Colonizacion por invertebrados de macrofitos emergentes durante

Colonizacih por invertebrados de
macr~$?tos emergentes durante su
descomposicih en el rio Parami
Alicia Por DE NEIFF (1) y
Yolanda BRUQUETAS
DE ZOZAYA
(1)
RESUMEN
La colonizaci6n de la broza de Polygonum acuminatum y Panicum elephantipes fue esludiada en un brazo
secundario del rio Parana que entra en la isla Choui. Las pérdidas de peso SECOfueron medidas debajo del agua
(a 2 m de profundidad),
utilizando la técnica de las bolsas de broza. La abundancia de inverfebrados que colonizan
el detrito fue expresada por bolsa de broza y por g de peso seco remanenie. Los coeficientes de decaimiento de
fueron 0,017 y 0,0085
P. ac.uminatum y P. elephantipes, estimados en base a 50 dias de descomposicion,
respectivamente.
Las densidades de 10s invertebrados aumentaron con la progresiva descomposicion de las plantas.
Hubo una correlacion linear negativa entre el peso seco remanente y el nrimero de invertebrados por g de broza
remanente. Las maximas
densidades fueron menores que 17 invertebrados
por g de broza remanente.
Una
disminucion
de la densidad fue observada después de 10s 24 dias de incubacidn. cuando el rio Parami inundo la
isla Choui.
Durante 10s primeros 7 dias recolectores y predatores tuvieron abundancia relafiva semejantes en el material de
ambas especies. Los colonizadores mas abundantes fueron Chironomus SP.,‘ Dicrotendipes sp, g Ablabesmyia sp.
Los colectores filtradores (Cyclesthe,ria hislopii y Cythe.ridella ilosvayi)
fueron dominantes a 10s 30 dias de
incubation.
PALABRAS
~LAVES:
Decomposicion
-
Colonizacion
por invertebrados
-
Macrofîtos -
Sudamerica -
Agua
dulce.
RÉSUMÉ
COLONISATION
PAR LES INVERTÉBRÉS
DE MACROPHYTE~
ÉMERGÉS
DANS LE RIO PARANA
DURANT
LEUR
DÉCOMPOSITION
La colonisation de Polygonum ac.uminatum et de Panicum elephantipes en décomposition a été étudié dans un
bras secondaire du Rio Paranci qui pénètre dans l’île de Choui. La perte en poids sec a étk suivie sous deux mètres
d’eau par la techni ue du sac en filet. L’abondance des invertébrés qui ont colonisé le substrat a été exprimée par sac et
par g de poids sec. E a décomposi#ion calculée sur 50 jours a été respectivement de 0,017 j~l pour P. acuminatum et de
0,085 j-l pour P. elephantipes. La densité des inuertébrés a augmenté au fur et à mesure de la décomposition, avec une
corrélation négative entre le poids sec restant de litière et le nombre d’invertébrés par g de litière. Une diminution
de la
(1) Conicet, Centro de Ecologia Aplicada del Litoral, Casilla de Correo 291, (3400) Corrientes, Argentina.
Heu. Hydrobiol.
trop. 2P (3)
: 209-216 (1991).
210
A. POI DE NEIFF,
Y. BRUQUETAS
DE ZOZAYA
densifk a tS obserrke après 24 jours d’incubation
lors de la crue du Parana qui a envahi l’île de Choui. Les collecteurs
el 1~s prkdateurs ont colt6trouvés en densités égales pendant les 7 premiers jours pour les deux substrais; avec une
dominance de Chironomus sp. Dicrot.endipes sp. et Ablabesmyia sp. Les filtreurs ont été dominants après 30 jours
d’incubation
(Cyclestheria hislopii et Cytheridella ilosvayi).
MOTS
C:L&
douces.
