una mirada de dentista: los dientes de los

Canudo, J. I. (2002): Una mirada de dentista: Los dientes de los dinosaurios saurópodos. Asociación
Paleontológica Aragonesa, 32, 12-24.
UNA MIRADA DE DENTISTA: LOS DIENTES DE LOS
DINOSAURIOS SAURÓPODOS
José Ignacio CANUDO
Área y Paleontológico de la Universidad de Zaragoza
Facultad de Ciencias. Pedro Cerbuna s/n 50009 Zaragoza
[email protected] http://www.aragosaurus.com/
ES SOLO UN DIENTE...
Prospectando materiales mesozoicos es relativamente frecuente encontrar un
diente aislado de dinosaurio. Incluso aunque solo nos encontremos un solo
fragmento suele ser suficiente para poder clasificarlo a nivel familiar, sobre todo en
los grupos de los que tenemos una mayor información como son ornitópodos o
terópodos. Por tanto en un solo diente aislado hay una gran cantidad de información
que se puede obtener, incluso aunque no conozcamos otras partes del esqueleto.
Se puede conocer el tipo de alimentación que llevaba, como movía la mandíbula o si
era capaz de masticar.
En los mamíferos fósiles un solo diente suele ser suficiente para caracterizar
una especie, y de hecho muchos de los holotipos descritos en los mamíferos del
registro fósil se han hecho en base a dientes aislados. Un ejemplo es Lavocatia
alfambrensis, un multituberculado del Barremiense de Galve, el cual describimos con
un solo diente del yacimiento de Poca. En los dinosaurios en general y en los
saurópodos en particular la morfología de los dientes está mucho menos
especializada y parece poco adecuado describir especies en base únicamente de
dientes aislados. Sin embargo esto no quiere que no se puedan identificar especies
únicamente con los dientes. Sin embargo aunque su uso en la clasificación puede
tener algunos
inconvenientes, la información que obtenemos de ellos son lo
suficiente significativa para tenerla en cuenta.
Vamos a ver brevemente las diferentes morfologías de los dientes de los
saurópodos, ilustrándolas con cráneos de saurópodos bien conocidos. También
vamos a aprender como a partir de los dientes de los saurópodos podemos deducir
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su dieta, el movimiento de su mandíbula o su capacidad de procesar los alimentos.
En definitiva son algo más que un solo diente ...
LOS SAURÓPODOS NO IBAN AL DENTISTA
Los dientes aislados de dinosaurios se encuentran con mayor abundancia que
otras partes del esqueleto. Hay dos razones, en primer lugar que la composición
química es más estable que la de los huesos, pero la segunda es la capacidad que
tenían de reemplazar sus dientes. Nosotros los mamíferos, únicamente cambiamos
dos veces de dientes. De pequeños tenemos lo que conocemos como dientes de
leche, que a partir de 5 ó 6 años los cambiamos por los dientes definitivos. Si estos
dientes se desgastan, se rompen o les entran alguna infección no nos queda otro
remedio que ir al dentista a que nos lo quite y los cambie por otro artificial. No
tenemos la capacidad de sacar tercer diente.
Sin embargo los dinosaurios en general, y los saurópodos en particular no
tenían la necesidad de ir al dentista. Conforme un diente se desgasta o se rompe
tiene presto uno debajo para sustituirle, en un proceso que dura toda la vida del
organismo. Este reemplazamiento no se produce a la vez en todos los dientes de la
mandíbula. Como es fácil de entender el uso de los dientes no es uniforme, por lo
que los dientes se desgastaban con mayor rapidez dependiendo de la posición
anatómica. Además cuando se producía la rotura de algún diente, ésta era
totalmente al azar. De esta manera la mandíbula y el maxilar de un saurópodo tenía
una dentición con cierta anarquía respecto a la altura relativa de los dientes. El
aspecto sería al de un niño que esta mudando los dientes de leche, lo que le da un
cierto aspecto desdentado.
