Todas las plantas verdes 10 poseenten peque as can-fi~

Actualización: Melina A. Sgariglia (Nov. 2013)
REGULADORES VEGETALES
Soberón* J. R., Quiroga E. N., Sampietro A. R., Vattuone M. A.
Cátedra de Fitoquímica. Instituto de Estudios Vegetales “Dr. A.R. Sampietro”. Facultad de Bioquímica,
Química y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumán. San Miguel de Tucumán. Argentina.
* E-mail: [email protected]; [email protected]
Generalidades
Definición: es toda sustancia orgánica, distinta de los nutrientes, que a bajas concentraciones
(menores que 1 a 10 mM) promueven, inhiben o modifican el crecimiento o el desarrollo del vegetal.
.
Crecimiento: implica un aumento de la formación de protoplasma, lo cual lleva a un aumento del
tejido (es decir un aumento del citoplasma y por lo tanto un aumento irreversible de la masa celular).
Desarrollo: son los cambios fisiológicos graduales que sufre el vegetal y que culminan con la
expresión de los genes de la floración; siendo la capacidad para generar gametos la mejor expresión del
desarrollo.
Ambos procesos, crecimiento y desarrollo, están influidos, y en algunos casos determinados por
las condiciones del medio. Es común que las necesidades del proceso de desarrollo no coincidan con
las del crecimiento, y a veces pueden ser opuestas, es decir que las condiciones que favorezcan el
desarrollo tiendan a detener el crecimiento y viceversa.
Factores que influyen en el crecimiento de las plantas
1. Presión de oxígeno: cuando la presión atmosférica del oxígeno disminuye hasta niveles críticos,
el crecimiento también disminuye, y se sabe que cuando esta presión es menor del 1 %, el
crecimiento se detiene.
2. Respiración: las plantas con crecimiento activo tienen una alta tasa de respiración.
3. Agua y nutrientes: el H2O favorece el crecimiento dentro de ciertos límites, una falta (sequía) o
un exceso (inundación) de ésta hacen disminuir el crecimiento. El H2O mantiene los nutrientes en
solución para que la planta los pueda absorber, por lo tanto debe haber un balance hídrico
óptimo.
4. Condiciones ambientales:
a. climáticas: por ejemplo zonas de vientos excesivos que estimulan o inhiban el
crecimiento.
b. Temperatura: el aumento de ésta dentro de ciertos límites favorece el crecimiento por
activación de sistemas enzimáticos que favorecen reacciones metabólicas (que llevan al
crecimiento de la planta).
c. Luz : es el factor ambiental más importante, actúa de dos formas:
1- indirectamente: a través de la FOTOSÍNTESIS; los pigmentos involucrados son
la clorofila y sus derivados.
2- Directamente: en un proceso llamado FOTOMORFOGENESIS, por el cual las
plantas captan la luz a diferentes longitudes de onda y estas señales luminosas
generan cambios fisiológicos que afectan el crecimiento, desarrollo y la
diferenciación vegetal.
Las moléculas involucradas se llaman fotorreceptores, y son:
-Fitocromos
-Criptocromos
-Fotoreceptores de luz UV: absorben radiaciones UV entre 280 y 320 nm.
-Fotoclorofilina a: absorbe luz roja y azul; una vez reducido da clorofila a.
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Aún no se entiende la manera en que los fotorreceptores propician la fotomorfogénesis.
Aparentemente existen dos tipos principales de efectos que difieren en su velocidad:
1. rápido: actuaría sobre la permeabilidad de las membranas.
2. lento: actúa sobre la expresión genética.
Descripción de los fotorreceptores
FITOCROMOS: también llamados fotomoduladores o fototransmisores.
♦ Sobre ellos tiene mayor influencia la luz azul y la roja. La azul necesita un mayor tiempo de
exposición para manifestar su efecto. La roja (660–730 nm) influye en la expansión de las hojas,
germinación y respuesta al fotoperíodo).
Ejercen su acción principalmente en plantas verdes, pero se los aisló de plantas etioladas (que
crecen sin luz), ya que tienen 10 a 100 veces más cantidad de fitocromos totales que las cultivadas bajo
la luz. Además no poseen la clorofila que interfiera con los estudios espectrofotométricos del fitocromo.
Debido a la escasa concentracion de fitocromo en las plantas, junto con la presencia de otros pigmentos
(clorofilas, carotenoides, antocianinas, etc.) se hace bastante difícil su extracción y valoración, por lo que
deben usarse técnicas inmunoquímicas, RIA (radio inmuno análisis) o ELISA (ensayo con
inmunoadsorbente ligado a enzima). En un principio se consideró al fitocromo como una sola especie
molecular, sin embargo actualmente se describen dos grupos (pools) de fitocromos, distintos desde el
punto de vista fisiológico. Ellos son:
Pool I que es sintetizado en la oscuridad como forma inactiva Pr, y en presencia de la luz pasa a
la forma Pfr lábil.
Pool II es relativamente estable como forma Pfr (biológicamente activa) y está en niveles
constantes tanto en la luz como en la oscuridad.
En Arabidopsis thaliana se comprobó que existen al menos 5 diferentes genes que codifican la
síntesis de los diferentes fitocromos. Existen cuatro tipos de fitocromos (A, B, C y D) ya que se
diferencian en la longitud de onda a la cual presentan la máxima absorción y en la respuesta biológica;
sin embargo sus actividades biológicas no se superponen (por lo tanto regulan funciones diferentes).
Fitocromo A: se halla en altas concentraciones en plantas y tejidos etiolados. Su concentración
disminuye a medida que la planta evoluciona a verde.
Fitocromos B y C: están en plantas etioladas y verdes en baja proporción.
♦ Estructura: son proteínas complejas formadas por:
a)-parte proteica: dos cadenas polipeptídicas idénticas (120 KDa); con no más de un 4% de
carbohidratos. La homología de la secuencia de aminoácidos de la apoproteína del fitocromo I de avena,
poroto y centeno es de un 65 a 77 %. Se une por un azufre de cisteína (entre los residuos 350 a 360) al
grupo prostético.
b)-grupo prostético: es un bilitrieno llamado fitocromobilina. Se trata de una estructura tetrapirrólica
de cadena abierta. Existe uno por cada subunidad proteica.
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El fitocromo se presenta en dos formas moleculares interconvertibles, que se distinguen por su
comportamiento frente a la luz. Una forma biológicamente inactiva y estable en la oscuridad, llamada Pr
que absorbe la luz roja a 660 nm (rojo cercano) y otra denominada Pfr que representa la forma activa e
inestable del fitocromo cuyo máximo de absorción corresponde a 730 nm (rojo lejano).
