Efecto de la selección recurrente simple sobre caracteres de interés

REBIOL 2011, 31 (2), julio-diciembre
Revista de la Facultad de Ciencias Biológicas
Universidad Nacional de Trujillo. Trujillo. Perú
Efecto de la selección recurrente simple sobre
caracteres de interés agronómico en una
población original de maíz morado adaptada a
condiciones de costa de la provincia de Trujillo,
Perú
Effect of Simple recurrent selection on agronomic characters in an
original population of purple corn adapted to conditions of coast of
the province of Trujillo, Peru
Manuel Pesantes Vera y Juan Rodríguez Soto
Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Nacional de Trujillo
RESUMEN
Se determinó el efecto de la selección recurrente simple de un ciclo original en una población de maíz
morado adaptada las condiciones agroecológicas de la costa de la provincia de Trujillo, Perú, mediante la
evaluación de siete caracteres cuantitativos, así como de la concentración de antocianinas en la medula de la
coronta, el porcentaje de individuos según el número de espigas femeninas y la susceptibilidad al ataque de
insectos.
Se encontró que la selección generó cambios notorios de disminución del coeficiente de variación (CV) en
los caracteres altura de inserción de la primera espiga femenina, número de espigas femeninas por planta e
hilera de granos por espiga, así como diferencias significativas entre los valores promedios de los caracteres
número de días a la floración, altura de planta a la floración y altura de inserción de la primera espiga. Por
otro lado, el efecto de la selección generó un incremento notorio en el porcentaje de individuos con corontas
del tipo A de 60% a 75 %, así como en el porcentaje de individuos que presentaban dos espigas femeninas de
66% a 74 %, en la población de la serie recurrente respecto a la población original. La selección no generó
cambios en el carácter susceptibilidad al ataque de insectos.
Palabras clave: Selección recurrente, maíz morado, condiciones agroecológicas
ABSTRACT
Effect of simple recurrent selection cycle in a population of the original of Zea mays L. type purple adapted
agro-ecological conditions off the coast of the province of Trujillo, was determined. For this, seven
quantitative characters were evaluated, as well as, the concentration of anthocyanins in the cob pith, the
percentage of individuals as well as the number of female spikes and susceptibility to insect attack. It was
found that selection generated notorious changes decrease the coefficient of variation (CV) in the characters
height insertion of the first female spike, number of female spikes per plant and number of grains per spike, as
well as significant differences between the mean values character number of days to flowering, plant height at
flowering and height of insertion of the first spike. On the other hand, the selection effect generated a marked
increase in the percentage of individuals with type A cobs from 60% to 75% and the percentage of individuals
presenting two female spikes 66% to 74% by the population of the recurring series about the original
population. The selection produced no change in the character susceptibility to insect attack.
Keywords: purple maize, recurrent selection, agro-ecological conditions
INTRODUCCIÓN
La demanda de maíz, Zea mays, cultivado en varios países de América Latina está orientada
principalmente al consumo directo como alimento para humanos y animales 1, calculándose que esta
demanda se incrementara en un 138 % para el año 2020, respecto al año 19952,3. En el mercado
actual existen productos derivados de esta especie vegetal que han sido industrializados, como
aceites, almidones, proteínas alcohol y edulcorantes1. Estos productos son extraídos de los granos
de maíces de tipos duros, amiláceos y dulces, los cuales han adquirido gran importancia en el
consumo humano.
Existe un tipo de maíz originario de los andes peruanos que presenta granos y corontas de color
morado cuyo cultivo esta incrementándose por contener gran cantidad de pigmentos de antocianinas
y flavonoides concentrados mayormente en la médula de la coronta. los cuales presentan a su vez
propiedades antioxidantes y anti cancerígenas4,5,6,7, existiendo además ensayos experimentales
adicionales que demuestran sus efectos sobre la regeneración y protección de tejidos así como
contra exceso de colesterol y la hipertensión8 ,9, habiendo despertado este hecho el interés en la
comunidad científica, así como en la industria de alimentos medicinales, lo que estaría
determinando el carácter promisorio que presenta este recurso tanto para la economía nacional
como para la lucha contra el cáncer, la hipertensión6,7 y recientemente contra la obesidad10. Al
respecto se conoce que la codificación de antocianinas depende de un tipo de herencia poligénica11.