COLONIZATION
:
Décomposit.ion -
Colonisation
BY INVERTEBRATES
DURING
-
Invertébrés
DECOMPOSITION
-
Macrophytes
OF EMERGENT
-
Amérique
MACROPHYTES
du Sud -
IN THE PARANA
Eaux
RIVER
Thr colonization
of Polygonum acuminatum and Panicum elephantipes litter were studied in a secondary
branch of Parami river which enters in Choui island. Dry-weight
loss was measured under water at 2 m depth, by the
litter bag technique. The abundance of invertebrates that colonized fhe detritus mas expressed per litter bag and per g of
remaining
dty weight. Decay coefficients for P. acuminat.um and P. elephantipes estimated over 50 days of
decomposition
were 0.017 and 0.0085 d-l respecfively.
Invertebrate
densities
increased lvifh the progressive
deromposition
of the plants. There was a negative Iinear correlation between the remaining
dry weighi and ihe number
of invertebrates per g remaining
litfer. Maximum
densities were less than 17 invertebrates per g remaining
litter. A
decrease of densiiy was observed after 24 days of incubation
when Paranci river flooded the Choui island.
Similar
relaiive abundances of collecter-gatherers
and predators were found during the first seven days from
material of both species. The more abundant colonizers were Chironomus SP., Dicrot,endipes sp. and Ablabesmyia
sp. Collerfor-filtercrs
(Cyclestheria hislopii and Cyt.heridella ilosvayi) were dominant af 30 days of incubation.
IïEY
WORD.5
: Decomposition
-
Invertebrates
c.olonization -
Mac.rophytes -
Sout,h America -
Fresh waters.
INTRODUCCION
METODOLOGIA
La colonizacion por macroinvertebrados del detrit-o de plantas acuaticas ha sido est.udiada principalmente en ambient,es leniticos (DANELL y SJOBERG,
1979; DANELL y ANDERSSON,
1982; BROCK, 1984;
WEBSTER
y SIMONS, 1978; Par DE NEIFF y NEIFF,
19%). En ~OS, dado la mayor importancia del aporte
de hojas de érboles, la descomposicion y colonizacion
del det-rito de hidr0fXos es poco conocida (HILL y
WEBSTER,
1982; Por de NEIFF y NEIFF, 1989).
Polygonum
acuminatum
((tcatay») y Panicum
elephanfipes
(<tcarrizo))) crecen en 10s bordes de las
islas del rio Parana y cubren grandes extensiones de
sus baÏïados y canales interiores (NEIFF, 1986). Su
production primaria oscila entre 12,5-19 t. ha-laÏio-l
(P. acuminatum)
y 7-13 t ha-lario? (P. elephantipes)
(NEIFE',
1990).
Las hojas y tallos de est.as plantas se descomponen
generalmente en condiciones de aerobiosis y constituyen una importante fuente de materia organica a1
rio Parana.
En esta contribution se detallan 10s grupos troficos
de invertebrados que colonizan el det.rito de las
plantas de ((carrizo )) y scat,ayo. ,Se describen 10s
cambios operados en el mimero de invertebrados en
relacibn con el peso seco remanente de las plantas y
las variaciones hidromktricas del rio ParanA.
de Polygonum
acuminatum
y Panicum
con sus hojas fueron recogidos en la isla
Choui, ubicada sobre la margen derecha del rio
Parana, unos 4 km aguas abajo de su confluencia con
el rio Paraguay (27”30’ S, 58” 55’ 0, fig. 1).
Las plantas secadas a1 aire y a la sombra se
coloc.aron sin fragmentar y humedecidas en bolsas de
nylon de 20 x 20 cm de lado y 5 mm de apertura de
malla. Las bolsas conteniendo 15 g de material
veget,al fueron sumergidas a 2 m de profundidad
cerca de 10s sedimentos del fondo. Tres bolsas de
cada especie vegetal fueron retiradas a 10s 7, 17, 24,
30 y 50 dias. Su contenido fue lavado para separar
10s invertebrados del material vegetal sobre un tamiz
de 125 p de apertura de malla. La tasa de
descomposicion de las plantas fue calculada usando
la ecuacion :
Wt, = Wo.emkt(OLSON, 1963).