La forma Pr es convertible en la forma Pfr por acción de la luz roja y a su vez la Pfr puede ser
transformada en la Pr por acción del infrarrojo lejano, proceso denominado fototransformación. Por otro
lado la forma Pfr puede sufrir la pérdida irreversible de la fotoactividad pasando a la forma P'fr inactiva,
transformación conocida como destrucción de la forma Pfr que puede ocurrir tanto en la luz como en la
oscuridad. Además en la oscuridad la forma Pfr puede revertirse térmicamente a la forma Pr.
La porción que absorbe la luz (cromóforo) es el grupo prostético y no la parte proteica, de modo
que las isomerizaciones (de “cis” a “trans”) a nivel de las fitocromobilinas (inducidas por la absorción de
luz roja) son las que generan el cambio conformacional de la molécula desde la forma Pr (inactiva) hacia
la forma Pfr (activa).
Las características de este sistema están esquematizadas en la Figura siguiente:
Un cuanto de energía luminosa es absorbido por el fitocromo en su estado Pr biológicamente
inerte; en 10 - 17 segundos se produce un reordenamiento interno en la molécula que conduce a la forma
metaestable Pfr la que desencadena a diferentes tiempos, una respuesta biológica medible.
Posteriormente la forma Pfr sufrirá su destrucción o la reversión a la forma Pr por fototransformación o
por transformación térmica. El proceso de reversión en la oscuridad asegura la desaparición de la forma
activa del fitocromo con independencia de la luz.
En general, se considera que el mantenimiento de un nivel basal de fitocromo, dado el carácter
inestable de la forma Pfr, será el resultado de los procesos de síntesis y destrucción.
♦
Mecanismo de acción del fitocromo: (descripto para Synechocystis) el cambio conformacional
del fitocromo (hacia la forma Pfr) producido por la absorción de la luz roja favorece su autofosforilación
(a nivel de residuos de Histidina). La molécula fosforilada a este nivel es la que producirá subsiguientes
reacciones de fosforilación sobre otras proteínas efectoras (activación de la proteína G de GMPc y Ca2+ /
calmodulina), que serán las responsables de las respuestas biológicas a nivel genómico (como la
estimulación de la síntesis de proteínas o represión de la síntesis de enzimas como las lipo-oxigenasas)
y membranal (cambios en los potenciales eléctricos, inducción del transporte iónico y cambios en la
permeabilidad).
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Además de tener capacidad autofosforilante, el fitocromo se autorregula en su respuesta, ya que
el grupo fosfato (unido a la histidina) se puede transferir hasta un residuo de serina cerca del extremo
amino terminal; La molécula así fosforilada ya no es activa en la fosforilación de proteínas efectoras.
♦
Localización del fitocromo: El sistema fitocromo es de presencia ubicua en el reino vegetal, solo
es dudosa su existencia en los hongos. En algas verdes se cita su localización en el plasmalema siendo
mucho más difícil el estudio de la distribución del fitocromo en plantas superiores. Por técnicas
espectroscópicas e inmunocitoquímicas se determinó la ubicación del fitocromo a nivel tisular y celular.
En general, la mayor concentración parece estar en tejidos meristemáticos o en curso
temprano de diferenciación tanto en raíces como en tallos, aunque también se lo encuentra en pequeña
cantidad en las hojas. En las células se lo encontró asociado al retículo endoplásmico, las mitocondrias
e incluso a los etioplastos. En coleóptilos de maíz el fitocromo parece estar unido a membranas.
♦
Acciónes biológicas del fitocromo: Actualmente se atribuye gran importancia al fitocromo y a la
regulación fotomorfogenética para el control del desarrollo de las plantas. El fitocromo actúa como un
fotomodulador o un pigmento sensor que capta, traduce, amplifica las fotoseñales y aprovecha esa
información para dirigir y adecuar el desarrollo de la planta a las condiciones del medio ambiente. En
este sistema la planta no solo capta, transforma y acumula energía sino que además la luz posee un
valor selectivo sobre la información celular.
Actúa regulando el ciclo de vida de las plantas, la germinación de las semillas, el desarrollo de los
brotes, la floración y la senescencia. En general, es muy grande el número de procesos en que está
comprobada la intervención del fitocromo, entre ellos podemos citar:
1) Respuestas morfogenéticas fotoperiódicas:
a) Iniciación e interrupción de la dormancia invernal del brote de las perennes leñosas.
b) Germinación de algunos tipos de semillas.
c) Formación de bulbos en algunas plantas.
2) Respuestas morfogenéticas no fotoperiódicas
a) Desenrrollamiento de hojas en monocotiledóneas.
b) Inhibición del alargamiento del tallo.
c) Alargamiento de rizoides en musgos.
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d) Modificación del geotropismo y fototropismo.
3) Fotorespuestas no morfogenéticas
a) Estimulación de la síntesis de enzimas y proteínas en plantas etioladas e iluminadas, tales
como proteínas estructurales, enzimas mitocondriales (glutámico deshidrogenasa), enzimas
citoplasmáticas (glucosa 6-fosfato-deshidrogenasa).
b) Síntesis de antocianinas y otros flavonoides.
c) Biosíntesis de giberelinas.
CRIPTOCROMOS: Son también fotorreceptores del tipo cromoproteínas. Son también proteínas
complejas (parte proteica y grupo prostético). Se diferencian de los fitocromos en la longitud de onda de
absorción (visible). Captan la luz azul en dos picos: a 350-366 nm y a 450 nm.
♦
Funciones: generalmente acompañan a los fitocromos y su actividad es similar.
-Favorecen la apertura de estomas.
-Regulan el fototropismo.
-Regulan la síntesis de enzimas y antocianinas.
-Favorecen el crecimiento de tallos.
-Favorecen la diferenciación de los plástidos.
TIPOS DE REGULADORES VEGETALES
Se los puede dividir en 4 grandes grupos:
1) Sustancias naturales: Ilamadas fitohormonas. En ellas se incluyen auxinas, giberelinas, citocininas,
etileno, etc.
2) Activadores sintéticos del crecimiento: similares a las hormonas, entre las que podemos citar una
auxina sintética: el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y una citocinina sintética, la benciladenina.
3) Retardadores sintéticos del crecimiento: como el Cycocel (CCC) y la hidrazida maleica (MH)
4) Herbicidas sinteticos, entre los que podemos citar al Monurón y el Metribuzín. En agricultura son de
interés aquellos que muestran una toxicidad selectiva sobre ciertas especies.