El Perú constituye el único país con sembríos comerciales de “maíz morado o negro”,
estimándose entre cinco y seis mil Ha sembradas, las cuales generan una producción insuficiente5.
Un informe de la Asociación de Exportadores del Perú, reporta un incremento en su exportación en
un 56% en el año 2005, lo que ha generado un ingreso de 365 mil dólares, siendo los principales
compradores hoy EEUU, Japón y en menor escala los países restantes donde se encuentran España e
Italia12. Asimismo, existen distintos sembríos de poblaciones de maíces “morado o negro” de
polinización abierta no controlada así como variedades comerciales nativas de polinización
controlada conocidas con los nombres de ”morado canteño”, “morado de Caraz”, “Cusco morado”,
“negro de Junín” y “morado arequipeño” donde los cultivos de algunas de estas variedades
comerciales se encuentran adaptadas a las zonas de sierra sur y centro, y otras a las zonas de costa
sur y centro13,14,15,16, no conociéndose cultivos adaptados para la zona de costa norte.
Al mismo tiempo, en la provincia de Trujillo se ha obtenido una población original de maíz
morado adaptada a condiciones agroecológicas de costa, mediante la aplicación sucesiva de
selección masal a una población de maíz morado procedente de la localidad serrana de Yanasara 17.
En el mismo sentido, otro de los objetivos de la mejora genética del maíz es obtener plantas
resistentes a enfermedades, también una mayor concentración de compuestos químicos como
aceites, proteínas y otras sustancias tanto en los granos como en otros órganos, para lo cual se
recomienda usar el método de selección recurrente simple, en varios ciclos de selección sucesivos,
la cual al cambiar las frecuencias de los genes codificantes de estos caracteres 18,19.
Considerando que no se han registrado estudios relacionados con la adaptación de cultivos de
maíz de procedencia serrana a condiciones agronómicas diferentes, se propuso una investigación
dirigida a evaluar el efecto de la selección recurrente simple en un ciclo original sobre caracteres
asociados con el rendimiento, resistencia a enfermedades así como la concentración de antocianinas
en la medula de la coronta a partir de una población original adaptada, la cual ha sido obtenida por
selección masal consecutiva aplicada a una población de maíz morado procedente de la sierra de la
provincia de Huamachuco; con la finalidad de desarrollar un programa para la obtención de
variedades mejoradas genéticamente de maíz “morado”, con características ventajosas como es un
mayor contenido de antocianinas en la medula de la coronta o tuza, así como otros caracteres
asociados de interés agronómico.
MATERIAL Y MÉTODOS
A partir de una población original de maíz morado adaptada a condiciones agroecológicas de
costa de la provincia de Trujillo, sembrada en el campo experimental de Fitogenética de la UNT
siguiendo las técnicas agronómicas para este cultivo 20, se autofecundaron 80 individuos, de los
cuales previa evaluación de las características más ventajosas se seleccionaron 10 individuos con
mazorcas de tipo A17 (con mayor concentración de antocianinas) las cuales pertenecían a las
diferentes mejores plantas, cuyas semillas se utilizaron como material progenitor para obtener una
población o bloque de entrecruzamiento abierto, la que correspondía a un ciclo de selección original
recurrente simple. Con las semillas progenitoras seleccionadas producto de la autofecundación se
sembraron 600 plantas siguiendo un diseño de siembra totalmente aleatorizado21 ,con la finalidad
que ocurra los entrecruzamientos posibles entre plantas constituyéndose de esta manera la población
del ciclo original de selección recurrente simple (serie recurrente) donde se procedió a evaluar 50
individuos respecto a las características agronómicas cuantitativas como días a la floración
masculina ,altura de planta en floración (m), inserción de la primera espiga femenina (cm), numero
de espigas femeninas por planta, longitud de la mazorca mayor (cm), diámetro mayor de la mazorca
(cm) e hilera de granos por mazorca; y así como el porcentaje del tipo de corontas (A, B, C) de
acuerdo a la caracterización de concentración de antocianinas en la medula de la coronta 17, de la
misma manera se evaluó el porcentaje de infestación por insectos barrenadores e insectos picadores
chupadores para evaluar la tolerancia a plagas.
