caracterización de los microrrefugios de la gran sabana

Rev. Ecol. Lat. Am.
Recibido: 12-06-97
Vol. 5 Nº (1-2) Art. 3 pp. 21-48, 1998
Aceptado: 27-10-97
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
ISSN 1012-2494
Publicado: 31-08-98
D.L. pp 83-0168
© 1998 CIRES
CARACTERIZACIÓN DE LOS MICRORREFUGIOS
DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLÍVAR,
A PARTIR DEL ESTUDIO ECOFÍSICO
DE SUS COMUNIDADES DE PLANTAS
INFERIORES Y HONGOS
Vicente MARCANO
<[email protected]>
Centro de Microscopía Electrónica,
Vicerrectorado Académico,
Universidad de Los Andes,
P. O Box 163, Mérida,
VENEZUELA.
RESUMEN
Los MICRORREFUGIOS de la Gran Sabana son formaciones vegetales siempreverdes postpleistocénicas. Se conocen también como bosques de galería o quebradas boscosas y están
distribuídas entre los 600 y los 1500 metros. Poseen una estructura bien definida, representada por
la zona periférica (sabana), zona marginal (= ecotono), zona boscosa interna y zona central abierta
(=vertiente axial), ésta última constituye su principal fuente ecosustentativa. Estan caracterizados
microclimáticamente en su zona central abierta por presentar, durante la época de sequía (marzoabril), una oscilación térmica diaria media de 20.5°C y un valor extremo absoluto de 26.4°C. La
temperatura mínima absoluta es de 10.2°C y la máxima absoluta de 36.6°C. El promedio de la
temperatura diaria es de 22.51°C. El promedio de la humedad relativa diaria es del 82.05%, mientras
la máxima absoluta registrada fué del 100%. Las medidas de insolación y la intensidad de la radiación
en esta época son moderadas y determinan valores de humedad relativa absolutos que no descienden
por debajo del 44%, presentando una variabilidad diaria durante esta época de S= 15.27. Sin embargo,
el alto déficit de saturación registrado refleja la intensidad de la transpiración. La máxima absoluta
es de 22 mm Hg, mientras la media máxima es de 15 mm Hg. La velocidad del viento, por lo
general, registró valores medios bastante bajos 0.86 - 0.31 m/s. El número de especies de helechos
presentes en el área estudiada durante esa época fué de 36, musgos 12, líquenes 12 y macromicetos
4. Por sus características neo- y paleoecoclimáticas los MICRORREFUGIOS pueden ser
considerados sistemas termodinámicos abiertos carentes de equilibrio, destinados a alcanzar en un
determinado momento de su historia un estado de máxima disipación energética (= equilibrio). Se
aplican al final los índices de la teoría de la información para medir la diversidad de los organismos
higrófilos como un indicador de la entropía del sistema.
Palabras Clave : Venezuela. Microrrefugios. Gran Sabana. Bosques. Musgos. Hepáticas. Helechos.
Hongos liquenizados y no-liquenizados. Microclima. Diversidad. Entropía. Teoría
de la información.
FICHA
MARCANO, Vicente. 1998.- CARACTERIZACIÓN DE LOS MICRORREFUGIOS DE
LA GRAN SABANA, EDO. BOLÍVAR, A PARTIR DEL ESTUDIO ECOFÍSICO DE
SUS COMUNIDADES DE PLANTAS INFERIORES Y HONGOS.
Rev. Ecol. Lat. Am. 5(1-2): 21-48.
21
V. MARCANO
ECOPHYSIC STUDY OF FORESTED MICROREFUGES FROM
THE GRAN SABANA, STATE BOLIVAR, VENEZUELA AND OF
THEIR LOWER PLANTS AND FUNGI COMMUNITIES
ABSTRACT
The MICROREFUGES from the Gran Sabana are vegetal evergreen formations originated from
the post-pleistocene. They are known also as gallery forest or forested brook and are distributed
among 600 and 1500 m. MICROREFUGES show a very definite structure, with a peripheric zone
(sabana), marginal zone (= ecotone), forested interne zone and open central zone (= axial slope),
this last constitute their main ecosubstentative resource. MICROREFUGES are characterized in
their open central zone by a specific microclimate during the dry station (march-abril) viz. diary
thermic mean oscilation 20.5°C, with a absolute value of 10.2°C and absolute maxime value of
26.4°C. The absolute minime temperature is of 10.2°C and the absolute maxime 36.6°C. The diary
mean temperature is of 22.51°C. The relative mean humidity is 82.05°%, whereas the absolute
maxime is 100%. The insolation values and radiation intensity in this station are moderaty and
determine values of relative absolute humidity lower 44%, showing a diary variability of S= 15.27.
Thus, a high deficit of saturation was recorded, which reflect the transpiration intensity: maxime
absolute value 22 mm Hg, whereas maxime mean value 15 mm Hg. Wind velocity was very low
0.86 - 0.31 m/s. The species number of ferns was 36, musci 12, lichens 12 and macromicetes 4.
Based on neo- and paleoclimatic data the MICROREFUGES could be considered thermodinamic
open systems lacking equilibrium, which are destined to reach an entropy maxime value during
their evolutive history. Finally, indexes belonging to the information theory are applied for to size
the diversity of higrophyll organisms, considering this value a size of the entropy of the system.
Key Words : Venezuela. Gran Sabana. Bosques. Musci. Liverworts. Ferns. Lichenized and NonLichenized Fungi. Microclime. Diversity. Entropy. Information theory.
por consiguiente, una alta especialización
morfoanatómica. El conocimiento de dichas oscilaciones,
principalmente en las épocas de clima extremo, permite
mostrar los límites de plasticidad, flexibilidad y resistencia
que son capaces de alcanzar los organismos vegetales y
hongos en los hábitats donde viven (zona biocenótica).
1. INTRODUCCIÓN
La principal característica climática de la región
tropical es la de presentar una variación térmica diaria
antes que estacional. Las diferencias entre las temperaturas
del día y la noche son mucho mayores que en las altas
latitudes. En las regiones subtropicales, las temperaturas
medias anuales son similares y presentan amplias
oscilaciones a lo largo del año, con una marcada
diferenciación entre un largo invierno y un corto verano
caliente (Hedberg 1964, Troll 1966, Vareschi 1980, 1988).
De este modo, la región tropical suele estár más
caracterizada por un clima diario que por un clima
estacional (Azocar & Monasterio 1980a y b; Vareschi
1980, 1988).
En las latitudes cercanas al Ecuador, el clima suele
presentar un caracter mayormente definido en dos
períodos o épocas: sequía y lluvias. Sin embargo, la
definición de ambas épocas puede resultar más difícil
cuando se presenta la relación lluvia-temperatura con
caracter bimodal o polimodal. En estos períodos secos la
adversidad ambiental, que se manifiesta mediante falta
de agua, grandes oscilaciones térmicas y aumento de la
temperatura o calor, suele crear grandes crísis biológicas,
donde se incrementan los procesos de reducción
demográfica, mortalidad y extinción o evolucionarios
(Cracraft 1982, 1985). De igual manera se aprecia en el
caso de los períodos secos pleistocénicos (Prance 1982,
Whitmore & Prance 1987, Schubert 1988).
Al estudiar el efecto del clima sobre la ecología de
plantas y hongos, resulta importante el conocimiento de
estas oscilaciones climáticas diarias antes que las
mensuales o anuales, ya que ellas imponen una alta
exigencia de regulación por ajuste en los procesos
fisiológicos de transpiración, respiración y fotosíntesis y,
22
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
2. MATERIALES Y MÉTODOS
El propósito de este trabajo es caracterizar los
MICRORREFUGIOS de la Gran Sabana a partir de datos
paleoecológicos principalmenre recientes procedentes de
otros autores (Rull 1991) y de la evaluación in situ de las
características microclimáticas correspondientes a las
comunidades de plantas inferiores y hongos presentes
durante la época seca (marzo - abril). En este último
análisis se consideró de importancia conocer el ritmo de
las oscilaciones climáticas diarias, estableciendo los
límites climáticos que estos organismos suelen soportar.
Se escogió el grupo de las plantas inferiores (musgos,
hepáticas, pteridofitas) y hongos (liquenizados y noliquenizados) para este trabajo por representar organismos
generalmente de alta sensibilidad a los cambios o
variaciones climáticas y de requerimientos ambientales
generalmente de óptimo ecológico. Muchos resultados
obtenidos han sido comparados con datos microclimáticos
de zonas de alta montaña tropical (páramos) (Azocar &
Monasterio 1980a y b). Al final se incluye una lista de las
especies de pteridofítas, musgos, hongos y líquenes
presentes en las comunidades estudiadas, acompañada de
valores de abundancia absoluta, relativa y diversidad.
El presente trabajo está basado en observaciones
practicadas en la época seca (marzo - abril), durante los años
1987, 1988 y 1989. El sector se halla ubicado en la región
Sureste del Escudo Guayanés, Gran Sabana, Estado Bolívar,
Venezuela, localizado entre los 61° 36' y 61° 16' long. O, 4°
45' y 4° 35' lat. N. (mapa consultado: NB-2011, Direcc. Cart.
Nac. MOP, 1975).
Dicho sector queda comprendido al Norte por los ríos
Surukún (vertiente Oriental del Caroní) y Uadachi y los
Tepuyes Pentamaparú, Aparuré o Aparugué, Puóroguaimá,
Orochicó, Oyen, Apaú, Kiararaimá y Chrikayén, que en
conjunto forman el Gran Cerro de Chrikayén; al Este por la
comunidad indígena Uara Parú; al Sur por el Paray Tepuy y
la comunidad indígena El Pilón y al Oeste por el río El Pilón,
el Gua Tepuy y el Peray Tepuy.
El campamento base fué instalado en el Fundo Minero
La Hoyada, propiedad del Sr. Juan Otero, ubicado a los 303°
de acimut, R: N 33 del Gua Tepuy; 223° de acimut, R: S 53
O del Peray Tepuy, en coordenadas 61° 28' long. O., 4° 40'
lat. N.
Los datos climáticos se obtuvieron mediante registros
contínuos, diarios, con intervalos horarios, por un período
de 26 días, comprendiendo los meses de marzo - abril (época
seca). Los registros muestreados fueron: temperatura,
humedad relativa, velocidad y dirección del viento e
insolación.
Con los anteriores datos se pretende demostrar, en
base a la teoría termodinámica de los sistemas abiertos
no-equilibrados: 1) que los MICRORREFUGIOS
representan sistemas termodinámicos no cerrados,
que pueden crecer en complejidad y en su biodiversidad
a través del tiempo diario, anual o geológico como
resultado del influjo de la materia y energía procedentes
del lado externo del sistema (Prigogine et al. 1972a y
b, Prigogine 1978, 1980, Cracraft 1982, 1985) y 2) que
los MICRORREFUGIOS exhiben una historia de
transformación diaria, anual o geológica en la que se
incrementan estados estables cada vez más organizados
y complejos (Saunders & Ho 1976, Wicken 1979,
Ulanowicz 1980, Cracraft 1982, 1985). De esta manera,
constituyen sistemas carentes de equilibrio.
La zona de registro escogida fué la vertiente axial o
columna hídrica central del bosque. Esta zona a nuestro juicio
representa el núcleo ecosustentativo climático del bosque y
de sus innumerables especies vegetales. Su muestreo
climático proporciona un cuadro teórico de la diferencia de
los valores climáticos que la vegetación interna del bosque
debe guardar con respecto al espacio externo abierto.
Los instrumentos empleados fueron un psicrómetro de
aspiración ASSMAN marca FUESS, D-4162, termómetros
ambientales FUESS, anemógrafos digital y veletas marca
THIES y ME & ZEIT.
Observaciones sobre la condición fenológica de los
organismos estudiados y colecciones de ellos a fín de
identificarlos posteriormente, fueron realizadas en la zona
de registro. Las colecciones han sido depositadas en los
siguientes herbarios: MERF, MO, P, TCD, UC y VEN.
Se propone la utilización del término
MICRORREFUGIO, ofreciendo una discusión sobre
su orígen, antiguedad, características y similitud con
otras formaciones del tipo refugio.
Los nombres científicos de los especímenes fueron
actualizados siguiendo los trabajos de Pursell (1973),
Smith (1985), Lopez-Figueiras (1985), Marcano (1989a
y b), Moreno (1990), Holmquist et al. (1995), Marcano
(1994) y Marcano et al. (1996).
Actualmente no se conoce ningún trabajo que trate
sobre el microclima de éstas formaciones vegetales de
las tierras Altas de la Guayana y de sus ciclos de
periodicidad diaria o estacional.
23
V. MARCANO
boscosas”. Dado que tales formaciones constituyen
siempre pequeños centros de resguardo ecológico de
muchas especies, principalmente plantas inferiores y
hongos, puesto que reunen las condiciones
microambientales esenciales para su supervivencia, es
conveniente utilizar un término como el propuesto que
lleve consigo el significado del principal rol ecológico
que ha de cumplir esa formación.
3. DEFINICIÓN Y CARACTERÍSTICAS
DE LOS MICRORREFUGIOS
La palabra refugio, empleada comúnmente en cuestiones
biogeográficas, proviene del latín refugium que significa
“lugar”, un lugar generalmente de reducida extensión y de
condiciones excepcionalmente favorables para el nacimiento,
crecimiento y reproducción de determinada o determinadas
especies en un medio general que le es hostil. En la literatura
moderna (Muller 1972, Steyermark 1979a) refugio es un
término que por lo general se ha aplicado a áreas boscosas
limitadas de baja y mediana altura, las cuales ejercerían el
rol temporal de refugio para el aislamiento de especies
tropicales durante los períodos adversos del Pleistoceno
donde la mayoría de las áreas que los rodeaban se hallaban
convertidas en sabanas.
3.1. UBICACIÓN
Los MICRORREFUGIOS pueden encontrarse a alturas
que van desde los 600 m hasta los 1500 m. Muchos de
ellos se hallan comprendidos entre los sectores de
Kavanayén, Luepa, Aponguao, Yuruaní, Quebrada Jaspe
y la Sierra de Pakaraima al Este y Noreste. En la
clasificación de Steyermark (1979a), correspondiente a
los centros de dispersión de Venezuela, esta región se
designa en conjunto como “La Gran Sabana”. En cambio,
en la clasificación de Maguire (1979) correspondiente a
las sub-provincias florísticas de la Formación Roraima,
ésta área pertenece a la sub-provincia “Gran SabanaPakaraima”. Huber & Alarcón (1988) encerraron ésta área
en la sub-región Gran Sabana. Según la Comisión
Exploradora de la Gran Sabana (Schubert & Huber 1989),
esta región se extiende entre 4°30' y 6°45' lat. N. y 60°34'
y 62°50' log. O., a una altitud comprendida entre 4002723 m. Hernández (1992) y Dezzeo (1994) consideraron
como Gran Sabana la altiplanicie ubicada en el sector
oriental de la cuenca alta del Río Caroní, entre 4°45' 5°30' lat. N. y 60°30' - 61°22' log. O., a una altitud
comprendida entre aproximadamente 800-1500 m.
Una de las características sobresalientes de las tierras
altas de la Guayana Venezolana, a parte de las complejas
mesetas tubulares de arenisca conocidas como “Tepuy”,
es la de presentar en sus penillanuras curiosas zonas de
vida vegetal que se alternan entre sí (bosque lluvioso
húmedo - sabana higrófila, ambas de piso mesotérmico)
de gran interés biológico por la singularidad de su
estructura, composición florística y fisionomía. Estas
formaciones ofrecen la apariencia de islas vegetales, que
constituyen “actuales refugios” de innumerables especies
de helechos, briófitas, plantas angiospermas y de algunas
especies de aves, mamíferos e insectos. Están rodeadas
por extensas superficies de uniformidad orográfica
horizontal. Estas islas vegetales se designan en este trabajo
bajo el nombre de MICRORREFUGIOS. Tres son las
razones principales que fundamentan el término: 1) la
conspícua estrechez de sus dimensiones; 2) la reducida
continencia biótica y biodiversidad vegetal y 3) la baja
estabilidad en el tiempo de la formación o recientivismo
de ella, si se considera su origen a partir de la influencia
reductiva sobre el bosque del fuego, crisis hidrológica y
ambiental (Rull 1991, Schubert et al. 1992). Las razones
anteriores se establecen si se comparan los bosques de
altura que rodean a los tepuyes los cuales, como anchos
cinturones vegetales, constituyen auténticos refugios o
MACRORREFUGIOS.
