LA ALIMENTACION Y DISTRIBUCION DEL ESPACIO EN TRES

LA ALIMENTACION Y DISTRIBUCION DEL ESPACIO
EN TRES MOLUSCOS GASTEROPODOS :
RISSOA PARVA (DA COSTA), BARLEEIA UNIFASCIATA
(MONTAGU) Y BITTIUM RETICULATUM (DA COSTA)
por
Angel Borja
Servicio de Investlgaciàn Oceanográfica del Gobierno Vatco
Avenlda Satrústegui 8, San Sebastian 20008, España
Résumé
Dans le présent travail on recherche sous quelles formes, trois petits gastéropodes — Rissoa parva (da Costa, 1779), Barleeia unifasciata (Montagu, 1803) et
Bittium reticulatum (da Costa, 1778) qui coexistent dans un même microhabitat,
l'algue Halopteris scoparia L. — tirent leur énergie à partir d'aliments différents,
respectivement : sphacèles de Halopteris (Iiissoa), détritus algaux (Barleeia) et
détritus en général (Bittium). De cette façon, par un partage adéquat de l'espace
disponible, le système peut supporter les fortes densités de chacune des trois
espèces.
Introducción
En general los pequenos moluscos, a pesar a veces de su gran
abundancia, se sitúan mal en lo que al uso de la energia en el seno
de los ecosistemas se refiere, conociéndoseles sólo fraccionariamente.
La adquisición de energia es un objetivo primario de la nutriciôn. La energia, como dice Wiegert (1968), es para el organismo la
manera de continuar y extender la vida, el medio para mantenerse,
crecer y reproducirse.
Es por ello por lo que para comprender mejor la posiciôn que
un organismo ocupa en el ecosistema interesa conocer el alimento
que ingiere.
En este sentido la comunidad formada por plantas microscôpicas
y animales que viven sobre sustratos duros proveen un rico alimento a los animales ramoneadores. En los prosobranquios pequenos y
en los individuos jóvenes las diatomeas suelen ser el alimento mâs
importante (Fretter & Manly, 1977).
La necesidad de hacer estudios sobre la alimentación la han
entendido asi numerosos autores : Mooers (1981), Sacchi et al. (1981),
Robertson & Mann (1982), Hunter & Russell-Hunter (1983), entre
otros.
CAHIERS DE BIOLOGIE MARINE
Tome XXVII - 1986 - pp. 69-75.
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A. BORJA
Las tres especics que nos ocupan : Rissoa parva, Barleeia unifasciata y Bittium reticulatum, aúm cuando son muy abundantes
(Fretter & Graham, 1978, 1981; Borja, 1984), suelen merecer vagas
referencias en cuanto a su alimentación (Fretter & Graham, 1962,
1978, 1981; Wigham, 1975; Sonthgate, 1982a, 1982b), lo que nos ha
movido a estudiarla de forma concreta.
Material y métodos
El estudio se Ilevó a cabo en la rasa de Arminza (Costa Vasca,
Norte de Espana) (Figura 1), entre 70 y 80 cms sobre el nivel cero
de marea. Se tomaron muestras del alga Halopteris scoparia L. Sauv.
donde los tres moluscos son especialmente abundantes (Borja, 1984),
Localización geográfica del área de estudio en la Costa Vasca (Norte de Espana).
y, por separado, sedimento que se hallaba a los pies del alga al
arrancarla. Este se componía de arena, piedrecillas, detritos de origen
animal y vegetal, asi como trozos de algas diversas : Ceramium,
Cornllina, Ulva, Enteromorpha, etc. Las muestras se introducian en
botes herméticos para su transporte al laboratorio.
Las muestras se mantenian 24 horas en acuarios con objeto de
minimizar el efecto de «stress» por su transporte y manipulación.
Se separaron a la lupa 40 individuos, 20 de entre las algas y
20 del sedimento, para cada una de las tres especies cuando se
les veia en actitud de alimentarse ramoneando la superficie del
alga o del sedimento.
El número de individuos escogido y parte de la metodologia se
ha realizado siguiendo las directrices planteadas por Robertson &
ECOLOGIA DE TRES GASTEROPODOS
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Mann (1982) en el estudio de Littorina neglecta, animal de tainano
similar a los que nos ocupan.
