SELECCIÓN DE VARIEDADES AUTOCTONAS DE AMARANTO

SELECCIÓN DE VARIEDADES AUTOCTONAS DE AMARANTO
Gabriel Alejandre Iturbide1
Ciro G. S. Valdés Lozano2
Gerardo Pérez Santiago3
Jesús García Pereyra4
RESUMEN
El amaranto es uno de los cultivos nativos de México, pese a que el grano tiene un 14-16% de
proteína su cultivo está relegado a regiones marginales de los estados del centro y sur del país.
En dichas zonas es posible encontrar una gran diversidad genética de las variedades criollas
presentes en las especies de grano Amaranthus cruentus y Amaranthus hypochondriacus. La
variabilidad morfológica presente en semilla hojas tallos y panículas también se encuentra en
variedades de ciclos cortos y variedades de ciclos largos así como en la susceptibilidad al
fotoperiodo. Esta gran variabilidad dentro de las variedades nativas no permite la dispersión de
este grano a una agricultura comercial en regiones donde es posible realizarla. Para ello se
consideró evaluar parámetros genéticos dentro de las variedades nativas disponibles para la
especie Amaranthus cruentus recolectada en años previos en los estados de Guerrero, Morelos
y Puebla. El objetivo del presente trabajo fue determinar el potencial de producción, la
heredabilidad en sentido amplio y la respuesta promedio a la selección individual y familial en
las variedades nativas de amaranto en el Noreste de México.
Los ensayos experimentales se realizaron en Marín, N. L. Se utilizó un diseño de bloques al
azar con dos repeticiones, once variedades nativas con sus respectivas accesiones que para
este estudio se consideraron familias de medios hermanos maternos. Los resultados mostraron
que las variedades nativas en cuanto a rendimiento de grano con mejor potencial de mejora a
corto plazo fueron la 1 (Santiago Xochistlahuaca) y 3 (Morelos cuarteada). Las variedades
nativas 7, 2 y 5, respectivamente Santiago Tetla, Morelos Morada y Morelos Anaranjada,
podrían considerarse para su mejora a mediano plazo. Las variedades nativas 4 y 6,
respectivamente Morelos Rosada y Morelos Amarilla son las de bajo potencial de mejora.
PALABRAS CLAVE: Amaranthus cruentus, varianza genética, heredabilidad, selección
INTRODUCCIÓN
El amaranto es una especie originaria de México, de acuerdo a restos arqueológicos
encontrados en el estado de Puebla, su domesticación se ha ubicado aproximadamente hace
seis mil años (Sauer, 1993). Las especies de grano originarias del país son: Amaranthus
hypochondriacus L. y Amaranthus cruentus L., cada una de estas especies tiene un rango
específico donde se desarrolla mejor, por ejemplo, Amaranthus hypochondriacus está mejor
adaptado a una altitud de 1500 a 2500 msnm en los estados de Oaxaca, Puebla Distrito
Federal, Michoacán, Estado de México y Tlaxcala, tiene un ciclo de crecimiento largo
aproximadamente de 150 a 180 días, presenta panículas que pueden medir hasta 110 cm de
longitud, altura de planta de 200 a 230 cm, en las altitudes donde se adapta, se siembra en
mayo-junio por lo que su crecimiento inicia con temperatura cálida y finaliza con temperatura
fresca o fría.
1
Instituto Politécnico Nacional, CIIDIR- Unidad Durango. Correo electrónico: [email protected]
Facultad Agronomía, DEP. UANL, Marín N. L.
3
Instituto Politécnico Nacional, CIIDIR- Unidad Durango
4
Instituto Tecnológico del Valle del Guadiana, Durango, Dgo.
2
En cambio, Amaranthus cruentus L. tiene una altura de planta en promedio de 160-180 cm,
ciclo de 90 a 150 días, prospera mejor en un rango de 300 a 1900 msnm, panícula de 30-50 cm
de longitud en promedio, requiere de temperatura cálida para su buen desarrollo vegetativo, hay
algunas variedades criollas que son sensibles al fotoperiodo.