A continuación se desarrollarán se profundizará acerca de las sustancias naturales, dado que
corresponden al contenido de nuestra asignatura.
FITOHORMONAS
Se definen como aquellas sustancias orgánicas que se sintetizan en alguna parte de la planta, y
que se trasladan a otro donde ejercen su acción fisiológica en muy bajas concentraciones.
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El crecimiento y desarrollo de las plantas está regulado por un equilibrio entre las hormonas
estimulantes del crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas) y las hormonas inhibidoras del
crecimiento (ácido abscísico y jasmonatos).
Se enfocarán los 5 primeros grupos de hormonas naturales descubiertas: giberelinas, ácido
abscísico, citocininas, auxinas y etileno, así como otros compuestos descubiertos más recientemente
que tienen un rol regulatorio en el desarrollo de las plantas, como el óxido nítrico, brasinoesteroides,
poliaminas, ácido salicílico y jasmonatos.
AUXINAS
Generalidades: La mayoría de ellas son derivados indólicos
relacionados con el ácido indol acético (AIA), sin embargo existen
algunos compuestos fenoxiacéticos, benzoicos o picolínicos con
actividad auxínica.
Biosíntesis: se asocia con los tejidos en intensa división,
especialmente en: meristemas apicales de tallos y raíces, hojas
jóvenes y frutos en desarrollo. También en hojas maduras y ápices
de raíces, aunque en menor proporción. Sin embargo, las auxinas
también fueron encontradas en otras partes de las plantas a donde
son movilizadas desde su sitio de síntesis por transporte polarizado.
La principal auxina endógena es el ácido indolil-3-acético (AlA). Es sintetizada en la planta a
partir del L-triptofano, que puede estar libre o formando parte de proteínas. Por acción de una
transaminasa se transforma en ácido indolpirúvico el cual se descarboxila por acción de una
descarboxilasa formándose indol-acetaldehído. Luego actúa una oxidasa que lo transforma en ácido
indol acético. Existen otras vías de síntesis que conducen al compuesto mediante la formación
intermedia de triptamina, o bien mediante un intermediario nitrílico. El AIA se puede transformar en ácido
indol butírico por acción de una sintasa.
Hay evidencias de una biosíntesis de AIA independiente de L-triptofano (cuyos precursores son el
indol y el indol-3-glicerol fosfato) en una planta mutante de maíz. Se comprobó que a pesar de que la
mutante tiene 1/7 parte de triptofano que la cepa salvaje, tiene 50 veces más AIA que el maíz salvaje.
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Catabolismo: principalmente por Oxidación:
a. Vía no descarboxilativa: por acción de las indol-oxidasas y por acción de la luz en un proceso
de fotooxidación, llegando hasta ácido 3-oxoindolacético.
b. Vía descarboxilativa: por acción de la peroxidasa, llegando hasta 3-metileneoxoindol.
Transporte: el movimiento de las auxinas en tallos y raíces es polarizado, usualmente son
transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta (basípeto a nivel del tallo y acrópeto a nivel
de la raíz). La pared celular se mantiene a pH ácido (pH=5) por la actividad de la H+ ATPasa de
membrana. El ácido indolacético ingresa a la célula tanto en forma no disociada (AIAH muy lipofílico) por
simple difusión, o en su forma aniónica (AIA ) por transporte activo 2º con H+ (vía proteína
permeasa). En el citosol, que tiene un pH neutro (pH=7) predomina la forma aniónica, que difunde hacia
el borde basal. Los aniones salen de la célula mediante transportadores de salida concentrados en las
membranas de los bordes basales de cada célula en la vía longitudinal.
Modelo del transporte polar
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También existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayor velocidad, es pasivo y no
precisa energía. La evidencia sugiere que controlaría procesos tales como la división del cambium y la
ramificación de las raíces.
En la arveja se observó un flujo desde el floema hacia el sistema polar, principalmente en los
tejidos inmaduros de ápices jóvenes.
Existen metabolitos secundarios que actúan como inhibidores del transporte de auxinas, como los
flavonoides (quercetina, kempferol, etc).
Efectos fisiológicos:
1. Promueven el crecimiento en tallos y coleóptilos. La elongación se produce por aumento de:
a. extensibilidad de la pared: surgió así la “hipótesis del crecimiento ácido”: que sugiere que
una de las principales acciones auxínicas es la de inducir a las células a transportar protones hacia la
pared celular tanto por estimulación de H+ ATPasas existentes como por incremento en la síntesis de
estas proteínas. La capacidad de los protones para provocar la pérdida de pared esta mediada por
proteínas llamadas “Expansinas”, que rompen los puentes hidrógeno entre los polisacáridos de la
pared.
b. Captación de solutos.
c. Síntesis y depósito de polisacáridos y proteínas: necesarias para mantener la capacidad de
desgaste de la pared inducida por ácidos.
2. Promueven la formación de raíces adventicias.
3. Inhiben el crecimiento en raíces en concentraciones bajas.
4. Promueven la dominancia apical (fenómeno por el cual las yemas apicales de muchas plantas
presentan mayor crecimiento que las yemas laterales). Los brotes apicales inhiben el crecimiento de los
brotes laterales (axilares), se cree que las auxinas convierten al ápice del tallo en un vertedero de
citocininas provenientes de la raíz, lo que explicaría la dominancia apical.
5.
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6. Favorecen la floración.
7. Inducen la diferenciación vascular.
8. Retardan la abscisión de hojas, flores y frutos jóvenes. La abscisión es la caída de hojas, flores y
frutos en plantas vivas. Este efecto esta regulado por un balance hormonal que implica a las auxinas y
al etileno, cuando el órgano vegetal (hoja, flor o fruto) es joven el balance favorece al AIA, que
disminuye la sensibilidad al etileno (lo que retarda la abscisión), pero cuando el órgano vegetal envejece,
disminuyen los niveles de AIA, y se incrementan la de etileno, por ello el balance hormonal termina por
favorecer al etileno (que incrementa la abscisión)
9. Estimulan la formación de raíces adventicias de tallos y hojas. Por lo que comercialmente son
usadas como hormonas de enraizamiento.
Hipótesis del crecimiento ácido
La proteína de fijación de auxinas I (ABA I) sería el receptor de las auxinas. Se ubica principalmente
en el lúmen del retículo endoplásmico. Su sistema de transducción involucra al AMPc y a la cascada de
la MAP kinasa. La activación transcripcional de genes involucra la ubiquitinación de proteínas
reguladoras del DNA.
