EXCRECIÓN Y OSMOREGULACIÓN: ASPECTOS COMPARATIVOS Material de uso interno 2009 DOS IMPORTANTES FUNCIONES RELACIONADAS ENTRE SÍ: 1 - OSMOREGULACIÓN El organismo regula su balance hídrico a través de las concentraciones de solutos 2 - EXCRECIÓN Comprende la eliminación de desechos del metabolismo y electrólitos, para mantener constante la composición química 1 - OSMOREGULACIÓN LEY DE VAN’T HOFF πV=nRT Para un mol de partículas contenidas en un litro de solución a 0ºC (273 ºK): π = 0.082 l atm/ºK mol x 273ºK = 22.38 atm mOsm/l UNIDAD: OSMOL mOsm/kg Jacobus Henricus van ‘t Hoff (1852-1911). ÓSMOSIS EN LA ESCALA ZOOLÓGICA TENEMOS: • Osmoconformadores (mayoría de los invertebrados marinos) • Osmoreguladores (hiperosmóticos o hipoosmóticos, con gasto de energía metabólica) ANHIDROBIOSIS EN TARDÍGRADOS Osmoregulación en agua dulce El medio es hipotónico y el agua entra al organismo. Esto se contraresta con una permanente excreción de agua a cargo de las vacuolas contráctiles Osmoregulación en tierra Las NEFRONAS de los vertebrados están adaptadas para regular independientemente la excreción de agua y sales ESQUEMA SIMPLIFICADO DE ÓRGANOS EXCRETORES PROTISTAS VACUOLA CONTRÁCTIL PLATELMITOS CÉLULAS FLAMÍGERAS NEMÁTODOS RENETE + SIST. TUBULAR ANÉLIDOS NEFRIDIOS INSECTOS TUBOS DE MALPIGHI MOLUSCOS METANEFRIDIOS MODIFICADOS (“RIÑONES”) EQUINODERMOS CELOMOCITOS + AP. AMBULACRAL VERTEBRADOS NEFRONAS • La hipertonicidad del agua de mar tiende a deshidratar a cualquier vertebrado • Los peces pierden agua por este motivo, a través de la piel, branquias y tracto digestivo • Compensan las pérdidas hídricas reduciendo la diuresis y tomando agua de mar, cuya sal es eliminada por las branquias Alta concentración de urea en sangre que resuelve el problema osmótico, manteniendo la secreción de sal en la glándula rectal 2 - EXCRECIÓN La excreción comprende la remoción de los desechos del metabolismo. Los principales desechos son: el CO2 y el nitrógeno El CO2 es fácilmente eliminado a través de la ventilación, pero los desechos nitrogenados representan un problema Desechos nitrogenados • • • Amoníaco Muy soluble pero tóxico Excretado por organismos con gran disponibilidad de agua • • Urea Menos tóxico que el amoníaco Formada en el hígado a partir del amonio • Acido úrico Muy poco soluble, se excreta como precipitado, y por lo tanto, poco tóxico NH3 - NH4+ Excreción de Amonio (NH4+) • REQUIERE ABUNDANTE AGUA – 400 ml de agua para diluir 1 g de amonio (límite de toxicitad) • ORGANISMOS ACUÁTICOS – generalmente excretan amonio • ORGANISMOS TERRESTRES – Generalmente excretan urea o ácido úrico – Urea: requiere 1/10 del agua en relación al amonio – Acido úrico: requiere 1/50 del agua en relación al amonio (pero es poco soluble) Toxicidad del amonio • Modifica las propiedades de la barrera hematoencefálica • Interfiere con el transporte de los aminoácidos a través de emembranas • Altera el flujo cerebral • Impide el metabolismo de aa neurotransmisores • Causa alteraciones morfológicas en neuronas y astrocitos • Altera el metabolismo lipídico y glucídico Entonces, porque? • • • • Difunde fácilmente Los gradientes favorecen la eliminación Es muy soluble Bajo costo metabólico Amonio y equilibrio Acido/Base • El ejercicio resulta en acidificación e incremento de la concentración de amonio • La excreción de amonio regula la acidez de la sangre Fig. 1. A model to describe ammonia production and distribution in teleostean fishes. Briefly, most ammonia production in fishes occurs in the liver via a two-step process called transdeamination. First, excess -amino acids are transaminated to glutamate in a reaction catalyzed by specific transaminases (not shown), which is then followed by the glutamate dehydrogenase (GLDH; not shown) catalyzed deamination of glutamate, to yield ammonia. Under typical resting conditions, the majority of ammonia that appears in the blood stream is then loaded into the white muscle, down favorable NH4+ electrochemical gradients that exist between the blood and white muscle. At the same time, NH3 is released back into the blood, down favorable white muscle to blood PNH3 gradients. Intensive exercise can also result in significant NH3 production by the white muscle, due the activation of AMP deaminase and subsequent breakdown of adenylates. Most of the resultant ammonia is retained in the white muscle for later regeneration of AMP stores, but small amounts frequently leak into the bloodstream leading to elevated JAmm during the postexercise recovery period (see text for further details). (Wilkie 1997) UREA Formación de la Urea • La urea se forma en el hígado a partir de NH4+ y HCO3– Via ciclo de la urea – Via degradación de ácido úrico o arginina • Ciclo de la Urea: elasmobranquios, celacanto, anfibios y mamíferos • Otros: invertebrados y algunos teleósteos – Algunos teleósteos tienen las enzimas del ciclo de la urea en etapas tempranas del desarrollo y sólo las mantienen si el medio ambiente lo requiere • Niveles elevados de amonio en el ambiente pueden llevar a una mayor excreción de urea – Ej.: Carassius sp., cíclidos, y algunos salmónidos ÁCIDO ÚRICO • El ácido úrico procede del metabolismo de las purinas adenina y guanina • Uricasa = enzima que degrada el ácido úrico – Los animales carentes de uricasa excretan ácido úrico como desecho nitrogenado • Ej.: insectos, reptiles, aves, y algunos anfibioss Transporte de ácido úrico • Normalmente como uratos de K+, Na+, o NH4+ • Secretado activamente por los tubos de Malpighi (Insectos) y el túbulo renal de Vertebrados • Hay evidencias de un intercambiador urato/aniones (contratransporte) (Wright 1995) BIBLIOGRAFÍA Cualquier libro de fisiología animal comparada Campbell, N. A.; Reece, J, B.; Mitchell, L. G. & Taylor, M. R. Control of the internal environement - Chapter 25. En: Biology: concepts and connections. Fourth edition. Versión PPT disponible en la red.