Existe una gran variabilidad entre y dentro en las variedades criollas de Amaranthus
hypochondriacus y Amaranthus cruentus, esto no representa gran problema en el amaranto
cultivado en la agricultura tradicional, pero impide que las siembras se realicen en áreas de
agricultura mecanizada donde se requiere uniformidad ya que presentan problemas de manejo,
al tener una población estable con plantas precoces y tardías, diferencias en altura de planta y
panículas con crecimiento desigual. Esta variabilidad que poseen las variedades criollas es muy
importante para el mejoramiento genético con el fin de uniformizar estas variedades criollas de
amaranto y así poder llevarlo a siembras extensivas en regiones del país con condiciones
agroecológicas adecuadas para el cultivo. Amaranthus cruentus L. además de tener una
semilla pequeña en comparación con la de Amaranthus hypochondriacus y así como también
de un buen porcentaje de semilla vestigial, puede soportar un mayor incremento en la densidad
de población en comparación con Amaranthus hypochondriacus. Algunas variedades criollas
de Amaranthus cruentus, procedentes de Guerrero y Puebla son muy precoces pues tienen un
ciclo de cultivo de 80 días a la cosecha, presentan variaciones morfológicas en la panícula
donde en algunos casos es más abierta y en otros compactas. En el caso de panícula compacta
la maduración del grano es desigual a lo largo de ella. Otro aspecto importante es que las
variedades criollas precoces de amaranto tienen una semilla más pequeña que otras
variedades criollas de la misma especie. En este caso es muy importante tener en
consideración al formar nuevas variedades utilizando la variabilidad presente en las variedades
criollas de amaranto, para que estas puedan llegar a ser aceptadas en la agricultura
mecanizada por lo que se deben acentuar algunos caracteres en las nuevas variedades, como
la uniformidad en altura de planta en el ciclo del cultivo y un tamaño grande de semilla, lo que
permitirá hacer la cosecha mecánica y no tener problemas de comercialización por un tamaño
de semilla muy pequeño. Otro aspecto a considerar en la semilla es su tamaño , dentro la
variación en el tamaño de semilla y su peso es que se encuentran varios materiales criollos que
tienen un tamaño pequeño en comparación con otros materiales, la ventaja es que el ciclo de
cultivo de este tipo de variedades criollas es mas corto y puede aprovecharse las condiciones
ecológicas del lugar para plantear los ciclos de siembra adecuados a cada zona En esta región
es muy importante considerar el ciclo de cultivo dado que es posible realizar siembras
comerciales durante dos ciclos de cultivo iniciando en el mes de marzo cosechando en julio
sembrando de nuevo en agosto para cosechar en el mes de noviembre, lo cuál permitiría evita
las heladas que se presentan en esa zona durante el mes de diciembre. Recientemente ha
habido un gran interés en el consumo de este grano, tanto a nivel nacional como internacional
dadas sus propiedades nutritivas (Hunziker, 1952; Paredes, 1994; Senft, 1979), por lo que
existe un mercado potencial importante para el grano de este cultivo, el cual puede extenderse
a otras áreas agrícolas del país como el norte y noreste, para lo que es importante disponer de
material uniforme adaptado a las condiciones agrícolas de estas regiones. En estudios previos,
García et al (2002) encontraron que en el área de Marín, N. L. en el ciclo OI ó temprano
(febrero – junio) Amaranthus hypochondriacus presenta rendimientos de grano muy bajos, en
tanto que A. cruentus rinde bien y en el ciclo PV ó tardío (julio–noviembre) A hypochondriacus
encuentra condiciones semejantes a las regiones del centro del país y a la altiplanicie del
norte, como en el caso del Valle del Guadiana, Durango, donde durante el ciclo PV del 2002 y
2003 (mayo–octubre) rindió bien, en tanto que Amaranthus cruentus tiende a rendir igual o