Usos comerciales: el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) tiene una intensa actividad herbicida
sobre malezas dicotiledóneas. El ácido naftalénacético se usa para el raleo de frutos y para impedir la
caída prematura de frutos de manzanas y perales.
GIBERELINAS
Generalidades: Todas son ácidos carboxílicos diterpenoides tetracíclicos, se las denomina ácidos
giberélicos y se las representa como GAs, distinguiéndose una de otra por un subíndice: GA13, GA2o,
GA52, etc.
Hasta hoy se han caracterizado unas 125 giberelinas. Todas tienen 19 o 20 átomos de carbono
agrupados en sistemas de 4 o 5 anillos. Las de 20 carbonos son las que tienen mayor actividad; las de
19 carbonos surgen cuando las de 20 pierden un carbono, y llevan un anillo de γ lactona. Una planta
puede producir varias giberelinas, aunque no todas ellas sean activas. Se forman en ápices de tallos y
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raíces, en hojas jóvenes, partes florales, semillas inmaduras, embriones en germinación. En general las
partes vegetativas contienen menos GA que las partes reproductivas, así las semillas inmaduras son
ricas en GAs, aunque dichos niveles disminuyen a medida que éstas maduran.
Biosíntesis: podemos decir que los primeras pasos de síntesis son comunes al camino biosintetico
de poliisoprenoides; a partir de la Acetil CoA y por la vía del acetato mevalonato se forma isopentenil
PP, que representa Ia unidad isoprénica base de estos compuestos. Luego continuará la síntesis con
formación de geranil PP, farnesil PP y geranil geranil PP (compuesto de 20 carbonos, dador de todos
los carbonos de las giberelinas). Este compuesto se cicliza para formar el ent-Kaureno o (-) Kaureno.
Por acción de monooxigenasas (del tipo citocromo P450) el C19 de este compuesto es oxidado a
alcohol (ent-Kaurenol), aldehído (ent-Kaurenal) y ácido ent-Kaurenoico, a nivel de la membrana del
retículo endoplásmico. En un paso posterior el anillo B se contrae por expulsión del C7 pasando de un
anillo de 6 Carbonos a otro de 5, formando el gibano, luego por oxidacion en C7 se forma el GA12
aldehído.
El aldehído GA12 se transforma en giberelinas tipo C19 mediante dos rutas, una que involucra la 13
hidroxilación temprana y otra donde no se hidroxila esa posición. En ambas vías hay descarboxilación y
reacciones catalizadas por oxidasas de membrana y citosólicas.
Catabolismo: Varía según la especie. Se encontraron inactivaciones catabólicas por:
•
•
•
•
Hidroxilación (en Zea mays).
Hidroxilación + glicosilación (en Zea mays).
Hidroxilación + oxidación (hasta el catabolito GA8 en Pisum sativum).
Oxidación + ciclización con azufre (en Pharbitis nil).
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Transporte: por el floema junto con los productos de la fotosíntesis y también por el xilema
probablemente por desplazamiento radial desde el floema al xilema. Generalmente se movilizan a
tejidos jóvenes en crecimiento tales como puntas de tallos y raíces y hojas inmaduras. No exhiben una
polaridad en el transporte como en el caso de las auxinas.
Efectos fisiológicos: las giberelinas son esencialmente hormonas estimulantes del crecimiento al
igual que las auxinas, coincidiendo con éstas en algunos de sus efectos biológicos.
1. Estimulan la elongacion de los tallos (el efecto más notable). Debido al alargamiento de las
células más que a un incremento de la división celular, es decir que incrementan la extensibilidad de
la pared, este efecto lo consiguen con un mecanismo diferente al de las auxinas, pero es aditivo con el
de éstas. Uno de los mecanismos más estudiados involucra la activación de la enzima XET (Xiloglucano
endo transglicosilasa), responsable de la hidrólisis interna de los xiloglucanos, lo que permite la
transferencia de un extremo cortado hacia un extremo aceptor libre de una molécula de xiloglucano
aceptora. Esto también faciitaría la penetración de las expansinas en la pared celular.
2. Estimulan germinación de semillas en numerosas especies, y en cereales movilizan reservas
para crecimiento inicial de la plántula. Las semillas se encuentran encerradas en una pared celular
(proveniente del fruto) llamada “pericarpo testa”. (1) Las GAs son sintetizadas por los coleóptilos y el
escutelo del embrión, y liberadas al endosperma amiláceo. (2) Las GAs difunden hacia la capa de
aleurona (3) las células de la aleurona son estimuladas para sintetizar y secretar α-amilasa y otras
hidrolasas hacia el endosperma amiláceo. (4) El almidón y otras macromoléculas se degradan hasta
pequeñas moléculas sustrato. (5) Esos solutos son captados por el escutelo y transportados hacia el
embrión en crecimiento.
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3. A nivel de las células de la aleurona, en semillas de cereales estimulan la síntesis y secreción
de α-amilasas, y la síntesis de otras enzimas hidrolíticas (por ejemplo β-1,3-glucanasa y
ribonucleasa). La unión de GA a su receptor membranal produce la activación de la proteína G de
membrana, lo que deriva en: (I.) una vía de transdución dependiente de Ca+2 que involucra a la
Calmodulina y a proteínas kinasas, que favorecen la exocitosis (hacia el endosperma) de vesículas
cargadas de α-amilasa; (II.) una vía de transducción independiente de Ca+2, que involucra al GMP
cíclico como segundo mensajero, ésto activa a un intermediario de transducción proteico, que a nivel del
núcleo favorece la degradación del represor genético, que impedía la expresión del gen GA-myb; la
proteína GA-myb es un factor de transcripción que favorece la expresión de genes que codifican la
biosíntesis de α-amilasa (y otras enzimas hidrolíticas) que se almacenarán en vesículas para su
posterior exocitosis. (ver esquema en la siguiente hoja).
4. Inducen la partenocarpia. Proceso por el cual se forma fruto sin fertilización. Las auxinas también
producen partenocarpia, pero las giberelinas son más activas.
5. Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas
especies (hortícolas en general).
6. Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada.
7. Detienen el envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.
Mecanismo de estimulación para la síntesis y secreción de enzimas
hidrolíticas a nivel de la aleurona
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Usos comerciales: su uso está limitado por su costo.
• Se usa para incrementar el tamaño de las uvas sin semillas haciendo que se elonguen los racimos, de
modo que estén menos apretados y sean menos susceptibles a infecciones por hongos.
• Para aumentar la producción de malta en cervecería, mediante efectos promotores de la digestión de
almidón por las giberelinas.