Los invertebrados que colonizan el detrit,o fueron
clasificados funcionalmente de acuerdo a MERRIT y
CUMMINS (1975). Datos adicionales se obtuvieron de
HARGRAVE
(1970), IRMLER (1975), PENNAK (1978),
CUSHING y RADER (1982) y de observaciones personales.
El experimento de descomposicion y colonizacion
se realizo en un canal secundario del rio Parana que
&rr.
ffydrobiol.
trop. 24 (3) : 209-216 (1.991).
Tallos
elephantipes
COLONIZACIbN
FIG. 1. -
DE MACROFITOS
DURANTE
SU DESCOMPOSICI6N
211
Mapa del nordest.e de Argentina mostrando el sitio de incubacih.
Map of Argentine northeastern showing incubation sife.
atraviesa la isla Choui. En el transcuros de la
experiencia (30.X.1987 a1 14.X11.1987) la temperat.ura del agua vario entre 24 “C y 26 “C, la conductividad ekctrica entre 133 $S.cm-l y 235 @.cm‘* y el
pH entre 7 y 7,3. La concentration
de oxigeno
disuelto en el agua cercana a 10s sedimentos fluctua
entre 4,2 y 6,3 mg. 1-l.
El fondo del canal de la isla Choui es arenoso. La
profundidad
del sitio de incubation vario con la
altura hidrométrica del rio Parana en el puerto de
Corrientes (fig. 2). Después de 10s 30 dias de incubacion la turbiedad del agua aumento y la medida del
disco de Secchi disminuyo de 30 a 4,5 cm. La
velocidad de la c.orriente del rio Parana en el area de
la confluencia con el Paraguay oscila entre 0,4 y
2,0 m.sl.
R~U. Hydrobiol. trop. 24 (3) : 209-216 (1991).
Se utilizaron para el tratamiento estadistico de la
information pruebas de signiflcacion (Mann-Whitney
U test) y correlacion de rangos con el coeflciente de
Spearman (SOKAL y ROHLF,
1981). La atlnidad
cenotica fue medida con el indice de Dite-Sorensen
(LAMONT
y GRANT, 1979).
RESULTADOS
La pérdida de peso seco de la broza de Polygonum
y Panicum elephantipes fue mas rapida
en 10s primeros 7 dias (fig. 2). El lr diario calculado
en base a 50 dias de permanencia de las bolsas bajo
agua fue 0,0085 d-l para P. elephantipes y de 0,017 d-l
acuminatum
313
A. POI DE NEIFF,
Y. BRUQUETAS
DE ZOZAYA
material remanente. Los valores del coeficiente de
Spearman fueron 0,80 (z = 1,60) en el experimento
con plantas de Panicum
y 0,70 (z = 1,401 en el de
Polygonum.
Proporc,iones semejantes de recolectores y predatores se registraron en ambos sustrat.os durante 10s
primeros siete dias de incubation (fig. 4). Los colonizadores mas abundantes fueron las larvas de Chironomus sp., Dicrofendipes
sp. y Ablabesmyia
sp. y en
menor proporci0n se registraron ninfas de Campsurus
sp. y larvas de Neotrichia
sp. A 10s 17 dias de
incubation 10s predatores resultaron proporcionalmente mas importantes. Las larvas de Ablabesmyia
sp. alcanzaron su mayor densidad (50 larvas por
bolsa de Polygonum
y 30 por bolsa de Panicum).
A 10s 24 y 50 dias de inc.ubac.iCm 10s recolectores
fueron mas numerosos que 10s predatores en la broza
dias
FIG. 2. - Peso swo remanente medio y ntimero de invertebrados por gramo remanente de la broza de P. czczzminafzzm $
P. elephanfipes. Las barras vert.icales indican la desviacion
estandar.