ligeramente menos que Amaranthus hypochondriacus; por ello, Amaranthus cruentus es la
especie de amaranto que potencialmente tiene mayor posibilidad de llevarse a la producción
comercial en el noreste de México en siembras del ciclo temprano y tardío y Amaranthus
hypochondriacus de manera específica para el ciclo tardío en el noreste y el ciclo PV en el norte
de México. Actualmente sólo existe un genotipo disponible de Amaranthus cruentus
denominado colecta 33 que podría llevarse a la producción, lo que implica que se requiere
contar con un mayor número de variedades de esta especie para garantizar que el amaranto
para producción de grano pudiera ser un cultivo posible de llegar a ser sembrado en gran
escala en el noreste de México. Por lo que conociendo el antecedente del comportamiento
aceptable de Amaranthus cruentus en el noreste de México, se consideró que para explorar la
variación genética entre variedades criollas de esta especie en el noreste de México era
conveniente introducir a la región más de ellas, por lo que en el ciclo OI 2003 se introdujeron a
Marín N. L. 11 colectas de Amaranthus cruentus L., provenientes de diversas localidades del
centro y sur del país, en las que se consideró necesario determinar su potencial agronómico y
sus posibilidades de mejora genética para rendimiento de grano, para lo cual es esencial
conocer la variabilidad genética disponible dentro de cada una de ellas para ser explotada por
selección. Al respecto, no existen referencias sobre la evaluación de los parámetros genéticos
en dicha especie Amaranthus cruentus dado que los estudios genéticos son escasos en
nuestro país en general el amaranto ha sido estudiado por investigadores extranjeros con
germoplasma recolectado en diferentes zonas del país , existen varios autores que han
evaluado la variación genética existente en variedades criollas de amaranto (Hauptli y Jain
1984, Vaidya 1984, Kulakow y Jain 1987) quienes encontraron, alta variación dentro de
familias de las especies que ensayaron. Ante esta situación del desconocimiento del potencial
de mejora de las especies colectadas en los estados de Guerrero, Morelos y Puebla y con la
finalidad de introducir el amaranto como cultivo de alternativa en la región Noreste del país, se
planteo el presente trabajo, para ello se parte del supuesto de que en las 11 colectas de
amaranto introducidas a dicha región, al provenir de diferentes localidades con condiciones
agroecológicas disímiles, deberán existir diferencias entre las mismas y variabilidad genética
dentro de ellas, por lo que el objetivo del presente trabajo fue determinar, basándose en
rendimiento de grano, el potencial de producción, la variabilidad genética contenida, la
heredabilidad en sentido amplio y la respuesta promedio a la selección individual y familial de
cada una de las once variedades nativas de Amaranthus cruentus L. y determinar cuáles de
ellas, se deberán considerar para obtener a corto y mediano plazo por estos métodos de
selección, nuevas variedades de Amaranthus cruentus que puedan ser llevadas a producción
comercial en el Noreste de México.
MATERIALES Y MÉTODOS
El presente trabajo se desarrolló en el Área Experimental de la Facultad de Agronomía de la
Universidad Autónoma de Nuevo León, en Marín, N. L., localizado en las coordenadas: 25° 56’
latitud norte y 100° 3’ longitud oeste; y a una altitud sobre el nivel del mar de 375 m. (INEGI,
1996). La siembra experimental se realizó el 7 de abril de 2003, se consideraron 11 colectas de
amaranto Amaranthus cruentus (L.) provenientes de los estados de Guerrero, Morelos y Puebla
La variabilidad genética de cada una de las 10 primeras colectas estuvo representada por diez
accesiones, consideradas como tratamientos y fueron establecidas bajo un diseño de bloques
completos al azar con dos repeticiones en parcelas de 5 m de largo, la colecta 11 tuvo sólo 3
accesiones.