Las couchas se deshacían mediante àcido clorhídrieo diluido,
poniendo los animales en portas sobre los que se hacía un frotis por
aplastamiento y extension de las parles resultantes.
Las preparaciones se estudiaban en un microscopio Zeiss con
500 aumentos.
RESULTADOS Y DISCUSION
1. — Rissoa parva
Según vemos en la Figura 2 en su interior se han encontrado,
en la submuestra de algas, restos de algas que han resultado ser en
todos los casos Halopteris scoparia. Los animales con dichos restos
Individuos
%
l'orcentaje de individuos de
scoparia en su interior.
las
tres
especies
con
trozos del
alga
Halopteris
suponían el 75 p. 100 de los estudiados. Los trozos eran prioritariamente esfacelos o puntas del alga, visibles en algún caso todavia
en la cavidad bucal. La media por individuo era de 3.45 trozos.
Por lo que se refiere a lo encontrado en los individuos estudiados en la submuestra de sedimento, los datos no han podido
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.4. BORJA
cuantificarse, ya q u o t a n t o en esta especie r o m o en las o t r a s se h a n
encontrado restos algales m u y digregados que parecían algas verdes
filamentosas o cordones de algas unicelulares. La especie que nos
o c u p a los t e n i a e n u n 3 0 p . 100 d e los c a s o s e x a m i n a d o s .
S e g ú n P e l s e n e e r ( 1 9 3 5 ) , R. parva c o m e Corallina, a l g a s y d e t r i tos, m i e n t r a s q u e F r e t t e r & G r a h a m (1978) sostienen q u e sólo
ingiere diatonicas y detritos, pudiéndose situar por tanto como animal
fitofago según aquel o detritofago según estos, siendo en c u a l q u i e r
caso ramoneadora.
Se intentó confirmar el hecho de la alimentación de diatonicas,
p e r o ni en esta especie ni en las o t r a s d o s se ha p o d i d o c o m p r o b a r
este extremo, al no hallarse esqueletos o partes d u r a s de diatomeas
e n los e s t ó m a g o s , a u n q u e esto n o n o s h a r e d e s c a r t a r t o t a l m e n t e
d i c h a a l i m e n t a c i ó n p o r c u a n t o está d e m o s t r a d o q u e las d i a t o m e a s
j u e g a n un papel importante en la alimentación de pequeños gasteró- .
podos (Fretter & Manly, 1977).
P o r t a n t o p o d e m o s d e c i r q u e R . parva e s f i l ó f a g a , a u n q u e e n
condiciones de escasez de a l i m e n t o u o t r a s c i r c u n s t a n c i a s p u e d e alim e n t a r s e de detritos, generalmente provinienles de material vegetal.
C u a n d o v i v e e n Halopteris s e a l i m e n t a d e l o s e s f a c e l o s o p u n t a s n u e vas q u e están creciendo, ya q u e según H a m e l (1931-1939) esta alga
presenta crecimiento apical. Esto explicaría el
hecho de que la
p r o p o r c i ó n de individuos e n c o n t r a d o s e n t r e el alga sea, s e g ú n Borja
(1984), del 71.75 p. 100, f r e n t e al 28,25 p. 100 e n c o n t r a d o en el
sedimento en 25 muestreos realizados por dicho autor.
T a m b i é n explica el h e c h o c o m e n t a d o p o r W i g h a m (1975) y S o u t h gate (1982a) según el cual m u c h o s p r o s o b r a n q u i o s son frecuentes
en algas tupidas donde se retienen sedimento y diatomeas, produciéndose m i c r o h á b i t a t s estables, y q u e c u a n d o se defolia el alga
d e c r e c e e l n ú m e r o d e Rissoa. E s t o p u e d e d e b e r s e n o s ó l o a l a m e n o r
r e t e n c i ó n de s e d i m e n t o y d i a t o m e a s , sino a la d e t e n c i ó n en el crecim i e n t o del a l g a y p o r t a n t o a la f a l t a de b r o t e s n u e v o s q u e s i r v a n de
alimento al animal.