3.2. CLIMA
El promedio de precipitación anual es de 1100 a 2200 mm,
más bajo que el correspondiente a la zona de selva fluvial
del río Caroní y sus tributarios (2000 a 4000 mm). La
temperatura media anual es de 18°C a 24°C (64.4°F a 75.2°F).
En la zona Norte y Centro de la Gran Sabana (Kamarata,
Kavanayén, Uonkén y el Valle del Río Aponguao), la
distribución de la lluvia es bimodal. Allí, las máximas
precipitaciones ocurren en abril/julio y en octubre /
noviembre. En cambio, hacia el límite Sur, la precipitación
es mayor y la distribución es unimodal. Los meses secos son
enero, febrero y marzo (Ewel & Madriz 1968). Según la
clasificación de Koeppen, a la Gran Sabana le corresponden
los tipos climáticos Gw ‘’(s’’)i en la región Norte y Centro,
y Afi en la región Sur. Según Galán (1984) la oscilación
promedio anual de la temperatura (diferencia entre el mes
más cálido y el mes más frío) es menor a 3°C y la amplitud
térmica diaria entre 8-15°C. Según Hernández (1994) la
temperatura media anual (entre 800-1500 m) fluctua entre
17 y 24°C, mientras la precipitación media anual fluctua entre
1500-4000 mm/año.
Ecológicamente un MICRORREFUGIO, en una escala
de tiempo corta, representa un espacio limitado en el que
vive una comunidad biótica cuyos miembros,
pertenecientes a distintos phyllum, se condicionan
mutuamente y se mantienen en ese tiempo en poseción de
dicho espacio y en un estado de constancia dinámico
gracias a la reproduccíon de los propios organismos que
la integran, dependiendo solamente del microambiente
inanimado. Otros autores han designado desde siempre
estas formaciones como “bosques de galería” o “quebradas
24
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
A. Zona central abierta o vertiente axial. Esta zona
está caracterizada por el paso de una corriente de agua,
con un diámetro variable, generalmente entre 8-20 m.
Dicha zona representa la principal fuente ecosustentativa
de las especies vegetales y animales. El caracter
unidireccional del flujo de agua (similar al flujo de
metabolitos en la célula) y que es significante de la
ausencia de equilibrio del sistema, integra constantemente
energía y materia orgánica e inorgánica procedentes del
lado externo.
B. Zona boscosa interna. Esta zona se halla
representada, principalmente, por la masa de especies
vegetales que constituyen la estructura del bosque y
forman una densa cobertura. Dicha zona ejerce el papel
más importante de protección de las especies higrófilas
terrestres y epífitas que crecen en el interior del bosque,
de igual manera con muchas especies de insectos,
artrópodos, aves y mamíferos. Esta zona constituye el
núcleo de las actividades vitales metabólicas del
MICRORREFUGIO al estar formado por un conjunto de
estructuras de disipación o conservación energética
(organismos) (comparable con los organelos o fracciones
del interior de la célula), las cuales mantienen un
intercambio constante de materia y energía con el lado
externo del sistema (e.g. litósfera, atmósfera).
C. Zona periférica abierta. Esta zona está representa
por las sabanas que rodean al MICRORREFUGIO.
Durante la época de lluvias facilita el transporte de
minerales disueltos en el agua al interior del bosque. La
sabana puede considerarse un elemento externo del
sistema, principalmente por aportar al bosque energía
térmica mediante el calentamiento del aire.
Fig. 1. Esquema gráfico tipificador de un MICRORREFUGIO de la Gran Sabana, Estado Bolívar.
3.3. DIMENSIONES Y ESTRUCTURA:
Según Galán (1984a) y Hernández (1987) las sabanas
que rodean estos microrrefugios poseen pisos mesotérmico
a submesotérmico. Hernández (1994) diferencia los bosques
de galería del resto de los bosques de “pantano o de cañada”
debido a que los primeros se ubican en el relieve de valles
de los grandes ríos, encontrándose por lo tanto bajo influencia
del nivel freático alto que caracteriza a esos lugares. Además,
están sometidos a inundaciones temporales o presentan una
frecuente saturación de aguas en los suelos. En cambio los
bosques de cañada, se desarrollan en pequeños valles coluvioaluviales y es difícil diferenciar su estructura y composición
florística de la de otros tipos de bosques submesotérmicos
medio-altos. Los bosque de pantano se caracterizan por
presentar suelos con una permanenete saturación de aguas y
un drenaje muy lento (gley), así como la predominancia de
la especie Mauritia flexuosa (Arecaceae).
Generalmente los MICRORREFUGIOS poseen una
estructura externa oblonga, en dirección y asociación al
curso de una vertiente, río o pozo que constituye su
columna-eje y su principal fuente eco-sustentativa. De esta
manera presentan una estructura bien definida,
representada por: 1) la zona periférica (sabana), 2) zona
marginal (= ecotono), 3) zona boscosa interna y 4) zona
central abierta (=vertiente axial) (fig. 1). Los
MICRORREFUGIOS pueden variar de 100 m de longitud
X 45 m de diámetro (4500 m2) a 1500 m de longitud X
550 m de diámetro (825.000 m2) o de 1800-3500 m de
largo X 35-1350 m de ancho (63.000 m2 - 4.725.000 m2).
Las sabanas que rodean a estos microrrefugios son de
considerable extensión.
25
V. MARCANO
Según Hernández (1994) en una área levantada de
2900 m2 correspondiente a un bosque de galeria
(= MICRORREFUGIO) la abundancia de árboles por
hectárea fue de 818, con un coeficiente de variación (CV)
del 25.5%; el diámetro promedio a 1.3 m de altura de la
totalidad de árboles medidos (DAP) fue de 21.6 cm, con
un CV de 55.6%, y la altura promedio de la totalidad de
árboles medidos fue de 17.3 m, con un CV de 32.3%.
La vegetación de plantas superiores de las sabanas
presenta modificaciones que dependen fundamentalmente
del grado de humedad edáfica o retención de agua en los
suelos, grado de permeabilidad del primer horizonte
estratigráfico (A) y de la altura (Steyermark 1966, Sastre
1980). De este modo, las sabanas que rodean a los
MICRORREFUGIOS pueden ser clasificadas, según
varios autores (Steyermark 1966, Huber & Alarcón 1988,
Huber 1994), en:
3.4. ECOLOGÍA Y VEGETACIÓN:
1) Sabanas bajas (800 - 1100 m):
En la clasificación de las zonas de vida de Holdridge la
zona a la cual pertenece ésta área se designa como bosque
húmedo montano bajo (zona de sabana) (Ewel & Madriz
1968). En la clasificación de Huber & Alarcón (1988) el
tipo de vegetación boscosa que integra a los
MICRORREFUGIOS se designa como bosque ombrófilo
submontano siempreverde. Sin embargo Huber & Folster
(1994) descubrieron una mayor complejidad en este mosaico
bosque-sabana, formado por numerosos tipos de vegetación
que difieren en cuanto a su estructura, fisionomía y
composición florística. Hernández (1994) encerró los
MICRORREFUGIOS o “bosques de galería” dentro del
concepto del bosque submesotérmico (800-1500 m), los
cuales ocupan la mayor extensión superficial en la región.
A) Sabanas con suelos arenoso-secos = sabanas
graminosas abiertas sensu Huber et Alarcón, con
Axonopus pruinosus, Trachypogon plumosus,
Echinolaena inflexa, Bulbostylis paradoxa y
Rhynchospora globosa como principales especies
características.
B) Sabanas con suelos arenoso-húmedos o pantanosos
= sabanas graminosas con palmas (morichales) sensu
Huber et Alarcón, con Hypogynium virgatum,
Andropogon sp., Panicum sp, Miconia stephananthera
y Mauritia flexuosa como principales especies
características.
2) Sabanas altas (1100 - 1500 m).
En la composición florística superior de los
MICRORREFUGIOS se puede observar la ausencia de toda
uniformidad a nivel de especies. Sin embargo, sí existe una
dominancia a nivel de géneros (Steyermark 1966). Estos
bosques presentan una gran heterogeneidad estructural. En
determinadas áreas ellos presentan una gran altura (> 15-18
m), con copas grandes y estructura compleja, en otras áreas
se presentan bosques más bajos (14-16 m) poco estructurados
(Hernandez 1994).
A) Sabanas con suelos arenoso-secos = sabanas
graminosas arbustivas sensu Huber et Alarcón, con
Axonopus pruinosus, Paspalum contractum,
Lagenocarpus sp., Bulbostylis paradoxa, Cottendorfia
sp., Blepharodon sp., Euphronia guianensis, Miconia
fallax y Cybianthus sp. como principales especies
características.
B) Sabanas con suelos arenoso-húmedos o pantanosos
= complejo sabanas graminosas/herbazales sub-tepuyanos
sensu Huber et Alarcón, con Axonopus pruinosus,
Heliamphora heterodoxa, Stegolepis parvipetala, S.
ptaritepuiensis, Brocchinia reducta, B. steyermarkii y
otras más.
Allí encontramos con frecuencia especies arbóreas
pertenecientes a los géneros Pouteria, Qualea, Eperua,
Byrsonima , Carsipa, Ilex, Pourouma , Coussapoa, Hirtella,
Ouratea, Miconia, Cecropia, Croton e Inga, llegando a
alcanzar alturas en los estratos superiores de hasta 25 metros
y en los estratos inferiores de 12 metros. Entre los arbustos
figuran Cyathea, Cassia, Miconia, Tococa, Piper, Rapanula,
Bactris, Eupatorium y Coccoloba. Entre las plantas
herbáceas tenemos distintas especies epífitas de
Campyloneurum, Polypodium, Peperomia y terrestres de
Thelypteris, Adiantum, Pleurothallis, Piper, Centropogon,
Psychotria y Eupatorium. Las trepadoras constituyen un
grupo de menor uniformidad en los MICRORREFUGIOS.
Así, encontramos una diversidad de especies de los géneros
Scleria, Anorpermum, Philodendrom, Hiraea, Passiflora ,
Strychnos, Mendoncia y Augoria en MICRORREFUGIOS
que distan entre sí de 10 a 30 kilometros.
3.5. ASPECTOS EDAFOLÓGICOS
Y EVOLUCIONARIOS
Un MICRORREFUGIO ecogeomorfológicamente está
constituído por una vertiente axial rocosa, generalmente
de arenisca rojiza ácida, asociada a variedades rojizas de
cuarzo criptocristalino granudo de orígen Mesozoico. A
veces pueden encontrarse rocas intrusivas plutónicas como
granito oscuro (Pre-Cámbricas). Ambos tipos de rocas
pueden hallarse sea afloradas o cubiertas por una capa,
de espesor variable, turbosa o arenosa ácida. En ambos
casos puede verse la presencia de especies epipétricas de
26
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
helechos, tales como Cochlidium serrata, C. furcatum,
Xiphopteris myosuroides , el musgo Sphagnum
subsecundum y líquenes como Cladonia spp., Usnea
laevis, Rimelia reticulata y Parmotrema spp.
progresivamente a medida cuanto más se aproxima hacia
la vertiente rocosa (horizonte C) que se introduce en el
MICRORREFUGIO. La arena cuarzosa transportada
por el agua desde la sabana, inunda una parte muy pequeña
del horizonte A de estas formaciones, alcanzando un ligero
nivel superficial de 2 - 8 cm en la época de lluvias.
También, es depositada muy lentamente, debido a la
barrera de penetración vertical que le ofrece la capa
impermeable, en el lecho del río o en los márgenes
edáficos perpendiculares a las paredes de la vertiente.
Estos márgenes poseen un manto de espesor variable de
humus ácido y turboso.
Las sabanas que rodean al núcleo vegetal pueden poseer
un clino de 15° a 45°, con rocas de arenisca aisladas de
contornos ovalados, grandes y un suelo arenoso ácido,
cuarzoso, de grano fino. Según Vareschi (1980, 1988)
estos suelos son latosoles sin carbonato de calcio, de pH
variable, un contenido de arcilla inferior al 20%, frotis de
color ocre claro (Munsell 7,5 YR 7/6). Según Dezzeo &
Folster (1994) en la Gran Sabana existen dos tipos de
suelos: A) Oxisoles, dominancia de cuarzo, caolinita,
oxidos de hierro y aluminio, y B) Entisoles, suelos
arenosos con moderado o bajo contenido de arcilla y
fangosos. Los suelos de los bosques presentan en los
primeros 20 cm una alta porosidad, debido al alto
contenido de materia órganica, una compleja actividad
biológica y concentración de raices. Estos suelos están
cubiertos con una capa gruesa y bien enraizada de humus,
bajo pH (3.25-4.75), una deficiencia de cationes básicos,
especialmente Ca, una acumulación de cationes ácidos,
particularmente Al, y una alta concentración de NH4-N
intercambiable. Los suelos de las sabanas presentan
condiciones similares. Por lo general, el contenido de
humedad en el subsuelo es alto, debido a una más alta
retención de humedad e infiltración de materia órganica.
Estos suelos son ligeramente menos ácidos, con montos
de cationes básicos más altos, especialmente K (Dezzeo
& Folster 1994).
El espesor de la capa húmica puede variar según la
distancia que exista desde el límite de trancisión (ecotonía)
del MICRORREFUGIO hasta la vertiente axial. De este
modo, si la longitud de la formación boscosa llega a ser
de 75 m, a los 25 m puede encontrarse una capa vegetal
de hasta ± 35 cm ; a los 55 m una capa de 15 cm y a los 75
m una capa de 1 a 5 cm. Una mayor densidad y población
de pteridofítos higrófilos terrestres puede hallarse en este
nivel. En este caso, el caracter hiperpermeable de la capa
vegetal favorece la infiltración de la arena transportada,
también por su mayor densidad. Dicha lixiviación es muy
lenta y no entorpece la recolocación del componente
oxihúmico en el horizonte A.
En cambio, si la longitud de la formación boscosa no
excede los 3 - 9 metros y además posee una baja densidad,
principalmente en sus estratos superiores, entonces la capa
vegetal difícilmente se preserva y tiende a ser
reemplazable anualmente durante la época de lluvias,
manteniendose un contínuo dinamismo regenerativo en
su proceso de pedogénesis. Aquí, puede verse la inmersión
parcial o plena bajo la aguas de algunas poblaciones
pteridofíticas (e.g. Selaginella spp.), principalmente
aquellas que ocupan los márgenes edáficos
perpendiculares a las paredes de la vertiente axial,
convirtiéndose así, temporalmente, en una vegetación
helófita. Aquí las especies arbóreas con raíces fúlcreas
como, por ejemplo, Dictyocaryum fuscum (Palmae),
exhiben la mejor adaptación. Estos MICRORREFUGIOS
por lo general carecen de un sotobosque, dado que se
inundan con extrema frecuencia a niveles de agua bastante
altos. La falta de oxígeno de los suelos impone una baja
diversidad de especies y un deficiente desarrollo de la
vegetación en general (Vareschi 1988).
