La Complejidad de la vida: p j de la célula a los ecosistemas
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La Complejidad p j de la vida: de la célula a los ecosistemas Angel Pérez Ruzafa ¿¿En qué consiste la vida? qué co s ste a da La vida: un sistema alejado del equilibrio Sistemas abiertos complejos autoorganizados id d de d reproducirse d i con capacidad que mantienen su estructura e identidad desorganizando el entorno (disipando energía) con ell que intercambian i t bi materia y energía 4.600 m.d.a 3.000 m.d.a 1.000 m.d.a 400 m.d.a 4.600 m.d.a 3.000 m.d.a 1.000 m.d.a 400 m.d.a 40.000 años Cazador-recolector 30.000 años Inicio del uso de energías exosomáticas Aprender de la naturaleza (anticipación) Uso de herramientas Uso del fuego La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico Las leyes de la termodinámica alimento a Primera Ley: Principio de conservación de la energía Actividad Reproducción Crecimiento La energía de un sistema aislado permanece constante. t t dQ dU dW b Mantenimiento Reproducción Mantenimiento Reproducción Crecimiento Q: calor suministrado U: energía interna del sistema W: trabajo realizado Crecimiento 70 talla 60 50 40 30 20 10 0 0 2 4 6 8 10 12 edad La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico La vida es un hecho aparentemente improbable, si no imposible, que resulta ser inevitable… Segunda Ley de la Termodinámica: Ley de la entropía o de la irreversibilidad de los procesos macroscópicos espontáneos T1>T2 Transferencia de calor Transferencia de calor T1 ΔQ T2 ΔS = entropía = ΔQ/T caliente li t Donde fí frío S es la entropía Q es la cantidad de calor T1 y T2 es la temperatura de los sistemas 1 y 2, respectivamente l d l T es la temperatura absoluta a la que tiene lugar el proceso y el símbolo Δ significa incremento de La vida utiliza el flujo de energía derivado de la segunda ley para construirse a sí misma… Transferencia de calor ΔQ = Q1‐ Q2 = Trabajo mecánico T1 Q1 Q2 T2 motor C d Condensador o refrigerante d fi t caldera T3 T3 motor La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico Desorganización del entorno y aumento de la entropía Energía de baja calidad Materia desorganizada Energía de alta calidad Materia altamente organizada Aumento de la estructura y el orden interno Principio de S. Mateo (Mt. 25, 29-30) La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico Esquema del un posible prototipo inicial de sistema complejo adaptativo (el primer ser vivo). La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico oxíg geno luz + 2.500 m.a. Heterótrofos CO2 CH2O O2 H2O Cianobacterias CO2 CH2O CO2 CH2O Bacterias del azufre - H2S CO2 S CH2O Bacterias sulfatorreductoras SO42- La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico Biosfera Niveles de Niveles de organización biológica Ecosistema Comunidad Población Organismo Sistema Órgano Tejido Célula La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico ¿Qué es u a ¿Qué es una especie? sp3 sp1 sp2 sp4 crecimiento migraciones + + Clases C ases de edad reclutamiento + reproducción + - + - Mortalidad natural + incrementos de biomasa - pérdidas de biomasa - Mortalidad por pesca Distribución i ib ió geográfica áfi del d l bacalao b l Gadus d morhua h Metapoblaciones reclutamiento reproducción Mortalidad por pesca Mortalidad natural migraciones g reclutamiento reproducción Mortalidad por pesca Mortalidad natural Organización del ecosistema S l Sol Productores p primarios Herbívoros detritos carnívoros Bacterias/ descomponedores p Carnívoros de 2º orden Detritívoros Ciclo de la materia Energía solar pesca y marisqueo MAR ABIERTO viento sistema pelágico fitoplancton peces pelágicos lluvia migraciones zooplancton entradas desde mar abierto escorrentía MF mf IB actividades humanas dragados vertidos obras costeras nutrientes detritos peces bentónicos sistema bentónico ó MF = macrofitobentos i fit b t mff = microfitobentos IB = invertebrados bentónicos C3 Psp7 p Psp8 E2 E Psp9 C1 E1 Psp3 C2 Psp5 Psp6 p Psp1 Psp2 Psp4 Psp4 La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico Naturaleza de la Ecología y su cuerpo de doctrina Z l í Zoología Botánica Genética Hidrología/Oceanografía Fisiología Ecología Bioquímica Meteorología Geología Comportamiento “...entre todas las disciplinas biológicas, la ecología es la más heterogénea y la que más abarca. abarca ” Mayr, E., 1998. Así es la Biología.Debate. Madrid. Naturaleza de la Ecología