Xlean relatioe amount of remaining dry weight and number ot
inverfebrates
per g remaining
in P. acuminatum
and
P. plephant-ipes litter. Verfical bars indicnfe standard deviation.
m
475
4
375
3
para P. acuminatum.
El tiempo estimado para la
descornposicion del 50 y0 del material vegetal fue
mener en Polygonum
(40 dias) respecto de Panicum
(81 dias). En base a la curva t.earica se requeriran
176 dias y 353 dias respectivamente para que se
descomponga el 95 o/o de las plantas.
La maxima densidad de colonizadores por bolsa de
broze fue encontrada a 10s 17 dias en P. acuminatum
y a 10s 30 dias en P. elephantipes
(fig. 3). En estas
fechas de inc.ubacion se habia descompuesto el 25 yo
y rl 30 t& respectivamente del material vegetal.
El ntimero de invertebrados por gramo remanente
rr& elevado se registre después de 10s 30 dias de
incubaribn en amb& sust.ratos (fig. 2).
Comparando las dos especies vegetales no se
observaron diferencias signifkativas ni en el ntimero
de colonizadores por bolsa ni en el ntimero de
invert,ebrados por g remanente (Mann Whitney U
test).
A 10s 17 dias de incubation,
las aguas del rio
comenzaron a entrar en el canal de la isla Choui. Una
semana después la profundidad se incrementb un
met-ro y el ntimero de invertebrados por bolsa y por g
remanent.e de detrit.0 disminuyo (fig. 3).
Hubo correlacion inversa enke el mimero de
individuos
por g remanente y el peso seco del
Reo. Hydrobiol.
trop. 24 (3) : 209-216’ (1991).
2,5
1
0 j
C
0
m
P. acuminatum
IX
t? elephantipes
7
17 2430
50
dias
FIG. 3. - Nivel hidrométrico
del rio Parana en el hidrometro
de la ciudad de Corrient,es (A), nivel del agua en el sitio de
experimentacion
(B) y ntimero dq invertebrados
por bolsa de
broza en el detrito de Panicum elephanfipes y Polygonum
acuminafum (C). Periodo Octubre 1986 - Diciembre 1986.
Wafer level of Paranzi river af Corrienfes Cify (A), wafer leoel in
fhe experimental sife (B) and nzzmber of inoertebrates per lifter
bag in Panicum elephantipes
and Polygonum
acuminat.um
defrifus (C). Period Ocfober 1986 - Uecember 1986.
COLONIZACI6N
DE MACR6FITO.S
DIAS
DE
DURANTE
SU DESCOWPOSICT6N
213
INCUBACION
24
PARTIDO~~ES
PARTIDORES
RECOLECTORES
0
COLECTORES
FILTRADORES
PREDATORES
0
RASPADORES
u
10%
7
PARTIDORES
RECOLECTORES
COLECTORES
FILTRADORES
PREDATORES
I
FIG. 4. -
RASPADORES
Composici6n
Percentage composition
porcentual
of invettebrale
de 10s grupos troficos funcionales de invertebrados
en la broza de Panicum elephaniipes y
Polygonum acuminatum.
funcfional feeding groupe (collecter-gatherers, collecter-filterers, predators and scrapers) in ihe l,itter
I
of Panicum elephantipes and Polygonum acuminatum.
de Polygonum. En la de Panicum (fig. 4) las proporciones resultaron invertidas. Al final de la inc.ubacion, 10s recolectores que colonizaban la broza de
Polygonum eran c,asi exclusivamente
oligoquetos
naididos.
Los colect,ores filtradores superaron a 10s otros
grupos funcionales en ambos sustratos solamente a
10s 30 dias de incubaciitn (fig. 4). Las especies mas
abundantes fueron Cyfheridella ilosvayi y Cyclesfheria
hislopii.
Los partidores y raspadores fueron proporcionalmente escasos, tanto en numero de individuos como
de taxa (fig. 4 y tabla 1).