Como bien ha observado Sastre (1980), tres horizontes
principales componen a los suelos de las sabanas de
Guayana, el primero (A), de caracter superficial,
permeable, compuesto de arena y limo, poco espeso (0 60 cm); el segundo (B), impermeable, arcilloso y el tercero
(C) a veces reemplazado por la roca-madre,
principalmente de granito en la Guayana Francesa y de
arenisca en las áreas del Grupo Roraima. En las sabanas
de gran extensión la falta de inclinación no permite un
drenaje adecuado y la formación de alguna reserva hídrica,
dado el carácter tan superficial del primer horizonte.
En el caso de las sabanas periféricas a los
MICRORREFUGIOS, la inclinación del suelo permite
muchas veces un drenaje transversal, orientado a confluir
hacia la vertiente axial mediante surcos y canales
provisorios abiertos (hábiles sólo durante el invierno), que
penetran la formación boscosa (fig. 1). El espesor de la
capa del primer horizonte de la sabana tiende a disminuir
27
V. MARCANO
4. PALEOHISTORIA DE LOS
MICRORREFUGIOS
Por lo general, la alta acumulación de humus, ausencia
de exposición directa de los suelos a la interperie, densidad
de los estratos superiores y las condiciones de la topografía
contribuyen en conjunto con la relativa conservación de la
optimidad de la formación y de los complejos ecosistemas
de plantas inferiores y fúngicos que se desarrollan en los
MICRORREFUGIOS. Especies de pteridofítas tales como
Schizaea elegans var. flabellum, Lindsaea arcuata,
Adiantum glauscescens, A . discreto-denticulatum,
Cyclopeltis semicordata, Cyathea cyatheoides son
características del interior de estas formaciones y crecen ante
valores de luminosidad de 4000-6000 Lux.
Acerca del orígen de los MICRORREFUGIOS es una
opinión, sostenida por muchos autores, que estos no han
sido tan permanentes o estables, en comparación con los
auténticos refugios pre-pleistocénicos de las Tierras Altas
de la Guayana. Por otra parte, estudios geológicos
recientes (Schubert & Fritz 1985, Connor 1986, Rull 1991)
tienden a demostrar la inexistencia de un largo período
de estabilidad ecológica para muchas de las formaciones
consideradas como refugios pleistocénicos por los
biogeógrafos. En vista a la importancia y caracter reciente
de ésta última teoría, se considera conveniente ofrecer
una discusión de ella a modo comparativo. El propósito
de ésta sección es el de explicar el orígen y paleoecología
de los MICRORREFUGIOS de la Gran Sabana.
La elevada acidez de los suelos (pH 1.8 - 4.0) alto turboso
y arenoso permite el crecimiento de plantas de dependencia
hacia este sustrato de caracter oligotrófico (acidófilas
exclusivas). En los márgenes edáficos próximos a la vertiente
axial, pueden hallarse las siguientes especies Drosera
montana, D. roraimae, Utricularia calycifolia, Anemia
villosa, Lindsaea cyclophylla, L. lancea vars. elatior y
lancea, Trichomanes crispum, Selaginella potaroensis,
Sphagnum spp. y Lycopodium spp. representativas de esta
condición de vida. Generalmente la tolerancia de estas
especies a este tipo de suelo se debe al hecho que los coloides
vienen a encontrarse saturados de iones no básicos, lo que
permite a la planta mantener en gran modo la reacción ácida
del medio.
Según la teoría clásica de los biogeógrafos, durante
las glaciaciones e interglaciaciones del Pleistoceno, el
cambio climático cíclico produjo sucesiones alternas de
fases húmedas y fases secas en el trópico. Las primeras
correspondieron a las interglaciaciones, mientras las
segundas a las glaciaciones. Esto produjo, por
consiguiente, modificaciones fluctúantes de la vegetación
en distintas partes del trópico sudamericano como Perú,
Brasil, Colombia, Venezuela y las Guayanas, donde los
bosques lluviosos de las fases húmedas, a alturas por
debajo de los 2000 m, se alternaban, practicamente
desapareciendo, con sabanas abiertas de conspícuo
herbetum en las fases secas glaciales (Garner 1959, 1966;
Ab’ Saber 1957, 1967; Bakker 1970; Hammem 1972,
1981; Hammem & Ab’ Saber 1979; Absy 1979; Granville
1981, Prance 1981, 1982, Whitmore & Prance 1987).
El caracter tan especial de la composición fisico-química
del suelo en la Gran Sabana, ha sido uno de los principales
factores determinantes del endemismo local, concentración
y diversidad de su flora (Maguire 1970, Steyermark 1979a y
b). Los procesos de diferenciación filogenética generados
han conducido a la formación no sólo de innumerables
especies de plantas inferiores endémicas, sino de géneros e
incluso familias. Tal es el caso de las
Hymenophyllopsidaceae, familia de helechos la cual incluye
un sólo género Hymenophyllopsis, con 8 especies, la mayoría
de ellas epipétricas, creciendo a alturas superiores a los
1000 m (Lellinger 1984, Smith 1985). En los
MICRORREFUGIOS es hallada ocasionalmente
Hymenophyllopsis hymenophylloides Gómez en piedras de
acantilados, grietas, con un valor fotolépsico bastante bajo
(L= 1/7 - 1/4). Pterozonium y Lindsaea alcanzan el segundo
y tercer grado de endemismo, con un 56.25% (9) de las
especies totales el primero y el segundo, un 33.3% (15) de
las especies del Nuevo Mundo, ambos géneros de hábito
epipétrico y/o terrestre. También los hongos liquenizados
alcanzan un alto valor de endemismo y concentración,
particularmente el género Cladonia, el cual por lo general
posee un hábito terrestre (Ahti 1987, 1990).
La extensión cronológica de cada uno de los períodos
glaciales habría sido considerable y se pensó habría
impuesto la necesidad a las especies vegetales y animales
de migrar a áreas estables que representaran una
continuidad ecológica de sus habitat originales, para así
alcanzar su supervivencia. Estos sucesivos cambios de
habitat y migraciones influyeron en muchas especies
estableciendo modificaciones morfológicas determinantes
de nuevos taxa.
Haffer (1969, 1974) trató este problema en relación a
la avifauna amazónica, señalando que la mayoría o todas
las especies de este contexto, se originaron a partir de
poblaciones pequeñas las cuales temporalmente estuvieron
aisladas de su población original durante los períodos
adversos climáticos y desviadas por selección y cambio.
Con el objeto de hallar los principales centros de
28
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
especiación geográfica de estas especies, Haffer se planteó
el problema de reconstruir la probable localización
geográfica de estos refugios. Para ello consideró: 1) los
modelos de distribución corrientes de los pájaros
amazónicos, 2) la localización de las zonas de contacto
secundario de los pájaros amazónicos y 3) las
desigualdades corrientes de la precipitacion anual en el
trópico americano. De este modo, halló para el Sur de
Venezuela refugios de alturas > 2000 m: el Monte
Roraima, Chimantá Tepuy, Auyántepuy, Cerro Yaví y
Cerro Duida. Estudios similares han sido llevado a cabo,
posteriormente, por otros biogeógrafos con lagartos
(Vanzolini & Williams 1970), moscas (Spazsky et al.
1971), vertebrados (Muller 1973), lepidópteros (Brown
1976) y plantas superiores (Prance 1981, 1982) con el
objeto de determinar los principales centros de dispersión
y evolución de esas biotas.
presencia de esporas fósiles de géneros de helechos
heliófilos y subxerofíticos Lindsaea , Grammitis ,
Cyathea, Pterozonium, Polypodium, Lycopodium y
Pityrogramma, en los estratos más profundos contiguos
al horizonte C rocoso de arenisca. Según el C14 la
antiguedad correspondiente a estas esporas es de 7500
años (Holoceno) (comunicación personal, 1988; Rull
1991). Esto parece indicar que antes de esta época no
existían formaciones boscosas en las partes altas de los
tepuyes que permitiesen, por tanto, el crecimiento y
supervivencia de una flora esciófila mesofítica e
higrofítica de helechos y de plantas con adaptaciones
ecológicas similares, principalmente durante la fase seca
del último glacial. Quedan entonces las interrogantes
¿cómo pudo sobrevivir la flora esciófila en general de
la región Guayanesa ante el clima extremadamente seco
de las glaciaciones pleistocénicas?, ¿donde se halló
realmente su centro de supervivencia (refugio) que
obligatoriamente ha debido de existir por la obvia gran
antiguedad, endemismo o distribución restringida de su
flora?
La función de estos centros como refugios protectores
y mantenedores de sistemas de vida vegetal poco
especializados a través no sólo de los períodos
desfavorables del Pleistoceno sino de épocas anteriores a
las del Cuaternario, donde las inundaciones modificaban
la vegetación de las sabanas, fue señalada por Maguire
(1970), Hammem & Ab’ Saber (1981), Steyermark (1979a
y b, 1981), Hammem (1981), Prance (1981, 1982) y
Whitmore & Prance (1987).
A la luz de estas teorías, se infiere que la supervivencia
de muchas de las especies que actualmente constituyen
los MICRORREFUGIOS de la Gran Sabana pudo
lograrse, durante esos períodos adversos climáticos secos
pleistocénicos:
En cambio, según la nueva teoría paleoecológica, las
cumbres de los tepuyes no habrían sido realmente refugios.
Los nuevos datos indican para los tepuyes de la Guayana
(e.g. Chimanta, Guaiquinima, Churí, Torono) la existencia
de fases de clima árido o semiárido antes del Holoceno
(5000-6000 años AP), gran heterogeneidad ambiental
hasta unos 3000 años AP y aumento posterior de la
humedad, más o menos general, hasta unos 1000-1500
AP, cuando el clima se hace similar a la actual (Rull 1991).
De esta manera, los datos sugieren que la flora de las
cumbres tepuyanas no presentó una larga historia de
aislamiento. En estas habría existido una vegetación
generalmente herbácea en ambientes rocosos. Se aprecian
diferentes grados de mezcla biológica desde los 300 m
hasta los 2000 m de altitud. Las diferencias de humedad
constituyen el factor determinante de los cambios de
vegetación. En la Gran Sabana, los efectos de la
variabilidad ambiental habrían producido sustituciones.
Los bosques no se habrían regenerado despues de las fases
secas, convirtiéndose en sabanas abiertas o, con el
aumento de humedad, en sabanas con morichales.
1) Probablemente, a partir de una migración selectiva
muy lenta desde las áreas más expuestas a la adversidad
ambiental hacia zonas favorables (bosques densos) que
reprodujeran, en lo posible, la mayor parte de las
características ecoclimáticas de sus biotopos. Aquí el
factor eólico jugaría un papel importante como medio de
transporte de esporas. En el caso de lepidópteros o aves,
por ejemplo, sus mecanismos de transporte facilitarían la
migracion en muchisimo menor tiempo. Una gran parte
de las plantas superiores también habrían encontrado
condiciones más favorables para su migración al contar
con las posibilidades del vector animal como medio de
transporte, también debido a las adaptaciones especiales
morfológicas de las semillas que faciliten su dispersión.
2) Desde luego, también hay que aceptar la
posibilidad de que muchas especies de plantas
higrofíticas y esciófilas no hallan alcanzado un
translado migratorio hacia estas áreas de refugio,
promoviendo ello procesos de especiación por
adaptación evolucionaria en algunos casos y en otros
la extinción en esas áreas donde la presión selectiva
fuese más alta. Un ejemplo del primer caso puede verse
en Lindsaea , Hymenophyllopsis y Pterozonium ,
En el Cerro Guaiquinima (1400 m) y Chimanta Tepuy
(1950-2250 m), por ejemplo, se pudo determinar la
29
V. MARCANO
Cabe señalar que los MICRORREFUGIOS han debido
confrontar considerables perturbaciones durante este
período, con largos intervalos de inestabilidad ecológica
o retroceso hacia un pésimo ecológico debido a la
ocurrencia de fluctuaciones significativas que incluso
continuan hasta el presente (Rull 1991). Resultados
palinológicos y radiométricos recientes (Schubert et al.
1986, Rull 1991, Folster 1992) señalan que en la Gran
Sabana ocurrieron cambios en la cobertura vegetal durante
el Holoceno, debido a fluctuaciones climáticas e incendios
de vegetación. Esta inestabilidad junto a la fluctuación
climática producida por los glaciales e interglaciales
convierte a los MICRORREFUGIOS en formaciones
altamente desequilibradas a lo largo del tiempo sujetas a
una contínua reducción.
géneros de helechos endémicos a las Tierras Altas de
la Guayana (Lellinger 1967, 1984, Marcano 1989b), y
en las Schizaeaceae, cuyas formas fósiles, conocidas
de los períodos Jurásico y Cretásico (Senftenbergia y
Klickia) se piensa habrían sido tipos higro- y
mesofíticos. Su adaptación hacia tipos xerofíticos,
parece ocurrió en tiempos relativamente recientes, lo
que habría traido consigo, como ha observado Vareschi
(1969), una activa subdivisión, actualmente no
concluída, que genera múltiples transiciones de formas
fenotípicas especiales. De igual manera habría ocurrido
con muchísimas especies de líquenes principalemente
del género Cladonia (Ahti 1987).
Al iniciarse el proceso de estabilización del clima
húmedo en la región, posteriormente a la culminación del
último glacial (Wisconsin), la precipitación pluvial habría
aumentado (Salgado-Laboriau 1980, Rull 1991). Las
lluvias que caerían con gran intensidad durante cierta
época del año, transportarían hacia lugares rocosos de
arenisca y cuarzo confluyentes por la inclinación del
terreno, esporas y semillas de muchas de las nuevas
especies evolucionadas desde los lugares de especiación.
Este movimiento de expansión biogeográfica pudo
disponer de un medio de transporte complementario al
hídrico como es el eólico el cual facilitaría la distribución
de las especies a áreas alejadas de los centros de
especiación. También las aves regionales habrían
contribuído con la dispersión y diseminación de semillas
hacia áreas bajas. En las recien formadas vertientes, las
semillas y esporas encontrarían oportunidades favorables
para su germinación.
El inicio de los procesos de la formación ecológica de
la climax y fisionomía correspondiente a los actuales
MICRORREFUGIOS, es probable no exceda los 3000
años antes del presente. Basados en fechamientos
absolutos, Cailleux & Tricart (1957), Barbosa (1958) y
Bigarella & de Andrade (1965) han establecido que la
última fase distintamente árida ocurrió en Brasil durante
el intervalo de 4000 a 2500 años antes del presente,
afectando la vegetación boscosa del Sur de Venezuela.
Según Rull (1991), en la Gran Sabana a partir de 3000
AP habría ocurrido un aumento de la humedad, más o
menos general hasta unos 1000-1500 AP, cuando el clima
se hace similar al actual.
Al utilizar el término REFUGIO en este trabajo se
otorga una mayor flexibilidad a las consideraciones de
los requerimientos de antiguedad y espacio de continencia
biótica que necesita una formación boscosa para cumplir
la función de protección biológica o refugio. De esta
manera, se propone la utilización de los términos
MICRORREFUGIO y MACRORREFUGIO (sinónimo
éste último de auténtico refugio), en base al límite que
cada uno posee en los aspectos de antiguedad, capacidad
y área protectora.
En el proceso evolucionario de las especies de la Gran
Sabana especies de Adiantum como A. serrato-dentatum,
A. cayennense y otras de preferencia a pisos
macrotérmicos; de Lindsaea como L. semilunata, L.
lancea vars. falcata y lancea, L. schomburgkii, también
Campyloneurum phylliditis, Thelypteris meniscioides,
T. serrata, Lycopodium spp. y Cyathea spp., éstas de gran
resistencia ante las variabilidades mesológicas y de fuerte
dominancia habrían sobrevivido en áreas principalmente
de no-optimidad ecológica, tal como lo demuestran los
datos palinológicos de Rull (1991). Los helechos
higrofíticos tales como Hymenophyllum, Trichomanes,
Cochlidium, Grammitis, Elaphoglossum, Lindsaea
tenuis, L. cyclophylla, Vittaria y la mayoría de las
Selaginellas de largo pecíolo pudieron haber sobrevivido
en el interior de refugios boscosos, por requerimientos
ambientales de luz y humedad muchos más específicos.