En los 11 ensayos se incluyeron tres testigos: Colecta 33, Huazulco y Acapetlahuaya y el
compuesto balanceado de las diez accesiones para hacer un total de 14 tratamientos en las
colectas 1 a 10, y 7 tratamientos en la colecta 11. La siembra se efectuó colocando la semilla en
el fondo del surco en suelo húmedo, posteriormente se cubrió con una capa ligera de tierra. La
emergencia de las plántulas se observó a los tres días de haber efectuado la siembra. Se
realizaron deshierbes manuales, el raleo se realizó cuando las plantas alcanzaron una altura
promedio de 0.4 m., dejándose plantas separadas a una distancia aproximada de 0.1m. Se
suministraron tres riegos de auxilio durante el ciclo del cultivo. Las variables estudiadas fueron:
rendimiento de grano por planta, altura total y longitud de panícula, en el presente escrito, sólo
se consideraron los datos de rendimiento de grano. Se cosecharon manualmente plantas con
competencia completa presentes en cada parcela, desgranándolas individualmente para medir
el rendimiento de grano en gramos por planta. Los datos fueron analizados con el paquete
estadístico de Olivares (1996).
Para cada colecta, se efectuaron análisis de varianza y del cuadro de análisis de varianza se
calcularon los parámetros genéticos utilizando las esperanzas de cuadrados medios de
tratamientos y cuadrados medios del error experimental (Steel y Torrie, 1980) bajo el modelo II,
se estimó la varianza genética total como: [ 2t = 2G = (CMT – CME)/r0], donde r0 = ( ri - r2/ ri)
1/t – 1, la heredabilidad en sentido amplio como H2 = 2G/CMT, (Cornide et al 1985) y
asumiendo que las 10 accesiones o tratamientos dentro de cada ensayo fueron familias de
medios hermanos maternos (MHM) bajo una intensidad de selección de i = 1.4, correspondiente
a una presión de selección del 20%, se estimó la respuesta absoluta a la selección individual
como RSI = i.H2 F (Falconer, 1981) y la respuesta a la selección familial como RSF =
i1/4 2A/ fMHM (Márquez, 1985), donde 1/4 2A es un cuarto de la varianza genética aditiva que
se estima con su equivalencia de 2G entre familias de MHM y f MHM es la desviación
estándar fenotípica entre familias de MHM, la cual se estima como CMT, por lo que la RSF se
calculó como 1.4( 2G)/ CMT. También se midió la respuesta a la selección para el rendimiento
de grano por planta (R), considerando el diferencial de selección (D) para cada colecta,
estimado como la diferencia entre la media de las dos familias seleccionadas (Mrg Fms Sel) de
las diez ensayadas o de la colecta y la media de estas últimas (Mrg Col.), multiplicado por la
heredabilidad en sentido amplio (H2), así: R = D.H2 (Márquez 1985). Con lo anterior, se
identificaron las colectas que presentaron el mayor potencial de mejora para el carácter
rendimiento de grano, identificando aquellas que bajo los tres métodos de estimación se
ubicaron con la mayor respuesta esperada a la selección y que a la vez presentaron la mayor
varianza genética.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
De las 11 colectas sembradas, la colecta 3 presentó bajo establecimiento de plántula en el
campo por lo que no fue posible obtener datos de rendimiento, la colecta 2, 9 y 11 fueron
sensibles al fotoperiodo, presentando crecimiento vegetativo predominante con variación en
altura de 1.8 a 2.2 m, y la maduración de semilla se registró después de los 150 días, teniendo
una panícula muy pequeña y un rendimiento de grano muy bajo; resultados similares a los
encontrados por Pal (1974) y Lehmann et al. (1991), esas tres colectas, fueron consideradas
como de escaso potencial de rendimiento de grano y no idóneas para su utilización en la
producción en el noreste de México. Las otras 7 colectas se identificaron con un número
progresivo, como aparecen en el Cuadro 1, en el cual se puede apreciar que en esas colectas,
el ciclo de cultivo varió de 80 días a 120 días, asimismo se observó un adecuado desarrollo
vegetativo con temperatura promedio de 27 °C, situación similar encontrada por Fuller (1949),
Singh (1961), Zabka (1961) y Angus et al (1982), autores que hacen referencia a la influencia
del termo período en el desarrollo del amaranto.
La colecta # 1 Santiago Xochistlahuaca, registró la mayor precocidad, 80 días de siembra a
cosecha, en tanto que las otras seis colectas tuvieron un ciclo biológico de 110 a 120 días; esto
último similar a lo registrado por García (2002) para la colecta # 33 de Amaranthus cruentus en
experimentos realizados en Marín, N. L. en ciclos anteriores.