DISCUSION
La descomposici6n de P. acuminafum
y P. elees m&s 1ent.a que la de las hojas de
phanfipes
Reu. Hydrobiol.
trop.
24 (3) : 299-216 (1991).
crassipes incubadas simultaneamente
en
la isla Choui (P~I DE NEIFF y NEIFF, 1989) por la
diferent,e composici0n estructural de sus tejidos.
SegUn BOYD (1970) las plantas arraigadas emergentes
tienen mayor porcentaje de celulosa que las sumergidas y flotantes. HAMMERLY
ef al. (1982) determinaron que las hojas de E. crassipes tienen en lagunas
del rio Parana mayor contenido de nitrbgeno,
magnesio, sodio y potasio que las de Panicum y
Polygonum. Los valores del coeficiente de decaimiento calculados para Panicum y Polygonum se aproximan a 10s de las raices de E. crassipes cuyo k diario
en el rio Paran es de 0,010 (Par DE NEIFF y NEIFF,
1989). Estas poseen proporcionalmente mas fibra que
sus hojas (DEBUSK y DIERBERG, 1984).
No hay
informaci&
sobre la tasa
de
descomposici6n
de otras mackfitas
en el rio Parana.
La comparaci0n con 10s datos obtenidos para
Eichhornia
21.4
A. POI DE NEIFF,
RECOLECTORES
A
B
Y. BRI JQUETAS
DE ZOZAYA
TABLA
+
Invertebrados
OUGOCHAETA
Dem (Aulophorus)
Dem mro)pectinata
Opistocystidae
furcakx
AMPHIPODA
Hyalella curvispina
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
DIPTERA
Chironomus
Dicrotendipei
Micropsecka
+
+
+
+
+
TRKHOPTERA
Neutrichia
sp. (larvad
Oecetis sp. (larvas)
+
+
+
COLEoPTER.4
Scirtes sp. (larvas)
+
ACARINA
Hydrozetes
+
sp. (larvas y pupas)
sp. (larvai i pupas)
sp. (larvas y pupas)
sp.
COLECTORES
OSTRACODA
Cytheridella
FILTRADORES
ilosvayi
EUBRANCHIOP~DA
Cycleskria
hislopii
+
M~LLUSU
Eupera sp.
PREDATORES
HJRUDIN~
Heloboélla
stangnalis
+
ODONATA
Coenagrionidae
(ninfas)
Libellulidae
(ninfas)
+
DIPTEUA
Ab/abesmyia
Bezzia sp.
+
+
sp. (latvas)
COLEoPTERA
Dytiscidae
(larvas)
HYDRACARINA
+
+
RASPADORES
COLEoPTERA
Berosus sp. (iarvas)
+
Moi~usw
Biomphalaria
sp.
Uncancylus
concentricus
Littoridina
guaranitica
+
+
PARTIDORES
DIPTERA
Hydrellia
sp.
(larvas)
RERENCIAS: A = Polygonum
acuminatum
B = Panicum elephantipes
Rtv. Hydrobiol.
trop. 24 (3) : 209-216 (1991).
+
en el detrito
emergentes (Curez,
en otras latitudes es
dificil. Estas plant.as crecen en una amplia variedad
de cuerpos de agua (orillas de rios, lagunas, esteros y
baiïados) con diferent,es condiciones limnol6gicas que
inciden en el proceso de descomposic.Zm.
El ‘ntimero de colonizadores por gramo remanente
es semejante a1 de las raices de E. crassipes, muy
inferior a1 de las hojas de esta planta y supera a1 de
las plantas de Typha que se descomponen en
ambientes loticos (HILL y WEBSTER, 1982). Coincidentemente, HART y HOW~IILLER
(1975)~ RICHARD
y MOREAU
(1982) sefialaron que varias especies de
hojas de Arboles tienen distinta densidad de colonizadores y que la mayor densidad de colonizadores se
obtienen en plantas que se descomponen mBs
rapidament.e.