2. — Barleeia umfasciata
En la s u b m u e s t r a de a'gas ( F i g u r a 2) sólo se h a n e n c o n t r a d o
t r o z o s d e Halopteris e n e l 1 5 p . 1 0 0 d e l o s i n d i v i d u o s , s i e n d o l a
m e d i a d e 0.25 t r o z o s p o r i n d i v i d u o . H a y q u e h a c e r n o t a r q u e sólo e n
un caso se t r a t a b a de un esfacelo, m i e n t r a s el resto e r a n de o t r a s
p a r t e s del a l g a . E n e l s e d i m e n t o los r e s t o s d e t r í t i e o s e n c o n t r a d o s ,
s i m i l a r e s a los de las o t r a s d o s e s p e c i e s , lo f u e r o n en el 25 p. 100 de
los casos.
S e g ú n F r e t t e r y G r a h a m (1962, 1978) esta especie c o m e d e t r i t o s
y d i a t o m e a s , tesis m a n t e n i d a asi m i s m o p o r S o u t h g a t e (1982b).
l'or lo que se ha e n c o n t r a d o la especie m a n t i e n e un régimen
mixto de algas y detritos, siendo éstos m á s a b u n d a n t e s , no pudiéndose demostrar tampoco aquí la presencia de diatomeas.
con
E n c u a l q u i e r caso r e s u l t a c u r i o s o c o m p r o b a r (Borja, 1984) q u e ,
d i c h a a l i m e n t a c i ó n , a p a r e z c a e n u n 7 9 . 6 4 p . 1 0 0 e n t r e Halopteris
ECOLOGIA
DE TRES GASTERÓPODOS
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y sólo 20.36 p. 100 en el s e d i m e n t o , c o r r o b o r a n d o lo e x p u e s t o p o r
M y e r s & S o u t h g a t e (1980) r e s p e c t o a su b a j a afinidad p o r el sedimento.
3. — Bittium reticulatum
En esta especie, en la s u b m u e s t r a de algas (Figura 2), no se
e n c o n t r ó n i n g ú n t r o z o d e Halopteris, a u n c u a n d o e n u n s o l o i n d i viduo se encontraron restos detríticos de un alga verde.
E n l a s u b m u e s t r a d e s e d i m e n t o los d e t r i t o s a l g a l e s e n c o n t r a d o s
lo f u e r o n en el 45 p. 100 de los i n d i v i d u o s , lo c u a l lo s i t ú a a la
cabeza en este medio.
E s t o c o r r o b o r a la o p i n i ó n de F r e t t e r & G r a h a m (1962, 1981) q u e
l o d a n c o m o c o m e d o r d e d e t r i t o s y d i a t o m e a s , y d e M o n t f r a n s e t al.
(1982) q u e dicen de u n a especie similar,
Bittium
varium, q u e e s u n
gran controlador del perifiton.
Q u i z á s e a p o r esto p o r l o q u e a p a r e c e e l 80.38 p . 100 d e l t o t a l
en el s e d i m e n t o y sólo el 19.62 e n t r e las a l g a s (Borja, 1984), p u e s t o
que en aquel la abundancia de detritos es superior.
Conclusión
A n a d ó n (1980) escribía : « El h e c h o de q u e c o i n c i d a n las é p o c a s
de incremento en n ú m e r o de las especies m á s a b u n d a n t e s resulta
llamativo, sobre todo si se tiene en cuenta que a m b a s poseen un
espectro
alimentario
similar
».
Refiriéndose
a Rissoa y Bittium,
a u n q u e p u d i é r a m o s a ñ a d i r a Barleeia.
E s t e h e c h o llamativo q u e d a resuelto al h a c e r un estudio diferencial tanto de la distribución como de la alimentación.
D e e s t a f o r m a p o d e m o s d e c i r q u e Rissoa parva e s u n a n i m a l
fitófago que, en d e t e r m i n a d a s circunstancias, p u e d e a l i m e n t a r s e de
d e t r i t o s . S e a l i m e n t a , c u a n d o v i v e s o b r e Halopteris, d e l a s p u n t a s o
esfacelos del alga y, m u y posiblemente, de d i a t o m e a s . Este h á b i t o
alimentario hace que se distribuya preferentemente por la parte
e x t e r n a del alga, lo cual ha p o d i d o c o m p r o b a r s e t a n t o en a c u a r i o
c o m o e n i n m e r s i o n e s e n l a z o n a e s t u d i a d a con m a r e a alta, así c o m o
en la s e p a r a c i ó n de m u e s t r a s , e n c o n t r á n d o s e en g r u p o s de 5 a 7
individuos.