Lo anterior corrobora lo descrito por varios autores (Coons, 1982, Kulakow y Jain 1986,
Grubben y Sloten, 1981) con respecto a que Amaranthus cruentus se desarrolla
adecuadamente en condiciones de temperatura superiores a 25 °C y localidades con altitud
sobre el nivel del mar menor a los 1000 m, como ocurre en la localidad de estudio.
Cuadro 1. Ciclo de cultivo de las colectas de Amaranthus cruentus L.
Número de
Colecta preseleccionada
Días de siembra a cosecha
colecta
1
Santiago Xochistlahuaca, Gro.
80
2
Morelos Morada
120
3
Morelos Cuarteada
110
4
Morelos Rosada
120
5
Morelos Anaranjada
115
6
Morelos Amarilla
120
7
Santiago Tetla, Pue.
115
En el Cuadro 2, se presentan las colectas que tuvieron la mejor respuesta a las condiciones
agroecológicas. En cada una de las evaluaciones de las siete colectas, se detectaron
diferencias significativas entre accesiones, lo cual indica que existe variabilidad fenotípica
dentro de cada colecta.
Cuadro 2. Cuadrados Medios de Tratamientos (CMT) y significancia *.
Colecta
CMT
F
P>F
CV%
1
2
2,875.78*
228.75*
5.46
7.66
0.000
0.000
47.92
26.70
3
1032.50*
58.50
0.000
15.05
4
143.12*
11.38
0.000
14.80
5
281.73*
6.69
0.000
17.15
6
89.45*
5.63
0.000
12.69
7
297.31*
9.56
0.000
21.41
Considerando lo anterior, se calcularon los parámetros genéticos para cada colecta, los cuales
se presentan en el Cuadro 3, en el cual se puede apreciar que los valores de heredabilidad mas
altos se presentaron para las colectas 3, 2, y 7, seguidos de las colectas 6, 4 y 5, siendo la
colecta 1 la de menor heredabilidad para rendimiento de grano por planta. Al respecto, Vaidya
y Jain (1987), efectuaron selección masal simple en una población de amaranto durante tres
ciclos y registraron una heredabilidad realizada del 9%, aunque otros autores han encontrado
valores más altos (Joshi, 1986; Hauptli y Jain, 1984). En el presente estudio, los valores de
heredabilidad obtenidos, fueron más altos (hasta un 15.4 %), lo cual puede ser explicado
porque el valor de este parámetro se estimó en sentido amplio y en cuya estimación, se utiliza
la varianza genética total, con la cual puede resultar un valor sobreestimado.
La colecta 1, es la que presentó la mayor varianza genética e igualmente registró la mayor
varianza ambiental, seguida por la colecta 3 que presentó alta varianza genética y varianza
ambiental relativamente baja. El amaranto es una especie predominantemente autógama pero
con altos niveles de alogamia (Vaidya y Jain, 1987), razón por la cual se consideró necesario
obtener un valor promedio entre las respuestas a la selección individual y a la selección
familial, para obtener un criterio intermedio de respuesta a la selección que permita definir que
colectas tendrían su mayor valor potencial de mejora (Cuadro 4).
Cuadro 3. Varianzas: fenotípica ( 2F), genética ( 2G), ambiental ( 2E), heredabilidad en sentido
amplio (H2) y Respuesta predicha a la selección de accesiones dentro de colectas (RSI) para
rendimiento de grano por planta para un ciclo de selección.
2
2
2
Colecta
H2 (%)
F
G
E
3
2
7
6
4
5
1
1032.5
228.7
297.3
89.4
143.1
281.7
2875.7
159.8
34.5
43.0
10.6
16.6
30.5
201.3
17.6
29.8
31.0
15.8
12.5
42.0
526.1
15.4
15.0
14.4
11.8
11.6
10.8
7.0
De la información del Cuadro 5, se puede deducir que las colectas que en un ciclo de selección
ya sea individual o familial presentarían los incrementos más altos en las medias de
rendimiento de grano serían 1, 5 y 3; sin embargo, esta consideración debe tomar en cuenta
también el valor de varianza genética que presente cada colecta, debido a que un alto valor de
varianza genética permitiría efectuar mas ciclos de selección, de ahí que las colectas que
podrían ser utilizadas para obtener resultados a corto y mediano plazo son 1, 3, 7 y 5, siendo
menos prometedoras las colectas 2, 4 y 6 por combinar baja varianza genética y baja respuesta
media a la selección.