• Para aumentar la longitud de los tallos de la caña de azúcar, mejorando así el rendimiento.
CITOCININAS
Generalidades: son un grupo de hormonas que regulan la división celular. Derivan de la adenina
o de aminopurinas. Las diferentes cadenas laterales se unen al nitrógeno del carbono 6. Pueden
presentarse como: bases libres (que constituyen las formas activas de las citoquininas), o bien
ribonucleósidos, ribonucleótidos y glicósidos (que se activan por conversión a la forma de base libre);
también pueden hallarse como bases modificadas formando parte de los RNAt (aunque la cantidad de
citoquininas derivadas de esta fuente carece de gran relevancia) La primera citocinina natural aislada fue
la zeatina [N-(4-hidroxi-3-metil-2-butenil)aminopurina] obtenida de granos de maíz (Zea mays).
Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y semillas inmaduras y los hidrolizados de
tRNA de plantas, animales y micoorganismos.
Estructura de algunas citocininas naturales
Biosíntesis: Tiene lugar principalmente en el citosol de las células de meristemas apicales de raíz,
y también en embriones jóvenes de maíz y hojas jóvenes en desarrollo. La cadena lateral deriva de la
vía del acetato-mevalonato. El isopentenil pirofosfato se transfiere al AMP (derivado de la síntesis de
purinas) por acción de la Citoquinina sintasa (una prenil transferasa similar a las de la síntesis de los
terpenos).
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El isopentenil adenina ribonucleótido generado se transforma en las diferentes citoquininas, sin
embargo muchas de las enzimas involucradas todavía no se han identificado.
Las provenientes del RNAt se forman durante el procesamiento del precursor del RNAt (existe una prenil
transferasa diferente a la vista en la otra vía que reconoce una secuencia específica de bases, y no
emplea AMP como sustrato)
Catabolismo: tiene lugar principalmente por:
•
•
Conjugación:
a. Conversión a ribonucleósidos o ribonucleótidos.
b. Conversión a glicósidos: éstos constituyen la principal forma de almacenamiento de
citoquininas.
Conversión a Adenina o sus derivados por acción de la citoquinina oxidasa.
Ubicación: Se las encuentra en tejido vascular, sobre todo en el xilema, en puntas de raíces, en
frutos en desarrollo, en tejidos tumorales infectados por Agrobacterium tumefaciens, en semillas en
germinación, en nódulos de raíces de Leguminosas, en algas, bacterias y hongos.
Movilización: Las citocininas sintetizadas en las raíces son movilizadas (como ribonucleótidos
principalmente) por el xilema hacia la hoja, donde se acumulan (en primavera y principios del verano) o
bien se desglicosilan cobrando actividad. Cuando las hojas alcanzan el máximo desarrollo, las
citocininas son glicosiladas y luego exportadas vía floema a otros órganos, como los frutos.
Efectos fisiológicos:
1. Promueven la división celular. Asociadas a las auxinas favorecen el transcurso de G2 a M.
2. Promueven la formación y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es decir que vencen la
dominancia apical.
3. Promueven la movilización de nutrientes hacia las hojas.
4. Promueven la germinación de las semillas y el desarrollo de brotes.
5. Promueven la maduración de los cloroplastos. Participan en la síntesis de pigmentos
fotosintéticos y proteínas enzimáticas junto con otros factores tales como la luz o los nutrientes.
6. Promueven la expansión celular en hojas y cotiledones. Al igual que las auxinas por un
incremento en la extensibilidad mecánica aunque no hay bombeo de protones.
7. Retrasan la senescencia de las hojas. La senescencia es un proceso genéticamente programado
que afecta todos los tejidos vegetales. La senescencia foliar está regulada por un balance hormonal
dado por los niveles de citocininas y de etileno, es por ello que las citocininas se usan comercialmente
para mantener más tiempo el color verde de las hojas de hortalizas hasta que se consuman.
8. Estimulan la producción de óxido nítrico. Esto refuerza el efecto de retraso en la senescencia.
ETILENO
Generalidades: es el compuesto insaturado más sencillo. En condiciones fisiológicas de
temperatura y presión es un gas incoloro, de aroma similar al del éter etílico, más liviano que el aire,
sumamente inflamable y volátil; muy hidrosoluble.
Biosíntesis: se produce en casi todos los órganos de las plantas superiores, aunque la tasa de
producción dependerá del tipo de tejido y de su estadío de desarrollo. En general las regiones
meristemáticas y nodales son las más activas en la biosíntesis. Sin embargo la producción también se
incrementa durante la abscisión foliar, senescencia de las flores y maduración de frutos.
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Actualización: Melina A. Sgariglia (Nov. 2013)
Se biosintetiza a partir del aminoácido Metionina, que por acción de una Ado-Met sintasa genera AdoMet. . La etapa limitante en la ruta es la conversión de Ado Met en Ácido-1-aminociclopropanocarboxílico
(ACC), catalizado por la ACC sintasa. La última etapa de la vía la cataliza una oxidasa que requiere O2
como sustrato. El grupo CH3-S (tiometilo) de la metionina es reciclado a través del ciclo de Yang
nuevamente hasta Metionina; esta vía cíclica involucra el consumo de energía (bajo la forma de ATP) y
de O2.
Su biosíntesis está incrementada en plantas expuestas a condiciones ambientales de estrés y en
especies terrestres es considerado un signo de injuria asociado con la degradación de la clorofila y la
peroxidación de lípidos de membranas. La presencia de jasmonatos favorece su síntesis.
Catabolismo: Difusión hacia la atmósfera circundante, o bien oxidación hasta etilenóxido,
etilenglicol o CO2. Como es fácilmente oxidado a etilenglicol por acción del permanganato de potasio, se
aprovecha esta propiedad en horticultura. Las frutas o flores empacadas en cajones son cubiertas con
alúmina o silicagel impregnada en KMnO4 para remover el etileno que se forma y así disminuir la
velocidad de maduración.
Transporte: se transporta de célula a célula en el simplasto y floema, difundiendo en el citosol, ya
que es suficientemente soluble en agua para ser transportado en soluciones y suficientemente no polar
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Actualización: Melina A. Sgariglia (Nov. 2013)
para pasar a través de las membranas rápidamente. El sitio de acción del etileno es próximo al sitio de
síntesis.
Efectos fisiológicos: Es considerado la hormona de la maduración.
1. Promueve la maduración de frutos. Por aumento en los niveles de enzimas hidrolíticas que
ablandan el tejido, producen la hidrólisis de los productos almacenados, incrementan la velocidad de
respiración y la pigmentación de los frutos.