Con los datos obtenidos de cada carácter cuantitativo se procedió a realizar las siguientes
estimaciones biométricas según lo establecido por 21,22, como son estimaciones poblacionales:
media, varianza, desviación estándar, error estándar, coeficiente de variación y la normalidad de los
datos con una probabilidad de error de 0.05 (PEI).
Se realizó, también, la comparación de promedios considerado en la población original y en la
población resultante de la autofecundación mediante el análisis de varianza con un nivel de
significación de un 5%, para evaluar los efectos de la selección en la serie original de selección
recurrente simple sobre el promedio de estos caracteres.
El efecto de la selección recurrente simple en este ciclo recurrente de selección para los
caracteres concentración de antocianinas en la coronta o tuza se evaluó a través de la comparación
de porcentajes que se presentaba en cada categoría (A,B,C) entre los valores de la población
original y población resultante de la autofecundación, de la misma manera se procedió para evaluar
la tolerancia al ataque de insectos barrenadores e insectos chupadores picadores.
RESULTADOS
Se encontró que los valores promedio de los cuatro caracteres cuantitativos evaluados (número de
espigas femeninas, longitud de la mazorca mayor, diámetro mayor de la a mazorca y numero de
hileras por mazorca) son muy similares entre la población original (P1) y la población resultante de
la autofecundación (P2), mientras que para los caracteres días a la floración (X = P1=71.38 y X P2
= 62.85), altura de planta a la floración masculina (X P1=1.68m y X P2 = 1.14 m) y altura de
inserción de la primera espiga (X P1=71.10 y X P2=58.44) se presentan marcadamente diferentes
(Tabla 1). En esta misma Tabla se aprecia que los valores de las varianzas fenotípicas (S2) se
observa que la mayoría de los caracteres presentan valores bajos muy similares con excepción para
carácter altura de inserción de la primera espiga femenina (S2 P1= 171.004 y S2P2=57.60) y para
carácter longitud de la mazorca mayor (S2P1 = 2.14 y S2P2=7.00).
Respecto a los valores de los errores estándar es notorio observar que todos los caracteres
presentan valores muy bajos inferiores a 2, en ambas poblaciones mientras que los valores
correspondientes a los coeficientes de variación para la mayoría de caracteres en ambas
poblaciones, sus valores son superiores al 10%, con excepción del carácter días a la floración (CV
P1=3% y CV P2=4.6%) notándose además un aumento notorio en la población resultante de la
autofecundación para los caracteres altura de planta a la floración masculina (CV P1= 6.5% y CV
P2= 13 %) y para el carácter longitud de la mazorca mayor (CV P1=11.2 % y CV P2= 19.5%)
respecto a la población original. Se aprecia, además, que para los tres caracteres altura de inserción
de la primera espiga (CV P1=18 % y CV P2=12%) numero de espigas femeninas por planta (CV
P1=32% y CV P2 =25%) e hileras de granos por mazorca (CV P1=18% y CV P2=13.4 %) una
disminución bien notoria del coeficiente de variación de la población resultante de la
autofecundación respecto a la población original (Tabla 1).
De acuerdo a los resultados observados en la comparación de promedios entre la población
original y la población resultante de la autofecundación del ciclo original de selección recurrente
simple para los siete caracteres estudiados, es notorio ver según el análisis de varianza ( ANOVA )
dentro los valores del ensayo F con un PEI =0.05, que existe diferencias significativas para el
carácter días a la floración , ( X P1=71.38 vs X P2 = 62.86), altura de la inserción de la primera
espiga ( X P1 = 71.10 vs X P2 = 58.44) y altura de planta en la floración masculina (X P1 = 1.68 m
vs X P2 = 1.14 m) (Tabla 2).
