Polinización. Paso del polen desde los estambres o estructuras masculinas de la flor al estigma del pistilo, que es la estructura femenina, de la misma flor o de otra distinta. Cuando el polen pasa del estambre al estigma de la misma flor, se habla de autopolinización o autogamia; la polinización cruzada o alogamia es el paso del polen de los estambres de una flor a otra de la misma planta (geitonogamia) o de una planta distinta de la misma especie (xenogamia). De estas dos formas de fecundación, la autopolinización es la más sencilla y segura, en particular para las numerosas especies que colonizan el territorio repitiendo muchas veces una misma estirpe parental. Pero estas especies que producen una descendencia siempre uniforme corren el riesgo de sufrir el exterminio de toda su población por un único azar evolutivo. La polinización cruzada produce una descendencia más variada y mejor equipada para afrontar los cambios del medio. Asimismo, las plantas que se reproducen a través de polinización cruzada suelen producir semillas de mejor calidad. Las ventajas de la polinización cruzada son tan grandes que las plantas han formado, a lo largo de la evolución, refinados mecanismos para evitar la autopolinización y lograr el transporte del polen a otros individuos alejados. Muchos vegetales evitan la autopolinización sintetizando compuestos químicos que impiden la maduración del grano del polen en el estigma de la misma flor o la emisión del tubo polínico en el estilo. Otras especies, como la palmera datilera o ciertos frutales, son dioicas, y cada individuo forma sólo flores masculinas o femeninas. En las llamadas dicógamas, el pistilo madura antes o después de que el estigma de la misma flor sea receptivo. El viento es el agente más común de la polinización cruzada (polinización anemófila). Debido a que distribuye el polen sobre grandes extensiones, las plantas que se reproducen de esta forma (las coníferas, por ejemplo) deben producirlo en cantidades enormes para garantizar la fecundación, hasta el extremo de que los bosques de pinos quedan a menudo envueltos en una especie de neblina de polen. La palmera datilera es anemófila en la naturaleza, pero en Oriente Medio se poliniza de forma manual desde hace siglos. Las abejas y otros insectos, los pájaros y los murciélagos son portadores de polen más discriminativos, porque visitan en su vuelo flores de la misma especie. La relación entre plantas y abejas es en ocasiones muy específica; sólo una especie determinada de abejorro, que visita las flores de la retama (Cytisus scoparius) hace que los estambres se desplieguen y cubran de polvo de polen la parte inferior del cuerpo del insecto. Quizá los principales agentes de polinización cruzada sean las abejas melíferas y, por ello, es habitual instalar colmenas en los huertos de frutales. Ciertas flores especializadas atraen a especies tropicales de murciélagos de lengua gruesa por el olor nocturno, la abundancia de néctar y el polen rico en proteínas. Polinización Las plantas con flores se valen del viento, los insectos, las aves, los murciélagos y otros mamíferos para transferir el polen desde el estambre o parte masculina hasta el estigma o parte femenina. Muchas especies vegetales han evolucionado en asociación estrecha con ciertos animales que aseguran la polinización; en la selva tropical hay plantas polinizadas únicamente por una especie determinada de insecto, ave o murciélago. Esquema. 1 Las flores contienen las estructuras necesarias para la reproducción sexual. La parte masculina es el estambre, formado por el filamento y la antera. La parte femenina, el carpelo, incluye el estigma, que recoge el polen; el ovario que contiene el óvulo; y el estilo, un tubo que conecta el estigma con el ovario (A). El polen es producido en la antera (B) y cuando está maduro es liberado (C). Cada grano de polen contiene dos gametos masculinos. Cuando tiene lugar la autopolinización el polen llega al estigma de la misma flor, pero en las plantas con polinización cruzada (la mayoría) el polen es transportado por el aire, el agua, los insectos o pequeños animales hasta una flor distinta. Si el polen alcanza el estigma de una flor de la misma especie, se forma un tubo polínico que crece hacia abajo por el estilo y transporta los gametos masculinos hasta el óvulo (D). Dentro del saco embrionario del óvulo, un gameto masculino fecunda la ovocélula y forma un cigoto que da lugar al embrión. El segundo gameto masculino se une a dos células del saco embrionario llamadas núcleos polares para formar el endospermo nutritivo que rodea el embrión de la semilla (E). La Flor. El elemento más característico de las angiospermas es la flor, cuya función es asegurar la reproducción de la planta mediante la formación de semillas. Las flores son brotes muy modificados, formados por cuatro partes fundamentales dispuestos en series independientes, o verticilos, que crecen en el ápice de tallos especializados. El verticilo externo es el cáliz, o conjunto de los sépalos, que son hojas modificadas, o brácteas, casi siempre de color verde. Viene a continuación la corola, formada por los pétalos; éstos también son hojas modificadas, pero normalmente de textura más fina y color más vivo. El tercer verticilo corresponde a los estambres, piezas formadoras de polen, que en conjunto constituyen el androceo o porción masculina de la flor. El verticilo más interno es el gineceo, formado por los carpelos, las estructuras femeninas encargadas de formar las semillas; los carpelos suelen fundirse en una estructura llamada pistilo. Las semillas de las angiospermas se desarrollan dentro de un ovario, la parte del carpelo que rodea y protege los óvulos reproductores. La semilla se forma a partir del óvulo después de la polinización y la fecundación. Ni óvulos ni semillas son elementos exclusivos de las angiospermas; las plantas de semilla desnuda (véase Gimnospermas), que comprenden coníferas, cicadofitos y ginkgos, tienen óvulos que permanecen expuestos en la superficie de las hojas escuamiformes especializadas de las piñas o conos. Lo exclusivo de las angiospermas es el desarrollo de la semilla a partir de un óvulo encerrado en un ovario que, según crece la semilla fecundada, se agranda hasta convertirse en fruto. Anatomía de la flor 2 La flor está formada por hasta cuatro tipos de hojas modificadas. Los sépalos, que envuelven el capullo, son las piezas más externas. A continuación se encuentran los pétalos, que atraen a los polinizadores, tanto por el color como por el olor segregado por ciertas glándulas. Más hacia el interior hay uno o dos círculos de estambres productores de polen, que son los órganos de reproducción masculinos. Los pistilos, formados por estigma, estilo, ovario y óvulo, son las piezas más internas. El carpelo recibe el grano de polen y, si se produce fecundación, forma el fruto. Se considera que el carpelo ha evolucionado como medio de protección frente a insectos devoradores de óvulos y otros elementos nocivos del medio. 3