2. Favorecen la epinastia de hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las hojas debido a que
el lado superior del pecíolo (adaxial) crece más rápido que el inferior (abaxial).
3. Induce la expansión celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa en la pared, que
cambian hacia una orientación longitudinal.
4. Pone fin a la dormancia de los brotes.
5. Inicia la germinación de semillas.
6. Inhibe el crecimiento de la raíz y favorece la formación de raíces adventicias.
7. Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que se involucra un balance hormonal con las
citocininas.
8. Favorecen la abscisión de hojas y frutos. Es el principal regulador de la abscisión. El etileno
estimula la abscisión de hojas y frutos al aumentar la síntesis y secreción de enzimas que degradan
la pared celular tales como celulasas y pectinasas. En este proceso esta involucrado un balance
hormonal con las auxinas.
Mecanismo de acción: El receptor de etileno se denomina ETR1; En Arabidopsis thaliana es un
dímero de 2 proteínas integrales de membrana, con actividad histidina kinasa y capacidad
autofosforilante. La unión del etileno a su receptor induce su autofosforilación a nivel de residuos de
histidina y luego transferencia de estos fosfatos hacia residuos de aspartato. El receptor así activado
inicia una cascada de señalizaciones hacia otras proteínas efectoras (cascada del tipo MAP Kinasa, con
destino final a nivel del DNA).
La unión del etileno al receptor da como resultado la inactivación de un regulador negativo CTR 1
(que se hallaba inhibiendo a la proteína transmembrana EIN 2) por lo que la proteína EIN 2 cobra
actividad, funcionando como un canal de iones (probablemente iones Ca+2), lo que se traduce en una
posterior activación del factor de transcripción EIN 3, que actúa a nivel genómico induciendo la
expresión genética de proteínas efectoras.
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ACIDO ABSCÍSICO
Generalidades: Es un serquiterpenoide (15 átomos de C) con un anillo de 6 C.
Biosintesis: en vegetales superiores se aisló ABA de hojas, frutos, semillas, brotes, raíces y tallos
y en exudados de floema y xilema (vale decir que es un regulador vegetal ubicuo en plantas
vasculares). Su síntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como: sequía, frío
excesivo y alteraciones patológicas.
Tiene lugar principalmente en los plástidos (cloroplastos) y citosol. Dado que es un terpenoide deriva
de la vía del acetato – mevalonato, mediante una ruta indirecta a partir del β-caroteno, generado desde
el fitoeno. En el cloroplasto (u otro plástido) el β-caroteno se degrada pasando por 9-cis violaxantina y 9cis Neoxantina, que generan Xantoxina, la cual en el citosol se oxidará hasta ABA. En algunos mutantes
de tomate y en Arabidopsis se demostró que hay formación de ABA a partir del ABA alcohol.
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Movilización: Se moviliza por el xilema y el floema como ABA libre y como ABA β-Dglucopiranósidos. El movimiento es lento, no polar y en todas direcciones. En caso de estrés hídrico en
hojas (por intensas radiaciones solares) se incrementa el transporte de ABA desde la raíz hacia la hoja
por vía xilemática.
Distribución del ABA en hojas normales y estresadas
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Actualización: Melina A. Sgariglia (Nov. 2013)
En condiciones normales el ABA llega a las hojas, difundiendo a través del mesófilo, que por hallarse
a un pH levemente ácido (pH=6,3), favorece la protonación del ABA (forma ABAH), lo que incrementa su
lipofilia, y permite que éste difunda libremente hacia todos los elementos celulares, llegando con baja
concentración a nivel de los estomas. Cuando las hojas están estresadas el pH del mesófiilo se vuelve
ligeramente básico (pH=7,2), de modo que el ABA se halle principalmente en forma aniónica, que no
difundirá hacia las cavidades celulares, lo que asegura que llegue a las células oclusivas estomatales en
buena concentración, que facilite el cierre de estas estructuras.
Catabolismo: ocurre por procesos de:
•
•
Oxidación hasta ácido faseico y 4–dihidrofaseico.
Conjugación: con monosas, generando esteres glicosídicos.
Efectos fisiológicos: el ABA juega roles regulatorios en la iniciación y mantenimiento de la
dormancia de semillas y botones florales, y en la respuesta de las plantas al estrés. Influye en otros
aspectos del desarrollo vegetal por interacción, usualmente como antagonista, con auxinas, citocininas y
giberelinas.
1. Favorece el desarrollo de las semillas.
a. Promueve la tolerancia del embrión a la desecación: ya que induce la síntesis de proteínas
“LEA” (late embriogenesis abundant), involucradas en este proceso.
b. Promueve la acumulación de proteínas de almacenamiento en semillas durante la
embriogénesis.
2. Mantiene la dormancia de las semillas. Éste efecto es el opuesto al producido por las giberelinas,
por lo tanto estamos frente a otro balance hormonal responsable de una regulación:
3. Inhibe la producción de enzimas inducibles por las giberelinas. Por ejemplo inhibe la
transcripción del RNA mensajero de la α-amilasa.
4. Promueve el cierre de los estomas en respuesta al estrés.
5. Incrementa la conductividad hídrica y el flujo de iones en raíces. Disminuye la resistencia al
movimiento del agua a través del apoplasto y membranas, por modificación de las propiedades de las
membranas.
6. Promueve el crecimiento de raíces y disminuye el de ápices a bajos potenciales hídricos. Ésto,
junto con el cierre de los estomas, ayuda a incrementar la superficie de absorción de líquido en
condiciones de estrés.
7. Promueve la senescencia de las hojas.
a. Por efecto propio.
b. Por estimulación de la biosíntesis de etileno: este último favorece también la abscisión.
JASMONATOS
Generalidades: los principales representantes de este grupo son el ácido Jasmónico [(-)JA], su
esteroisómero el ácido 7-isojasmónico [(+) JA] y sus ésteres metílicos llamados metil jasmonatos.
Poseen un anillo de ciclopentanona sustituido en C2 y C3. Los metil jasmonatos son altamente volátiles.
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Actualización: Melina A. Sgariglia (Nov. 2013)
Biosíntesis: están presentes en toda la planta, con
mayor actividad en tejidos en crecimiento como ápices de
tallos, hojas jóvenes, frutos inmaduros y extremos de
raíces. Derivan del ácido linolénico (un ácido graso no
saturado) liberado desde los fosfolípidos de membrana por
acción de lipasas. El ácido linolénico, por una serie de
pasos que incluyen lipoxidación, ciclización y β oxidación
se transforma en el (+) acido 7-isojasmónico, que en
condiciones naturales se isomeriza y transforma en acido
jasmónico (-).