En la Tabla 3 se presentan los porcentajes de los individuos que fueron catalogados según la
concentración de antocianinas presente en la médula de la coronta o tuza, donde se observa que
existe un incremento porcentual notorio de individuos con corontas del tipo A (P1=60% Y P2=75
%) en desmedro del porcentaje de individuos que presentaban el porcentaje corontas del tipo B ( P1
= 35 % y P2 = 19 % ) en la población producto de la autofecundación respecto a la población
original manteniéndose valores porcentuales similares en ambas poblaciones para los individuos
que presentaban corontas del tipo C. De acuerdo al porcentaje de individuos clasificados según el
numero de espigas femeninas por planta se observa que existe un incremento de individuos que
presentaban dos espigas femeninas clasificado como de tipo II (P1 = 66 % y P 2 = 74 %)
disminuyendo notoriamente el porcentaje de individuos con una espiga femenina clasificado como
de tipo I (P1=18% Y P2=8%).
Tabla 1. Estimadores poblacionales para siete caracteres cuantitativos de la población original y de la población
resultante de autofecundación del primer ciclo de selección recurrente simple de Zea mays tipo morado adaptada a
condiciones de costa de la provincia de Trujillo.
CARACTERES
Número de días a la
floración
Altura de la planta a la
floración
altura de inserción de
la
primera
espiga
femenina
Número de espigas
femeninas por planta
Longitud
de
mazorca mayor
la
Diámetro mayor de la
mazorca
Hileras de granos por
mazorca
POBLA
CIÓN
P1
X
71.38
S2
5.00
ESTIMADORES
S
E.S
2.23
0.30
P2
P1
62.86
1.68
8.90
0.012
2.90
0.11
P2
P1
1.14
71.10
0.02
171
P2
P1
58.44
1.90
P2
P1
N
CV
3.00%
*
0.40
0.16
4.60%
6.5%
*
0.15
13
0.02
1.80
13.0%
18%
*
57.60
039
7.60
0.62
1.07
0.08
12%
32%
*
2.00
12.98
0.30
2.14
0.50
1.46
0.07
0.20
25%
11.2%
*
P2
P1
13.50
4.48
7.00
0.26
2.64
0.50
0.37
0.07
19.5%
11%
*
P2
P1
4.66
10.80
0.18
3.83
0.42
1.95
0.06
0.270
9%
18%
*
P2
10.88
2.14
1.46
0.20
13.4%
P1 = Población Original P2= Población de Autofecundación * NORMALIDAD PEI = 0.05
Tabla 2. Comparación entre promedios de siete caracteres cuantitativos de la población original y de la población
resultante de autofecundación del primer ciclo de selección recurrente simple de Zea mays tipo morado adaptada a
condiciones de costa de la provincia de Trujillo.
CARACTERES
POBLACION
PROMEDIOS
COMPARACION
Número de días a la floración
P1 vs P2
71.38 vs 62.86
ab
*
Altura de planta a la floración
P1 vs P2
1.68 vs 1.14
cd
*
Altura de inserción de primera espiga
femenina
P1 vs P2
71.10 vs 58.44
e f
*
Número de espigas femeninas por
planta
P1 vs P2
1.90 vs 2.00
g g
Hileras de granos por mazorca
P1 vs P2
10.80 vs 10.88
jj
PEI=0.05 *Las letras no iguales representan diferencias significativas
Tabla 3. Porcentaje de individuos según la concentración de antocianina en la medula de la coronta y el numero de
espigas por planta de la población original y la población resultante de la autofecundación del primer ciclo de selección
recurrente simple de maíz morado adaptado a condiciones de costa de la provincia de Trujillo.