Cuadro 4. Media de rendimiento de grano en g planta-1 (Mrg), respuestas esperadas a la
selección individual (RSI) y familial (RSF) y promedio.
Mrg
Media RSI y
Mrg
Colecta
actual
RSI
RSF
RSF
Esperada
1
51.00
5.25
5.25
5.25
56.25
5
38.40
2.34
2.55
2.34
40.74
3
28.90
6.74
6.96
6.85
35.75
6
32.50
1.45
1.56
1.50
34.00
7
26.00
3.37
3.49
3.43
29.43
4
24.00
1.84
1.94
1.89
25.89
2
21.00
3.17
3.19
3.18
24.18
Con la estimación de la respuesta a la selección dentro de cada colecta mediante la fórmula
R = D. H2, se obtuvieron los resultados del Cuadro 5, en el que se puede observar que las
colectas 3, 7, 1 y 2 registraron los mayores valores para R, en cambio en las colectas 5, 4 y 6,
presentaron los menores valores de respuesta a la selección.
Considerando la magnitud de la varianza genética (Cuadro 4) y las tres estimaciones de
respuesta a la selección que se calculó en cada colecta (Cuadros 4 y 5) se deduce que las
colectas 1 y 3 fueron las que se mantuvieron en el grupo superior en cada una de las cuatro
estimaciones, seguidas de las colectas 7, 2, 5, resultando las colectas 4 y 6 las de menor
varianza genética y menor respuesta bajo las tres formas de estimación.
Cuadro 5. Estimación de la respuesta a la selección dentro de colectas con dos familias
seleccionadas de 10 (p = 20%). Marín N. L. OI 2003.
Mrg
Mrg
Mrg
Mrg
C#
FS1
FS 2
Fms Sel.
Col.
D
H2
R
3
61.5
35.8
48.7
28.9
19.8
0.154
3.04
7
38.2
36.5
37.4
26.0
11.4
0.144
1.64
1
82.5
65.8
74.2
51.0
23.2
0.070
1.62
2
33.9
29.5
31.7
21.0
10.7
0.150
1.60
5
48.5
48.3
48.4
38.4
10.0
0.100
1.00
4
29.6
28.6
29.1
24.0
5.1
0.110
0.56
6
37.2
35.8
36.5
32.5
4.0
0.118
0.47
C# = Colecta número, Mrg FS1 y Mrg FS2 = media de rendimiento de grano g. planta-1 de las
familias seleccionadas 1 y 2 respectivamente, Mrg Col. = Media de rendimiento de grano de la
colecta, D = diferencial de selección, H2 = heredabilidad en sentido amplio y R=respuesta a la
selección.
CONCLUSIONES
El ciclo de cultivo de las colectas preseleccionadas varió de 80 a 120 días bajo las condiciones
de Marín, N. L., lo cual las hace viables para la producción en esta región.
Las colectas en cuanto a rendimiento de grano con mejor potencial de mejora a corto plazo son
la 1 (Santiago Xochistlahuaca) y 3 (Morelos cuarteada).
Las colectas 7, 2 y 5, respectivamente Santiago Tetla, Morelos morada y Morelos anaranjada,
podrían considerarse para su mejora a mediano plazo.
Las colectas 4 y 6, respectivamente Morelos rosada y Morelos amarilla son las de menor
potencial de mejora.
AGRADECIMIENTOS
Los autores G. Alejandre Iturbide y G. Pérez Santiago agradecen a la COFAA IPN y EDI
Secretaria Académica del IPN el apoyo en estímulos económicos.
LITERATURA CITADA
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