Por tanto se define REFUGIO como toda formación
boscosa que mantuvo o continúa manteniendo un cierto
número de especies, de gran o mediana diversidad y forma
de vida bajo condiciones de optimidad ecológica, con una
reducida influencia nociva de grandes factores ambientales
cercanos.
Los MICRORREFUGIOS son bosques relictos
siempreverdes de galería y quebradas boscosas de la Gran
Sabana, segregados de bosques contínuos por factores de
crisis hidrológica, ambiental o incendios, de orígen
relativamente reciente, los cuales albergan especies
relictas, endémicas o que allí alcanzan su principal
30
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
distribución que subsistieron y/o evolucionaron en la
Guayana, y al reestablecerse el clíma húmedo, se hallan
mejor protegidas de las influencias externas de la alta
temperatura, sequedad y fuerte radiación solar al crecer
en su interior. Los MICRORREFUGIOS pueden ser
considerados hoy modelos representativos, a pequeña
escala, de los grandes refugios del Pleistoceno.
2) El descenso térmico y de las lluvias durante el
Pleistoceno produjo un descenso del bosque en las
montañas y un aumento de la sabana que continua
durante el presente.
3) Debido a la imposibilidad de los bosques
amazónicos de regenerarse, tal como ha sido
ampliamente demostrado por muchos autores (e.g.
Folster 1986, Folster & Dezzeo 1994), no se puede
seguir pensando que los bosques durante las fases secas
pleistocénicas se contrajeron y luego se expandieron
(Rull 1991).
Los MACRORREFUGIOS en cambio, constituyen
auténticas fortificaciones boscosas de mayor capacidad y
antiguedad que los MICRORREFUGIOS, las cuales han
mantenido preservada, durante los períodos climáticos
más críticos de su historia pasada, la vegetación y fauna
local y actualmente continúan ejerciendo un papel muy
importante como mantenedores de procesos
evolucionarios y principalmente de la supervivencia de
una flora muy antigua.
4) Es posible pensar que la tasa de reducción de los
bosques amazónicos por impacto de adversidad
ambiental es mayor a la tasa de desarrollo de los
bosques por ventajas ambientales, debido al caracter
constante de factores reductores del bosque (e.g. crisis
hidrológica, ambiental, incendios). Así, que si en un
momento de la historia de estas regiones los bosques
alcanzaron su climax expansivo esto fue hace muchos
cientos de miles o millones de años atrás donde las
condiciones ambientales fueran realmente de optimidad
ecológica.
Según Brown (1976) las formaciones boscosas de
pequeña magnitud permiten el estudio de los procesos de
adaptación evolucionaria “rápida” y de protección
ecológica de especies que requieren condiciones de
humedad y luz altamente específicas para poder sobrevivir.
Estas formaciones son llamadas por él “mini-refugios”.
Algunos mecanismos y aspectos ecológicos ligados a las
especies de animales y a su capacidad de ofrecer
protección durante momentos críticos los convierten en
modelos representativos a escala menor de esas grandes
áreas ocupadas por las especies silvestres durante los
grandes ciclos climáticos del Cuaternario. Este término
“mini-refugio” designa florestas semicaducifolias, que en
épocas frías o secas, principalmente en regiones
subtropicales, permanecen apenas verde protegidos por
nacientes o riachuelos permanentes. El caracter nosiempreverde de estas formaciones establece una
diferencia importante entre el MICRORREFUGIO y el
“mini-refugio”. Además, el MICRORREFUGIO tiende a
aproximarse al óptimo ecológico, mientras el “minirefugio” se aproxima al pesimo ecológico.
5) Los MICRORREFUGIOS pueden considerarse
como relictos de una cobertura boscosa originalmente
más cerrada (Folster & Dezzeo 1994). Las dataciones
por C14 de carbón vegetal encontrado en la base de
los coluviones (275-3470 años AP), indican que el
proceso de degradación de bosques no es muy joven
pero si aparentemente contínuo.
6) Los bosques por ende se han mantenido en un
continuo desequilibrio. Este desequilibrio unido a las
especiales condiciones de la litósfera en la Gran Sabana
han producido una diversidad y endemismo altos. Los
datos de Colinvaux (1987), Colinvaux et al. (1988)
contribuyen con estas ideas.
7) La presencia de líquenes de distribución muy
amplia (Ahti 1987, Ahti 1990, Sipman 1992, Sipman
& Aptroot 1992) en la cumbre de los tepuyes evidencian
que la flora viene de tierras bajas, emigró allí y
evolucionó por adaptación a las condiciones NO
ESTABLES ambientales que han imperado en ese lugar
durante todos los momentos de la historia geológica
de los tepuyes, según lo demuestran los datos
palinológicos.
De los datos anteriormente expuestos se pueden
establecer las siguientes conclusiones:
1) Los tepuyes en sus cumbres no constituyeron
refugios durante el Pleistoceno y durante otros momentos
de adversidad climática. Siempre han existido condiciones
rigurosas ambientales en torno a sus especies. Estas
condiciones han presionado selectivamente y permitido
la evolución de ellas. La ausencia de una estabilidad
climática en las cumbres o de un papel de refugios de
estas no descarta el papel protector y la existencia (en
altitudes inferiores) del bosque denso durante las
condiciones de adversidad ambiental que han imperado
desde siempre en en esa región.
8) La mayor parte de las especies posee un
comportamiento flexible, no especializado, en lo que
respecta a su tolerancia o necesidad de luz. Esto indica
una adaptación de las especies a ecosistemas forestales
con alto nivel de perturbación (Hernández 1994).
31
V. MARCANO
Los factores climáticos que han sido escogidos para el
análisis microclimático de los MICRORREFUGIOS y que
se consideran significativos desde un punto de vista
ecológico, son los siguientes:
5. CARACTERÍSTICAS
MICROCLIMÁTICAS
En el estudio de las comunidades vegetales y del efecto
del clima sobre ésta, el conocimiento de las condiciones
climáticas que reinan en la misma residencia ecológica o
en la comunidad permite valorizar más adecuadamente
su poder selectivo. Estos pequeños complejos climáticos
son los determinantes del desarrollo final de las
comunidades vegetales hacia un óptimo y ofrecen, con
mayor precisión, un significado de las condiciones
adaptativas imperantes. Generalmente el macroclima o
clima local, refiere el aspecto ambiental general de un
conjunto de comunidades o de microformaciones de
caracter diferente y variado.
1) Régimen térmico: marcha y oscilaciones térmicas
horarias; medias, máximas y mínimas.
2) Régimen hídrico: marcha y oscilaciones horarias
de la humedad relativa y deficit de saturación; medias,
máximas y mínimas.
3) Vientos: Marcha y oscilación horaria de la velocidad
y dirección; medias, máximas y mínimas.
4) Insolación: Valores medios máximos y mínimos.
5) Longitud del día.
5.1) RÉGIMEN TÉRMICO
El régimen térmico en la región climática estudiada
presenta una muy definida caracterización diaria. En el
gráfico de la figura 2 se presentan las fluctuaciones
térmicas horarias para el período de registros (marzoabril). En las figuras 3-5 se presentan las marchas horarias
térmicas media, mínima y máxima para el mismo período.
El promedio de las fluctuaciones térmicas horarias en
los MICRORREFUGIOS durante la época seca (marzoabril) es de 24.50 -19.92 °C. La fluctuación térmica
horaria más amplia aparece para las 3 pm, con 11.4 °C,
mientras la mínima es de 0 °C, a las 9 pm.
El promedio térmico de las medias horarias es de
22.51°C; para las mínimas horarias de 19.87 °C y para
las máximas horarias de 24.5 °C.
Fig. 2.- Fluctuaciones térmicas horarias en los M.R. de la
Gran Sabana durante la época seca (marzo-abril) de 19871989
La oscilación térmica diaria (diferencia entre la
temperatura máxima y la mínima registrada en un ciclo
TABLA 1. Valores horarios del déficit de saturación del aire
medios registrados en losM.R. de la Gran Sabana durante la
época de sequía (marzo-abril) de 1987-1989.
Fig. 3.- Marcha horaria térmica media en los M.R. de la
Gran Sabana durante la época de sequía (marzo-abril) de
1987-1989.
32
Hora am
mm Hg
Hora pm
mm Hg
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
0
0
0
0
0
0.5
0.7
3
6.1
11.2
15
14
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
14.4
12
11.3
10.5
11
4.9
1.3
2
1
1.3
0
0
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
de 24 horas) alcanza un valor medio de 20.5 °C y un valor
extremo absoluto de 26.4 °C para la época seca. A las
3 am se presenta el valor medio más bajo, con 11.8 °C, y
asciende de manera creciente hasta la 1 pm, donde llega
a alcanzar un valor de 32.35 °C. El valor horario mínimo
absoluto registrado es de 10.2 °C (3 am) y máximo
absoluto de 36.6 °C (1 pm).
La mayor diferencia hallada entre los valores térmicos
diarios extremos en las zonas de alta montaña tropical
(páramos) es de 28.2 °C, para la época seca. Para un clima
tropical estacional de baja altitud se dan valores medios
mensuales para las oscilaciones diarias que varían entre
10.6 °C y 14.3 °C durante un año. Para un clima de alta
montaña tropical (páramo) los mismos valores son
menores, variando entre 6.0 °C y 11.4 °C (Monasterio
1970, Azocar & Monasterio 1980). Evidentemente la
diferencia media registrada en los MICRORREFUGIOS
de la Gran Sabana es mayor que la apreciada para ambas
tipos climáticos o zonas de vida. Esta amplísima oscilación
térmica diaria en los MICRORREFUGIOS debe imponer
un profundo efecto en las funciones vitales de sus
organismos, y seleccionar, en esta época, las especies
termotolerantes con la más amplia zona biocenótica que
son capaces de sobrevivir en este medio.
Fig. 4.- Marcha horaria térmica mínima en los M.R. de la
Gran Sabana durante la época de sequía (marzo-abril) de
1987-1989.
5.2. RÉGIMEN HÍDRICO
5.2.1. HUMEDAD RELATIVA
En el gráfico de la figura 6 se presentan las
fluctuaciones de la humedad relativa horarias para el
período de registros (marzo-abril). En las figuras 7-9 se
presentan las marchas horarias de la humedad relativa
media, mínima y máxima para el mismo período.
Fig. 5.- Marcha horaria térmica máxima en los M.R. de la
Gran Sabana durante la época de sequía (marzo-abril) de
1987-1989.
El promedio de las fluctuaciones de la humedad relativa
horarias en los MICRORREFUGIOS durante la época seca
(marzo-abril) es de 90.87-73.20 °C. Las fluctuaciones de la
humedad relativa horaria más amplias aparecen para las
10 am, con 39%, y a las 6 pm con 42%, mientras los valores
mínimos son del 2%, a las 3 am y del O% a las 9 pm.
El promedio de la humedad relativa de las medias
horarias es de 82.05 °C; para las mínimas horarias de
73.20 °C y para las máximas horarias de 90.87 °C.
La oscilación de la humedad relativa diaria (diferencia
entre la humedad relativa máxima y la mínima registrada
en un ciclo de 24 horas) alcanza un valor medio del 47%
y un valor extremo absoluto del 56% para la época seca.
A las 11 am se presenta el valor medio más bajo, con el
53 %, y asciende de manera creciente hasta las 3 am,
donde llega a alcanzar un valor del 99.3 %. El valor horario
Fig. 6.- Fluctuaciones de la humedad relativa horarias en
los M.R. de la Gran Sabana durante la época de sequía
(marzo-abril) de 1987-1989.
33
V. MARCANO
mínimo absoluto registrado es del 44% a las 11 am y
máximo absoluto del 100 %, desde las 1 am hasta las 6 am.
Para el período estudiado la humedad relativa
descendió por debajo del 50% en 11 oportunidades. La
mayoría de las horas presentan promedios de humedad
relativamente altos > 80%.
5.2.2. DEFICIT DE SATURACIÓN
El ritmo del déficit de saturación medio presenta desde
las 11 pm hasta las 5 am valores de O mm Hg. A partir de
las 7 am comienza el ascenso brusco del déficit, para situarse
a las 11 am en su valor máximo 15 mm Hg. Luego,
experimenta un ligero descenso hasta las 5 pm, para colocarse
en 11 mm Hg. A partir de esta hora desciende súbitamente
hasta las 7 pm, donde se sitúa en 1.5 mm hg. El valor de
déficit de saturación máximo absoluto fué de 22 mm Hg
para la 1 pm. Los valores altos de déficit de saturación indican
grandes pérdidas de agua por los organismos allí presentes
para esas horas (fig. 10, tabla 1).
Fig. 7.- Marcha horaria de la humedad relativa media en los
M.R. de la Gran Sabana durante la época de sequía (marzoabril) de 1987-1989.
5.3. VIENTOS
En el gráfico de la figura 11 se aprecia la marcha horaria
del viento media para los valores máximos y mínimos.
En los gráficos de las figuras 12 y 13 se dan las
fluctuaciones del viento horarias para los valores máximos
y mínimos.
El promedio de las fluctuaciones horarias máximas y
mínimas del viento en los MICRORREFUGIOS durante
la época seca (marzo-abril) es de 1.82-0.19 m/s para las
primeras y de 0.72-0.07 m/s para las segundas. Las
fluctuaciones horarias absolutas del viento más amplias
aparecen para las 4 pm, con 5.7 m/s y a las 5 pm con 4.8
m/s, mientras los valores mínimos son de 0 m/s a las 5 am
y 10 pm
Fig. 8.- Marcha horaria de la humedad relativa mínima en
los M.R. de la Gran Sabana durante la época de sequía
(marzo-abril) de 1987-1989.
El promedio de la velocidades medias máximas
horarias del viento es de 0.86 m/s y para las medias
mínimas horarias de 0.31 m/s.
La oscilación de la velocidad del viento diaria
(diferencia entre la velocidad del viento máxima y la
mínima registrada en un ciclo de 24 horas) alcanza un
valor medio para la máxima de 2.4 m/s en la época seca.
A partir de las 7 am la velocidad asciende de manera
creciente hasta las 10 am, donde llega a alcanzar un valor
cercano a los 2 m/s. Luego, se mantiene en valores
cercanos a los 2 m/s hasta las 4 pm, desde donde desciende
rapidamente hasta las 7 pm para situarse en 0.2 m/s. El
valor horario mínimo absoluto registrado es de 0 m/s a
las 11 am y máximo absoluto de 5.8 m/s, a las 4 pm.
Fig. 9.- Marcha horaria de la humedad relativa máxima en
los M.R. de la Gran Sabana durante la época de sequía
(marzo-abril) de 1987-1989.
34
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
TABLA 2. Abundancia ( ni) y abundancia relativa ( pi) para
los grupos higrófilos y especies estudiadas: Pteridofítas.