g y su cuerpo p de doctrina •“estudio científico de la distribución y la abundancia de los organismos organismos” (Andrewartha, 1961) •“estudio de la estructura y función de la naturaleza” (Odum, 1963) Ecología •“estudio científico de las interacciones que determinan la distribución y abundancia de los organismos” (Krebs, 1972) “Biología de los ecosistemas” / ”Biofísica de los ecosistemas” (Margalef, 1974/1992) “Ciencia de los ecosistemas” (González Bernáldez, 1970) “... Cuerpo de conocimiento relativo a la economía de la naturaleza - la investigación de las relaciones totales del animal tanto con su ambiente orgánico como inorgánico, ...; es el estudio de todas la interrelaciones complejas a las que se refería Darwin como las condiciones de lucha por la existencia” (Haeckel, 1870) “una forma holística de abordar los aspectos de la naturaleza en los que aparecen implicados los seres vivos (incluido el hombre)” Naturaleza de la Ecología g y su cuerpo p de doctrina Ecología ECÓLOGOS Ecologismo ECOLOGISTAS “una forma holística de abordar los aspectos de la naturaleza en los que aparecen implicados los seres vivos (incluido el hombre)” CIENCIA MOVIMIENTO SOCIAL ¿Por qué hay especies diferentes? ¿Por qué hay tantas especies? ¿Qué factores determinan el número de especies? ¿Existe un límite al número de especies? ¿Qué importancia tiene el que haya más o menos especies? ¿Por qué unas especies son más abundantes que otras? ¿Existe un patrón definido en las relaciones de abundancia entre especies?, ¿de qué depende?, ¿tiene alguna importancia? Principios y condicionantes de la vida p y ¿Por qué hay especies diferentes? Evolución por selección natural Charles Darwin Variación individual Transmisión a la descendencia Competencia por los recursos Selección de los mejor adaptados Aparición de nuevas especies •Por evolución en ambientes separados •Por segregación de nichos para eludir la competencia ¿hacia la mejora continua de las especies? •Catástrofes: cuellos de botella y aislamiento geográfico Alfred Russel Wallace Principios y condicionantes de la vida p y Evolución y “progreso” basados en independizarse lo más posible del medio Adquiriendo estructuras aislantes y de mantenimiento y mecanismos autorreguladores y homeostáticos Estrategias ecológicas r vs. K Anticipándose a los cambios del ambiente Captar regularidades en un mundo cambiante e impredecible ciclos vs. catástrofes Nicho potencial 25 20 Nicho efectivo 15 10 1 Límites de supervivencia 1 10 20 30 40 Humedad 25 20 Nicho p potencial sp1 sp2 15 10 1 Nicho efectivo 1 10 20 30 40 Humedad Principios y condicionantes de la vida p y ¿¿Por qué hay tantas especies? o qué ay ta tas espec es La expansión hacia lo adyacente posible y la diferenciación de los nichos diferenciación de los nichos d Eficiencia de utilización del tili ió d l recurso d w Especie 1 w Especie 2 Especie 3 Principios y condicionantes de la vida p y Relieves adaptativos de las especies Fuerzas de la selección natural Plano de dos dimensiones del rango de condiciones ambientales Riesgos de extinción Riesgos de extinción Principios y condicionantes de la vida p y Simbiosis Colonia La evolución de la vida La evolución de la vida La endosimbiosis y la reproducción sexual (transferencia y recombinación de genes) están en la base de la proliferación y diversificación de la vida… Reproducción sexual (- 1000 a 1800 m.a.) La evolución de la vida La evolución de la vida Las ventajas de la reproducción sexual incluyen: • Un mecanismo para introducir cambios que dificulten la infección por retrovirus • Una forma de aumentar las tasas de cambio evolutivo • Un mecanismo para disminuir el efecto de mutaciones p j perjudiciales • Un mecanismo para mejorar la capacidad de adaptación (fitness) Desarrollo de los sistemas vivos Evolución y “progreso” progreso basados en independizarse lo más posible del medio Estrategias ecológicas r vs. K Evolución de la vida Evolución de la vida La anticipación como base de la supervivencia La anticipación como base de la supervivencia Captar regularidades en un mundo C l id d d cambiante e impredecible … y transmitirlas a la descendencia Evolución genética Evolución genética Evolución cultural Cambio climático 10.000 Frentes oceánicos 1.000 100 El Niño Región Afloramientos Biogeográfica Mamíferos Aves Giro Mar Menor Peces Zooplancton p Metapoblaciones 10 1 Home -range Migraciones verticales g Migraciones? Dispersión