Una activa acumulacion de nitrogeno acompafia la
descomposici6n bacteriana de plantas emergentes
(ULEHLOVA,
1978) y de otras macrofitas (ESTEVES y
BARBIER~,
1983, POI de NEIFF y NEIFF, 1988). Las
hojas en descomposicikm tienen mayor valor nukicional para 10s invertebrados a medida que avanza la
y HYNES,
1971; SI~IOCK y
descomposici6n (KAUSHIK
STONEBURNER,
1980). Como resultado de este proceSOse encontre una correlacion inversa entre el peso
seco remanente de las plantas y el ntimero de
invertebrados por gramo remanente.
El mayor ntimero de colonizadores se dio después
de 10s 30 dias de incubation en ambos sustratos.
Esto coincide con 10 descripto para otras macrMit,as
B~0~~(1984)y
POI DE
por HILL y WEBSTER(~~~~),
NEIFF (1989).
La colonizaci6n
del sustrato por especies de
Chironomidae
es rapida. Desde el comienzo del
experimento se observaron larvas de Chironomus y
Dicrotendipes
en dist*intos estadios de desarrollo
registrandose pupas a 10s 24 dias de incubation. Las
especies de oligoquetos colonizan el material vegetal
en descomposicion después de 10s 24 dias de incubaci6n. Su mayor densidad se registra a1 final del
experimento. SILIOCK y STONEBURNER
(1980) encontraron que 10s Naididae t.ienen una respuesta positiva a1 incremento de descomposici6n de las hojas y
son abundantes después que las hojas exhiben signos
visuales de descomposicion.
Si se compara las especies que colonizan este
detrito con las que viven en las formaciones de
Panicum y Polygonum en la isla Choui (P~I de NEIFF
Typha,
EPHEMœOr’TERA
Callibaetis SD. fninfas)
Cacnis sp. (fkfas)
Campsurus sp. (ninfas)
1
de Panicum elephantien la isla Choui
pes y Polggonum
acuminatum
Inuerfebrates found in Panicum elephant,ipes and Polygonum
acuminat.um detritus at Choui island
distintas
COLLEMBOLA
Proisotoma
sp.
encontrados
especies de plantas
Scirpus,
Paspalum)
COLONIZACII?iN
DE MACROFITOS
1989) la afinidad es de 0,50. Esta
aumenta a 0,8O a1 considerar solo 10s predatores ; es
decir, que éstos podrian colonizar el detrito desde las
praderas de plantas emergentes cercanas.
Las especies de colectores mas abundantes (Cyelesiheria hislopii, Campsurus SP., Chironomus SP., Dicrolendipes sp. y Neotrichia SP.) no fueron registradas en
relation con las plantas vivas de Panicum y Polygonum. La fuente de estas especies puede estar en 10s
sedimentos del canal o en el material de arrastre del
rio Parana (Drift).
La colonizacion del detrito por invert.ebrados es
afectada por las fluctuaciones hidrométricas del rio
Parana produciendo disminucion
del nirmero de
colonizadores durante las inundaciones. Este efecto
se observa tambien en la broza de Eichhornia
crassipes incubada en este ambiente (P~I de NEIFF y
y BRUQUETAS,
REFERENCIA
DURANTE
215
NEIFF,
1989). Queda por resolver si la disminucion
de 10s invertebrados se debe a1 arrastre del agua de
inundacion
o a la deposicion de sedimentos a
posteriori del ingreso del agua.
El detrito proveniente de las plantas acuaticas
constituye un aport,e energético para las mallas
t.roficas de 10s ambientes periodicamente inundables
por el rio Parana, ta1 como 10 sefialaran HOWARDWILLIAMS
y JUNK
(1976) para la varzea del rio
Amazonas.
AGRADECIMIENTOS
A la Dra. Analia PAGGI y a la Lit. E. ANGRISANO por la
identification
de las larvas de Chironomidae y de Trichoptera.
Manuscrit
accepté par le Comité de rédacfion le 15 mars 1991
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