Total de especies
Abundancia Abund. relativa
higrófilas
(ni)
(pi)
(i)
N/ni
1. Dicranopteris flexuosa
68
334/68
2. Thelypteris arborescens
35
334/36
3. Lycopodium cernuum
29
334/29
4. Pteridium aquilinum
24
334/24
5. Cyathea delgadii
24
334/24
6. Lycopodium clavatum
16
334/16
7. Blechnum serrulatum
12
334/12
8. Cyathea cyatheoides
12
334/12
9. Thelypteris hispidula
11
334/11
10. Blechnum polypodioides 10
334/10
11. Oleandra pilosa
9
334/9
12. Pityrogramma calomelanos 8
334/8
13. Triplophyllum funestrum 6
334/6
14. Anemia villosa
5
334/5
15. Lygodium venustum
5
334/5
16. Lygodium volubile
4
334/4
17. Actinostachys pennula
4
334/4
18. Campyloneurum phylliditis 4
334/4
19. Cyathea pungens
4
334/4
20. Lindsaea guianensis
4
334/4
21. Thelypteris opulenta
4
334/4
22. Trichomanes pinnatum
4
334/4
23. Salpichlaena volubilis
4
334/4
24. Schizaea incurvata
3
334/3
25. Lindsaea quadrangularis 3
334/3
26. Polybotrya caudata
3
334/3
27. Saccoloma inaequale
3
334/3
28. Elaphoglossum plumosum 2
334/2
29. Antrophyum guayenense 2
334/2
30. Asplenium serratum
2
334/2
31. Polypodium fraxinifolium 2
334/2
32. Polypodium pectinatum
2
334/2
33. Trichomanes pedicellatum 2
334/2
34. Vittaria lineata
2
334/2
35. Polypodium bombycinum 1
334/1
36. Polypodium caceresii
1
334/1
S = 36
Fig. 10.- Ritmo horario del deficit de saturación medio en
los M.R. de la Gran Sabana durante la época de sequía
(marzo-abril) de 1987-1989.
Fig. 11.- Marcha horaria del viento media para valores
máximos y mínimos en los M.R. de la Gran Sabana durante
la época de sequía (marzo-abril) de 1987-1989.
N = 334
Para el período estudiado la velocidad del viento
ascendió por encima de los 5 m/s sólo en una oportunidad.
La mayoría de las horas (14) presentan promedios de
humedad máximos menores a los 0.5 m/s.
Fig. 12.- Fluctuaciones del viento horarias en los M.R. de
la Gran Sabana durante la época de sequía (marzo-abril) de
1987-1989.
La dirección del viento predominante durante toda ésta
época en los tres años estuvo marcada por los alisios del
Este, a 2.5 metros por encima del suelo.
35
V. MARCANO
5.4. INSOLACIÓN
El valor promedio diario de las insolaciones (horas y
décimas) durante esta época es de 9h 71'. El valor máximo
registrado es de 13h y el mínimo de 6h. En las zonas de
alta montaña tropical (páramos) la media para el mes de
marzo es de 6.96 y para el mes de abril de 3.79. En cambio
el valor máximo medio anual registrado es de 6.79
(febrero) y el mínimo medio de 2.77 (junio) (Azocar &
Monasterio 1980). De esta manera, se deduce que la
actividad fotosintética es mayor en la Gran Sabana,
facilitando el crecimiento y desarrollo de los organismos
con clorofila que allí viven, incluyendo líquenes.
5.5. LONGITUD DEL DÍA
Fig. 13.- Fluctuaciones del viento horarias en los M.R. de
la Gran Sabana durante la época de sequía (marzo-abril) de
1987-1989. Valores mínimos registrados.
Los organismos subtropicales exhiben una mayor
dependencia al tiempo de iluminación. De esta manera,
están más influídas a desarrollar respuestas fotoperiódicas
permanentes a lo largo de año, el cual puede varíar de 11
a 14 horas diarias. El fotoperíodo influye tanto en el
desarrollo reproductivo de las especies como en su
crecimiento.
Aunque en las regiones tropicales la ausencia de
períodos horarios largos o cortos diarios se hace notable,
por la falta de una estacionalidad, se ha demostrado que
las mínimas variaciones horarias en el día son capaces de
desencadenar respuestas fotoperiódicas en muchas
especies (Monasterio 1970). A estas variaciones hay que
agregar las interrupciones de la incidencia de los rayos
fotónicos que ocasionan, en las poblaciones de muchas
especies epífitas o terrestres, la nubosidad, ramas de los
arbustos, rocas u otras plantas cercanas.
Fig. 14.- Duración media del día en los M.R. de la Gran Sabana
durante la época de sequía (marzo-abril) de 1987-1989.
Para el período de marzo-abril de 1987-1989 se pudo
registrar una duración media del día de 11 h 74', con un
valor máximo de 11 h 77' y mínimo de 11 h 72. La
variación durante ésta época fué de 0 h 5' (fig. 14). En las
regiones de clima de alta montaña tropical (páramo), la
longitud del día para esta época ha sido estimada en ± 12
h 15' (Azocar & Monasterio 1980), encontrandose una
diferencia media de 0 h 41’con respecto a la longitud del
área estudiada.
5.6. SINTESIS CLIMÁTICA
Por lo general los índices que expresan sinteticamente
el clima de una localidad recurren a variables con
significado macroclimático y de progresión anual. El
significado de progresión diaria se encuentra con una
mayor expresión en los países tropicales, particularmente
en lo que se refiere a la oscilación térmica. De esta manera,
se considera necesaria la utilización de un índice que
integre el significado de progresión diaria en función a
las diferencias que establezca la latitud.
Fig. 15.- Relación entre la humedad relativa y la absorción
de agua en líquenes (modificado de Blum 1973).
36
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
Se proponen a continuación dos índices que facilitan
la clasificación climática del área estudiada a partir,
principalmente, de los factores climáticos temperatura y
humedad.
6. COMPOSICIÓN DE LAS
COMUNIDADES DE PLANTAS
INFERIORES Y HONGOS DURANTE LA
ÉPOCA DE SEQUÍA
1. Indice de oscilación higrotérmica
continental diaria
ioht =
Un total de 64 especies vivas entre plantas inferiores y
hongos fueron colectados durante la época seca de 19871989 en la zona estudiada. El mayor número de registros
correspondió a las pteridofítas con 36 especies, seguida
por los musgos con 12, líquenes con 12 y hongos 4.
100τ
2(OT1 − OT2 )(OR1 − OR2 )
donde
6.1. PTERIDOFITAS
H= altura
τ= latitud
OT1= Valor de la oscilación térmica media máxima diaria
OT2= Valor de la oscilación térmica media mínima diaria
OR1= Valor de la oscilación de la humedad relativa media
OR2= Valor de la oscilación de la humedad relativa media
Entre todos los organismos estudiados, las pteridofítas
constituyen el segundo grupo de mayor resistencia a los
cambios microclimáticos bruscos y extremos ambientales
en esta época. A excepción de las Hymenophyllaceas,
las cuales poseen una sola capa celular, textura
membranácea y carecen de estomas, el restos de las
especies posee un mesófilo bien diferenciado y aparatos
estomáticos de activa regulación. Sin embargo, la mayoría
de los helechos exigen condiciones microclimáticas
altamente específicas: baja luminosidad ± 2000 lux
(=1.75%), alta humedad absoluta (> 10.26 gm-3 < 23.17
gm-3) y vientos < 1.0 m/s (Marcano 1994b).
2. Indice microclimático higrotérmico
tropical diario:
imht =
100HA
2
2
M1 − M 2
donde
Las especies con poblaciones más abundantes para
esta época encontradas en la zona estudiada son
marcadas con un asterisco.
Especies de pteridofítas presentes en el área estudiada:
HA= promedio de la humedad absoluta diaria
M 1= promedio de las temperaturas máximas diarias
M 2= promedio de las temperaturas mínimas diarias
La aplicación del índice de oscilación higrotérmica
(No. 1) revela un valor de 0.231 para los
MICRORREFUGIOS de la Gran Sabana, durante la época
de marzo-abril, con un valor τ= 4.40, OT1 - OT2= 20.55 y
OR1 - OR2= 46.3. En cambio, para la región de alta
montaña tropical (páramo) durante la época marzo-abril
el mismo índice tiene un valor de 2.88, con t= 8.40, OT1
- OT2= 8.1 y OR1 - OR2= 18 (calculado a partir de Azocar
y Monasterio 1980a y b). El índice ioht, que es inverso a la
amplitud de la oscilación, indica que los
MICRORREFUGIOS poseen una expresión de oscilación
higrotérmica diaria mayor que la del ambiente páramo
para esa época del año.
1. Actinostachys pennula (Sw.) Hook.
2. Anemia villosa Humb. & Bonpl. ex Willd. *
3. Antrophyum guayenense Hieron.
4. Asplenium serratum L.
5. Blechnum serrulatum L. C.
6. Blechnum polypodioides Raddi *
7. Campyloneurum phylliditis (L.) Presl
8. Cyathea cyatheoides (Desv.) Kramer
9. Cyathea delgadii Sternberg *
10. Cyathea pungens (Willd.) Domin.
11. Dicranopteris flexuosa (Schrader) Underw. *
12. Elaphoglossum plumosum (Fée) Moore
13. Lindsaea guianensis (Aubl.) Dryander
14. Lindsaea quadrangularis Raddi
15. Lycopodium clavatum L. *
16. Lycopodium cernuum L. *
17. Lygodium venustum Sw. *
18. Lygodium volubile Sw.
19. Oleandra pilosa Hook.
20. Pityrogramma calomelanos (L.) Link
21. Polybotrya caudata Kunze
La aplicación del índice higrotérmico (No. 2) revela un
valor de 353.99 para los MICRORREFUGIOS de la Gran
Sabana, durante la época de marzo-abril, con un valor
promedio diario para la humedad absoluta HA=16.39 gm-3.
El valor imht para la región de alta montaña tropical (páramo)
en la misma época, es de 19.70, con un valor HA=1.852
gm-3. La diferencia higrotérmica diaria para esta época entre
ambas regiones evidentemente es enorme.
37
V. MARCANO
22. Polypodium fraxinifolium Jacq.
23. Polypodium bombycinum Maxon
24. Polypodium caceresii Sod.
25. Polypodium pectinatum L.
26. Pteridium aquilinum (L.) Kuhn *
27. Saccoloma inaequale (Kunze) Mett.
28. Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J. Smith
29. Schizaea incurvata Schkuhr.
30. Thelypteris arborescens (Humb. & Bonp.) Morton *
31. Thelypteris hispidula (Decne.) Reed
32. Thelypteris opulenta (Kaulf.) Fosberg
33. Trichomanes pinnatum Hedwig
34. Trichomanes pedicellatum Desv.
35. Triplophyllum funestrum (Kunze) A. Smith *
36. Vittaria lineata (L.) J. E. Smith
6.2. MUSGOS
La ausencia de una estructura celular estratificada en
las hojas y de tejidos que sirvan de reservorio de agua
convierten a estas plantas en organismos altamente
sensibles a los cambios o variaciones microclimáticas que
experimenta su nicho durante la época de sequía.
Típicamente presentan una adaptación poco evidente para
explotar las reservas hídricas del suelo o en el control de
la pérdida de agua (Proctor 1979, Longton 1979). Grandes
efectos también aparecen durante el día, cuando las
especies no se encuentran protegidas en microhábitats que
sirvan de refugio.
Muchas especies de musgos pudieron ser observadas
en la zona central abierta y en sus ecotonos centrales
experimentando profundos estado de desecación. Estos
estados, la mayoría de las veces, no pudieron ser
reconocidos como fases de latencia de una condición
poikilohídrica, dada la evidente destrucción por efecto
de la radiación de los rizoides y del tallo. Al igual que en
algunas especies de pteridofítos con organización
morfológica similar, se pudo observar una revitalización
nocturna, que se prolongó hasta las primeras horas de la
mañana, en aquellas especies desecadas que mantuvieron
una vitalidad latente. Las oscilaciones higrotérmicas
diarias de esta manera influyen desfavorablemente
creando desequilibrios. Los períodos nocturnos durante
la época de sequía compensan los efectos de tensión
hídrica, reducción de las poblaciones o muerte de
individuos que puedan producirse durante el día.
Durante el tiempo de las observaciones se encontraron
innumerables especies en la zona de estudio totalmente
desecadas y muertas. Esta condición indica claramente
que el microlima ha rebasado los límites de tolerancia
fisiológica de esos organimos a los extremos ambientales
y ha impuesto una reducción poblacional con efectos de
desequilibrio.
En aquellas especies con una sola capa de células en
sus hojas (Hymenophyllum y Trichomanes) que se
encontraron atravesando un profundo estado de
desecación citoplasmática pero que aún estaban con
vitalidad latente, se comprobó un efecto de la humedad y
temperatura nocturnas muy favorable. Este efecto produjo,
en varias ocasiones, una revitalización que fué
interrumpida a partir de las 10 am, cuando el déficit
incrementó su valor en más de 10 mm Hg.
Especies de musgos presentes en el área estudiada:
1. Sphagnum subsecundum Nees.
2. Sphagnum erythrocalyx Hampe
3. Sphagnum oxyphyllum Warnst.
4. Eucamptodontopsis pilifera (Mitt.) Broth.
5. Leucobryum crispum C. M.
6. Bryum truncurum Brid.
7. Macromitrium perichaetiale (Hook. & Grev) C. M.
8. Hookeriopsis falcata (Hook.) Jaeg.
9. Hookeriopsis parkeriana (Hook.) Jaeg.
10. Phyllogonium fulgens (Hedw.) Brid
11. Hypnella cymbifolia (Hampe) Jaeg.
12. Trichosteleum sentosum (Sull.) Jaeg.
Especies de pteridofítas muertas por desecación
presentes en el área estudiada:
1. Adiantum cayennense Willd. ex Klotzsch
2. Adiantum latifolium Lam.
3. Adiantum serrato-dentatum Willd.
4. Cochlidium connellii (C. H. Wright) A. C. Smith
5. Cochlidium furcatum (Hook. & Grev.) C. Chr.
6. Cochlidium tepuiense (A. C. Smith) L. E. Bishop
7. Grammitis chimantensis (Vareschi) A. Smith
8. Grammitis taxifolia (L.) Proctor
9. Hymenophyllum fendlerianum Sturm in Mart.
10. Trichomanes pinnatum Hedwig
11. Polypodium pectinatum L.
6.3. HONGOS NO LIQUENIZADOS
Una gran parte de estos organismos son bastante
afectados por los cambios térmicos e hídricos de la época
de sequía y por los mismos cambios que se registran
durante el período diario. Es claro que la zona biocenótica
de estos basidiomicetes y ascomicetes generalmente posea
amplitudes muy reducidas.
Estas especies estuvieron presentes gozando de un
estado aparente de desarrollo en la zona central boscosa,
bajo condiciones de muy poca luz y más alta humedad
relativa.
38
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
Especies de hongos presentes en el área estudiada:
(Nota 1), tomada principalmente de la atmósfera (Blum
1973), el líquen se ve perjudicado tanto en los períodos
nocturnos de la época seca como en la época de lluvias
por el exceso de humedad del sustrato y del aire, hasta el
punto de desaparecer. Así, la época seca y sus períodos
diurnos, son más ventajosos para el aumento de las
poblaciones liquénicas y de su diversidad que la época
de lluvias y los períodos nocturnos.
1. Panellus pusillus (Lev.) Burds. & O. K. Miller
2. Pycnoporus sanguineus (L. ex Fr.) Murr.
3 Trametes versicolor (L. ex Fr.) Pilát
4. Ganoderma sp.
En la zona estudiada todas las especies de hongos
colectados se caracterizan por su consistencia correosa o
leñosa. En cambio, las especies de consistencia carnosa o
gelatinosa se encontraron restringidas a la zona central
boscosa de sombra.