larvaria? Fitoplancton p Micromanchas 1 10 100 1.000 10.000 Espacio (Km) Anticipación y catástrofes Anticipación y catástrofes Anticipación y catástrofes Anticipación y catástrofes Caída de meteorito 10 000 000 10.000.000 Cambio climático/Glaciaciones 1.000.000 100 000 100.000 CATÁSTROFES TIEMP PO (añoss) 10.000 1 000 1.000 Terremotos / Huracanes Inundaciones 100 10 Fluctuaciones climáticas El Niño Accidentes petroleros en Galicia 1 0.100 0.010 Adaptación cultural? Adaptación genética Fluctuaciones climáticas estacionales Accidentes petroleros en el Mediterráneo Día/noche Mareas 0.001 CAPACIDAD DE ANTICIPACIÓN indiferencia La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico La vida un sistema alejado del equilibrio termodinámico Desorganización del entorno y aumento de la entropía Energía de baja calidad Materia desorganizada Energía de alta calidad Materia altamente organizada Aumento de la estructura y el orden interno Principio de S. Mateo (Mt. 25, 29-30) 4.600 m.d.a 3.000 m.d.a 1.000 m.d.a 400 m.d.a 40.000 años Cazador-recolector 30.000 años Inicio del uso de energías exosomáticas Aprender de la naturaleza (anticipación) Uso de herramientas Uso del fuego 4.600 m.d.a 3.000 m.d.a 1.000 m.d.a 400 m.d.a 40.000 años Revolución agrícola 12.000 años Mayor capacidad de anticipación: conocimientos del clima y los astros, previsión y control de las cosechas Mayor uso de energías exosomáticas (completo control del fuego y el agua, sistemas de regadío, uso de animales de domésticos, de carga y tiro). Incremento del uso medio de energía por persona. Fuerte inversión en estructuras de mantenimiento (arados, carreteras, edificaciones, sistemas de riego) Aumento de la población por reducción de las tasas de mortalidad Aparición de asentamientos estables (ciudades) ¿Desarrollo sostenible o calidad de vida sostenible? Tendencia al crecimiento y la proliferación limitado por la disponibilidad de recursos y la competencia por los mismos Tasa de conversió ón de enerrgía Nivel teórico de saturación o agotamiento del sistema Capacidad p máxima de carga g real del sistema [R1 recurso limitante Disponibilidad de recurso Relación inversa entre eficiencia y abundancia de recurso Tasa de cconversió T ón de ene ergía ¿Desarrollo sostenible o calidad de vida sostenible? ¿Desarrollo sostenible o calidad de vida sostenible? Descubrimiento D bi i t y aprovechamiento de nuevas fuentes de energía Escenarios futuros Empleo de combustibles fósiles Agotamiento de las reservas de petróleo Empleo de la madera como fuente de energía ti tiempo El principio de San Mateo El principio de San Mateo Crecimiento de las ciudades y explotación del entorno: aparición de gremios y trabajos no productivos desde el punto de vista biológico mantenidos a partir de los sistemas agrícolas adyacentes Cumplimiento del principio de S. Mateo Mayores necesidades de crecimiento y explotación del entorno: 1) Comercio (flujo lento y crecimiento neto bajo) 2) Invasiones y dominio bélico (flujo rápido y crecimiento neto t elevado) l d ) Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento 1) Competencia por los recursos (que ya no son de subsistencia) con otras potencias 2) Competencia con la naturaleza (extinción de especies y deforestaciones) Primeros P i problemas bl ambientales bi t l de d cierta i t magnitud 1) 2) 3) 4) Áreas improductivas y abandono de cultivos Desertificación y erosión Alteraciones del paisaje Cambios en la biodiversidad Hª de la Humanidad: una repetición de ciclos a distintas escalas espaciales y temporales, con saltos de nivel en los flujos energéticos implicados 4.600 m.d.a 3.000 m.d.a 1.000 m.d.a 400 m.d.a 40.000 años 300 años Revolución industrial Incremento de la disponibilidad de energías externas: uso de combustibles fósiles (carbón) Fuerte F t utilización tili ió de d estructuras t t de d mantenimiento t i i t (máquinas de producción, transporte…) Aumento de las tasas de crecimiento urbano Acentuación y aceleración de los procesos A costa de: -Acelerar A l lla d desestructuración t t ió d dell sistema i t rurall y productivo d ti ((emigración i ió a llas ciudades) i d d ) -Necesidad de importar recursos. Aparición de potencias coloniales (Inglaterra, Francia…) Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento Países desarrollados Consumidores de recursos Países en desarrollo Productores de recursos naturales endeudamiento ? Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento Desarrollo sostenido y aceleración del crecimiento U medio Uso di diario di i de d energía í por persona (Kcal/persona*día) (K l/ *dí ) 2000 Sociedades primitivas 5000 Sociedades de cazadores-recolectores cazadores recolectores 12000 Sociedades agrícolas incipientes 20000 Sociedades agrícolas g avanzadas 60000 Países con industria incipiente 125000 Otras naciones desarrolladas 230000 Sociedad Moderna Industrial (EEUU) 0 50000 100000 150000 200000 250000 Desarrollo y construcción del ecosistema Desarrollo y construcción del ecosistema E. P. Odum R. Margalef Desarrollo y construcción del ecosistema Desarrollo y construcción del ecosistema Desarrollo de la vida ONTOGENIA Corto plazo/ciclo de vida (<102 años) SUCESIÓN ECOLÓGICA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA Corto plazo (<103 años) Largo plazo (escala geológica, 106 años) Mecanismos de renovación, reinicio y renovación apostosis muerte catástrofes extinción Los ecosistemas L i t persisten, i t pero sus componentes t cambian de manera inevitable (Margalef, 1991) Desarrollo de los sistemas vivos Desarrollo histórico de los ecosistemas: sucesión ecológica DESARROLLO DEL ECOSISTEMA Patrones definidos, predecibles en ausencia de perturbaciones i importantes t t Estadíos jjuveniles (especies pioneras, oportunistas y/o temporales) lento rápido Estadíos maduros (clímax): en equilibrio ilib i con ell clima li regional, i l ell sustrato, topografía y condiciones hídricas locales (ODUM) Desarrollo histórico de los ecosistemas: sucesión ecológica Estrategias en el desarrollo de los ecosistemas Sucesión de especies de plantas en un campo abandonado en Carolina del Norte Las especies pioneras consisten en diversas plantas anuales. Este estado sucesional es seguido por plantas perennes y hierbas, arbustos, árboles de madera blanda y arbustos, y finalmente árboles de madera dura y arbustos. La sucesión tarda 120 años para alcanzar la comunidad climax. 5-15 años Colonización por especies pioneras i d de plantas l t anuales l sobre suelos desnudos y pobres en nutrientes. (Pinus taeda), taeda) (Pinus echinata), (Pinus virginiana) Ciclo de vida corto (una estación de crecimiento) crecimiento), maduración rápida, y producen numerosas semillas de pequeño tamaño. Plantas que viven varios años y tienen la capacidad de reproducirse varias veces a lo largo de su ciclo de vida. 120 años Dwight Billings (1938) Ecological Monographs 8: 437-499) Desarrollo de los sistemas vivos Desarrollo de los sistemas vivos Sistemas inmaduros Sistemas maduros Desarrollo de los sistemas vivos Sucesión en los ecosistemas y evolución personal... over-fished FISH BOX under-fished NO-TAKE AREA B t km-2 year--1 PN potential spill-over R P/B PG Fishery objectives Biodiversity objectives YEARS Pérez-Ruzafa et al. (2008) Journal for Nature Conservation 16: 187-192 Los ecosistemas en el tiempo: sucesión ecológica Estrategias en el desarrollo de los ecosistemas Modelo de Holling Estrategias de la K Climax Complejidad estructural A t Autocontrol t l homeostasis Estrategias de la r Especies pioneras oportunistas Simplicidad estructural Dependencia del ambiente Plagas Incendios Tormentas, huracanes Erupciones volcánicas Main problems in coastal fish assemblages Efectos ec os de laa actividad ac v dad humana u a a Diplodus vulgaris Efecto cascada Efectos ec os de las as actividades ac v dades humanas u a as La sobre pesca y la eutrofización, están sustituyendo a los grandes depredadores por peces planctívoros y a estos por medusas...haciendo que la red trófica sea como la del Cámbrico. Ecological shift Estabilidad y cambio en los ecosistemas Energ gía poten ncial Umbral de cambio múltiples estados de q equilibrio Cambio de estado: • Reducción del umbral de cambio • Aumento del impacto estado Evolución progresiva por selección natural Extinción de ramas aisladas Explosiones de formas de vida Evolución progresiva por selección natural Extinciónes en masa por eventos imprevisibles Evolución y ocupación de nichos a partir de los supervivientes Extinción 600 300 0 0 CRETÁCICO CENO OZÓICO 200 JURÁSICO RIÁSICO TR 245 PÉRMICO CARBONÍFERO DEV VÓNICO SIILÚRICO 400 ORDO OVÍCICO CÁM MBRICO 600 PRECÁM MBRICO Núm mero de ffamilias 900 Tiempo geológico (millones de años) Extinción del 75 % de las Familias de anfibios y reptiles Extinción de los Di Dinosaurios i Radiación de los mamíferos Desarrollo de los sistemas vivos ¿La importancia de la muerte?
