potreros ingresando un poco a la ganadería y volviendo al poco tiempo
a ser suelos utilizados nuevamente para la siembra de papa.
En un campo, el primer foco de infección se manifiesta en una pequeña área
circular que luego se agranda hasta afectar toda la superficie. La limpieza de la
maquinaria agrícola, zapatos, uso de tubérculos-semilla sanos y medidas
cuarentenarias son muy eficaces para evitar la diseminación de los nematodos.
Es interesante conocer el comportamiento de las poblaciones de Globodera a nivel
local ya que podría, en principio, ser utilizado en el control de nematodos,
plantando la papa, si es posible, en fechas en las que las poblaciones de
nematodos activos en el suelo fueran menores.
A pesar de la alta densidad de Globodera rostochiensis, el cultivo de la papa
siguió siendo hasta 2010, el principal ingreso económico para los agricultores,
quienes con el control químico y la apertura de zonas boscosas para nuevas áreas
de cultivo habían logrado mantener la producción de papa en niveles rentables.
Desde 1998 la producción en la zona ha ido disminuyendo debido a que la
densidad de G. rostochiensis ha aumentado, ocasionando afectaciones serias
para el cultivo, aunado a la baja de los precios.
La región del Cofre de Perote sigue considerándose una zona óptima para el
cultivo de la papa ya que las condiciones de suelo y clima proporcionan una
buena calidad al tubérculo. Por lo tanto es importante resolver la problemática del
nematodo dorado, proporcionando a los productores estrategias de manejo del
cultivo que sean funcionales y menos dañinas para el ambiente. Para el desarrollo
de dichas estrategias el conocimiento que aportan las investigaciones en biología
y ecología, como el estudio de comunidades de nematodos en suelos cultivados,
resulta esencial, ya que el papel que juegan los distintos microorganismos del
suelo nos ayuda a comprender los procesos del agroecosistema. Es necesario
que exista una vinculación entre la agricultura, la realidad económica de la misma,
y los potenciales beneficios desarrollados por la investigación.
VI RECOMENDACIONES
1.- Darle un manejo apropiado al cultivo de papa para prevenir que la alta
población de nematodos Globodera rostochiensis y quistes (J2) rebase el umbral
económico
2.- Establecer especies vegetales alternantes al cultivo de papa que puedan servir
como posibles hospederos
3.- Implementar cultivos de rotación
4.- Realizar estudios posteriores para obtener un manejo integrado del cultivo de
papa conforme al comportamiento poblacional de los nematodos en la región de El
Paisano
VII LITERATURA CITADA
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ANEXOS
Quistes Jovenes etapa de Siembra
No.de Quistes
200
150
100
50
0
1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13
14 15 16 17
18
Propietario
Fig. 25 Quistes Jóvenes/100gr en la localidad El Paisano Etapa de Siembra
Quistes Dañados etapa de Siembra
Título del eje
80
60
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Productores
Fig.26 Quistes Dañados/100gr en la localidad El Paisano, etapa de Siembra
Quistes Viejos etapa de Siembra
No. de Quistes
80
60
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Productores
Fig. 27 Quistes Viejos/100gr en la localidad El Paisano, etapa Siembra
Quistes Jovenes etapa Cosecha
No. de Quistes
80
60
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Productores
Fig. 28 Porcentaje de Quistes Jóvenes/100gr en la localidad El Paisano, etapa Cosecha
Quistes Dañados etapa Cosecha
No. de Quistes
100
80
60
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Productores
Fig. 29 Porcentaje de Quistes Dañados/100gr en la localidad El Paisano, etapa Cosecha
Quistes viejos etapa Cosecha
No. de Quistes
100
80
60
40
20
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Productores
Fig. 30 Porcentaje de Quistes Viejos/100gr en la localidad El Paisano, etapa Cosecha
No. de quistes
Comparacion de Quistes Jovenes en
las Etapa Siembra y Cosecha
200
100
Q.J. Siembra
Q.J. Cosecha
0
1
3
5
7
9
11
13
15
17
Productores
Fig. 31 Comparación de Quistes Jóvenes/100gr en la localidad El Paisano, en las etapa Cosecha y siembra
No. de quistes
Comparacion de Quistes Dañados
en las estapas Siembra y Cosecha
100
50
Q.D. Siembra
0
1
3
5
7
9
11
Q.D. Cosecha
13
15
17
Productores
Fig. 32 Comparación de Quistes Dañados/100gr en la localidad El Paisano, en las etapas Cosecha y siembra
No. de quistes
Comparacion de Quistes Viejos en
las etapas Siembra y Cosecha
100
50
Q.V. siembra
0
1
3
5
7
9
11
Q.V. Cosecha
13
15
17
Propietario
Fig. 33 Comparación de Quistes Viejos /100gr en la localidad El Paisano, en las etapas Cosecha y Siembra
Densidad de Larvas en la etapa
Siembra
No. de Larvas
10
8
6
4
Siembra
2
0
1
3
5
7
9
11
13
15
17
Productores
Fig. 34 Densidad de
Larvas/1gr de suelo obtenidos en la localidad El Paisano, etapa Siembra
Densidad de Larvas en la etapa
Cosecha
No. de Larvas
4
3
2
Cosecha
1
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Productores
Fig.35 Densidad de
Larvas/1gr de suelo obtenidos en la localidad El Paisano, etapa Cosecha