Especies de líquenes presentes en el área estudiada:
1. Cladina breviramosa Ahti
2. Cladina desissima Ahti
3. Usnea implicita Stirt.
4. Usnea laevis Nyl. fo. eulaevis Vareschi
5. Usnea corticata Vareschi
6. Ramalina inanis Mont.
7. Ramalina ecklonii M. & Fl.
8. Ramalina cochlearis Zahlbr.
9. Teloschistes flavicans Norm. fo. fibrillosa Vareschi
10. Heterodermia neoleucomelaena (Eschw.) Poelt
11. Heterodermia comosa Poelt
12. Parmotrema subcrinitum (Nyl.) Hale
Especies de hongos presentes en el bosque (= zona
central):
1. Hygrocybe occidentalis
2. Auricularia delicata (Fries) Hennings
3. Hexagona tenuis Fr.
4. Lenzites striata (Swartz) Fr.
En la zona abierta central se pudo observar que, durante
la noche, se desarrollaron macromicetos de consistencia
carnosa que comenzaron a perder agua hasta desaparecer
a comienzos del mediodía, al incrementarse el déficit de
saturación (11 am, > 14 mm Hg) y la temperatura. Esta
condición se repitió con absoluta regularidad,
manteniendo un total desequilibrio en las poblaciones de
hongos que pudieran desarrollarse para ésta época en
dicha zona. De esta manera, los períodos nocturnos los
cuales exhiben valores de humedad superiores al 90% y
la época de lluvias, vienen a considerarse como ventajosos
para el desarrollo de los individuos y de las poblaciones
dentro de sus capacidades naturales y potenciales, mientras
los períodos diurnos y la época seca resultan con
consecuencias altamente fatales para dichos organismos.
7. CONCEPCIÓN DE LOS
MICRORREFUGIOS EN BASE A LA
TEORÍA TERMODINÁMICA DE LOS
SISTEMAS ABIERTOS
NO-EQUILIBRADOS
Según la concepción tradicional de muchos biólogos
la biósfera o las comunidades pueden ser vistas como una
enorme poblacion de seres encerrados en una botella, en
la cual el espacio y los recursos se asumen como limitados.
Empleando las ecuaciones de crecimiento de la biología
de las poblaciones, se espera una disminución en la
especiación y un aumento en la extinción al incrementarse
la biodiversidad. De esta manera, los controles de esas
proporciones que serían dependientes de la diversidad,
resultarían directamente de las interacciones ecológicas
intensificadas, particularmente del incremento de la
competición, con una reducida habilidad de dispersión
(MacArthur 1969, Valentine 1973, Rosenzweig 1975,
Sepkoski 1978, Carr & Kitchell 1980). Los sistemas
equilibrados, descritos por ellos, dada su naturaleza serían
persistentemente transformacionales. Dentro de este
sistema conceptual, se han elaborado varias hipótesis que
pretenden explicar las “fuerzas” que mantienen el sistema
en o cerca del equilibrio, o que conducen a que retorne el
sistema a su equilibrio después de haber sido perturbado
por alguna “fuerza”.
6.4. HONGOS LIQUENIZADOS
Entre todos los organismos estudiados son los líquenes
los más resistentes a las amplias oscilaciones térmicas e
hídricas diarias. De igual manera, poseen las más amplias
zonas biocenóticas conocidas entre organismos
macroscópicos (Kappen 1973, Blum 1973). Por su gran
tolerancia a las amplias oscilaciones higrotérmicas diarias
sus poblaciones no suelen sufrir reduccciones durante el
día o durante el período seco. Durante esta época, dada la
intensidad de la radiación, el ficobionte se favorece para
desarrollar una actividad fotosintética más intensa y
productiva, que disminuye en la época de lluvias por la
baja insolación. El agua en estado de vapor que es
absorbida por los líquenes entra al talo a partir de valores
de humedad relativa superiores al 50% (fig. 15). De esta
manera, debido a la rápida capacidad de absorción de agua
39
V. MARCANO
Al examinar los MICRORREFUGIOS a la luz de estas
ideas se descubre, facilmente, que estas formaciones
constituyen sistemas termodinámicos abiertos a un flujo
de materia y energía procedente del lado externo del
sistema. Las características del lado externo del sistema,
tales como: 1) condiciones físico-químicas del suelo 2)
geomorfológicas de los hábitats y de la región y 3)
climáticas actuales y pleistocénicas, se distinguen por ser
ampliamente oscilantes e irreversibles en sus
transformaciones históricas. Estos factores han operado
y continúan haciendolo con efectos determinantes de
muerte o extinciones y de reproducciones o especiaciones
desproporcionadas, en los niveles temporales diarios,
anuales y geológicos. Esta condición permanentemente
cambiante, convierte a los MICRORREFUGIOS en
sistemas no equilibrados. En base a la conducta de los
sistemas abiertos no-equilibrados propuesta por Prigogine
y colaboradores (Prigogine 1978, 1980, Prigogine et al.
1972a y b), se propone la siguiente expresión que describe
la conducta asumida por los MICRORREFUGIOS:
En cambio, la concepción de ausencia de equilibrio,
basada en los sistemas dinámicos no lineales de
ecuaciones diferenciales, otorga una visión de la
conducta de los sistemas biológicos un tanto diferente.
Según Cracraft (1982, 1985) la extinción es controlada,
principalmente, por los cambios temporo-espaciales en
la adversidad ambiental, la cual se manifiesta en los
gradientes de temperatura y humedad. La probabilidad
de extinción es una función de los cambios en los
valores de la adversidad ambiental a los cuales una
especie se ve expuesta. Considerables datos
neontológicos y paleontológicos sugieren que los
cambios en la adversidad constituyen el factor más
importante en la formación de modelos de diversidad
a través de sus efectos sobre la proporción de extinción.
Otros mecanismos causantes de extinción,
particularmente la eliminación tectónica de hábitats,
puede ser de importancia para grupos específicos de
organismos en localidades específicas (e.g. cerca de
una erupción volcánica), sin embargo no juegan un rol
de tanta importancia como la adversidad.
dSs = ΣdSe + ΣdSi
dSs = (dSe1 + dSe2 + dSe3) + (dSi1 + dSi2 + dSi3)
De esta manera, la adversidad principalmente y los
cambios en la complejidad de la litósfera
(geomorfológicos), que controlan la especiación,
definirían el proceso de biodiversificación. Así, según
Cracraft, la biósfera, las comunidades, especies y
organismos individuales pueden ser vistos cada uno
como un sistema termodinámico abierto dado a crecer
en complejidad y diversidad en el tiempo como
resultado del influjo de la materia y de la energía. El
incremento de la complejidad o diversidad es
constreñido fundamentalmente mediante factores
externos (cambios físicos en la biósfera o atmósfera
tal como los glaciales pleistocénicos) más que por
procesos intrínsecos a la biósfera en si mismos (e.g.
interacción de especies). La historia temporal de la
biósfera, por consiguiente, se caracteriza por carecer
de equilibrio. Los sistemas carentes de equilibrio son
inherentemente transformativos y no gradualísticos,
cuando se observan macroscópicamente (Mercer 1981,,
Wiley & Brooks 1982). Estas ideas relativas a la
ausencia de equilibrio en los sistemas se han aplicado,
por otros autores, a cuestiones sobre el orígen de la
complejidad macromolecular (Eigen 1971, Eigen &
Schuster 1977, 1978a y b, Saunders & Ho 1981, Wicken
1978, 1979, 1980), teoría general evolucionaria (Wiley
& Brooks 1982, Brooks & Wiley 1984), biología
evolutiva (Lurie & Wagensberg 1979) y estructura de
comunidades y evolución (Ulanowicz 1980, Phipps
1981, Johnson 1981).
donde dSs representa el cambio total de la entropía del
MICRORREFUGIO, dSe es el cambio de la entropía como
resultado del flujo de energía intercambiado con el lado
externo del sistema por la canopia e1, por el bosque e2 y
por el ecotono e3, dSi indica los cambios en la entropía
como resultado de procesos irreversibles que ocurren en
la canopia i1, en el bosque i 2 y en el ecotono i 3, tales como
difusión, reacciones químicas, conducción calórica, etc.
Desde el punto de vista de esta concepción
termodinámica de los MICRORREFUGIOS, dado que la
cantidad de energía cinética molecular en un sistema es
proporcional a su temperatura absoluta (°K), por
consiguiente el incremento térmico en un
MICRORREFUGIO debe conducir a un aumento del
desorden. Así, la reducción de especies higrófilas y la
proporción de mortalidad en los MICRORREFUGIOS
durante la época seca y en sus períodos diurnos, por
incremento de la temperatura, es una medida del aumento
de la entropía de ese sistema.
Si tenemos que en el cero absoluto (-273.18°C) la
energía cinética molecular es igual a cero y que por cada
elevación de temperatura de 10°C, la energía cinética
aumenta a razón de 10/ temperatura absoluta, entonces
en el sistema s (=MICRORREFUGIO):
1/2 MsV2s = kTs
donde M es la masa molecular, V la velocidad de las
moléculas, k la constante de proporcionalidad y T la
temperatura.
40
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
De esta manera:
desnaturaliza (e.g. proteínas), y la estructura pierde su
disposición ordenada durante el proceso. Sólo así, el
sistema alcanza su equilibrio verdadero y, por tanto,
∆(TS) = ∆1/2 MsV2s
siendo ∆(TS) el incremento del producto temperatura
(T) - entropía (S).
∆Diversidads < 0
Esta conducta del sistema, según Prigogine y
colaboradores (1972a) es eminentemente de destrucción,
dado que prevalece en cercanía al equilibrio termodinámico,
en contraste a la conducta de creación, la cual ocurre en
sistemas no equilibrados y con específicas leyes cinéticas
no-lineares, en ausencia de estabilidad. El comportamiento
de los MICRORREFUGIOS en la actualidad, es altamente
evolutivo y transformativo, donde la selección actúa
permanentemente en el tiempo t n modificando y
perfeccionando los organismos y sus estructuras de
disipación energética. En las palabras de Eigen (1971): “La
selección y la evolución no pueden ocurrir en sistemas
cercanos al equilibrio o estrictamente equilibrados”. Por
tanto, durante los períodos desfavorables ambientales al
producirse una interrupción o cese del sistema con el
máximo aumento de entropía, la evolución en una extensión
de los MICRORREFUGIOS se detuvo, al igual que la
selección de las especies. Esto conduce a decir que los
MICRORREFUGIOS son sistemas dinámicos que
históricamente han alternado en equilibrio y desequilibrio.
Pero, no se puede pensar que todos los organismos vivientes
que constituyen a los MICRORREFUGIOS disiparon toda
su energía en esos determinados momentos paralelamente
con la disipación energética del MICRORREFUGIO como
sistema y que, además, dejaron de evolucionar. Ocurre que
muchas de esas especies migraron por dispersión a otros
MICRORREFUGIOS más cercanos, donde además muchas
de ellas tuvieron la oportunidad de evolucionar. De este
modo, si bien la alternancia de los estados de equilibrio y
desequilibrio ha caracterizado a los MICRORREFUGIOS
no ha sido así con la totalidad de sus componentes
(organismos). De esta manera, si
Difícilmente un sistema como el estudiado puede
mantenerse constante con un aumento indefinido de la
energía cinética molecular. Ello ocurriría en el caso de un
sistema aislado donde d e S = 0, osea
dS = diS ≥ 0
Por tanto, es necesario que el sistema antes referido
reciba un flujo de energía potencial externo. El sistema
de hecho intercambia continuamente energía con el medio
externo. Nunca logra el equilibrio con el medio y por tanto
las reacciones no llegan al equilibrio tampoco
dS = d e S + diS
d iS ≥ 0
En este sistema abierto dado que cada reacción sigue
produciendose a velocidad constante, las reacciones
globales se quedan en un nivel estacionario, en el cual las
cantidades y concentraciones de los distintos reactivos
permanecen constantes, aún cuando las reacciones sigan
teniendo lugar. De esta manera, a pesar de que el sistema
carece de equilibrio posee un estado constante. Este
estado de constancia del sistema abierto puede ser
expresado así (Prigogine et al. 1972):
dS = 0
d e S = -d iS ≤ 0
Para el caso del MICRORREFUGIO, dicho estado de
constancia del sistema abierto también se puede expresar
de esta manera
∆Diversidads ≥ 1
Ss = Σδ
El aumento de entropía (o disipación de energía), por
lo general, no es permanente. Los cambios extraños que
se producen en el sistema durante un día, se modifican
espontáneamente de manera de reducir al mínimo la
disipación de energía (o aumento de entropía). Sin
embargo, históricamente se ha demostrado un aumento
indefinido de la entropía el cual no ha podido ser
controlado o reducido.
donde δ son los componentes del sistema, entonces
∆Ss ≈ ∆Sδ1 + ∆Sδ2 + ∆Sδ3 + ∆Sδ4 + ∆Sδn
pero no igual a ∆SΣδ. Siendo así, la proporción
fenomenológica del sistema x i, la cual describe las
reacciones del sistema que es caracterizado por sus
propiedades metabolicas, de autoreproducción y
mutabilidad (Eigen 1971), de igual manera tiende a ser
aproximada a la suma total de las proporciones
fenomenológicas representadas por cada uno de sus
componentes, osea
∆S > 0
Esto ocurrió durante el Pleistoceno, al producirse
drásticos cambios climáticos que redujeron por entero a
los MICRORREFUGIOS. Al ocurrir esto, el sistema se
xis ≈ xiδ1 + xiδ2 + xiδ3 + xiδn
41
V. MARCANO
Por consiguiente, la posibilidad de disgregación del
macrosistema (que ha pasado a un estado de equilibrio)
en otros sistemas autónomos (organismos) capaces de
mantener por un lapso de tiempo (período migratorio
evolucionario) las proporciones de sus propiedades vitales
con un mínimo de disipación energética en condiciones
de ausencia de equilibrio, debe verse como la clave de la
continuidad histórica de los MICRORREFUGIOS y de
la vida en general en la Gran Sabana. Dada la
irreversibibilidad de la retración del bosque, estos sistemas
autónomos sólo pueden ampliar y/o reconstituir un
macrosistema alterado Ssn, al integrar nuevos rasgos por
evolución y selección en ese lapso de tiempo
Las medidas de diversidad derivadas de la Teoría de la
información usadas en este trabajo son las de Simpson y
Shannon-Wiener. Los índices son usados para determinar
cuáles agrupaciones de especies higrófilas son más o
menos diversas que otras. También la diversidad
expresada por el conjunto de las categorías sirve para
indicar la medida de la entropía en el sistema para esa
época. Dado que el incremento de la diversidad depende
de un incremento de las condiciones favorables
ambientales y la reducción de la diversidad de su deterioro,
por tanto la alta diversidad indicaría una disminución de
la entropía y la baja diversidad un aumento en la entropía
(Cracraft 1982).
Ssn∆S<0
Según Simpson (1949) la probabilidad de que dos datos
correspondan a la misma categoría es expresada mediante:
En el caso de los períodos máximos secos diurnos
actuales, el sistema y la suma total de sus componentes
también deben presentar una relación aproximada en el
incremento de la disipación energética,
l=
∆Ss ≈ ∆Sδ1 + ∆Sδ2 + ∆Sδ3 + ∆Sδ4 + ∆Sδn
Σni ( ni - 1)
N ( N - 1)
Valores altos de l reflejan una confluencia de datos
(e.g. individuos) en pocas categorías (e.g. especies) en
tanto que, valores pequeños denotan una distribución más
uniforme de los datos entre las categorías. Se comprende
entonces porqué un conjunto de categorías con alta
diversidad tiene una dominancia baja,
puesto que, como se entiende del comportamiento
exhibido por las especies estudiadas, éstas pueden
presentar incrementos de la disipación diferentes entre
sí, de tal manera que
∆Sδ1 ` ∆Sδ2 ` ∆Sδ3 ` ∆Sδ4 ` ∆Sδn
Ds = 1
o sea que
7. MEDICIÓN DE LA
HETEROGENEIDAD O DIVERSIDAD
DE ORGANISMOS HIGRÓFILOS
COMO UN INDICADOR MATEMÁTICO
DE LA ENTROPÍA O DESEQUILIBRIO
DEL SISTEMA
Ds = 1 -
Σni ( ni - 1)
N ( N - 1)
puede considerarse como una buena medida de
diversidad.
Al invertirse este índice llamado índice de dominancia
de Simpson, se logra una medida de diversidad
La teoría matemática que trata el estudio de la
heterogeneidad en series con varios estados discretos se
conoce como “teoría de información”. La teoría de
información ha sido usada en ecología para la medición
de la diversidad ecológica y de la heterogeneidad en
general.