La formación de un diente supone un gran gasto energético para un saurópodo,
por lo que el reemplazamiento supone una perdida de energía. Intentando recuperar
el máximo de esta energía, cuando se va a producir la caída, el organismo
reabsorbe todo lo que puede del diente para que este perdida sea la mínima. La
parte que más le afecta este proceso es la raíz, por lo que un diente reemplazado le
suele faltar la raíz, o tiene evidentes signos de disolución.
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Los ciclos normales de vida de un diente son bastante desconocidos en los
saurópodos. En otros grupos de dinosaurios se han estudiado secciones de los
dientes para estudiar las capas de crecimiento y así deducir la vida de cada diente.
Teniendo en cuenta estas premisas, los dientes de los saurópodos permanecerían
en la boca más de un centenar de dientes. Únicamente como mero ejercicio
matemático el lector puede hacer el cálculo de cuantos dientes puede apartar al
registro fósil un solo saurópodo. En promedio podemos pensar que un año se
reemplaza tres veces cada una de las 50 posiciones que puede tener. El número de
años podemos considerar 75, aunque podían alcanzar edades mayores. Con esta
mera aproximación nos sale 11.250 dientes el número de dientes que podía tener un
único saurópodo a largo de su vida. Me da la impresión que nos quedan por
descubrir muchos dientes de saurópodos.
PERO... SE LES DESGASTABAN COMO A NOSOTROS: FACETAS DE
DESGASTE
El desgaste de los dientes es un problema, como bien sabe las personas
mayores, y sería también un problema para los saurópodos, pero ellos lo
solucionaban bien con el cambio de dientes. El desgaste de los dientes no se
produce al azar sino siguiendo unos patrones marcados por el tipo de movimiento
que tiene la mandíbula. El desgaste es el resultado en gran medida del roce de lo
dientes superiores con los inferiores, y por tanto las facetas de desgaste que se
producen no son el azar. Están relación con la disposición relativa de los dientes. La
siguiente afirmación es fácil de entender: a partir de las facetas de desgaste de los
dientes vamos a conocer el modelo de oclusión de los dientes. Se puede estudiar
los puntos donde se tocan y dependiendo del ángulo de este cierre vamos a inferir el
tipo de corte que realizaba el dueño de los dientes.
Se puede obtener más información de las facetas de desgaste en los
saurópodos, únicamente a modo de ejemplo se puede apuntar que pueden
ayudarnos a orientar los dientes aislados. Uno de los problemas es poder conocer si
el diente aislado que nos encontramos en un yacimiento es maxilar o mandibular o
es izquierdo o derecho. Hay que tener en cuenta que la mayoría de los casos
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pertenece a un dinosaurio del que desconocemos por completo su cráneo. La
posición relativa de las facetas de desgaste nos ayuda a solucionar este problema.
Figura 1: Mecanismo de alimentación de Diplodocus (Calvo, 1994) A) Reconstrucción del cráneo de
Diplodocus longus (CM-11161) en vista lateral. B) Dientes premaxilares y del dentario en vista
lingual. C) Dientes en vista lateral con la oclusión y el movimiento de la mandíbula. D) Abstracción
cinemática del movimiento de la mandíbula
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DIENTES JUNTOS: LAS SUPERFICIES DE ATRICIÓN
Cuando se produce el feliz descubrimiento de un cráneo de un saurópodo es
fácil conocer la disposición de los dientes. Sin embargo lo más normal es que
descubramos dientes aislados, de los que se pueden obtener abundante información
de la mandíbula o del maxilar, aunque ésta no se haya conservado. Por ejemplo las
superficies de atrición son las superficies en que se tocan unos dientes con otros. En
muchos casos se puede observar como un área algo más pulida que el resto del
esmalte del diente. La deducción es inmediata si tenemos superficies de atrición
implica que los dientes tenían contacto en vida del saurópodo. La mayoría de los
saurópodos carecen de superficie de atrición. En las reconstrucciones de
Brachiosáuridos, Diplodócidos o los Titanosáuridos el lector puede comprobar que
los dientes se proyectan de la mandíbula como estacas o cínceles, dejando
significativos huecos entre ellos. Indudablemente tendrían problemas con la comida
que se les quedaría entre ellos. Sin embargo hay grupos como los Camarasaúridos
en los que los dientes se encuentran en contacto y por tanto es razonable encontrar
superficies de atrición.