Catabolismo: se catabolizan por
a. Hidroxilación: hasta ácido hidroxi dihidrojasmónico.
b. Glicosilación: formando ésteres a nivel del grupo carboxilo.
Efectos fisiológicos: la aplicación exógena de jasmonatos produce efectos variados sobre las
plantas, algunos semejantes a los producidos por el ABA. Entre ellos podemos citar los siguientes:
1. Inhiben la elongación de las raíces, la germinación y crecimiento de semillas.
2. inhiben la germinación de semillas de avena y lechuga, la formación de pimpollos florales y la
biosíntesis de carotenoides.
3. Promueven la formación de raíces adventicias.
4. Promueven la biosíntesis del etileno.
5. Promueven la elongación de la caña de azúcar.
6. Promueven la senescencia y abscisión de hojas.
7. Promueven el cierre de estomas en condiciones de estrés.
8. Promueven la degradación de la clorofila.
9. Inhiben la producción de α-galactosidasa y α-mananasa en semillas de arvejas y algarrobo. Al
igual que el ABA, sugiriéndose un rol regulatorio del JA en el proceso post-germinación de estas
semillas.
10. Aumentan la resistencia de las plantas a la infección por patógenos. En hojas de tomate y papa
activan la expresión de genes que codifican para la biosíntesis de inhibidores de proteinasas, en plantas
de soja y poroto las lipooxigenasas y en cultivos celulares de soja enzimas como la fenilalanina-amonioliasa (PAL) y chalcona sintetasa. Estas proteínas intervienen en la defensa de vegetales contra
patógenos, herbívoros y estrés físico y químico. Las plantas al ser atacadas por herbívoros liberan un
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Actualización: Melina A. Sgariglia (Nov. 2013)
polipéptido, la sistemina, que es transportada por el floema a las hojas distales donde activa una lipasa
en las células receptoras de membrana, esta lipasa genera un incremento del ácido linolénico, precursor
del ácido jasmónico, que induce a los genes productores de proteínas de defensa.
La estructura química de las prostaglandinas es bastante similar a la del ácido jasmónico,
habiéndose sugerido que ambos sistemas provienen de un origen ancestral común y que habrían
evolucionado a través de millones de años.
11. Son señales de alarma frente a injurias, situaciones de estrés, no sólo en la misma planta que
los produce, sino también en plantas vecinas, debido a la presencia de los metil jasmonatos
volátiles. Se observó que plantas sanas de tomate expuestas al metil-jasmonato volátil acumulan
inhibidores de proteinasas en niveles semejantes a los encontrados en plantas dañadas en ausencia de
JA por lo que se sugirió que el JA actuaría coma señal de transducción en la respuesta a lesiones.
También se vio que el metil jasmonato volátil liberado por plantas de Artemisia tridentata ejercía esta
misma acción sobre plantas de tomate vecinas, sugiriéndose que la señal se transmitía por el aire. Los
compuestos químicos volátiles de plantas son importantes en la comunicación interplantas y por lo tanto
en la ecología vegetal.
ÁCIDO SALICÍLICO
Es un compuesto fenólico presente en todos los órganos vegetales.
Biosintéticamente proviene del ácido trans-cinámico de la vía del ácido shiquímico. Se metaboliza
principalmente por glicosilación a nivel del carboxilo o del hidroxilo.
Efectos fisiológicos:
1. Induce la floración.
2. Incrementa la resistencia a patógenos por incremento en síntesis proteica.
3. Incrementa la termogénesis.
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Actualización: Melina A. Sgariglia (Nov. 2013)
BRASINOESTERIODES
Son polihidroxiesteroides de 27, 28 o 29 átomos de carbono. Están presentes en todos los tejidos
vegetales.
Biosintéticamente provienen del cicloartenol, obtenido desde el escualeno (triterpeno).
Se catabolizan por:
a. Conjugación con ácidos grasos.
b. Glicosilacion.
c. Oxidaciones.
Efectos fisiológicos:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Favorecen la elongación y división celular en segmentos de tallos.
Favorecen el desenrrollamiento de las hojas.
Favorecen el crecimiento de tubos polínicos.
Promueven la diferenciación del xilema.
Favorecen la germinación.
Inhiben el crecimiento de las raíces.
Retardan la abscisión de hojas.
Su mecanismo involucra la unión a receptores LRR (enriquecidos en leucina) ligados a la
membrana plasmática, miembros de la familia de receptores tipo kinasa.
POLIAMINAS
Son cationes polivalentes con dos o más grupos amino. Se sabe que son indispensables para la vida
vegetal.
Biosintéticamente provienen del aminoácido arginina (Putrescina, espermina y espermidina), y de la
lisina (cadaverina). Se catabolizan por oxidaciones catalizadas por diamino oxidasas y poliamino
oxidasas.
Efectos fisiológicos
1.
2.
3.
4.
Favorecen la floración.
Incrementan la tolerancia al estrés.
Promueven la división celular.
Estimulan la senescencia en hojas cortadas.
ÓXIDO NÍTRICO
Generalidades: es una molécula señal ubicua en casi todos los organismos vivos; al igual que el
etileno es un gas, y su importancia se ha elevado exponencialmente en los últimos años. Su fórmula
química es:
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Actualización: Melina A. Sgariglia (Nov. 2013)
NO
Biosíntesis: en los tejidos animales se biosintetiza a partir de la L-arginina, de la siguiente forma:
L-arginina + O2
→ NO + L- citrulina
La óxido nítrico sintasa (NOS) cataliza esta reacción en los mamíferos. Se han detectado varias
proteínas NOS-similares en tejidos vegetales, e incluso se han localizado sub-celularmente. Se ha
detectado la actividad NOS-sintasa en raíces y hojas de variadas plantas; dichos análisis muestran esa
actividad en la matriz de peroxisomas, cloroplastos, citosol y núcleo. Sin embargo, hasta la actualidad,
no se ha logrado aislar la proteína enzimática en los vegetales, ni mucho menos encontrar sus genes
codificantes.
Desde mediados de los 80´s se ha descrito una producción de NO dependiente de la Nitrato
reductasa (NR), que cataliza la transferencia de 2 electrones desde el NADPH hasta el nitrato,
reduciéndolo a nitrito, y una función menos comprendida de esa enzima es la encargada de reducir el
nitrito hasta óxido nítrico.