1 N ( N - 1)
ds = =
l Σni ( ni - 1)
Este índice de diversidad es una expresión del número
de veces promedio que uno tendría que tomar pares de
datos al azar del conjunto entero, para encontrar un par
de la misma categoría.
En principio, la heterogeneidad de una serie de datos
depende del número de categorías en que se descompone
como de la abundancia de las unidades dentro de la
distintas categorías. Cuanto más categorías tiene una serie,
más diversa o heterogénea es. A igual número de
categorías, es más heterogénea la serie cuyas categorías
son equiprobables, es decir, igualmente frecuentes
(Ezcurra & Equihua 1984).
Puesto que los datos a analizar provienen de muestras
tomadas al azar y la abundancia de categorías proviene
de una comunidad grande, se ha usado el índice de
diversidad de Shannon-Wiener (1949), representado como
H’ = Σpi log pi
42
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
TABLA 4. Abundancia ( ni) y abundancia relativa ( pi) para
los grupos higrófilos y especies estudiadas: Hongos noliquenizados.
en donde pi = ni/N, es decir, que pi es la proporción del
número total de datos que ocurren en la categoría i.
La base del logaritmo utilizado para este cálculo puede
ser cualquiera, dado que es inmaterial, con tal de mantener
consistencia a lo largo de todo el procedimiento.
Total de especies
higrófilas (i)
Abundancia Abund. relativa
(ni)
(pi)
1. Pycnoporus sanguineus
2. Trametes versicolor
3. Panellus pusillus
4. Ganoderma sp.
Manejando algebraicamente la ecuación, puede
obtenerse otra equivalente igualmente útil:
H’ = (N log N - Σ ni log ni) / N
16
12
5
4
En el índice de Shannon-Wiener, cuando un conjunto
de categorías tiene baja diversidad, la predictibilidad de
identidad de un dato elegido al azar es alta y la
probabilidad de aparición de que corresponda a la o las
categorías en la (s) que se concentran la mayoría de los
datos del conjunto total es mayor.
S=4
Por el contrario, en una comunidad con alta diversidad,
sería difícil predecir la identidad de un dato tomado al
azar. Significa entonces que la alta diversidad se asocia
con la alta incertidumbre y la baja diversidad con la baja
incertidumbre.
Pteridofítas
1. Dicranopteris flexuosa
68
2. Thelypteris arborescens
35
3. Lycopodium cernuum
29
4. Pteridium aquilinum
24
5. Cyathea delgadii
24
6. Lycopodium clavatum
16
7. Blechnum serrulatum
12
8. Cyathea cyatheoides
12
9. Thelypteris hispidula
11
10. Blechnum polypodioides 10
11. Oleandra pilosa
9
12. Pityrogramma calomelanos 8
13. Triplophyllum funestrum 6
14. Anemia villosa
5
15. Lygodium venustum
5
16. Lygodium volubile
4
17. Actinostachys pennula
4
18. Campyloneurum phylliditis 4
19. Cyathea pungens
4
20. Lindsaea guianensis
4
21. Thelypteris opulenta
4
22. Trichomanes pinnatum
4
23. Salpichlaena volubilis
4
24. Schizaea incurvata
3
25. Lindsaea quadrangularis 3
26. Polybotrya caudata
3
27. Saccoloma inaequale
3
28. Elaphoglossum plumosum 2
29. Antrophyum guayenense 2
30. Asplenium serratum
2
31. Polypodium fraxinifolium 2
32. Polypodium pectinatum
2
33. Trichomanes pedicellatum 2
34. Vittaria lineata
2
35. Polypodium bombycinum 1
36. Polypodium caceresii
1
Total de especies
higrófilas (i)
TABLA 3 . Abundancia ( ni) y abundancia relativa ( pi) para
los grupos higrófilos y especies estudiadas: Musgos.
Abundancia Abund. relativa
(ni)
(pi)
1. Sphagnum subsecundum
75
133/75
2. Sphagnum erythrocalyx
26
133/26
3. Sphagnum oxyphyllum
13
133/13
4. Bryum truncurum
6
133/6
5. Hookeriopsis falcata
4
133/4
6. Hookeriopsis parkeriana
2
133/2
7. Eucamptodontopsis pilifera 2
133/2
8. Leucobryum crispum
1
133/1
9. Phyllogonium fulgens
1
133/1
10. Hypnella cymbifolia
1
133/1
11. Trichosteleum sentosum
1
133/1
12. Macromitrium perichaetiale1
133/1
S = 12
N = 37
TABLA 5. Abundancia ( ni) y abundancia relativa ( pi) para
todos los grupos higrófilos y especies estudiadas.
Los valores correspondientes a estos índices para cada
grupo higrófilo y para el conjunto de la muestra total, se
ofrecen en las tablas 3-7, incluyendo valores de
abundancia ni y abundancia relativa pi.
Total de especies
higrófilas (i)
37/16
37/12
37/5
37/4
N = 133
43
Abundancia Abund. relativa
(ni)
(pi)
504/68
504/36
504/29
504/24
504/24
504/16
504/12
504/12
504/11
504/10
504/9
504/8
504/6
504/5
504/5
504/4
504/4
504/4
504/4
504/4
504/4
504/4
504/4
504/3
504/3
504/3
504/3
504/2
504/2
504/2
504/2
504/2
504/2
504/2
504/1
504/1
V. MARCANO
TABLA 5. (Continuación) Abundancia ( ni) y abundancia
relativa (pi) para los grupos higrófilos y especies estudiadas.
Total de especies
higrófilas (i)
CONCLUSIONES
1. Los últimos acontecimiento climáticos o ambientales
que habrían dado lugar a muchos de los actuales
MICRORREFUGIOS presentes en la Gran Sabana
habrían ocurrido no antes de los 3000 años AP. A lo largo
del tiempo geológico, han presentado un ciclo intermitente
de mayores o menores presiones ambientales,
principalmente durante el Pleistocenoceno. Durante el
tiempo actual los incendios, la degradación del suelo y
las variaciones climáticas continúan afectando al bosque
advirtiendo su futura desaparición.
Abundancia Abund. relativa
(ni)
(pi)
Musgos
1. Sphagnum subsecundum 75
2. Sphagnum erythrocalyx
26
3. Sphagnum oxyphyllum
13
4. Bryum truncurum
6
5. Hookeriopsis falcata
4
6. Hookeriopsis parkeriana
2
7. Eucamptodontopsis pilifera 2
8. Leucobryum crispum
1
9. Phyllogonium fulgens
1
10. Hypnella cymbifolia
1
11. Trichosteleum sentosum
1
12. Macromitrium perichaetiale1
504/75
504/26
509/13
504/6
504/4
504/2
504/2
504/1
504/1
504/1
504/1
504/1
Hongos N-L
1. Polyporus sanguineus
2. Polyporus versicolor
3. Dictyopanus pusillus
4. Ganoderma sp.
504/16
504/12
504/5
504/4
S = 52
16
12
5
4
2. Los MICRORREFUGIOS presentan un clima diario
claramente definido durante la época seca.
3. Los altos valores de temperatura diurnos y la gran
amplitud de las oscilaciones térmicas registrados durante
la época seca, generan un profundo impacto ecológico y
desequilibrio en la mayor parte de las poblaciones de
organismos higrófilos de las zonas centrales abiertas
(helechos, musgos y hongos no-liquenizados). La mayor
parte de las especies estudiadas que crecen en esta zona
deben ser consideradas submesófilas, con una temperatura
óptima >25°C. En el caso de los líquenes, que soportan
muy bien los extremos térmicos registrados (> 34°C), debe
hablarse de especies termotolerantes, ya que muchas de
ellas, como es el caso de Usnea laevis, Teloschistes
flavicans, Ramalina cochlearis y Cladonia spp., pueden
hallarse soportando en otros ambientes (páramos)
temperaturas hasta de -5°C, sin sufrir ningún daño en sus
células vacuolares (observaciones personales). Otras
especies que soporten óptimamente las amplias
oscilaciones térmicas diarias también deben ser
consideradas termotolerantes.
N = 504
TABLA 6. Aplicación a cada uno de los grupos higrófilos
de los índices: l dominancia de Simpson, Ds diversidad de
Simpson, ds dominancia invertido de Simpson y H’
diversidad de Shannon-Wiener.
GH*
P
l
Ds
ds
H
0.078
0.921
12.7
1.28
M
0.364
0.636
2.7
0.61
H
0.303
0.697
3.3
0.53
4. A pesar de situarse a alturas inferiores a los ambientes
de páramo, los MICRORREFUGIOS poseen un índice
de oscilación higrométrica diaria mayor que dichos
ambientes. De esta manera, no se pudo observar una
dependencia con la altura en el crecimiento de la
oscilación, tal como es señalada por algunos autores.
GH* = Grupos higrófilos, P = Pteridofitas,
5. Los períodos nocturnos y la época de lluvias pueden
resultar altamente desfavorables para organismos como
hongos liquenizados, mientras son ventajosos para el resto
de los organismos estudiados.
M = Musgos, H = Hongos no liquenizados.
TABLA 7. Aplicación a la muestra total de los índices: l
dominancia de Simpson, Ds diversidad de Simpson, ds
dominancia invertido de Simpson y H’ diversidad de
Shannon-Wiener.
l
Ds
ds
0.058
0.948
17.24
6. Los períodos diurnos y la época seca crean grandes
desequilibrios fisiológicos y ecológicos en la mayor parte
de los grupos estudiados, tanto a nivel del individuo como
de las poblaciones, pero favorece el desarrollo y vitalidad
de los hongos liquenizados.
H’
1.463
44
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
7. Debido a que los MICRORREFUGIOS representan
sistemas termodinámicos abiertos, no se puede esperar
que presenten estados permanentes de estabilidad. Por
ello constituyen un sistema biológico carente de equilibrio,
verificable durante la era actual. En tiempos
pleistocénicos, e incluso durante la época actual, los
MICRORREFUGIOS han constituído sistemas cercanos
al equilibrio con un aumento máximo, incontrolable, de
entropía. La posibilidad de reintegración de sus
componentes capaces de mantener un mínimo de
disipación de energía y la proporción de sus propiedades
vitales durante tiempo prolongado en centros de
preservación o refugios, establece una continuidad
sostenida pero en reducción progresiva de esos sistemas
a través del tiempo debido a la existencia de factores
presionantes.
orden de 1 - 4 minutos se dan para líquenes foliáceos y
fruticosos (Stocker 1927, Blum 1973), para líquenes
gelatinosos cerca de los 6 minutos y crustáceos entre 17 26 minutos (Blum 1973).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Ab’ Saber A. N. (1957)- Conhecimientos sobre as flutuacoes
climáticas do Quaternario no Brasil. Bol. Soc. Brasil.
Geologia 6: 41-48.
Ab’ Saber A. N. (1967)- Problemas geomorfológicos da
Amazonia brasileira. En: Atas Simposio Biota Amazonica
Vol. I. (Geociencias) (ed. H. Lent), 35-67.
Absy M. L. (1979)- A palynological study of Holocene
sediments in the Amazon Basin. Thesis, Amsterdam P. 86.
Ahti T. (1987)- Endemism among Cladoniaceae in the table
mountains of the Guayana Highland, Venezuela. Annales
Botanici Fennici 23: 205-220.
RECONOCIMIENTOS
Ahti T. (1990)- New species of Cladonia from tropical South
America. Lichenologist 22: 261-268.
Expreso mi más profundo agradecimiento a las
siguientes personas e instituciones: Dr. Claude Sastre,
Laboratorio de Fanerogamía, Museo de Historia Natural
de París, Dr. Gunter Gerlach, Instituto de Botánica
Sistemática, Universidad de Heidelberg, Alemania, Dr.
Tilman Neudecker, Instituto de Farmacología y
Toxicología, Universidad de Wuerszburg, Alemania
quienes me permitieron efectuar el trabajo de campo a
las Tierras Altas de la Guayana venezolana y aportaron
importante observaciones en campo; a los Drs. Alan
Smith, Departamento de Botánica, Universidad de
California, Dra. Teresa Iturriaga, Univesidad Simón
Bolivar, Caracas, Dr. Karl Kramer, Instituto de Botánica
Sistemática, Universidad de Zurich y al finado Dr.
Volkmar Vareschi quienes realizaron la determinación de
una gran parte del material biológico colectado; al Dr.
Valenti Rul del Castillo, Centro de Ecología, IVIC, por
sus observaciones, información y bibliografía; al Sr. Juan
Otero, Fundo Minero La Hoyada, Sta. Elena de Uairén,
al permitirme la estancia en varias ocasiones; a los
Biólogos Gilberto Morillo y Francisco Delascio por
permitirme el acceso y trabajo en el Herbario Nacional
de Venezuela durante varios años y especialmente a la
Sra. Sara de Marcano por su apoyo y colaboración.
También agradezco al Dr. Rubén Hernandez Gil de la
Universidad de los Andes, Mérida, el haber realizado la
lectura crítica del manuscrito.
Azocar A. & M. Monasterio (1980a)- Caracterización ecológica
del clima en el Páramo de Mucubají. En:Estudios Ecológicos
en los Páramos Andinos (ed. M. Monasterio), 207-223,
Ediciones de la Universidad de los Andes, Mérida.
Azocar A. & M. Monasterio (1980b)- Estudio de la variabilidad
meso y microclimática en el Páramo de Mucubají. En:
Estudios Ecológicos en los Páramos Andinos (ed. M.
Monasterio), 225-262, Ediciones de la Universidad de los
Andes, Mérida.
Barbosa A. (1958)- Geomorfologica do territorio do Rio Branco.
Noticia Geomorfológica (Sao Paulo) , 1, no. 1.
Bakker J. P. (1970)- Differential tectonic movements and climatic
changes in the mountain area of Surinam (Guyana) during the
Quaternary period. Acta Geogr. Lodziensia24: 43-60.
Bigarella J. J. & G. O. de Andrade (1965)- Contribution to the
study of the Brazilian Quaternary. Geol. Soc. Amer. Spec.
Paper 84: 433-451.
Blum O. B. (1973)- Water relations. En: The Lichens (ed. V.
Ahmadjian y M. E. Hale), 381-400, Academic Press, Nueva
York.
Brown K. (1976)- Geophaphical patterns of evolution in
Neotropical Lepidoptera. Systematics and derivation of
known and new Heliiconiini (Nymphalidae: Nymphalinae).
Jour. Ent. B . 44: 201-242.
Brown K. & A. N. Ab’ Saber (1979)- Ice-age forest refuges
and evolution in the Neotropics: correlation of
paleoclimatological, geomorphological and pedological data
with modern biological endemism. Paleoclimas 5: 1-30.
NOTA
1. El tiempo de absorción de agua por parte del talo
liquénico varía de acuerdo a la forma de crecimiento a la
cual pertenece la especie. De esta manera, valores en el
Cailleux A. & J. Tricart (1957)- Zones phytogeophaphiques et
morphoclimatiques au Quarternaire, au Brésil. C. R.
Sommaire de Séances (Soc. de Biogéographie), no. 293.
45
V. MARCANO
Carr T. R. & J. A. Kitchell (1980)- Dynamics of taxonomic
diversity. Paleobiology 6: 427-443.
Galán C. (1984)- M emoria explicativa del mapa de zonas
bioclimáticas de la cuenca del Río Caroní. C. V. G.
Electrificación del Caroní C. A., División de Cuencas e
Hidrología, Caracas 74 pp. (informe técnico no publicado).
Colinvaux P. A. (1987)- Amazon diversity in light of the
paleoecological record. Quat. Sci. Rev. 6: 93-114.
Gallucci V. F. (1973)- On the principles of thermodynamics in
ecology. Annual Rev. Ecol. Syst .4: 329-357.
Colinvaux P. A., M. Frost, I. Frost, Kam-Biu Liu, & M.