Barleeia unifasciata, p o r s u l a d o , s e r á u n a n i m a l d e t r i t ó f a g o y ,
e n m e n o r m e d i d a , f i t ó f a g o , q u e s e a l i m e n t a d e r e s t o s d e Halopteris y
algas f i l a m e n t o s a s y, t a m b i é n posiblemente, de d i a t o m e a s . E s t o s alim e n t o s los e n c u e n t r a m á s f á c i l m e n t e r e t e n i d o s e n l a p a r t e i n t e r i o r
del alga, q u e a c t ú a c o m o u n a t u p i d a red, d o n d e s e localizan i n d i viduos solitarios o en grupos de tres como máximo, según h e m o s
p o d i d o o b s e r v a r en c o i n c i d e n c i a c o n F r e t t e r & G r a h a m (1962) q u e
dicen que no es gregaria.
Bittium reticulatum e s u n d e t r i t ó f a g o n e t o , a l i m e n t á n d o s e d e t o d o
tipo de restos orgánicos y d i a t o m e a s q u e e n c u e n t r a p r e f e r e n t e m e n t e en
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A. BORJA
los pics del a l g a o e n t r e el s e d i m e n t o d o n d e se s u s t e n t a ella, a p a r e ciendo en grupos según se ha podido observar.
De esta f o r m a c o m p r o b a m o s q u e se c u m p l e n dos de las tres
t á c t i c a s q u e s e u t i l i z a n p a r a d i v i d i r los r e c u r s o s a l i m e n t a r i o s e n t r e
l a s e s p e c i e s ( S p i g h t , 1 9 8 1 ) : S e g r e g a c i ó n d e l h a b i t a t (Rissoa e n l a s
partes
e x t e r n a s d e l a l g a , Barleeia e n e l
i n t e r i o r y Bittium e n
el
s e d i m e n t o ) , u s o d e d i f e r e n t e s a l i m e n t o s (Rissoa l o s á p i c e s d e Halopteris, Barleeia d e t r i t o s de Halopteris u
otras
algas
r e t e n i d a s en el
i n t e r i o r , Bittium d e t r i t o s e n g e n e r a l ) y c a z a ( o a l i m e n t a c i ó n ) a d i f e r e n t e s h o r a s , q u e no se ha c o m p r o b a d o . De esta f o r m a el r e p a r t o del
espacio y de los r e c u r s o s p o r p a r t e de las especies m á s a b u n d a n t e s en
este m i c r o h á b i l a t p e r m i t e q u e se m a n t e n g a n las altas d e n s i d a d e s q u e
d i f e r e n t e s a u t o r e s c o n f i e r e n a los t r e s m o l u s c o s ( W i g h a m , 1 9 7 5 ; F r e t ter & G r a h a m , 1978, 1 9 8 1 ; A n a d ó n , 1980; S o u t h g a t e , 1982a, 1982b;
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Summary
It
has been
s t u d i e d f o r m s in
which
three
little
gastropods —
Rissoa
parva
(da Costa, 1779), Barleeia unifasciata (Montagu, 1803) and B i t t i u m reticulatum (da
Costa. 1778) coexisting in the same microhabitat, on Halopteris scoparía L. —
obtain their energy from differend food sources, respectively : tips of Halopteris
(Rissoa), algal detritus (Barleeia) and detritus in general (Bittium). In this way,
and distribuiting the available space adequately between them, the system can
support a high density of each of the three species.
Resumen
En el presente trabajo se estudian las formas en que tres pequeños gasterópodos
Rissoa
parva (da Costa, 1779), Barleeia unifasciata (Montagu, 1803) y
Bittium reticulatum (da Costa, 1778) — que coexisten en un mismo microhábitat,
en Halopteris scoparia L., obtienen su energía de alimentos diferentes : esfacelos
de Halopteris, detritos algales y detritos en general respectivamente. De esta
forma, y repartiéndose el espacio disponible adecuadamente, puede soportar el
sistema altas densidades de cada una de las tres especies.