Las superficies de atrición se han podido ver recientemente en el diente de la
Cantalera MPZ 97/464 donado al Museo Paleontológico por Chema Abad. En este
diente se puede observar dos superficies de atrición situadas de tal manera que el
diente tendría que estar imbricado con el anterior y el posterior. Con un solo diente
hemos descubierto que su dueño saurópodo tenía los dientes juntos y además
imbricados. Este tipo de dentición es típico de saurópodos que comían plantas duras
que era necesario procesar antes de la digestión
SAURÓPODOS CON DIENTES EN FORMA DE ESTACA
Los dientes de saurópodos en forma de estaca son largos, estrechos, de
sección semicircular y ligeramente curvados hacía la lengua, por eso en la literatura
inglesa se les denomina “Peg – like tooth”, o en forma de gancho. Las facetas de
desgaste únicamente se encuentran en la parte anterior de los dientes. Estos
dientes no llegan a tener una oclusión completa, por lo que quedan espacios entre
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ellos. Los dientes de los diplodócidos son los más típicos en forma de estaca. De
esta familia se conocen bien algunos cráneos lo que nos permite deducir la
cinemática de la masticación (Figura 1). El cráneo de Diplodocus longus de la
Formación Morrison (Jurásico superior de EUA) es típicamente alargado y tiene un
aspecto delicado. Llama la atención que los dientes son pequeños para el cráneo y
se distribuyen solo en la parte anterior de la mandíbula y el maxilar proyectándose
hacia el exterior. Los dientes tienen finas estrías producidas en la alimentación.
Las estrías finas en los dientes producidas durante la alimentación se
relacionan con una comida blanda, vamos a ver si el resto de caracteres es
coherente del cráneo es coherente con esta primera observación. Si nos fijamos en
la figura 1 se observa como la mandíbula de Diplodocus es fina como una varilla y
además los dientes como hemos visto son finos y pequeños en comparación con el
tamaño de este dinosaurio. Estos dientes parecen bien adaptados a cortar, pero no
a romper los vegetales. Además no permiten ningún tipo de masticación por parte de
los saurópodos. En definitiva estos dientes tenían la función de cortar vegetales
blandos que eran consumidos sin ser procesados en la boca. La articulación de la
mandíbula les permitía un movimiento de atrás hacia adelante de manera que los
dientes únicamente se tocaban en la punta provocando el corte de las plantas.
Tradicionalmente se ha considerado que los dientes de este tipo podrían servir
para consumir los brotes más tiernos de los árboles. Pero tampoco hay que
descartar que se alimentaran de plantas acuáticas. Un argumento en este sentido,
son los modernos estudios biomecánicos desarrollados con aplicaciones de
ordenador. Con ellos se ha demostrado como algunos diplodócidos podían bajar su
cuello hasta dos metros por debajo del nivel de sus pies. Por tanto muy capacitados
para “pastar” las algas de medios poco profundos, sin necesidad de mojarse los
pies, aunque esto no debía ser un gran problema.
SAURÓPODOS CON DIENTES EN FORMA DE CUCHARA
Son dientes que se caracterizan por tener la corona más ancha que la raíz,
habiendo una clara discontinuidad entre ambas. Los dientes aislados tienen facetas
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de atrición que indican que están en contacto unos con otros. Los pocos cráneos
que se conocen enteros como el de Camarasaurus lentus del Jurásico superior de la
Formación Morrison en EUA demuestran que los dientes en forma de cuchara están
en contacto unos con otros. En este cráneo se puede observar que los dientes se
encuentran distribuidos por toda la mandíbula. Las superficies de desgaste se
distribuyen paralelas a la longitud de los dientes y no sobrepasan la parte más ancha
del diente (Figura 2). Los dientes maxilares y del dentario se encuentran claramente
alternados de manera que cuando se cierra la boca no dejan prácticamente huecos.