CARÁCTER
Concentración
antocianinas
POBLACIÓN
de
Número de espigas
P1
CATEGORIAS
A
60 %
B
35 %
P2
POBLACIÓN
P1
75 %
I
18 %
19 %
II
66 %
P2
8%
74 %
C
5%
6%
III
16 %
18 %
A= medula morado oscuro B = medula morado claro C = medula incolora
I= 1 ESPIGA II = 2 ESPIGAS III= 3 Ó MÁS ESPIGAS
Tabla 4. Porcentajes de infestación de población original y la población resultante de la autofecundación del primer
ciclo de selección recurrente simple de maíz morado adaptado a condiciones de costa de la provincia de Trujillo
CARÁCTER
POBLACIÓN
Infestación
barreno
por
P1
PORCENTAJES
INFESTACIÓN
53 %
Infestación
pulgones
por
P2
P1
55 %
57 %
45 %
43 %
P2
56 %
44 %
DISCUSIÓN
NO INFESTACIÓN
47 %
El maíz una planta monoica cuyo sistema reproductivo favorece la alogamia en condiciones
naturales, por este motivo sus poblaciones están conformadas por individuos preferentemente
heterocigotos, los que para manifestar su productividad o rendimiento satisfactorio deben conservar
dicha heterocigosis en todo programa de mejoramiento genético o bien restablecerse, en caso de que
esta disminuya por factores como la autofecundación forzada o dirigida18
Para realizar el mejoramiento genético de poblaciones de maíz para caracteres de interés
agronómico como la concentración de aceite y de proteínas en la semillas, así como la tolerancia a
plagas y resistencia a enfermedades se recomienda aplicar métodos como la selección recurrente
simple18,19 o selección recurrente por el fenotipo23 mediante la cual se evita una disminución
continua de la heterocigosis, la que constituye la causa del mantenimiento de la variación genética
en estas poblaciones .
Este tipo de selección recurrente consiste en realizar autofecundaciones de plantas de una
población original heterocigota (serie de autofecundación) cuyas semillas proveniente de plantas
previamente seleccionadas van a servir como progenitores para obtener una población donde se
llevara a cabo los cruzamientos posibles entre sus descendientes (serie recurrente) completándose
de esta manera un ciclo original de selección recurrente simple.
Con estos antecedentes es que nos propusimos iniciar a un plan de mejoramiento genético de una
población original de maíz morado adaptada a condiciones de costa de la provincia de Trujillo,
aplicando selección recurrente simple para después evaluar sus efectos en individuos pertenecientes
a una serie recurrente original sobre siete caracteres cuantitativos así como a la tolerancia o
susceptibilidad al ataque de insectos y sobre todo evaluar su efecto en la concentración de
antocianinas presentes en la medula de la coronta a través del porcentaje de individuos que
presentaban corontas del tipo A, B y C17 por la importancia económica y de salud que reviste este
carácter.4,5,6
De acuerdo a los resultados se puede establecer que las estimaciones paramétricas poblacionales
de cada uno de los siete caracteres cuantitativos estudiados dentro la población de la serie recurrente
tienen validez y representatividad en razón a que los valores de los errores estándar (E.S) son
inferiores a 224. Por otro lado existencias de coeficientes de variación (C.V) superiores a 10 % que
presentan cuatro caracteres de la población original (P1) y la población de la serie recurrente( P2 )
como son altura de inserción de la primera espiga femenina (CV = 18% y CV= 12 %), numero de
espigas por planta (CV=32% y CV = 25 %), longitud de la mazorca mayor (CV = 11.2% y CV = 19
%) , así como hileras de granos por espiga (CV= 18 % y CV = 13.4 %) los cuales manifiestan
diferencias marcadas entre ambas poblaciones y en su mayoría con valores menores en la serie
recurrente o de entrecruzamiento (P2) respecto a la serie o población original (P1) , lo que estaría
indicando una notoria disminución de la heterogeneidad fenotípica en la población recurrente, que
pone de manifiesto en cierta medida una disminución de la heterocigosis genética la cual se
explicaría por el efecto que genera la autofecundación dirigida sobre el incremento de la
homocigosis25,26 en los distintos loci que están codificando cada uno de estos caracteres en los
diferentes individuos que conforman esta población . No ocurriendo este efecto para los caracteres
días a la floración (CV = 3 % y CV= 4 %) así como para el carácter diámetro mayor de la mazorca
(CV = 11% y CV = 9 %) y altura de planta a la floración (CBV = 6.5 y CV= 13 %) los cuales
presentan valores muy próximos al 10 % que nos estaría indicando la existencia de homogeneidad
fenotípica21 que presentan estos caracteres en estas dos poblaciones, la cual estaría asociado en
cierta medida con la ausencia de cambios significativos en las frecuencias de los genes que
codifican estos caracteres .