La generación de óxido nítrico por acción de la NR en plantas ha sido ampliamente observada, lo
que significaría que la principal fuente de NO en vegetales es a traves del sistema de la NR dependiente
de NADPH, que pede implicar un mecanismo por el cual las plantas coordinan la asimilación del nitrato
con la regulación del crecimiento y desarrollo vía NO.
Existe también una vía no enzimática, que requiere medio ácido y agentes reductores (tales como el
ascorbato, glutatión reducido y otros tioles). Esta vía se inicia con nitrito, y ya se ha logrado demostrar su
existencia en células vegetales:
+
2
2
2
2 3
2
2
2 NO + 2 H ↔ 2 HNO → H O + N O → NO + NO + H O
Catabolismo: es químicamente instable. Se oxida de forma espontánea hasta nitrito y luego nitrato
en presencia del anión superóxido y/o oxihemoproteínas.
Efectos fisiológicos: estudios recientes han mostrado que el NO juega un rol central en los
muchos procesos fisiológicos vegetales, lo que lo convierte en una fitohormona poco convencional, sus
principales efectos incluyen:
1. Favorecer la germinación de semillas. Efecto más potente que el de las giberelinas (reconocidas
promotoras de la germinación).
2. Favorecer la des-etiolación. Efecto atribuido al incremento en los niveles de clorofila en espigas de
trigo adultas.
3. Favorecer el crecimiento de las raíces. A bajas concentraciones el NO induce la elongación celular
en las raíces del maíz, siendo mas potente que las auxinas.
4. Efecto sobre la expansión foliar. En la arveja, a bajas concentraciones el NO promueve la
expansión foliar, mientas que a elevadas concentraciones la inhibe.
5. Retrasa la senescencia de hojas y frutos, y la maduración de frutos. Efecto opuesto al del
etileno, lo que sugiere que el balance de ambos gases determinaría si ocurre la senescencia o la
maduración. Esto estaría de acuerdo con el hecho de que las citocininas (inhibidores de la senescencia)
estimulan la producción del NO.
6. Actúa como inductor del estrés en altas concentraciones. Durante el estrés hídrico y por
calentamiento se incrementa la producción de NO.
7. Actúa como molécula anti-estrés en bajas concentraciones. Éstos niveles de NO son capaces
de reducir la cantidad de clorofila perdida, la pérdida de iones, necrosis y defoliación producida por
ciertos herbicidas. El NO es capaz de reducir el daño oxidativo producido por la sequía y las radiaciones
UV en hojas de papa..
8. Actúa junto al ácido salicílico y las especies reactivas del oxígeno. Forman una red integrada de
señalización, tanto en la activación de genes de defensa contra patógenos como en la inducción de la
apoptosis (muerte celular programada).
Mecanismo de acción: debido a su corta vida media, gran lipofilia y bajo peso molecular,
atraviesa rápidamente las membranas biológicas, ejerciendo sus efectos en células vecinas a su origen.
Al igual que en células animales, en vegetales el NO actúa mediante una cascada de reacciones que
involucra la unión a la Guanilato ciclasa, con su consecuente estimulación, que lleva a un incremento en
los niveles de GMPc y ADPRc (ADP ribosa cíclico), este último es un reconocido inductor de la liberación
de Ca+2. El NO también puede transferirse a grupos sulfhidrilo de proteínas, proceso conocido como Snitrosilación, comparable a las fosforilaciones. Además, se ha descripto a la calmodulina como
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Actualización: Melina A. Sgariglia (Nov. 2013)
componente alternativo en la señalización. El mecanismo de acción
siguiente:
Algunos gráficos para integrar conocimientos
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comúnmente propuesto es el
Actualización: Melina A. Sgariglia (Nov. 2013)
BIBLIOGRAFÍA
Salisbury, F.B. y Ross, C.W. (1994). Fisiología vegetal. Ed. Iberoamericana, México.
Gil Martínez, F. (1995). Elementos de fisiología vegetal. Ed. Mundi -Prensa, Madrid.
Lange T. (1998). Molecular biology of gibberellin synthesis. Review. Planta 204: 409-419.
Taiz, L. and Zeiger, E. (1998). Plant Physiology. Benjamin/Cummings Pub., Redwood City, California.
Azcón-Bieto, J. y Talón, M. (ed.) (2000). Fundamentos de fisiología vegetal. Interamericana-McGraw-Hill,
Madrid.
Buchanan, B. B., Gruissen, W. and Jones, R.L. (2000). Biochemistry and molecular biology of plants.
Am. Soc. of Plant Physiologists. Rockville, Maryland.
Den Boer B. G. W. and Murray J. A. H. (2000). Triggering the cell cycle in plants. Review. Trends in Cell
Biology, Vol. 10 : 245-250.
Barceló Coll J., Nicolás Rodrigo G., Sabater García B. y Sánchez Tamés R. (2001). Fisiología vegetal.
Ed. Pirámide, Madrid.
Chen J. G., Ullah H., Young J. C., Sussman M. R. and Jones A. M. (2001). ABP1 is required for
organized cell elongation and division in Arabidopsis embryogenesis. Genes & Development, 15: 902–
91.
Werner T., Motyka V.A., Strnad M. and Schmulling T. (2001). Regulation of plant growth by cytokinin.
PNAS, 98 (18): 10487–10492.
He Y. K., Zhang F. X., Liu Y.Z. and Pei Z. M. (2002). Nitric oxide: a new growth regulator in plants.
Review. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 28(5):325-332.
Leyser O. (2002). Molecular genetics of auxin signaling. Annual Review of Plant Biology, 53: 377-398.
Mattsson J., Ckurshumova W. and Berleth T. (2003). Auxin signaling in arabidopsis leaf vascular
evelopment. Plant Physiology, 131: 1327-1339.
Gray W.M. (2004). Hormonal Regulation of Plant Growth and Development. PLoS Biol., 2 (9): e311.
Thomas S. G. and Sun T. (2004). Update on gibberellin signaling. A tale of the tall and the short. Plant
Physiology, 135: 668-676.
Tiryak S. (2004). Hormone Signaling Pathways in Plants: The role of jasmonic acid in plant cell signaling.
Review. Turk J. Agric. For., 28: 291-299.
Kepinski S. and Leyser O. (2005). The Arabidopsis F-box protein TIR1 is an auxin receptor. Nature, 435:
446-451.
Kojima K. (2005). Phytohormones in shoots and fruits of tomato; apoplast solution and seedless fruit.
Review. JARQ, 39 (2): 77-81.
Teale W. D., Paponov I. A., Ditengou F. and Palme K. (2005). Auxin and the developing root of
Arabidopsis thaliana. Review. Physiologia Plantarum, 123 (2): 130-138.
25