El cráneo es corto y los huesos que lo constituyen son distintivamente robustos. El
estudio de las articulaciones que forman el aparato masticatorio permite observar
que la mandíbula tendría dos movimientos, uno de atrás hacía delante, pero además
tendría un movimiento lateral.
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Figura 2: Mecanismo de alimentación de Camarasaurus (Calvo, 1994) A) Reconstrucción del
cráneo de Diplodocus lentus (CM-11338) en vista lateral. B) Dientes premaxilares y del dentario en
vista lingual. C) Dientes en vista lateral con la oclusión y el movimiento de la mandíbula. D)
Abstracción cinemática del movimiento de la mandíbula
El tipo de dientes y la robustez del cráneo indican que los dinosaurios de este
tipo podían cortar y sobre todo eran capaces de tener un significante proceso oral de
los alimentos, en definitiva masticaban los vegetales. Tradicionalmente se ha
considerado como los dientes en forma de cuchara como de saurópodos adaptados
a una alimentación de vegetales más duros que los que tenían dientes alargados.
Sin embargo los dientes en forma de cuchara no suelen tener profundas incisiones
de alimentación, que podrían indicar una alimentación relativamente dura. Por tanto
aunque fueran capaces de procesar vegetales más lignificados que otros
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saurópodos, posiblemente siempre sobre partes blandas como son los brotes tiernos
de los árboles.
Figura 3: Mecanismo de alimentación de Brachiosaurus (Calvo, 1994) A) Reconstrucción del
cráneo de Brachiosaurus brancai en vista lateral. B) Dientes premaxilares y del dentario en vista
lingual. C) Dientes en vista lateral con la oclusión y el movimiento de la mandíbula. D) Abstracción
cinemática del movimiento de la mandíbula
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SAURÓPODOS CON DIENTES EN FORMA DE CONO
En este tipo de dientes la corona es ligeramente más ancha que la raíz, pero
mucho menos que en los de forma de cuchara. En vista lingual parece un cono. Los
dientes se implantan perpendicularmente a los alvéolos. Cuando hay facetas de
desgaste tienen un elevado ángulo que puede ser de 70 a 90 grados, pudiendo estar
desarrollada en todo el diente, lo que significa que hay un contacto completo entre
los dientes superiores e inferiores.
Un representante bien conocido con dientes de este tipo es Brachiosaurus
brancai del Jurásico superior (“Tendaguru Beds”) de Tanzania. Sus dientes se
encuentran distribuidos por toda la mandíbula. El cráneo es típicamente alto y de
forma trapezoidal (Figura 3)
Los saurópodos con dientes en forma de Cono tenían una oclusión con un
elevado ángulo (Figura 3). La mandíbula se movería en un movimiento de arriba y
abajo, en un movimiento muy eficaz para cortar vegetales, pero sin ninguna
posibilidad de procesar el alimento. Por tanto conforme cortaban los fragmentos de
la planta, se lo tragaban. Este tipo de dinosaurios debían ser comedores de hojas de
árboles, ya que los estudios biomecánicos de su cuello han demostrado que no
podía bajar el cuello hasta el suelo. Para poder beber agua necesitaría abrir las
piernas, tal y como hacen las actuales jirafas.
Dientes de estas características son típicos de los braquiosáuridos, los
saurópodos – jirafa que se caracterizan por tener unos miembros delanteros
alargados. Aunque los tenían otros saurópodos no “jirafoides” como Aragosaurus
ischiaticus del Hauteriviense superior de Galve (Teruel). Este saurópodo se clasifico
inicialmente como un Camarasáurido (dientes en forma de cuchara). Estudios
modernos que estamos desarrollando nos ha permitido diferenciarlo de los
camarasáuridos y de los braquiosáuridos en una familia pendiente de describir. Este
nuevo grupo estaría en el ancestro de los Titanosáuridos, los saurópodos de
ocuparon todo el globo durante el Cretácico superior.