En relación a los resultados obtenidos de la comparación de promedios mediante el análisis de
varianza se observa que cuatro caracteres cuantitativos considerados (número de espigas por planta,
longitud de la mazorca mayor ,diámetro mayor de la mazorca y número de hileras de granos por
mazorca) no existen diferencias significativas , con excepción de los caracteres número de días a la
floración (X P1 = 71.38 vs X P2 =62.86) altura de planta a la floración masculina (X P1= 1.68 m.
vs X P2 = 1.14m) y altura de inserción de la primera espiga femenina (XP1 = 71.10 cm . vs XP2 =
58.44 cm.) donde se puede apreciar que existe una disminución significativa de los valores
promedios de la población original (P1) en relación a la población de la serie recurrente o de
cruzamiento abierto (P2) esto se explicaría en que la autofecundación forzada incipiente aplicada a
plantas alogamas como el maíz , cuyas poblaciones originales están conformadas por gran número
de individuos genéticamente diferentes (heterocigotos para distintos genes de cada unos de los
caracteres) estaría favoreciendo a que ciertos loci génicos adquieran la condición homocigota los
cuales afectarían indirectamente a los individuos, obstaculizando su madurez y desarrollo18
El porcentaje de individuos de pertenecientes a la categoría en la población correspondiente a la
serie recurrente (P2) Existe un significativo incremento porcentual (P2 = 75 %) respecto al
porcentaje que presenta la población original (P1 = 60%) ,caso contrario se observa para los
individuos que presentan corontas que corresponden a la categoría B, donde el porcentaje de
individuos de la población original disminuye notoriamente (P1 = 35 %) en relación a la población
de la serie recurrente (P2=19%), manteniéndose los porcentajes muy similares entre los individuos
que presentan corontas de la categoría C en ambas poblaciones (P1=5 % y P2=6%). Esta variación
asociada con el incremento de los individuos que presentan corontas del tipo A está relacionada con
el efecto que genera la selección recurrente aplicada a los individuos autofecundados del tipo A que
han servido como progenitores para obtener la serie recurrente o de entrecruzamiento abierto. Al
respecto se conoce que mediante la selección dirigida se genera cambios de las frecuencias en los
diferentes loci poligénicos que para este caso están codificando el contenido de pigmentos de
antocianinas en la medula de la coronta11 lo cual a su vez está permitiendo aprovechar mejor el
efecto aditivo de los poligenes comprometidos.23
En la clasificación porcentual del numero más frecuente de de espigas femeninas por planta en la
población de la serie recurrente se observa un incremento notorio en el porcentaje de individuos de
tipo II o que presentan dos espigas femeninas (P2=74 %) en relación a la población original (P1 =
66%), disminuyendo marcadamente en la población recurrente, el porcentaje de individuos del tipo
I, los cuales presentan una sola espiga femenina (P2=8%) respecto a la población original (P1 =
18%).
Debe cosndierarse que este tipo de categorizaciones (corontas del tipo A, B y C) se hace
necesarias tomarlas en cuenta, porque nos va a facilitar obtener futuras generaciones avanzadas,
mejoradas genéticamente aplicando selección recurrente simple, tomando como referentes estos
indicadores.
Las dos poblaciones presentan una susceptibilidad similar tanto para el ataque de insectos
barrenadores como para insectos picadores chupadores la cual se presenta bastante elevada
(superiores al 50%) que es necesario tener en cuenta para orientar este método de selección
recurrente simple al mejoramiento genético de la tolerancia a plagas y resistencia a enfermedades en
los próximos ciclos de selección recurrente que se deben aplicar.
CONCLUSIONES





Existen cambios notorios de disminución en el coeficiente de variación para los caracteres altura de
inserción de la primera espiga, número de espigas por planta e hilera de granos por mazorca en la
población de la serie recurrente respecto a la población original.
Existen diferencias significativas entre los valores promedios de la población original y la población de
la serie recurrente, para los caracteres número de días a la floración, altura de planta y altura de inserción
de la primera espiga femenina.
La selección recurrente simple en el ciclo original generó un incremento significativo en el porcentaje de
individuos que presentaron corontas del tipo A.
Existe un notorio incremento del porcentaje de individuos con dos espigas femeninas como
consecuencia del efecto de la selección recurrente en su ciclo original.
No se generó cambios en la susceptibilidad para el ataque de insectos barrenadores y picadores como
efecto de aplicar la selección recurrente simple en el ciclo original.
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