Steinitz-Kannan (1988)- Three pollen diagrams of forest
disturbance in the western Amazon basin. Rev. Paeobot.
Palynol. 55: 73-81.
Garner II. F. (1959)- Stratigraphic-sedimentary significance of
contemporary climate and relief in four regions of the Andes
mountains. Bull. Geol. Soc. Amer . 70: 1327-1368.
Connor E. F. (1986)- The role of pleistocene forest refugia
in the evolution and biogeography of tropical biota. TREE
1: 165-168.
Garner II. F. (1966)- Derangement of the Río Caroní, Venezuela.
Rev. Géomorph. Dynamique 2: 53-80.
Cracraft J. (1982)- A nonequilibrium theory for the rate-control
of speciation and extinction and the origin of
macroevolutionary patterns. Syst. Zool. 31: 348-365.
Granville J. J. De (1981)- Rainforest and xeric flora refuges in
French Guiana. En:Biological Diversification in the Tropics
(ed. G. Prance), Columbia University Press, Nueva York.
Cracraft J. (1985)- Biological diversification and its causes.
Ann. Missouri Bot. Gard . 72: 794-822.
Haffer J. (1969)- Speciation in Amazonian forest birds. Science
165: 131-137.
Dezzeo N. (ed.) (1994)- Ecología de la altiplanicie de la Gran
Sabana (Guayana Venezolana) I. Scientia Guianae 4: 1-205.
Haffer J. (1974)- Avian Speciation in Tropical South America.
Nuttall Ornithology Club 14: 1-390.
Dezzeo N. & H. Folster (1994)- Los suelos. En: Ecología de la
altiplanicie de la Gran Sabana (Guayana Venezolana) I (ed.
N. Dezzeo), 45-78. Scientia Guianae 4: 1-205.
Hammem T. van der (1972)- Changes in vegetation and climate
in the Amazon Basin and surrouding areas during ther
Pleistocene. Geol. Mijnbouwks. 51: 641-643.
Eigen M. (1971)- Self-organization of matter and the evolution of
biological macromolecules. Naturwissenschaften58: 465-523.
Hammem T. Van der (1981)- Paleoecology of tropical South
America. En: Biological Diversification in the Tropics (ed.
G. Prance), Columbia University Press, Nueva York.
Eigen M. & P. Schuster (1977)- The hypercycle a principle of
natural self-organization. Part A: emergence of the
hypercycle. Naturwissenschaften 64: 541-565.
Hedberg O. (1964)- Features of afroalpine Plant Ecology. Acta
Phytogeographica Suecica49: 1-114.
Eigen M. & P. Schuster (1978a)- The hypercycle a principle of
natural self-organization. Part B: the abstract hypercycle.
Naturwissenschaften 65: 7-41.
Heogmoed M. S. (1973)- Herpetofauna of Suriname.
Biogeographica 4: 1-24.
Eigen M. & P. Schuster (1978b)- The hypercycle a principle of
natural self-organization. Part C: the realistic hypercycle.
Naturwissenschaften 65: 341-369.
Hernandez L. (1992)- Gliederung, Struktur und floristische
Zusammensetzung von Wäldern und ihre Degradations- und
regradationsphasen im Guayana-Hochland, Venezuela.
Gottinger Beitr. Land- Forstw. Tropen Subtrop. 70: 1-227.
Ezcurra E. & M. Equihua (1984)- La teoría de información
aplicada a la clasificación de datos biológicos. En: Metodos
cuantitativos en la biogeografía (ed. Ezcurra E., M. Equihua,
B. Kohlmann y S. Sánchez-Colón), 9-39. Instituto de
Ecología, A. C., México.
Hernández L. (1994)- Clima. En: Ecología de la altiplanicie de
la Gran Sabana (Guayana Venezolana) I (ed. N. Dezzeo),
25-33. Scientia Guianae 4: 1-205.
Holmquist O., L. Bracamonte & A. Cadenas (1995)- Poliporos
(Basidiomycetes) de Venezuela. I. Lista Preliminar. Revista
Forestal Latinoamericana 17: 116-126.
Ewel J. & A. Madriz (1968)- Zonas de vida de Venezuela:
memoria explicativa sobre el mapa geológico. Caracas,
Ministerio de Agricultura y Cría. P. 264.
Huber O & C. Alarcón (1988)- Mapa de Vegetación de
Venezuela. Publicado por BIOMA, MARNR y The Nature
Conservancy, Caracas, Venezuela.
Folster H. (1992)- Holocene autochthnous forest degradation
in Southeast Venezuela. En: Tropical forests in transition (J.
G. Goldammer, ed.), 25-44. Birkhäuser Verlag, Basel-BostonBerlín.
Huber O. & H. Folster (1994)- La vegetación. Introducción.
En: Ecología de la altiplanicie de la Gran Sabana (Guayana
Venezolana) I (ed. N. Dezzeo), 79-80. Scientia Guianae
4: 1-205.
Folster H. & N. Dezzeo (1994)- La degradación de la
vegetación. En: Ecología de la altiplanicie de la Gran Sabana
(Guayana Venezolana) I (ed. N. Dezzeo), 145-186. Scientia
Guianae 4: 1-205.
Johnson L. (1981)- The thermodynamic origin of ecosystems.
Canad. J. Fish. Aquatic Sci . 38: 571-590.
46
CARACTERIZACION DE LOS MICROREFUGIOS DE LA GRAN SABANA, ESTADO BOLIVAR
Kappen L. (1973)- Response to extreme environments. En: The
Lichens (eds. V. Ahmadjian y M. E. hale), 311-380. Academic
Press, Nueva York.
Mercer E. H. (1981)- The Foundations of Biological Theory .
John Wiley & Sons, Nueva York.
Monasterio M. (1970)- Ecología de las sabanas de América
Tropical II. Caracterización ecológica del clima en los Llanos
de Calabozo, Venezuela. Rev. Geog. 9: 5-38.
Lellinger D. B. (1967)- Pterozonium. En: The Botany of the
Guayana Highland, Part VII. Mem. New York Bot. Gard .
17: 2-23.
Moreno E. (1990)- Ubicación taxonómica de los géneros de
Musgos de Venezuela. Acta Botanica Venezuelica 16: 7378.
Lellinger D. B. (1984)- Hymenophyllaceae (Filicales). En: The
Botany of the Guayana Highland, Part XII. Mem. New York
Bot. Gard . 38: 1-84.
Muller P. (1972)- Centres of dispersal and evolution in the
neotropical region. Stud. Neotrop. Fauna 7: 173-185.
Longton R. E. (1979)- Climatic adaptation of Bryophytes in
relation to systematics. En: Bryophyte Systematics (eds. G.
C. S. Clarke y J. G. Buckett), 479-509. Published for the
Systematics Association and the British Bryological Society
by Academic Press, Londres y Nueva York.
Muller P. (1973)- The dispersal centres of terrestrial vertebrates
in the neotropical realm. Biogeographica 2: 10-198.
Peacocke A. R. (1983)- An introduction to the Physical
Chemistry of Biological Organization . Clarendon Press,
Nueva York.
Lopez-Figueiras M. (1985)- Censo de los macrolíquenes de
los estados Falcón, Lara, Mérida, Táchira y Trujillo.
Facultad de Farmacia, Universidad de los Andes, Mérida.
Phipps M. (1981)- Entropy and community pattern analysis. J.
Theor. Biol. 93: 253-273.
Lurie D. & J. Wagensberg (1979)- Non-equilibrium
thermodynamics and biological growth and development.J.
Theor. Biol. 78: 241-250.
Prance G. (1981)- Biological Diversification in the Tropics .
Columbia Univ. Press, Nueva York.
Prance G. (1982)- A review of the phytogeographic evidences
for pleistocene climate changes in the Neotropics. Ann.
Missouri Bot. Gard . 69: 594-624.
MacArthur R. H. (1969)- Patterns of communities in the tropics.
Biol. J. Linn. Soc. 1: 19-30.
Maguire B. (1970)- On the flora of the Guayana Highland.
Biotropica 2: 85-100.
Prigogine I., G. Nicolis & A. Babloyantz (1972a)Thermodynamics of evolution. Physics To-day 25: 23-28.
Maguire B. (1979)- Guayana, region of the Roraima sandstone
formation. En: Tropical Botany (eds. K. Larsen y I. B. HolmNielsen), 223-238. Academic Press, Nueva York.
Prigogine I., G. Nicolis & A. Babloyantz (1972b)Thermodynamics of evolution. Physics To-day 25: 38-44.
Marcano V. (1989a)- Novedades Pteridofíticas Neotropicales.
Parte I. Acta Botanica Venezuelica 15: 119-130.
Prigogine I. (1980)- From being to becoming . W. H. Freeman
& Co., San Francisco. P. 272.
Marcano V. (1989b)- Novedades Pteridofíticas Neotropicales.
Parte II. Lindsaeaceae de Venezuela. Bol. Soc. Ven. Cienc.
Nat. 146: 241-270.
Proctor M. C. F. (1979)- Structure and ecophysiological
adaptation in Bryophytes. En: Bryophyte Systematics (eds.
G. C. S. Clarke y J. G. Buckett), 479-509. Published for the
Systematics Association and the British Bryological Society
by Academic Press, Londres y Nueva York.
Marcano V. (1994a)- Introducción al estudio de los líquenes y
su clasificación. Serie Flora Liquénica de los Andes
Venezolanos Vol. 1, Ediciones de MUCTAO, Fundación para
el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología FUNDACITE,
Imprenta IMMECA, Mérida. P. 338.
Pursell R. (1973)- Un censo de los musgos de Venezuela. The
Bryologist 76: 473-500.
Rosenzweig M. (1975)- On continental steady states of species
diversity. En: Ecology and Evolution of Communities (eds.
M. L. Cody & J. Diamond), 121-140, Harvard Univ. Press,
Cambridge.
Marcano, V. (1994b)- Estudios Pteridofiticos, Parte I: Nueva
técnica para calcular el número total de estomas en
pteridofitos con comentarios sobre el significado
ecofisiológico y genético de la frecuencia estomática.Boletin
Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales 148: 387-456.
Rull V. (1991)- Contribución a la paleoecología de Pantepui y
la Gran Sabana (Guayana Venezolana): clima, biogeografía
y ecología. Scientia Guianae 2: 1-133.
Marcano, V.; A., Morales; H., Sipman & L., Calderón (1996)A first Checklist of the Lichen forming fungi of the
Venezuelan Andes. Tropical Bryology 12: 193-235.
Salgado-Laboriau M. L. (1980)- A pollen diagram of the
pleistocene-holocene boundary of Lake Valencia, Venezuela.
Review of Paleobotany and Palynology 30: 297-312.
Mayr E. & W. H. Phelps (1967)- The origin of the bird fauna of
the South Venezuelan highlands. Bull. Am. Mus. Nat. Hist.
136: 273-327.
Sastre C. (1980)- Fragilité des écosystémes guyanais: quelques
exemples. Adansonia, série 2, 19: 435-449.
47
V. MARCANO
Saunders P. T. & M. W. Ho (1976)- On the increase in
complexity in evolution. J. Theor. Biol. 63: 375-384.
Stocker O. (1927)- Wasseraufnahme und Wasserpeicherung bei
Thallophyten. En: Handbuch der Pflanzenphysiologie (ed.
W. Ruhland), 3: 160-172, Springer-Verlag, Berlín.
Saunders P. T. & M. W. Ho (1981)- On the increase in
complexity in evolution. II. The relativity of complexity
and the principle of maximum increase. J. Theor. Biol.
90 : 515-530.
Troll C. (1966)- The cordilleras of the tropical Americas.
Aspects of climatic, phytogeographical and agrarian ecology.
En: Geo-ecology of the mountainous regions of the tropical
Americas (ed. C. Troll), 15-56. Proceedings of the UNESCO
México Symposium.
Schubert C. (1988)- Climatic changes during the last glacial
maximum in northern South America and the Caribbean: a
review. Interciencia 13: 128-136.
Ulanowicz R. E. (1980)- An hypothesis on the development of
natural communities. J. Theor. Biol. 85: 223-245.
Schubert C. & P. Fritz (1985)- Radiocarbon ages of peat,
Guayana Highlands (Venezuela). Naturwissenschaften
72 : 427-429.
Valentine J. W. (1973)- Evolutionary Paleoecology of the
Marine Biosphere . Prentice-Hall, Englewood. Nueva Jersey.
Schubert C., H. O. Briceño & P. Fritz (1986)Paleoenvironmental aspects of the Caroní-Paragua river basin
(southeastern Venezuela). Interciencia 11: 278-289.
Vanzolini P. E. & E. E. Williams (1970)- South American
anoles: geographic differentiation and evolution of theAnolis
chrysolepis species group (Sauria, Iguanidae).Arq. Zool. Sao
Paulo 19: 1-298.
Schubert C. & O. Huber (1989)- La Gran Sabana. Panorámica
de una región. Cuadernos LAGOVEN, Departamento de
relaciones públicas, LAGOVEN S.A., Caracas. 107 pp.
Vareschi V. (1969)- Helechos. Serie Flora de Venezuela , Vol.
I, tomos 1 y 2, Edición Especial del Instituto Botánico,
Caracas.
Sipman H. J. M. (1992)- Results of a lichenological and
bryological exploration of Cerro Guaiquinima (Guayana
Highland, Venezuela). Tropical Bryology 6: 1-31.
Vareschi V. (1980)- Vegetations-okologie der Tropen . Verlag
Eugen Ulmer, Stuttgart. P. 293.
Sipman H. J. M. & A. Aptroot (1992)- Results of a botanical
expedition to Mount Roraima, Guyana. II. Lichens. Tropical
Bryology 5: 79-107.
Vareschi V. (1988)- Ecología de la Vegetación Tropical.
Publicación de la Sociedad Venezolana de Ciencias Naturales
(trad. del alemán), Caracas.
Smith A. (1985)-Pteridophytes of Venezuela, an annotated list.
Department of Botany-Herbarium, University of California,
Berkeley, California. P. 254.
Whitmore T. C. & G. T. Prance (1987)- Biogeography and
Quaternary history in Tropical America. Clarendon Press,
Oxford.
Steyermark J. (1966)- Contribuciones a la Flora de Venezuela,
Parte 5. Acta Botanica Venezuelica 1: 9-256.
Wicken J. S. (1978)- Information transformations in molecular
evolution. J. Theor. Biol. 72: 191-204.
Steyermark J. (1979a)- Plant refuge and dispersal centers in
Venezuela: their relict and endemic element. En: Tropical
Botany (eds. K. Larsen y I. B. Holm-Nielsen), 185-221.
Academic Press, Nueva York.
Wicken J. S. (1979)- The generation of complexity in evolution:
a thermodynamic and information-theoretical disscusion. J.
Theor. Biol. 77: 349-365.
Steyermark J. (1979b)- Flora of the Guayana Highland:
Endemicity of the generic flora of the summits of the Venzuela
Tepuis. Taxon 28: 45-54.
Wicken J. S. (1980)- A thermodynamic theory of evolution. J.
Theor. Biol. 87: 9-23.
Wiley E. O. & D. R. Brooks (1982)- Victims of history - a
nonequilibrium approach to evolution. Syst. Zool. 31: 1-24.
Steyermark J. (1981)- Relationships of some Venezzuelan forest
refuges with lowland tropical floras. En: Biological
Diversification in the Tropics (ed. G. Prance), Columbia
University Press, Nueva York.
Zotin A. I. (1972)- Thermodynamic aspects of developmental
biology. Monogr. Developm. Biol . 5: 1-159.
CIRES
Revista de ECOLOGÍA LATINOAMERICANA
APARTADO 397 MÉRIDA 5101 VENEZUELA
ZOOCRIADEROS
[email protected]
LICHENS
WWW.CIENS.ULA.VE/~CIRES
48