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Figura 4: Mecanismo de alimentación de Nemegtosaurus (Calvo, 1994) A) Reconstrucción del cráneo
de Nemegtosaurus mongoliensis en vista lateral. B) Dientes premaxilares y del dentario en vista
lingual. C) Dientes en vista lateral con la oclusión y el movimiento de la mandíbula. D) Abstracción
cinemática del movimiento de la mandíbula
SAURÓPODOS CON DIENTES EN FORMA DE CINCEL
Los dientes de saurópodos que tradicionalmente se consideraban en forma de
lápiz se han dividido en dos morfologías bien diferenciados, los que tienen forma de
estaca que hemos visto anteriormente y los que tienen forma de cincel que vamos a
ver a continuación. Son dientes alargados y finos. Son bastante rectos, aunque
pueden estar ligeramente inclinados en su ápice en la dirección de la lengua. Las
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facetas de desgaste suelen tener un ángulo elevado que se puede acercar a los 90
grados. Las incisiones en los dientes resultado de la alimentación son pequeñas y
distribuidas en la misma dirección de alargamiento de los dientes.
Este tipo de dientes es característico de los titanosáuridos, los saurópodos del
Cretácico superior, sin embargo tenemos poco conocimiento de los cráneos de estos
dinosaurios. Uno de los pocos que se conocen es el de N e m e g t o s a u r u s
mongoliensis del Cretácico superior de Mongolia (Fig. 4). Se puede observar que los
dientes están restringidos a la parte delantera del cráneo, como en los diplodócidos.
El movimiento de la mandíbula sería similar a la de los dientes en forma de cono, es
decir de arriba y abajo. El dinosaurio cortaba con sus dientes los vegetales como
una guillotina y rápidamente los tragada. Este proceso implica que no había
masticación y por tanto ningún tipo de procesamiento de los alimentos en la boca. La
delicadeza de los dientes y el tipo de finas microroturas indica que se alimentaba de
material blando como hojas.
BUSCANDO PISTAS: UN DIENTE AISLADO PUEDE AYUDAR A ENCONTRAR
UN SAURÓPODO ENTERO
Sir Arthur Conan Doyle es el uno de los escritores ingleses más conocidos, su
personaje Sherlock Holmes tiene la habilidad de obtener la información del más
nimio fragmento de objeto. Doyle tenía fascinación por los estudios geológicos, por
su capacidad de ir reconstruyendo el pasado a partir de la aparentemente escasas
pistas que nos presentan las rocas. Un poco para el divertimento del lector y porque
para dejar volar la imaginación vamos a plantear una posibilidad que se puede
obtener a partir del descubrimiento de un modesto diente aislado
En prospección nos podemos encontrar un diente sin raíces y con signos de
reabsorción. La conclusión es inmediata, es un diente que ha sido funcional. Se le
desprendió en vida del organismo y fue inmediatamente reemplazado por otro.
Como hemos explicado anteriormente este proceso se repetía miles de vida en vida
del organismo. Por tanto puede o no estar asociado a otros restos de dinosaurio.
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Sin embargo nos podemos imaginar un escenario diferente, en el que nos
encontremos un diente con raíz. Esto significa que se desprendió del organismo una
vez que murió. Si una parte del dinosaurio, como es el diente, fosilizó, es razonable
que otras partes lo hayan hecho en el mismo estrato. En muchos casos las propias
dificultades de exposición del estrato nos impiden ver con claridad el yacimiento,
pero en el caso que podamos tener una amplia superficie, tenemos muchas
posibilidades de encontrar más restos de este dinosaurio reconocido por un solo
diente. Bueno.... también necesitamos un poco de suerte.
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